第十章 基因突变基因突变,染色体上某一基因位点内部发生了化学性质的变化，与原来基因形成对性关系例如，高秆基因 D → 矮秆基因 d
突变体 (型 ):由于基因突变而表现突变性状的细胞或个体突变频率,突变体出现的频率突变率,基因发生突变的频率第一节 基因突变的时期和特征一、基因突变的时期
→ 突变可以发生在生物个体发育的任何时期，即体细胞和性细胞都能发生突变
→ 性细胞的突变频率比体细胞的高
→ 性细胞发生的突变可通过受精过程直接传递给后代；而体细胞则不能，要保留体细胞的突变，需将它从母体上及时地分割下来加以无性繁殖，或者设法让它产生性细胞，再通过有性繁殖传递给后代,,芽变
”
基因突变通常是独立发生的，某一基因位点的这一等位基因发生突变时，
不影响其它等位基因：
AA → Aa
aa → Aa
在体细胞中，如果隐性基因发生显性突变，当代就会表现出来，同原来性状并存，形成 镶嵌现象或称嵌合体二、基因突变的一般特征
1、重演性和可逆性重演性,同一突变可以在同种生物的不同个体间多次发生基因突变是可逆的：
正突变 u
A a
反突变 v
在多数情况下，即 u＞ v
2、多方向性基因突变的方向是不定的，可以多方向发生。 例如，基因 A可以突变为 a，也可以突变为 a1,a2,a3,…… 等
AA × a1a1 a1a1 × a2a2
↓ ↓
Aa1 a1a2
↓ ↓
1AA:2Aa1:1a1a1 1a1a1:2a1a2:1a2a2
复等位基因,位于同一基因位点上的各个等位基因例 1 人的 ABO血型就是由 IA,IB,i 3个复等位基因决定例 2 普通烟草为自花授粉植物；在烟草属中有两个野生种 (N,forgationa
和 N,alata)表现为自交不亲和性，在这些烟草中发现 15个自交不亲和的复等位基因 S1,S2,S3,S4等，控制自花授粉的不结实性。 具有某一基因的花粉不能在具有同一基因的柱头上萌发，好象同一基因之间存在一种 桔抗作用 。
图 10－ 1 烟草自交不亲和性和异交可孕
3、有害性和有利性
→ 大多数基因的突变，对生物的生长和发育往往是有害的。
→ 甚至导致死亡，这种导致个体死亡的突变，称为 致死突变 。致死突变最初是在小鼠的毛色遗传中发现的。在黑色鼠中发现一种黄色突变型，但从未获得纯合的黄色个体，具有纯合致死的效应：
a（黑） → AY（黄） AY AY纯合致死黄色鼠 × 黄色鼠 黄色鼠 × 黑色鼠
Aya │ AYa AYa │ aa
↙↘ ↙↘
1AYAY,2AYa,1aa lAYa,1aa
(死亡 ) 黄色 黑色 黄色 黑色绿株 WW
↓突变绿株 Ww
↓?
1 WW,2 Ww,1 ww
3绿苗,1白苗 (死亡 )
→ 大多数致死突变为隐性致死；也有少数为显性致死,显性致死突变在杂合状态下即可死亡
→ 致死突变发生在性染色体上，形成为伴性致死
→ 有些基因仅控制一些次要性状，即使发生突变，也不会影响生物的正常生理活动，这类突变称为 中性突变
→ 少数突变不仅对生物的生命活动无害
，反而对它本身有利，例如抗病性，
优质，早熟性等 → 有利突变
4、平行性亲缘关系相近的物种因遗传基础比较近似，往往发生相似的基因突变。这种现象称为 突变的平行性根据一个物种或属内具有的变异类型，就能预见到近缘的其他物种或属也同样存在相似的变异类型第二节基因突变与性状表现一,显性突变和隐性突变的表现显性突变 隐性突变
dd DD
↓ 突变 ↓ 突变
M1 Dd Dd
↓ ↓
M2 1DD 2Dd 1dd 1DD 2Dd 1dd
↓ ↓
M3 DD 1DD:2Dd:1dd dd
显性突变表现的早而纯合的慢,隐性突变表现的晚而纯合的快二、大突变和微突变的表现大突变,有些突变效应表现明显，容易识别
。控制质量性状的基因突变大都属于大突变
，例如，豌豆籽粒的圆形和皱形，玉米籽粒的糯性和非糯性等。
微突变,有些突变效应表现微小，较难察觉
。控制数量性状的基因突变大都属于微突变
，例如，玉米的长果穗和短果穗，小麦的大粒和小粒等。
在微突变中出现的有利突变率高于大突变，
所以在育种工作中要特别注意微突变的分析和选择。
第三节 基因突变的鉴定鉴定,(1)变异是否属于真实的基因突变
(2)显性突变还是隐性突变
(3)突变频率一、植物基因突变的鉴定某种高秆植物经理化因素处理，在其后代中发现个别矮秆植株，这种变异体究竟是基因突变的结果，还是因土壤瘠薄或遭受病虫为害而生长不良的缘故？
1、是否是真正的突变
→ 将变异体与原始亲本一起，种植在土壤和栽培条件基本均匀一致的条件下
，仔细观察比较两者的表现。
→ 若变异体跟原始亲本都是高秆，说明它是不遗传的变异
→ 若变异体与原始亲本不同，仍然表现为矮秆，说明它是可遗传的，是基因发生了突变
2、显、隐性的鉴定原高秆 × 突变体矮秆 原高秆 × 突变体矮秆
↓ ↓
F1 高秆 ①全矮秆
↓ ②高秆、矮秆分离
↓ ↓ ↓
F2 高秆、矮秆 不分离 高矮分离显性突变 隐性突变
3、突变频率的测定
①利用花粉直感现象
X
♀ susu × SuSu ♂
↓
2/20000为甜粒
② 一般测定突变率的方法是根据 M2出现的突变体占观察总个体数的比例来估算的。
如，在 M2的 10万个观察个体数中出现 5个突变体，表示突变频率为 0.5/10000
稻、麦等谷类作物有分蘖存在，经过种子处理后生长的植株，其体细胞突变往往只发生于一个分蘖的幼芽或幼穗原始体，因而只影响一个穗子，甚至其中少数籽粒,应分株
、分穗收获，应以单穗或籽粒作为估算单位二,生化突变的鉴定
1,红色面包霉的生化突变型突变型 a,提供精氨酸才能正常生长,否则就不能合成蛋白质 。 这说明它丧失了合成精氨酸的能力 。
突变型 c,在有精氨酸的条件下能够正常生长,但不给精氨酸而只给瓜氨酸也能生长 。 这说明它能利用瓜氨酸合成精氨酸 。
突变型 o,在有精氨酸或瓜氨酸的条件下能够正常生长；但不给这两种物质,而只给鸟氨酸也能生长 。 这说明它能利用鸟氨酸最终合成精氨酸 。
推测精氨酸的合成步骤与基因的关系大致为,
O C A
→ 鸟氨酸 → 瓜氨酸 → 精氨酸 → 蛋白质其中任何一个基因发生突变,精氨酸都不会合成
2,红色面包霉生化突变的鉴定方法三、动物基因突变的鉴定动物基因突变的鉴定应用交配的方法来鉴定。
人类基因突变的检出是比较复杂的，而且不易鉴定，主要靠家系分析和出生调查。
○ ━┳━ □
○ ━━┳━━ ■ ━━━━━ ○
┏┯┯┯┯┯┓ ┏┯━━━┯┯┯┯┓
○ ━━━━ ■●□●□○● ■■ ━━━ ○□●□●●
┏┓ ┏┯┯┓
●● ○●□○
图 10－ 4 一个上睑下垂显性突变的家系分析第四节 基因突变的分子基础一、突变的分子机制
→ 基因相当于染色体上的一点称为 位点
(locus)
→ 位点内每个核苷酸对所在位置称为 座位 (site)
→ 突变就是基因内不同座位的改变。这种由突变子的改变而引起的突变称为真正的 点突变
→ 一个基因内不同座位的改变可以形成许多等位基因，从而形成 复等位基因分子结构改变,碱基替换和倒位突变方式移码,碱基的缺失、插入
… GAA GAA GAA GAA…
↓
… GGA AGA AGA AGA A…
二、突变的修复
1,DNA的防护机制
① 密码简并性； ② 回复突变； ③ 抑制；
④ 致死突变； ⑤ 多倍体
2,DNA的修复对 DNA修复作用研究比较清楚的典型例证，是紫外线照射细菌后产生的切割 —
修复功能。
主要有四种形式：
① 光修复
② 暗修复
（切除修复）
③ 重组修复
（复制后修复）
在切割和修补过程中，特别是新补上的核苷酸片段，有时会造成差错，差错的核苷酸会引起突变。
实际上由 UV
照射引起的这类突变，
并不是 π 二聚体本身引起，常常是修补过程中的差错形成的
④ SOS修复
SOS修复属于后复制修复体系。
SOS反应是 DNA受到损伤或 DNA复制受阻时的一种诱导反应。
SOS 反应发生时，可造成损伤修复功能的增强。
第五节 基因突变的诱发自发突变：频率很低基因突变诱发突变：频率提高一、物理因素诱变
1、电离辐射 粒子辐射 -?,?,中子电磁辐射 -γ,X
电离作用 → 基因分子结构改组 → 基因突变辐射剂量,单位质量被照射的物质所吸收的能量数值。基因突变频率与辐射剂量成正比
，但不受辐射强度的影响地下部形态特征的鉴定
CK Mutant
2、非电离辐射
UV,形成 П
紫外线诱变的最有效的波长为
260nm左右，而这个波长正是 DNA
所吸收的紫外线波长二、化学因素诱变电离辐射的诱变作用是随机的，是不存在特异性的。化学药物的诱变作用与电离辐射不同，某些化学药物的诱变作用有特异性：
烷化剂、碱基类似物、抗生素等
1、碱基类似物能替换 DNA分子中原有碱基的碱基类似物,5–溴尿嘧啶 (5BU),2—氨基嘌呤
(AP)等。
这些碱基类似物常能参入到 DNA分子中去，好像是它的正常组成成分。它们对 DNA的复制影响不大,而是在 DNA复制时引起碱基配对上的差错，最终导致碱基对的替换，引起突变。
5BU与 T基本相同以酮式状态和腺嘌呤配对：
A–5BUT
酮式结构常转移成烯醇式与
G配对,G–5BUe
AP与 T配对，
有时与 C配对
2,DNA诱变剂能和 DNA起化学反应并能改变碱基氢键特性的物质：
烷化剂、亚硝酸和羟胺等烷化剂 (EMS,MMS)
↓
烷化作用
↓
碱基水解缺失
↓
转换与颠换图 10－ 13 亚硝酸对 A和 C的脱氨基作用第六节 转座因子一、转座因子的概念转座因子（可移动因子）,指一段特定的 DNA
序列。它可以在染色体组内移动，从一个位点切除，插入到一个新的位点。这种切除和移动，能够引起基因的突变或染色体重组。
它是 McClintock(1956)在玉米上首先发现的
，把 Ac和 Ds称为控制因子或转座因子。这是遗传学发展史上重要的里程碑之一。 20世纪
60年代末期,Shapiro在研究大肠杆菌高效突变时发现，这是由于一种大片段 DNA的插入作用造成的，并称这种 DNA片段为 插入序列 。
图 10－ 14 玉米 C座位控制因子突变二、转座因子的结构特性
1、原核生物的转座因子根据分子结构与遗传特性可以分为三类：
①插入因子 (IS)：是已知具有转座能力最简单的遗传因子，长度大都小于 2kb，最少的插入序列如 IS1只用 768bp。 IS因子只含有与转座有关的基因与序列。它们的一个共同特征是，在它们的末端都具有一段反向的重复序列 (IR)。
IS1
IR 转座酶基因 IR
② 转座子,是由几个基因组成的特定的 DNA片段，
而且往往带有抗菌素抗性基因，所以易于鉴定。
根据结构特性的不同，转座子可以分为复合系和
Tnp3系两种系统。复合转座子是由 2个同样的 IS因子连接抗菌素抗性片段的两侧构成的。在这些复合单位中,IS因子可以是反向重复的构型，也可以是同向重复的构型。 Tnp3系转座子结构比较复杂，长度约为 5000bp。末端有一对 38bp的 IR序列
，但不含有 IS因子序列。每个转位子都带有 3个基因,一个是编码对氨苄青霉素抗性的 β –内酰胺酶
(β –lactamase)基因，其它二个是编码与转座作用有关的基因,TnpA和 TnpR。
TnpA TnpR β -Lac
中间分离区
▓▓██ IR IR
③ Mu噬菌体 (Mu),是大肠杆菌的温和噬菌体，溶源化后，能起到转座子的作用。和转座子一样，它也含有与转座有关的基因和反向重复序列。 Mu能够整合进寄主染色体，催化一系列染色体重新排列。
2、真核生物的转座因子玉米籽粒色斑的产生，果蝇复眼颜色的变异，啤酒酵母接合的转换等现象都与转座因子在染色体上的转座有关。除了 Ac–Ds系统外，玉米上 Spm控制因子也包括自主控制因子和非自主控制因子两个组成部分。从分离到的几个 Ds因子来看，其大小差别很大。 Ds9很象 Ac，只是缺失 3194个核苷酸。而一个最小的 Ds因子只有 Ac长度的 1/10，仅仅包括
Ac因子的未端反向重复区。
三、转座因子的应用转座因子在细胞遗传研究、分子生物学研究以及遗传工程等方面有许多用途，其中尤为重要的是作为基因的标记克隆目的基因。利用玉米的转座因子已先后克隆出雄性不育、
抗病等重要基因。
转座子导入植物细胞获得目的性状突变株系构建核 DNA文库用转座子序列作探针进行杂交分析转座子两侧序列并且以此为探针野生型植物核 DNA
构建核 DNA文库完整的目的性状基因
突变体 (型 ):由于基因突变而表现突变性状的细胞或个体突变频率,突变体出现的频率突变率,基因发生突变的频率第一节 基因突变的时期和特征一、基因突变的时期
→ 突变可以发生在生物个体发育的任何时期，即体细胞和性细胞都能发生突变
→ 性细胞的突变频率比体细胞的高
→ 性细胞发生的突变可通过受精过程直接传递给后代；而体细胞则不能，要保留体细胞的突变，需将它从母体上及时地分割下来加以无性繁殖，或者设法让它产生性细胞，再通过有性繁殖传递给后代,,芽变
”
基因突变通常是独立发生的，某一基因位点的这一等位基因发生突变时，
不影响其它等位基因：
AA → Aa
aa → Aa
在体细胞中，如果隐性基因发生显性突变，当代就会表现出来，同原来性状并存，形成 镶嵌现象或称嵌合体二、基因突变的一般特征
1、重演性和可逆性重演性,同一突变可以在同种生物的不同个体间多次发生基因突变是可逆的：
正突变 u
A a
反突变 v
在多数情况下，即 u＞ v
2、多方向性基因突变的方向是不定的，可以多方向发生。 例如，基因 A可以突变为 a，也可以突变为 a1,a2,a3,…… 等
AA × a1a1 a1a1 × a2a2
↓ ↓
Aa1 a1a2
↓ ↓
1AA:2Aa1:1a1a1 1a1a1:2a1a2:1a2a2
复等位基因,位于同一基因位点上的各个等位基因例 1 人的 ABO血型就是由 IA,IB,i 3个复等位基因决定例 2 普通烟草为自花授粉植物；在烟草属中有两个野生种 (N,forgationa
和 N,alata)表现为自交不亲和性，在这些烟草中发现 15个自交不亲和的复等位基因 S1,S2,S3,S4等，控制自花授粉的不结实性。 具有某一基因的花粉不能在具有同一基因的柱头上萌发，好象同一基因之间存在一种 桔抗作用 。
图 10－ 1 烟草自交不亲和性和异交可孕
3、有害性和有利性
→ 大多数基因的突变，对生物的生长和发育往往是有害的。
→ 甚至导致死亡，这种导致个体死亡的突变，称为 致死突变 。致死突变最初是在小鼠的毛色遗传中发现的。在黑色鼠中发现一种黄色突变型，但从未获得纯合的黄色个体，具有纯合致死的效应：
a（黑） → AY（黄） AY AY纯合致死黄色鼠 × 黄色鼠 黄色鼠 × 黑色鼠
Aya │ AYa AYa │ aa
↙↘ ↙↘
1AYAY,2AYa,1aa lAYa,1aa
(死亡 ) 黄色 黑色 黄色 黑色绿株 WW
↓突变绿株 Ww
↓?
1 WW,2 Ww,1 ww
3绿苗,1白苗 (死亡 )
→ 大多数致死突变为隐性致死；也有少数为显性致死,显性致死突变在杂合状态下即可死亡
→ 致死突变发生在性染色体上，形成为伴性致死
→ 有些基因仅控制一些次要性状，即使发生突变，也不会影响生物的正常生理活动，这类突变称为 中性突变
→ 少数突变不仅对生物的生命活动无害
，反而对它本身有利，例如抗病性，
优质，早熟性等 → 有利突变
4、平行性亲缘关系相近的物种因遗传基础比较近似，往往发生相似的基因突变。这种现象称为 突变的平行性根据一个物种或属内具有的变异类型，就能预见到近缘的其他物种或属也同样存在相似的变异类型第二节基因突变与性状表现一,显性突变和隐性突变的表现显性突变 隐性突变
dd DD
↓ 突变 ↓ 突变
M1 Dd Dd
↓ ↓
M2 1DD 2Dd 1dd 1DD 2Dd 1dd
↓ ↓
M3 DD 1DD:2Dd:1dd dd
显性突变表现的早而纯合的慢,隐性突变表现的晚而纯合的快二、大突变和微突变的表现大突变,有些突变效应表现明显，容易识别
。控制质量性状的基因突变大都属于大突变
，例如，豌豆籽粒的圆形和皱形，玉米籽粒的糯性和非糯性等。
微突变,有些突变效应表现微小，较难察觉
。控制数量性状的基因突变大都属于微突变
，例如，玉米的长果穗和短果穗，小麦的大粒和小粒等。
在微突变中出现的有利突变率高于大突变，
所以在育种工作中要特别注意微突变的分析和选择。
第三节 基因突变的鉴定鉴定,(1)变异是否属于真实的基因突变
(2)显性突变还是隐性突变
(3)突变频率一、植物基因突变的鉴定某种高秆植物经理化因素处理，在其后代中发现个别矮秆植株，这种变异体究竟是基因突变的结果，还是因土壤瘠薄或遭受病虫为害而生长不良的缘故？
1、是否是真正的突变
→ 将变异体与原始亲本一起，种植在土壤和栽培条件基本均匀一致的条件下
，仔细观察比较两者的表现。
→ 若变异体跟原始亲本都是高秆，说明它是不遗传的变异
→ 若变异体与原始亲本不同，仍然表现为矮秆，说明它是可遗传的，是基因发生了突变
2、显、隐性的鉴定原高秆 × 突变体矮秆 原高秆 × 突变体矮秆
↓ ↓
F1 高秆 ①全矮秆
↓ ②高秆、矮秆分离
↓ ↓ ↓
F2 高秆、矮秆 不分离 高矮分离显性突变 隐性突变
3、突变频率的测定
①利用花粉直感现象
X
♀ susu × SuSu ♂
↓
2/20000为甜粒
② 一般测定突变率的方法是根据 M2出现的突变体占观察总个体数的比例来估算的。
如，在 M2的 10万个观察个体数中出现 5个突变体，表示突变频率为 0.5/10000
稻、麦等谷类作物有分蘖存在，经过种子处理后生长的植株，其体细胞突变往往只发生于一个分蘖的幼芽或幼穗原始体，因而只影响一个穗子，甚至其中少数籽粒,应分株
、分穗收获，应以单穗或籽粒作为估算单位二,生化突变的鉴定
1,红色面包霉的生化突变型突变型 a,提供精氨酸才能正常生长,否则就不能合成蛋白质 。 这说明它丧失了合成精氨酸的能力 。
突变型 c,在有精氨酸的条件下能够正常生长,但不给精氨酸而只给瓜氨酸也能生长 。 这说明它能利用瓜氨酸合成精氨酸 。
突变型 o,在有精氨酸或瓜氨酸的条件下能够正常生长；但不给这两种物质,而只给鸟氨酸也能生长 。 这说明它能利用鸟氨酸最终合成精氨酸 。
推测精氨酸的合成步骤与基因的关系大致为,
O C A
→ 鸟氨酸 → 瓜氨酸 → 精氨酸 → 蛋白质其中任何一个基因发生突变,精氨酸都不会合成
2,红色面包霉生化突变的鉴定方法三、动物基因突变的鉴定动物基因突变的鉴定应用交配的方法来鉴定。
人类基因突变的检出是比较复杂的，而且不易鉴定，主要靠家系分析和出生调查。
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图 10－ 4 一个上睑下垂显性突变的家系分析第四节 基因突变的分子基础一、突变的分子机制
→ 基因相当于染色体上的一点称为 位点
(locus)
→ 位点内每个核苷酸对所在位置称为 座位 (site)
→ 突变就是基因内不同座位的改变。这种由突变子的改变而引起的突变称为真正的 点突变
→ 一个基因内不同座位的改变可以形成许多等位基因，从而形成 复等位基因分子结构改变,碱基替换和倒位突变方式移码,碱基的缺失、插入
… GAA GAA GAA GAA…
↓
… GGA AGA AGA AGA A…
二、突变的修复
1,DNA的防护机制
① 密码简并性； ② 回复突变； ③ 抑制；
④ 致死突变； ⑤ 多倍体
2,DNA的修复对 DNA修复作用研究比较清楚的典型例证，是紫外线照射细菌后产生的切割 —
修复功能。
主要有四种形式：
① 光修复
② 暗修复
（切除修复）
③ 重组修复
（复制后修复）
在切割和修补过程中，特别是新补上的核苷酸片段，有时会造成差错，差错的核苷酸会引起突变。
实际上由 UV
照射引起的这类突变，
并不是 π 二聚体本身引起，常常是修补过程中的差错形成的
④ SOS修复
SOS修复属于后复制修复体系。
SOS反应是 DNA受到损伤或 DNA复制受阻时的一种诱导反应。
SOS 反应发生时，可造成损伤修复功能的增强。
第五节 基因突变的诱发自发突变：频率很低基因突变诱发突变：频率提高一、物理因素诱变
1、电离辐射 粒子辐射 -?,?,中子电磁辐射 -γ,X
电离作用 → 基因分子结构改组 → 基因突变辐射剂量,单位质量被照射的物质所吸收的能量数值。基因突变频率与辐射剂量成正比
，但不受辐射强度的影响地下部形态特征的鉴定
CK Mutant
2、非电离辐射
UV,形成 П
紫外线诱变的最有效的波长为
260nm左右，而这个波长正是 DNA
所吸收的紫外线波长二、化学因素诱变电离辐射的诱变作用是随机的，是不存在特异性的。化学药物的诱变作用与电离辐射不同，某些化学药物的诱变作用有特异性：
烷化剂、碱基类似物、抗生素等
1、碱基类似物能替换 DNA分子中原有碱基的碱基类似物,5–溴尿嘧啶 (5BU),2—氨基嘌呤
(AP)等。
这些碱基类似物常能参入到 DNA分子中去，好像是它的正常组成成分。它们对 DNA的复制影响不大,而是在 DNA复制时引起碱基配对上的差错，最终导致碱基对的替换，引起突变。
5BU与 T基本相同以酮式状态和腺嘌呤配对：
A–5BUT
酮式结构常转移成烯醇式与
G配对,G–5BUe
AP与 T配对，
有时与 C配对
2,DNA诱变剂能和 DNA起化学反应并能改变碱基氢键特性的物质：
烷化剂、亚硝酸和羟胺等烷化剂 (EMS,MMS)
↓
烷化作用
↓
碱基水解缺失
↓
转换与颠换图 10－ 13 亚硝酸对 A和 C的脱氨基作用第六节 转座因子一、转座因子的概念转座因子（可移动因子）,指一段特定的 DNA
序列。它可以在染色体组内移动，从一个位点切除，插入到一个新的位点。这种切除和移动，能够引起基因的突变或染色体重组。
它是 McClintock(1956)在玉米上首先发现的
，把 Ac和 Ds称为控制因子或转座因子。这是遗传学发展史上重要的里程碑之一。 20世纪
60年代末期,Shapiro在研究大肠杆菌高效突变时发现，这是由于一种大片段 DNA的插入作用造成的，并称这种 DNA片段为 插入序列 。
图 10－ 14 玉米 C座位控制因子突变二、转座因子的结构特性
1、原核生物的转座因子根据分子结构与遗传特性可以分为三类：
①插入因子 (IS)：是已知具有转座能力最简单的遗传因子，长度大都小于 2kb，最少的插入序列如 IS1只用 768bp。 IS因子只含有与转座有关的基因与序列。它们的一个共同特征是，在它们的末端都具有一段反向的重复序列 (IR)。
IS1
IR 转座酶基因 IR
② 转座子,是由几个基因组成的特定的 DNA片段，
而且往往带有抗菌素抗性基因，所以易于鉴定。
根据结构特性的不同，转座子可以分为复合系和
Tnp3系两种系统。复合转座子是由 2个同样的 IS因子连接抗菌素抗性片段的两侧构成的。在这些复合单位中,IS因子可以是反向重复的构型，也可以是同向重复的构型。 Tnp3系转座子结构比较复杂，长度约为 5000bp。末端有一对 38bp的 IR序列
，但不含有 IS因子序列。每个转位子都带有 3个基因,一个是编码对氨苄青霉素抗性的 β –内酰胺酶
(β –lactamase)基因，其它二个是编码与转座作用有关的基因,TnpA和 TnpR。
TnpA TnpR β -Lac
中间分离区
▓▓██ IR IR
③ Mu噬菌体 (Mu),是大肠杆菌的温和噬菌体，溶源化后，能起到转座子的作用。和转座子一样，它也含有与转座有关的基因和反向重复序列。 Mu能够整合进寄主染色体，催化一系列染色体重新排列。
2、真核生物的转座因子玉米籽粒色斑的产生，果蝇复眼颜色的变异，啤酒酵母接合的转换等现象都与转座因子在染色体上的转座有关。除了 Ac–Ds系统外，玉米上 Spm控制因子也包括自主控制因子和非自主控制因子两个组成部分。从分离到的几个 Ds因子来看，其大小差别很大。 Ds9很象 Ac，只是缺失 3194个核苷酸。而一个最小的 Ds因子只有 Ac长度的 1/10，仅仅包括
Ac因子的未端反向重复区。
三、转座因子的应用转座因子在细胞遗传研究、分子生物学研究以及遗传工程等方面有许多用途，其中尤为重要的是作为基因的标记克隆目的基因。利用玉米的转座因子已先后克隆出雄性不育、
抗病等重要基因。
转座子导入植物细胞获得目的性状突变株系构建核 DNA文库用转座子序列作探针进行杂交分析转座子两侧序列并且以此为探针野生型植物核 DNA
构建核 DNA文库完整的目的性状基因
