第七章生物种群生物的组织层次所谓种群
( population)是指在一定时间内占据一定特定空间与时间的同一物种的集合体。
种群的基本特征
种群的增长
种群的数量波动与调节
种群间的相互关系
种群生态在农业上的应用一、种群的基本特征种群的基本特征是指各类生物种群在正常的生长发育条件下所具有的共同特征,即种群的共性,而个别种群在特定环境条件下所产生的特殊适应特征,不包括在此范围内。 种群的基本特征包括种群的空间分布、种群数量和种群的遗传三个方面。
(一)种群的空间分布特征种群内个体的空间分布方式,称为分布格局 ( 分布类型 ) 。 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或分布,称 为 种 群 的 内 分 布 型
( internal distribution pattern )
或简称分布 ( dispersion ) 。 种群的内分布型通常可分为均匀型,随机型和成群型三种类型 。
0
1
2
3
4
5
0 1 2 3 4 5
1.均匀型分布 (uniform
distribution)也叫规则分布
(regular dispersal),即种群内各个体在空间呈等距离分布。 当有机体能够占据的空间比其所需要的大时,则在其分布上所受到的阻碍较小,这样使种群中的个体呈均匀分布。在小范围内的均匀分布主要是因为种群内的个体间的竞争。
2.随机型分布 ( random
distribution) 即种群内个体在空间的位置不受其它个体分布的影响(即相互独立);同时每个个体在任一空间分布的概率是相等的。 随机分布比较少见,因为在环境的分布均匀一致,种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才易产生随机分布。
3.成群型分布
( aggregated distribution)
即种群内个体的分布既不随机,也不均匀,而是形成密集的斑块。在自然界中,这种分布是最常见的。
成群分布又常有成群随机分布和成群均匀分布两种现象。
4.内分布鉴定方法测定种群分布特征的方法有多种,最常用的指标是方差 /平均数比率,即 S2/m。通常把要调查的地块均匀分成若干小块,以小块为单位进行抽样,进行统计分析,若:
方差( S2 ) = 平均数( m),种群倾向于随机分布;
当 S2 < m 时;种群倾向于均匀分布;
当 S2 > m 时,种群分布倾向于成群分布。
M = ∑fx/N S 2 = {∑(fx 2)-[(∑fx) 2/N]}/(N-1)
∑ 为总和,x为样方中个体数,f为出现频率,N为样本总数
(二)种群的数量特征种群全部个体数目的多少叫种群大小。
单位面积内生物种群个体的数量叫种群密度。
密度是种群自动调节的基础。种群密度有粗密度 ( crude density) 和生态密度( ecological
density) 之分。粗密度是指单位总空间内的生物个体数(或生物量);生态密度则是指单位栖息空间内某种群的个体数量(或生物量),
因此,生态密度常大于粗密度。
1.种群大小 ( size) 和密度 ( density)
出生率是指种群产生新个体的能力。是种群内个体数量增长的重要因素,常用单位时间内产生新个体的数量表示。
出生率分为最大出生率 ( maximum natality)
和实际出生率 ( realized natality) 或生态出生率 ( ecological natality) 。 最大出生率也叫绝对或生理出生率,是在理想条件下产生新个体的理论最大值,对于特定种群,它是一个常数。
实际出生率表示在一定的环境条件下产生新个体的能力,其大小随种群数量、年龄结构以及环境而改变。
2.出生率 ( natality),死亡率 ( mortality)
和增长率 ( increase rate)
死亡率是描述的是种群个体的死亡情况,是种内个体衰减的数量。同出生率一样,死亡率分为最低死亡率
( minimum mortality)和实际死亡率或生态死亡率
( ecological mortality)。 最低死亡率是指个体死亡于由生理寿命所决定的“老年”状况,也是一个生物学常数。
实际死亡率受环境条件、种群大小和年龄组成的影响。
增长率,是描述种群数量变化的重要指标,是指单位时间内种群数量增加的百分数。
(出生率 +迁入率) -(死亡率 +迁出率)
影响出生率、死亡率和增长率的因素有:环境条件、种群年龄、性别结构等。
任何种群都是由不同年龄结构的个体所组成。
年龄结构( age structure)是指某一种群中,具有不同年龄级的个体生物数目与种群个体总数的比例。
3.种群年龄和性别结构
A B C
生物种群年龄结构的三种基本类型
A.增长型种群 B.稳定型种群 C.衰退型种群幼年(繁殖前期) 中年(繁殖期) 老年(繁殖后期)
( 1) 增长型种群( expanding population) 其年龄结构呈典型的金字塔形,基部阔而顶部窄,表示种群中有大量的幼体和极少的老年个体。这类种群的出生率大于死亡率,是典型增长型的种群 。
( 2) 稳定型种群( stable population) 其年龄结构几乎呈钟形,基部和中部几乎相等,出生率与死亡率大致平衡,种群数量稳定 。
( 3) 衰退型种群( diminishing population) 这类种群的年龄结构呈壶形,基部窄而顶部宽,表示种群中幼体比例很小,而老年个体比例大,出生率小于死亡率,种群数量趋于下降。
种群中雄性和雌性个体数目的比例称为 性比 ( sex ratio),也称性比结构
( sexual structure),通常分为雌、雄和两性 3种类型。
迁入 immigration和迁出 emigration是描述种群之间进行交流的生态过程。迁入和迁出的数量影响种群数量变化。
4.种群的迁入和迁出种群通常是由相同基因型的个体组成,但在繁殖过程中,可以通过遗传物质的重新组合及突变作用使种群的遗传性状发生变异,然后通过自然选择使某些个体更能适应环境特点而占据优势 。 随环境条件的变化,种群可能发生进化或适应能力的变化 。
(三)种群的遗传特征二,种群的增长模型
(一)种群的指数增长
( exponential growth)
种群在无限制条件下呈指数增长,是种群增长的最简单形式。
(二 )种群的逻辑斯谛增长( logistic
growth)
在实际环境下,由于种群数量总会受到食物、空间和其它资源的限制,因此,增长是有限的。由于环境对种群增长的限制作用是逐渐增加的,故增长曲线呈现,S”型,也称
S型增长,其数学模型可用 logistic方程描述。
dN/dt= r·N[(K-N)/K]
N为种群数量; K为环境容量 ( carring capacity),
即某一环境所能维持的种群数量,在曲线中表示为渐近线。
种群增长模型种群密度环境阻力
K
J形曲线
S形曲线时间
( K为环境容纳量 )
三、种群的数量波动与调节
(一)种群的数量动态一般情况下,当种群引入新栖息地后,通过一系列的生态适应,建立起种群后,其种群数量可能具有如下的数量变化:
1.种群增长
2.季节消长
3.不规则波动
4.周期性波动
5.种群大爆发
6.种群平衡
7.种群衰落甚至灭绝
8.生态入侵数量年种群数量的周期变化影响种群数量波动的原因很复杂,
但归纳起来可分为两类,即非密度制约和密度制约 。
(二)种群波动的原因
1.非密度制约 即与种群数量无关的因素,如温度,降水等等环境因素和食物因素等。
2.密度制约 由于种群内各个体自身的关系,其密度的变化影响着种群数量的波动。其原因包括:一是种内竞争食物和领地;二是心理作用;三是捕食者与猎物之间的反馈控制作用;四是致病的病原菌和寄生物对种群的影响。
环境的非密度制约引起种群密度的改变,有时是剧烈的,而密度的制约,使种群保持“稳定状态”,或使种群返回到稳定水平。
(一)密度调节密度调节( regulation of density)
是指通过密度因子对种群大小的调节过程。种群是一个自我管理的系统,它按自身的性质及其环境的状况调节它们的密度。主要有种间调节和食物调节。
(三)种群波动的调节
种间调节 是指捕食、寄生和种间竞争等因子对种群密度的制约过程。
食物调节 捕食和被食、寄生生物和宿主、草食动物和植物都与食物有密切的联系。
( 二 ) 非密度调节非密度调节主要指非生物因子对种群大小的调节。气候因子、
化学限制因子、污染物等常常是
(但不是始终)按非密度制约方式发挥作用。
( 三 ) 种内自动调节种内调节是指种内成员间,因行为、生理和遗传上的差异而产生的一种内源性调节方式。
种内自动调节又分为行为调节 ( behavioral
regulation),生理调节 ( physiological
regulation) 和遗传调节 ( genetic resdatlon)。
(四)种群数量的相对稳定性与生态对策生物种群对不利条件有着一定的适应性。
在有利条件下又有着充分发挥其内禀增长率的巨大潜能。因此,种群数量的下降常伴随着其后的上升,下降越剧烈,回升越明显。
种群数量保持在环境容纳量水平上的倾向,
称为种群数量的相对稳定性。 不同的物种其相对稳定性的表现不同,有极不稳定、稳定和中间类型之分。它们的基础是长期进化过程中所形成的不同生态对策。
生态对策 ( ecological strategy)
是指生物在进化过程中,在繁殖和竞争等方面朝着不同方向、适应不同栖息生境的对策。 生物在自然选择中总是面临着两种相反的可供选择的进化对策,即 r对策(或 r选择)
和 k对策(或 K选择)。
r对策。 生物 个体小,寿命短,
存活率低,但增殖率高 (r),具有较大的扩散能力,适应于多种栖息环境,种群数量常出现大起大落的突发性波动。 属于 r对策的生物称 r对策者,昆虫、细菌、
藻类等属于 r对策生物。
存活率年龄存活率存活率年龄年龄
k对策。 生物个体较大,寿命长,
存活率高,适应于稳定的栖息生境,不具较大扩散能力,但具有较强的竞争能力,种群密度较稳定,常保持在 k水平。 属于 k对策的生物称为 k对策者。 通常脊椎动物和种子植物属于 k对策生物。
属于 k对策的生物虽然种间竞争的能力较强,但 r值低,遭受激烈变动或死亡后,返回平衡水平的自然反应时间( 1/ r)较长,容易走向灭绝。因此,对属于 k对策生物的资源,
应重视其积极保护工作。
属于 r对策的生物,虽竞争能力弱,但 r
值高,返回平衡水平的反应时间较短,灭绝的危险性较小。同时由于具有较强的扩散迁移能力,当种群密度大或生境恶化时,可以离开原有生境,在别的地方建立新的种群。
这种高死亡率、广运动性和连续面临新的局面的特征,使新的基因获得较多的发展机会。
在农业生态系统中,利用 r对策生物能迅速适应变化了的环境,k对策生物具有稳定环境的作用,适当配置 r- k
型谱系中的各种生物,如利用浮游生物、
蚯蚓、蜂、蚕、食用菌等生活周期短,
繁殖快的特点,以加速物质的循环利用,
减少养分流失,增加产品产出;利用多年生的林果、竹木等以稳定农业生态环境。大量的农作物和家畜、家禽属于中间类型。
四、种群间的相互关系生物种与种之间有着相互依存和相互制约的关系,且这一关系是极其复杂的。如果用,十,,
,一,,,0”三种符号分别表示某一物种对另一物种的生长和存活产生有利的、抑制的或没有产生有意义的影响和作用,则两个物种间的基本关系可归纳为九种类型,如下表,
作用类型 物种 1 物种 2 相互作用的一般特征中性作用 0 0 彼此都不受影响竞争直接干涉型 - - 直接相互抑制资源利用型 - - 资源缺乏时的间接抑制偏害作用 - 0 1受抑制,2不受影响寄生作用 + - 1寄生者得利,2猎物受抑制捕食作用 + - 1捕食者得利,2猎物受抑制偏利共生 + 0 1共栖者得利,2宿主不受影响原始合作 + + 1,2都有利,不发生依赖关系互利共生 + + 对双方都有利,并彼此依赖两个物种的种群相互作用类型
(一 )正相互作用正相互作用可按其作用程度分为互利共生、偏利共生和原始协作三种类型。
互利共生是指两个物种长期共同生活在一起,彼此相互依赖,相互依存,并能直接进行物质交流的一种相互关系。常见于需求极不相同的生物之间。
偏利共生指种间相互作用仅对一方有利,对另一方无影响 。
原始协作是指两种群相互作用,双方获利,但协作是松散的,分离后,双方仍能独立生存 。
合作在热带地区,兰花通常以树干作支撑鱼以海葵作庇护的场所偏 利 作 用
( 二 ) 负相互作用负相互作用包括竞争、捕食和寄生等。负相互作用使受影响的种群增长率降低,但并不意味着有害。从生态角度看,负相互作用能增加自然选择能力,有利于新的适应性状的发展。
1,竟争 ( competition)
生物种群的竞争通常包括种间竞争和种内竞争。
发生在两个或更多物种个体之间的竞争称为种间竞争。 种间竞争不论其作用基础如何,竞争的结果可向两个方向发展:第一是一个物种完全挤掉另一物种;第二是不同物种占有不同的空间,捕食不同食物,
或其它生态习性上的分离,即生态分离( ecological
separation),也可能使两种间形成平衡而生存。
发生在同种个体之间的竞争称为种内竞争。 种内竞争有两种形式:一为直接干涉型;二为资源利用型。
大草履虫单独培养小草履虫单独培养 混合培养种间竞争高低
/d /d /d
2.捕食与寄生不同生物种群之间存在着捕食与被捕食关系。捕食包含广义和狭义两种含意。
广义的捕食 是指高一营养级动物取食或伤害低一营养级的动物和植物的种间关系。如草食动物吃食植物,植物诱食动物以及寄生。
狭义的捕食 是指肉食动物捕食草食动物。
广义的捕食概念包括四种类型:
( 1)食肉动物捕食草食动物或其它食肉动物
(即狭义的捕食者和被食者);
( 2)食草动物食绿色植物;
( 3)昆虫的拟寄生者 ( parasitoids) ;
( 4)同类相食 ( cannibalism),捕食现象的特例,捕食者与被食者为同一物种。
寄生与捕食作用相似,寄生物以寄主身体为定居空间,靠吸取寄主的营养而生活 。
黄蜂产卵于蛾幼虫体内,黄蜂蛹覆在虫体上,以幼虫内部组织为生,将幼虫致死。
( 三 ) 化感作用 ( allelopathy)
指由植物体分泌的化学物质对自身或其它种群发生影响的现象,植物的这种分泌物叫做化感作用物质
( allelopathic substance) 。是植物界种间竞争的一种表现形式。
(四)种群间相互关系在农业生产中的应用
1.建立人工混交林,林粮间作,农作物间套种
2.稻田养鱼、养萍,稻鱼、稻萍混作
3.蜜蜂与虫媒授粉作物的互利作用
4.生物防治病虫害及杂草
( 1)生物防治病虫害
( 2)生物防治杂草五、种群生态在农业生产上的应用
1.确定合理的密度,合理密植
2.确定适宜的行株距
3.改善作物的生态环境
4.播期与播量协调
5.合理利用种群间的相互关系