第十章 植物病原物的寄生性和致病性第一节 共生、共栖和寄生
植物与相关微生物之间主要有三种相互关系 。
1,共生 (symbiosis)：即植物与微生物共同生活,紧密联系,形成了双方都可以得到好处的互利关系 。 例如,豆科植物与其根瘤细菌之间就是一种共生关系 。
2,共栖关系 (commensalism)：有关双方虽然共存于同一环境中,但两者之间没有明显的益,害关系 。 例如在植物的根围和叶围都有许多非病原微生物,这些根围和叶围微生物虽可利用植物溢泌的有机物,但不影响植物的生长和发育,有些种类还对植物病原物有拮抗作用,可用作生防菌 。
3,寄生 (parasitism)：寄生是一种生物依赖另一种生物提供营养物质的生活方式,提供营养物质的一方称为寄主 (host),得到营养的一方称为寄生物 (parasite)。 植物病害的病原物都是异养生物,自身不能制造营养物质,需依赖对植物的寄生而生存 。
第二节 植物病原物的寄生性和致病性寄生性和致病性的概念
1、寄生性是指病原物在寄主植物活体内取得营养物质而生存的能力。
2、致病性是指病原物所具有的破坏寄主和引起病变的能力。
死体营养和活体营养
寄生物从寄主植物获得养分,有两种不同的方式 。
1,死体营养 (necrotroph)：寄生物先杀死寄主植物的细胞和组织,
然后从中吸取养分,营这种生活方式的生物称作死体寄生物 。 而将兼具寄生与腐生能力的,称为兼性寄生物 (facultative parasite)或兼性腐生物 (facultative saprophyte),前者以营腐生为主,后者以寄生为主 。
2,活体营养 (biotroph)：寄生物从活的寄主中获得养分,并不立即杀伤寄主植物的细胞和组织 。 营这种生活方式的生物称作活体寄生物 。 人们将只能活体寄生的寄生物,称为专性寄生物
(obligateparasite)，
死体营养病原物的致病作用
死体营养的病原物,一般从寄主植物的伤口或自然孔口侵入,通过它们所产生的酶或毒素等物质的作用,杀死寄主的细胞和组织,然后以死亡的植物组织作为生活基质,再进一步伤害周围的细胞和组织 。
死体营养的病原物腐生能力一般都较强,它们能在死亡的植物残体上生存,营腐生生活,因此都能人工培养 。
这类病原物对植物的细胞和组织的直接破坏强烈而迅速,在适宜条件下只要几天甚至几小时,就能杀伤植物的组织,对幼嫩多汁的植物组织破坏更大 。
死体营养的病原物寄主范围一般较广 。 立枯丝核菌 (Rhizoctonia solani)、
齐整小核菌 (Sclerotium rolfsii)和胡萝卜软腐欧氏菌 (Erwinia carotovora)
等,可以寄生几十种甚至上百种植物 。
活体营养病原物的致病作用
活体营养的病原物是更高级的寄生物,它们可以从寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入,侵入后在植物细胞间隙蔓延,常常形成特殊的吸取营养的机构,称为吸器,由吸器来吸取寄主细胞内的营养物质 (如霜霉菌,白粉面和锈菌 )。
活体营养的病原物不能脱离寄主营腐生生活 。 因此不能人工培养 。
这些病原物的寄主范围一般较窄,有较高的寄生专化性 。
它们的寄生能力很强,但是它们对寄主细胞的直接杀伤作用较小,
这对它们在活细胞中的生长繁殖是有利的 。 但是,一旦寄主细胞和组织死亡,它们也随之停止生育,迅速死亡 。
第三节 植物病原物的致病机制
病原生物对寄主的影响,除了夺取寄主的营养物质和水分外,还对植物施加机械压力以及产生对寄主的正常生理活动有害的代谢产物,如酶,毒素相生长调节物质等,诱发一系列病变,产生病害特有的症状 。
除病毒外,其它各类病原物都能产生酶,毒素和生长调节物质 。 这些在病害发生过程中发挥重要作用的病原物机械压力和代谢产物被称为病原物的致病因素
(pathogenicity factor)。
一、夺取寄主的生活物质
各种病原物都具有寄生性,能够从寄主上获得必要的生活物质 。
寄主体内或体表的寄生物越多,消耗的养分也越多,
从而造成寄主植物的营养不良,黄化,矮化,甚至枯死等症状 。
半寄生类对寄主的依赖主要是水分,因此对寄主的影响一般较少,危害较轻；
全寄生植物对寄主的损害极大,很快就使寄主黄化致死 。
二、机械压力
病原真菌,高等寄生植物和线虫可以通过对植物表面施加机械压力而侵入 。
真菌菌丝 (芽管 )和高等寄生植物的胚根首先接触并附着在植物表面,继而其前端膨大,形成附着胞,由附着胞产生纤细的侵入钉
(penetration peg),对植物表皮施加巨大的机械压力,并分泌相应的酶类,软化并穿透角质层和细胞壁而侵入 。
线虫则先利用口针 (stylet)反复穿刺,最后穿透植物表皮细胞壁,
头部或整个虫体进入植物细胞中 。
一些病原真菌在植物表皮下的组织中形成了实体时,亦施加相当大的机械压力,致使细胞壁角质层扩张,突起和破裂,子实体外露 。
三、酶
病原物产生的与致病性有关的酶很多,主要有角质酶,
细胞壁降解酶,蛋白酶,淀粉酶,脂酶等 。
许多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入 。 真菌能产生一系列降解表皮角质层和细胞壁的酶,直接浸入过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式而实现的 。
四、毒 素
毒素 (toxin)是植物病原真菌和细菌代谢过程中产生的,
能在非常低的浓度范围内干扰植物正常生理功能,对植物有毒害的非酶类化合物 。
毒素是一种非常高效的致病物质,它能在很低浓度下诱发植物产生病状 。 有些化学物质,当浓度高到一定程度时,也会对植物的生长产生不利的影响或毒害作用,这些物质就不能称为毒素 。
表 10-1 几种重要的寄主选择性毒素表 10-1 几种重要的寄主选择性毒素毒素名称 产毒病原菌 化学成分 主要作用菊池链格孢毒素
( A K- t o xi n )
菊池链格孢
( A,k i k ur c hi a n a )
环氧十三烯酸脂作用于细胞膜蛋白，改变膜透性，引起电解质外渗，抑制 m R NA
和蛋白质的和成苹果链格孢毒素
( A M - t o xi n )
苹果链格孢
( A,m a l i )
环四肽作用于质膜蛋白和叶绿体基粒片层，引起电解质外渗，影响 A T P
酶活性炭色长蠕孢毒素
( HC - t o xi n )
炭色长蠕孢
( H.c a r bo n u m )
环四肽影响植物呼吸作用、二氧化碳暗固定以及其他生理过程玉米长蠕孢 T 毒素
( HM T - t o xi n,T - t o xi n )
玉米长蠕孢 T 小种 ( H.m a yd i s )
聚乙酮醇作用于线粒体，破坏氧化磷酸化过程，减少细胞 A T P 含量。具 T
型雄性不育细胞质的玉米敏感甘蔗长蠕孢毒素
( HS - t o xi n )
甘蔗长蠕孢
( H.s a c c ha r i )
倍半萜糖苷主要作用于细胞膜，使膜去极化，离子平衡失调，原生质体胀裂维多利亚长蠕孢毒素
( V i c t o r i n,HV - t o xi n )
维多利亚长蠕孢
( H.v i c t o r i a e )
多肽和倍半萜复合物诱发细胞膜透性改变和电解质外渗等一系列代谢变化。具 Vb 基因的燕麦敏感寄主选择性毒素与非寄主选择性毒素
依据对毒素敏感的植物范围和毒素对寄主种或品种有无选择作用可将植物病原菌产生的毒素划分为寄主选择性毒素 (host selective toxin)与非寄主选择性毒素
(host-non-selective toxin)两大类 。
寄主选择性毒素亦称寄主专化性毒素 (host specific toxin),是一类对寄主植物和感病品种有较高致病性的毒素 。 这类毒素与产生毒素的病原菌有相似的寄主选择性,能够诱导感病寄主产生典型的病状,在病原菌侵染过程中起重要作用 。
玉米长蠕孢 T毒素 (HMT毒素 )是玉米小斑病菌 T小种所产生的典型寄主选择性毒素 。
非寄主选择性毒素亦称非寄主专化性毒素 (host-non-specific toxin),这类毒素没有严格的寄主专化性和选择性,不仅对寄主植物而且对一些非寄主植物都有一定的生理活性,使之发生全部或部分症状 。 植物对毒素的敏感性与其抗病性可能不一致 。 镰刀菌酸 (fusaric acid)是多种镰孢菌真菌产生的一种致萎毒素 。
五、生长调节物质
植物生长调节物质 (growth regulators)亦称植物激素,各种生长调节物质是植物体细胞分裂,生长,分化,休眠和衰老所必需的 。
许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质,严重扰乱寄主值物正常的生理过程,诱导产生徒长,矮化,畸形,赘生,落叶,顶多抑制和根尖钝化等多种形态病变 。
病原物还可通过影响植物体内生长调节系统的正常功能而引起病变 。
植物与相关微生物之间主要有三种相互关系 。
1,共生 (symbiosis)：即植物与微生物共同生活,紧密联系,形成了双方都可以得到好处的互利关系 。 例如,豆科植物与其根瘤细菌之间就是一种共生关系 。
2,共栖关系 (commensalism)：有关双方虽然共存于同一环境中,但两者之间没有明显的益,害关系 。 例如在植物的根围和叶围都有许多非病原微生物,这些根围和叶围微生物虽可利用植物溢泌的有机物,但不影响植物的生长和发育,有些种类还对植物病原物有拮抗作用,可用作生防菌 。
3,寄生 (parasitism)：寄生是一种生物依赖另一种生物提供营养物质的生活方式,提供营养物质的一方称为寄主 (host),得到营养的一方称为寄生物 (parasite)。 植物病害的病原物都是异养生物,自身不能制造营养物质,需依赖对植物的寄生而生存 。
第二节 植物病原物的寄生性和致病性寄生性和致病性的概念
1、寄生性是指病原物在寄主植物活体内取得营养物质而生存的能力。
2、致病性是指病原物所具有的破坏寄主和引起病变的能力。
死体营养和活体营养
寄生物从寄主植物获得养分,有两种不同的方式 。
1,死体营养 (necrotroph)：寄生物先杀死寄主植物的细胞和组织,
然后从中吸取养分,营这种生活方式的生物称作死体寄生物 。 而将兼具寄生与腐生能力的,称为兼性寄生物 (facultative parasite)或兼性腐生物 (facultative saprophyte),前者以营腐生为主,后者以寄生为主 。
2,活体营养 (biotroph)：寄生物从活的寄主中获得养分,并不立即杀伤寄主植物的细胞和组织 。 营这种生活方式的生物称作活体寄生物 。 人们将只能活体寄生的寄生物,称为专性寄生物
(obligateparasite)，
死体营养病原物的致病作用
死体营养的病原物,一般从寄主植物的伤口或自然孔口侵入,通过它们所产生的酶或毒素等物质的作用,杀死寄主的细胞和组织,然后以死亡的植物组织作为生活基质,再进一步伤害周围的细胞和组织 。
死体营养的病原物腐生能力一般都较强,它们能在死亡的植物残体上生存,营腐生生活,因此都能人工培养 。
这类病原物对植物的细胞和组织的直接破坏强烈而迅速,在适宜条件下只要几天甚至几小时,就能杀伤植物的组织,对幼嫩多汁的植物组织破坏更大 。
死体营养的病原物寄主范围一般较广 。 立枯丝核菌 (Rhizoctonia solani)、
齐整小核菌 (Sclerotium rolfsii)和胡萝卜软腐欧氏菌 (Erwinia carotovora)
等,可以寄生几十种甚至上百种植物 。
活体营养病原物的致病作用
活体营养的病原物是更高级的寄生物,它们可以从寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入,侵入后在植物细胞间隙蔓延,常常形成特殊的吸取营养的机构,称为吸器,由吸器来吸取寄主细胞内的营养物质 (如霜霉菌,白粉面和锈菌 )。
活体营养的病原物不能脱离寄主营腐生生活 。 因此不能人工培养 。
这些病原物的寄主范围一般较窄,有较高的寄生专化性 。
它们的寄生能力很强,但是它们对寄主细胞的直接杀伤作用较小,
这对它们在活细胞中的生长繁殖是有利的 。 但是,一旦寄主细胞和组织死亡,它们也随之停止生育,迅速死亡 。
第三节 植物病原物的致病机制
病原生物对寄主的影响,除了夺取寄主的营养物质和水分外,还对植物施加机械压力以及产生对寄主的正常生理活动有害的代谢产物,如酶,毒素相生长调节物质等,诱发一系列病变,产生病害特有的症状 。
除病毒外,其它各类病原物都能产生酶,毒素和生长调节物质 。 这些在病害发生过程中发挥重要作用的病原物机械压力和代谢产物被称为病原物的致病因素
(pathogenicity factor)。
一、夺取寄主的生活物质
各种病原物都具有寄生性,能够从寄主上获得必要的生活物质 。
寄主体内或体表的寄生物越多,消耗的养分也越多,
从而造成寄主植物的营养不良,黄化,矮化,甚至枯死等症状 。
半寄生类对寄主的依赖主要是水分,因此对寄主的影响一般较少,危害较轻；
全寄生植物对寄主的损害极大,很快就使寄主黄化致死 。
二、机械压力
病原真菌,高等寄生植物和线虫可以通过对植物表面施加机械压力而侵入 。
真菌菌丝 (芽管 )和高等寄生植物的胚根首先接触并附着在植物表面,继而其前端膨大,形成附着胞,由附着胞产生纤细的侵入钉
(penetration peg),对植物表皮施加巨大的机械压力,并分泌相应的酶类,软化并穿透角质层和细胞壁而侵入 。
线虫则先利用口针 (stylet)反复穿刺,最后穿透植物表皮细胞壁,
头部或整个虫体进入植物细胞中 。
一些病原真菌在植物表皮下的组织中形成了实体时,亦施加相当大的机械压力,致使细胞壁角质层扩张,突起和破裂,子实体外露 。
三、酶
病原物产生的与致病性有关的酶很多,主要有角质酶,
细胞壁降解酶,蛋白酶,淀粉酶,脂酶等 。
许多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入 。 真菌能产生一系列降解表皮角质层和细胞壁的酶,直接浸入过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式而实现的 。
四、毒 素
毒素 (toxin)是植物病原真菌和细菌代谢过程中产生的,
能在非常低的浓度范围内干扰植物正常生理功能,对植物有毒害的非酶类化合物 。
毒素是一种非常高效的致病物质,它能在很低浓度下诱发植物产生病状 。 有些化学物质,当浓度高到一定程度时,也会对植物的生长产生不利的影响或毒害作用,这些物质就不能称为毒素 。
表 10-1 几种重要的寄主选择性毒素表 10-1 几种重要的寄主选择性毒素毒素名称 产毒病原菌 化学成分 主要作用菊池链格孢毒素
( A K- t o xi n )
菊池链格孢
( A,k i k ur c hi a n a )
环氧十三烯酸脂作用于细胞膜蛋白，改变膜透性，引起电解质外渗，抑制 m R NA
和蛋白质的和成苹果链格孢毒素
( A M - t o xi n )
苹果链格孢
( A,m a l i )
环四肽作用于质膜蛋白和叶绿体基粒片层，引起电解质外渗，影响 A T P
酶活性炭色长蠕孢毒素
( HC - t o xi n )
炭色长蠕孢
( H.c a r bo n u m )
环四肽影响植物呼吸作用、二氧化碳暗固定以及其他生理过程玉米长蠕孢 T 毒素
( HM T - t o xi n,T - t o xi n )
玉米长蠕孢 T 小种 ( H.m a yd i s )
聚乙酮醇作用于线粒体，破坏氧化磷酸化过程，减少细胞 A T P 含量。具 T
型雄性不育细胞质的玉米敏感甘蔗长蠕孢毒素
( HS - t o xi n )
甘蔗长蠕孢
( H.s a c c ha r i )
倍半萜糖苷主要作用于细胞膜，使膜去极化，离子平衡失调，原生质体胀裂维多利亚长蠕孢毒素
( V i c t o r i n,HV - t o xi n )
维多利亚长蠕孢
( H.v i c t o r i a e )
多肽和倍半萜复合物诱发细胞膜透性改变和电解质外渗等一系列代谢变化。具 Vb 基因的燕麦敏感寄主选择性毒素与非寄主选择性毒素
依据对毒素敏感的植物范围和毒素对寄主种或品种有无选择作用可将植物病原菌产生的毒素划分为寄主选择性毒素 (host selective toxin)与非寄主选择性毒素
(host-non-selective toxin)两大类 。
寄主选择性毒素亦称寄主专化性毒素 (host specific toxin),是一类对寄主植物和感病品种有较高致病性的毒素 。 这类毒素与产生毒素的病原菌有相似的寄主选择性,能够诱导感病寄主产生典型的病状,在病原菌侵染过程中起重要作用 。
玉米长蠕孢 T毒素 (HMT毒素 )是玉米小斑病菌 T小种所产生的典型寄主选择性毒素 。
非寄主选择性毒素亦称非寄主专化性毒素 (host-non-specific toxin),这类毒素没有严格的寄主专化性和选择性,不仅对寄主植物而且对一些非寄主植物都有一定的生理活性,使之发生全部或部分症状 。 植物对毒素的敏感性与其抗病性可能不一致 。 镰刀菌酸 (fusaric acid)是多种镰孢菌真菌产生的一种致萎毒素 。
五、生长调节物质
植物生长调节物质 (growth regulators)亦称植物激素,各种生长调节物质是植物体细胞分裂,生长,分化,休眠和衰老所必需的 。
许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质,严重扰乱寄主值物正常的生理过程,诱导产生徒长,矮化,畸形,赘生,落叶,顶多抑制和根尖钝化等多种形态病变 。
病原物还可通过影响植物体内生长调节系统的正常功能而引起病变 。
