讲 稿
课程名称:植物形态解剖学
学时:50学时
适用专业:植物科技学院本科专业
任课教师:张美萍
黑龙江八一农垦大学
绪 论
第一节植物与植物界
一、植物的多样性
1.种类多样性。在自然界中,现在已知道的植物种类多达五十余万种。包括,藻类,菌类,地衣,苔藓,蕨类,和种子植物。它们的大小,形态结构和生活方式各不相同,共同组成复杂的植物界。也使人类社会生活更加多姿多彩。
2.植物在地球上分布的多样性。热带——寒带,海洋——陆地,平原——高山。其分布极广,从平原,冰雪封闭的高山,严寒两极地带,炎热的赤道区域,江河湖海的水面合深处,千里的沙漠和荒原,都有植物生活。几乎可以说自然界处处都有着植物。
3.植物形态的多样性。个体大小千差万别,细菌0.2微米,病毒0.1微米。而最高的裸子植物红杉高达115米,直径达11米,寿命达3500岁。
4.植物体的内部结构简繁差别很大。最简单的由一个细胞组成,如小球藻、衣藻。随着植物的长期进化,由单细胞植物——多细胞植物——最后形成有根茎叶器官的高等植物。
5.植物的营养方式不同。多数植物为绿色植物,自养植物,有叶绿素,进行光合作用,制造有机物,共自身生活和生长。包括藻类、苔藓、蕨类、种子植物。
有的为非绿色植物,为异养植物,不含叶绿素,不能制造有机物,从活的或死的绿色植物体上吸收现成的养料,以维持生活和生长。
6.植物体寿命长短不同。木本植物较长,如松、柏能活千年以上,有的寿命较短,象草本植物有一年生、二年生、多年生草本。有的细菌仅生活20—30分钟,既可分裂产生新个体。
二、植物界的基本特征和生物界的划分植物共有的基本特征植物细胞有细胞壁,由纤维素和半纤维素构成。
绿色植物能进行光合作用,制造有机物,行自养生活。
多数植物在后天生活中,能不断产生新的植物体部分或新器官。
植物对环境的变化一般不能作出运动反应,而在形态出现长期适应的变化。如仙人掌科植物。
生物界的划分
1.二界系统:十八世纪,1753年,瑞典的博物学家林奈把生物界划分成植物和动物界,建立两界系统,其建立的依据如下:
营养方式,植物是自养型,动物是异养型。
运动方式,植物的位置不能自身移动,动物可以。
细胞壁划分,植物具有而动物不具备,细菌除外。
2.三界系统:1866年,德国海克尔提出,植物界,动物界,原生生物界
原生生物界:具有色素体又能游动的单细胞低等植物。后来包括藻类、菌类。
四界系统:1938年,美国的柯柏兰提出,植物界,动物界,原生生物界、原核生物界。
原生生物界(细菌和蓝藻)、原核生物界(真核藻类、菌类、原生动物)
4.五界系统:1969年,美国的惠特克提出,植物界,动物界,真菌界,原生生物界,原核生物界。
5.六界系统,七十年代,1979年,我国学者陈世壤提出,在五界基础上单立类病毒和病毒为非胞生物界。
第二节:植物在自然界中的作用一.植物的合成作用和矿化作用光合作用:绿色植物细胞内的叶绿体,能够利用光能,把简单的无机物(CO2和H2O)合成碳水化合物的过程,称为光合作用。因此,光合作用就是把无机物合成有机物的过程。
这一过程的产物:不仅解决绿色植物自身的营养,同时也维持非绿色植物和动物和人类的生命。所以,绿色植物对维持整个生物界的生命起着重要的作用。因而,在自然界的生态平衡中也就占着主要的地位。
光合作用也是光能转变为化学能,而储积在有机物内的过程。除去作为自然界有机食物源泉外,也为人类多方的利用,石油,煤,天然气。
光合作用进行过程中还可发出氧气,不断地补充大气中的氧,使大气中的氧含量保持相对的稳定。
这是植物的三项伟大的宇宙作用。
在自然界中只有有机物的合成和储积是不行的。这样无机物都被冻结在生物体内,自然界将会由于原料的缺乏而成为死的世界。自然界的物质,总是处在不断的运动中。一方面,是从无机物合成有机物的过程,另一方面,也是从有机物分解为无机物的过程。 矿化作用:非绿色植物(细菌和真菌)把死的有机物分解为简单无机物的过程。有机物分解,主要有两个途径:一是通过动,植物的呼吸作用来进行;一是通过非绿色植物对死的有机物的分解,即矿化作用进行。矿化作用的结果,使复杂的有机物分解为简单的无机物再被植物利用。
(二)植物在自然界物质循环中的作用
1,碳循环空气中的二氧化碳容量仅为0.03%。据估计,碳按重量计,大气中总含量为600亿吨。
如果大气中的二氧化碳不加补充,按地球上每年绿色植物要用19亿吨碳酸态的碳计称,只要30余年大气中的二氧化碳就将被消耗殆尽,但事实却不然,自有绿色植物以来,在漫长的岁月中,二氧化碳始终维持着相对的平衡,这就是说自然界中的二氧化碳一直在不断的得到补充。这些补充,除物质燃烧,火山爆发,动物呼吸,主要依靠非绿色植物的分解作用来实现。
2,氮循环 吸大气中的N2——固氮作用——含氮化合物——氨化作用——铵(硝化作用)——硝酸盐(反硝化作用)——N2
总之,植物在自然界通过光合作用和矿化作用,也就是合成和分解作用,使自然界物质循环往复,保持相对平衡。这种合成分解永无止境。
(三)植物对环境保护的作用滞留粉尘,净化大气有毒气体 粉尘 (吸收吸附)
净化水域吸收分解 和富集杀菌 减少噪音调节大气中二氧化碳和氧气的平衡亚马逊河流域的热带雨林,有“地球之肺”的美称保持水土减少地表径流据估计,黄河流水携带的泥沙每年十六亿吨,而长江的泥沙含量已占世界各大河流第四位。
调节气候减免干旱第三节:植物学的研究对象一.研究对象:植物各类群的形态结构,分类和有关生命活动发育规律以及植物和外界环境建多种关系的科学。
它的早期主要是一们描述性的科学。二十世纪以来,随着自然科学其他工程技术的更新和发展新的理论新技术和新设备的产生植物学才逐渐由观察描述的阶段进入试验阶段,着重对植物界的生命活动规律,从不同的角度以新的技术和理论进行微观和宏观的理论和应用的研究。
二.分支科学:
1,植物形态学:研究植物体形态,内外形状和结构,器官的形成和发育,细胞组织,器官在不同的环境中以及个体发育和系统发育过程中的变化规律的科学。基础学科之一包括植物细胞学 植物解剖学 植物胚胎学
2,植物分类学:研究植物类群的分类,鉴定和亲缘关系,从而建立植物进化系统和鉴别植物的科学。
3,植物生理:研究植物的生命活动规律及机理的科学。如光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、生殖作用等变化、规律的科学。
植物生态学:研究植物之间、植物与环境之间相互关系的科学。
植物遗传学:研究遗传与变异、对立统一规律及人工选择的理论与实践。
总之,植物学是这些分科的基础和出发点,因此首先要学好植物学。
三.植物学的研究内容:
包括植物的外部形态、内部结构、植物类群、植物分类等。介绍植物的个体发育和系统发育。
个体发育:细胞、组织、根茎叶、花果实种子,的形态、结构及生理功能。
系统发育:介绍植物界的基本类群和分类及生态、群落、植被介绍。
第四节:植物学的发展简史植物学的历史,反映了人们同自然作斗争的历史。植物学的发展史和生产实践分不开的。早期的人类主要靠采集和狩猎渔猎野生动物植物获取食物。如植物块根,嫩茎叶和果实是它们的采食对象。如北京周口店出土的五十万年前的中国猿人洞中,有大量的朴树种子。在接触和采收野生植物的过程中,逐步积累有关植物的知识,但这一积累过程是艰辛的。《新语,中记载:“神农……乃求可食之物,尝百草之实,查酸苦之味,教民实五谷。”《淮南子·修务训》记载“神农……尝百草之滋味,……当此之时,一日而遇七十毒。”这些古老的传说,从一个侧面反映了古代人民寻求各种可食之物的努力,并从中也获得有关的植物知识和经验。随着生产的发展,是人类从事农 业生活后,对野生植物和栽培植物,的生活习惯,形态结构以及它们和外界环境的关系,有了进一步认识。植物学再生产活动中逐步成长和建立。
我国是一个文明古国,幅员广大,地形复杂,气候特别。蕴藏着十分丰富的植物资源,是最早研究植物的国家之一,约在2000年前,即从西周到春秋中叶。《诗经》就提到130多种植物(有谷类,蔬菜,药材,染料 等)《诗经》中虽然没有关于植物系统分类方面的记述,但有了作物品种的概念。《大雅·生民》中有“诞降嘉种,维 维,维 维芑”之诗句。,和 为黍的两个品种,而 和芑乃稷的两个品种。在植物形态描述上《韩非子·,记载:“树木有曼根,有直根。根者,书之所谓木柢也,柢也者,木之所以 生也;曼根者,木之所以持生也。”明确指出植物分“曼根”(虚根),“直根”
(主根)两类。并且认识到曼根只有“持生”功能,直根有,生”功能。
对于种类繁多的植物界,以在长期观察其形态异同的同时,认识到,以类聚,物以群分”以及“同则同亡,异则异之”的道理。从而认识到,对这只是人们生活 相关的植物给以“其名”以及“别名”的重要性。因此,初是出现 显得分类做法,最初把植物区分为草、木两类。木类中开始有“乔,灌,檄区别”以“草木”连称,概括一切植物。
在农业,林业,园艺方面,公元第六世纪,北魏贾思勰的《齐民要术》概括了当时农,林果树和野生植物的利用。提出豆科植物可以肥田,豆谷轮作可以增产。并叙述了接枝技术。明代徐光启的《农政全书》共六十卷,总结过去的经验,并提到救荒植物。是这一方面集大成的著作。
在药用植物方面,汉代的《神农本草经》积累古代相传的药用植物知识。以后历代都有论药用植物的“本草”问世。其中以明代李时珍的《本草纲目》为最著,全书五十二卷,自第十二卷至三十五卷全属植物,共1173种,清代吴其,植物名实图考》和《植物名实图考长篇》为我国植物学又一巨著。记载野生植物和栽培植物共1714种,是研究我国植物的重要文献。
国外学者对植物学发展也做出重大贡献,十六世纪,意大利西沙尔比诺《植物》以植物的生殖器官作为分类基础,他的见解使植物学和使用本草区别开来,对以后植物学发展有很大的影响。十七世纪,英国虎克,利用显微镜观察植物材料,推动以后对植物显微结构的研究。十八世纪,林奈创立植物分类系统和双命名法,为现代分类学奠定了基础。十九世纪,德国施莱登,施旺提出“细胞学说”,英国达尔文出版:《物种起源》他的进化观点大大推动了植物学的发展。
十九世纪中叶,李善兰于外人合作编译《植物学》一书是根据英国林德勒的《植物学纲要》中的重要篇章编译而成,共八卷。为我国第一部植物学译本。对我国近代植物科学其积极作用。
五四运动以后,我国开始有了植物学专门研究机构。
解放以后,植物学发展很快,在环境保护,农业生产,引种驯化,野生植物资源调查得到很大发展,尤其是近年来高科技的发展,植物学研究进入新阶段。
世界上六大社会问题:粮食,资源,能源,环境,生态平衡,人口,无一不与植物学有关。
第五节:学习本门课程目的要求该课程分三部分子植物形态解剖植物界的类群分类植物生态。群 和植被
(一)目的掌握植物学的基本知识,技能和技巧为后续课程,如植物生理学、生态学、遗传学、农作学原理打下基础
(二)要求形态解剖部分:要
A 1掌握植物细胞的基本结构,包括显微结构。2 细胞的分裂类型和过程;3组织的起源和类型。4营养器官和生理器官的发育和结构。
B 1通过实验,掌握显微镜的使用。2识别细胞、组织的特征和结构,器官的主要外部形态和内部结构。3 徒手切开以及染色和装片方法和技术植物类群和分类部分
A 对孢子植物中各大类群和门的特征,以及代表植物的结构、生活史、亲缘关系等有基本认识,建立起植物发展演化的概念。
B 分类部分 1 掌握一部分重要科、属、种的特征,亲缘关系,分布,经济价值等知识。2 掌握植物识别方法,包括熟悉检索表和重要工具书的使用。3 通过实验,掌握繁殖器官和营养器官的形态特征,较熟悉地应用检索表,能鉴别出常见植物的科属。4 通过野外实习,接触自然、扩大眼界、认识和记录常见的植物。以及它们生态和分布,并学会采集和制作腊叶标本的方法。
第一章 植物细胞
§1.1 细胞的概述一.细胞的概念:细胞是构成植物和动物体结构和功能的基本单位。
1.植物和动物种类很多,但都是由单个细胞构成的,除病毒外。
单细胞植物:仅由一个细胞构成,如细菌、小球藻,生长,发育,繁殖等生命活动都由1个细胞来完成。
多细胞植物:由亿万个形态,结构不同的细胞,分工协作共同完成植物体正常的生活,例一些低等植物和所有高等植物,要了解植物的生活,生长,发育规律必须从研究细胞开始,十六世纪中叶,发明了显微镜。
二.细胞的发现:人们对细胞的认识,追溯到十七世纪,与显微技术发明与改建是分不开的。
①.1665年,英国物理学家虎克用显微镜观察软木藻片,第一次发现并了细胞。实际上
他并未看到完整的生活细胞,只看到的是失去生活死木栓细胞的细胞壁,随后,
们对细胞言听计从越深入,逐渐形成了一切生物体是由细胞组成的概念。
②.1838年—1839年,由德国植物学家施莱登和动物学家施旺提出了“细胞学说”。内容:a.植物和动物组织都是由细胞构成的。b.所有细胞都是由细胞分裂成融合而来。c.卵和精子都是细胞。d.一个细胞可以分裂而形成组织。
意义在于证明了植物和动物有着细胞这一共同起源。细胞学说确定了细胞是生物有机体的基本单位,是生命活动的基本单位。
恩格斯把“细胞学说”作为十九世纪的三大发现之一。
(牛顿)“能量守恒与转化定律”,(达尔文)“生物进化论”
③.二十世纪初:通过用光学显微镜,细胞的主要显微结构都已查明。(细胞壁,叶绿体,细胞核,液泡,细胞质,线粒体,高尔基体)
④.二十世纪四十年代,电子显微镜发明后,逐渐揭示了细胞的超显微结构。
⑤.随着电子显微镜技术的不断改进和发展及运用超心法,色谱法,放射自显影技术,细胞化学,同位素示踪法,分光光度法,X射线衍射技术。及其它新仪器新技术的应用,对细胞结构和功能的研究从显微水平,超微水平,进入大分子和分子水平。能研究细胞内遗传物质DNA,RNA分子结构。
⑥.从虎克发现细胞以来,经过300多年的研究,明确细胞概念,细胞是构成植物和动物体的结构和功能的基本单位。因为动植物致病的病毒是由蛋白质包围的核酸组成,并不具细胞结构。是目前已知的最小生命单位。
自然界中还存在着比细胞形态更简单的生物。如病毒,外面有一个蛋白质组成的外壳,壳内含有核酸(RNA或DNA),现发现300多种病毒,使人、动物致病。还一类比病毒更简单的生命形式,叫类病毒,它比病毒小80倍,仅由小分子的核糖核酸构成,而没蛋白质,可使动植物致病,有人认为这些生物实际是由非生物发展到生物的过渡类型,因此细胞是生物结构的基本单位,不是唯一的结构单位。细胞只是生命在发展过程中所产生的形式之一(病毒,类病毒)。
§1.2 植物细胞的大小和形状一.植物细胞的大小:差别悬殊
1.最小的球菌 0.2μm,一般种子植物中细胞 在10--100μm。如此小必须借助显微镜观察,光学 显微镜分辨极限0.2μm。有效放大倍数1200倍—1500倍,电子显微镜分辨率高达1?(放大倍数为10万倍),能观察细胞超微结构。
2.少数大型细胞肉眼可见,如,蕃茄果肉,西瓜瓤,苹果细胞 1mm,棉籽的表皮毛长达75mm,宁麻芝的纤维细胞长可达550mm,油松管胞2mm。
3.细胞大小与功能有关,一般生理活跃的细胞常常较小,根尖,茎尖分生组织细胞,而代谢活动弱,则往往较大,各种贮藏细胞较大。
4.通常细胞体积都很小的原因
其一:一个细胞核控制着细胞质的量,细胞大小受细胞核所能控制的范围制约。
其二:细胞体积小,相对表面积就大,这对迅速交换和运输有利。
二.细胞的形态:千差万别,有球状体,多面体,纺缍体,柱状,卵形,椭圆形,体现着形态和功能的统一。
⑴.球形:单细胞藻类和细菌等游离生活的细胞,生长在疏松组织中细胞。
⑵.多面体:多细胞植物体,细胞紧密排列或相互挤压成多面体,根尖,茎尖。
⑶.长筒形:起输导作用的细胞,导管,筛管。
⑷.长纺缍形(梭形):起支持作用的细胞,纤维聚集成束,加强支持功能。
⑸.管状突起:根毛细胞,扩大根吸收面积。
⑹.等径的:薄壁组织细胞。
§1.3 细胞生命活动的物质基础-----原生质一.原生质的组成
原生质:细胞内具有生命活动的物质。细胞是由原生质构成的,它是细胞结构和生命活动的物质基础。它的基本组成成分。
1.所含主要化学元素:碳,氢,氧,氮四种,占全重90%,其次少量的S,P,Na,K,Ca,Mg,Cl,Fe,元素,这十二种元素占全重99%以上,此外微量元素:Ba,Mn,Mo,Cu,Zn,Si,B,Co等。
组成原生质物质有:有机物和无机物。
无机物:有水,溶于水中气体,无机盐。
2.水和其他无机物:原生质中含有大量的水,占细胞全重的60—90%,水是细胞中矿物质离子和各种分子的溶剂,除水外,原生质中还有溶于水中的气体,如二氧化碳,氧气,无机盐及许多离子等。
3.有机化合物:组成原生质的有机物为蛋白质,核酸,脂类和糖类。
⑴.蛋白质:构成蛋白质的基本单位是AA(氨基酸),已知的AA有20多种,,种类,数目,排列顺序不同,进行排列组合形成多种蛋白质。增加蛋白质的多样性,蛋白质不是孤立合存在的,往往和其它分子结合起来,如脂蛋白,核蛋白,色素蛋白,另外,起催化作用的蛋白质,称为酶,是细胞代谢的主要调节者。生活细胞中有几千种酶。除水以外,蛋白质是组成原生质重要万分,约占细胞总干重的60%以上。
⑵.核酸:
A:生活原生质都有核酸,是重要的遗传物质,它与蛋白质结合成核蛋白,在分生组织细胞中,核酸含量很高,衰老叶含量低。
b:核酸是由许多核苷酸经脱水聚合而成的高分子有机化全物,一个核苷酸由一个含氨碱基,一个五碳糖,一个磷酸分子组成。有五种含氨碱基:二种嘌呤,三种嘧啶:腺嘌呤(A),鸟嘌呤(G),胞嘧啶(C),胸腺嘧啶(T)或尿嘧啶(U)。
c:分两类:核糖核酸(RNA):在细胞中有合成蛋白质的作用,有在于细胞质中。
脱氧核糖核酸(DNA):文化部在于细胞核中,具有双螺旋结构,
构成染色体的遗传物质。
d:功能:核酸是细胞中主要的遗传物质,它是遗传信息的携带者,通过复制可使遗传物质传递到子代中去。
⑶.脂类:包括,油,脂肪,磷脂,蜡,固醇,性质,不溶于水解。
常与蛋白质结合在一起,成为各种膜的重要结构物质。
形成角质,蜡质,森栓质,参与细胞壁的构成,造成细胞壁的不透水性。
⑷.糖类:是光合作用的同化产物.①作用:参与构成原生质和细胞壁。②功能:是原生质进行代谢作用的能源,贮存在细胞内,供机体需要。
糖类含C,H,O三种元素,所以称碳水化合物。
重要糖有单糖,双糖和多糖。
单糖:是最简单的糖,五碳糖和六碳糖,(即核糖和脱氧核糖是核酸的组成成分之一),葡萄糖是细胞内能量主要来源。
双糖:两单糖分子脱一个水分子而成,主要有蔗糖,麦芽糖,是细胞糖类的存形式。
多糖:许多糖分子脱水而成,主要纤维素,果胶物是细胞壁的组成成分,而淀粉是贮藏营养物质形式,多糖经酶类水解作用成葡萄糖。除此之外,原生质还有生理活性物质,酶,维生素,激素,抗菌素,含量极微,但是植物体正常生活必不可少的。
原生质的物理特性:它是一种无色,半透明,具有弹性,半流动状态的胶体溶液,比重略大于纯水。
二.原生质的性质与新陈氏谢
1.物理特性与新陈代谢
⑴.具有液体的某些性质,如有秀大的表面张力。
⑵.具有一定的弹性和粘度,当粘性增加抗逆性增强,弹性大,对抗械压力的忍受也大,对环境的适应性也增强。
2.胶体性质与新陈代谢。
⑴.原生质具带电性和亲水性。蛋白质是亲水化合物,由水合膜的存在,使原生质胶体系统更加稳定。蛋白质是两性电解质,使原生质具缓冲能力。
⑵.原生质具有吸附作用。能增强对离子吸收,使受体与信号分子结合。
⑶.原生质具有凝胶作用。呈凝胶状态时,细胞生理活性降低,但对低温,干旱等不良环境的抵抗能力提高,有利于植物度过逆境。当恢复正常条件时,变成溶胶状态时,粘性小,代谢活跃,生长旺盛,但抗逆性弱。
3.原生质的液晶性质与新陈代谢
液晶态是物质介于固态与液态之间的一种状态,不少分子如磷脂,蛋白质,核酸,叶绿素,类胡萝卜素等在一定湿度范围内都可以形成液晶态,液晶与生命活动密切相关,流动性大,膜透性加大,导致细胞内葡萄糖和无机离子等大量流动(输出)。
显微结构:把在光学显微镜下能看到的结构称显微结构。
亚显微结构:把在电子显微镜下能看到的结构。(超微结构)
§1.4 细胞的基本结构
细胞壁:包在植物细胞外,特有结构(动物细胞不具细胞壁)
原生质体:是由原生质特化而来的,指单个细胞内的原生质。它包括细胞膜,细胞质,细胞核总称为原生质体。是一个细胞内的原生质,是细胞存在有生命部分,是细胞内各种代谢活动进行的场所。原生质:是细胞当中提供基础化合物,物质概念。
原生质体:植物细胞中,细胞壁以内的原生质部分。
一.细胞膜(质膜):包围在细胞外面的一层薄膜,是单层单位膜。
1.质膜成分:脂类(类脂),蛋白质
单位膜,在电镜下观察具有明显的三层结构,二个暗带,中间夹一个明带,叫单位膜,厚约70--100?,核膜,质体膜,线粒体膜是层单位膜质,其它细胞器膜都是单层单位膜。
膜系统:生物膜:质膜,细胞内膜(如核膜和各类细胞器膜)统称。构成细胞的膜的种类很多,除质膜外,还包括细胞内腊,核膜和各种细胞器的膜。除核膜,质体膜,线粒全膜外,其它细胞器膜大多是单层单位膜。
2.质膜的功能:①主要功能:是控制细胞与外界环境的物质交换。这是因膜具选择透性,使细胞从周围环境不断吸收水,盐类及胞内环境,进行正常的活动,吞噬作用,胞饮作用,胞吐作用。
②接受和传递胞外信息,引起细胞内代谢和功能的改变,调节细胞内生命活动,抵御病菌感染。
③参与细胞间的相互识别。
3.质膜的结构:目前较广泛地接受的是“流体镶嵌模型”,假说
⑴.脂类双分子层,做为骨架,头在膜内外两侧,尾部朝向膜中间,尾尾相连。
⑵.蛋白质分子与磷脂层的内外表面结合或嵌于脂类层或贯穿于脂类层而部分露在膜的内外表面。
⑶.磷脂和蛋白质都有一定的流动性,使膜的结构促于不断变动状态,蛋白质上具有酶类,且有“识别,捕捉,释放”物质的能力。从而对透过起控制作用。膜的选择透性主要与膜上蛋白质有关。
二.细胞质驻其细胞器
细胞质:充满于细胞核与细胞膜之间,进一步分为:胞基质,细胞器。
胞基质:是透明的复杂溶液,是包围细胞器的细胞质部分,是透明的物质。化学成分复杂,含水,无机盐,有机物。生活细胞的胞基质在细胞内能带动细胞器,在细胞内作有规则的持续流动,称胞质运动。有二种:循环运动(多个方向),旋转运动(1个方向)。
功能:不信是细胞器之间物质运输的介质,而表是生化反应的重要场所。
细胞器:是细胞内上具有特定结构和功能的亚细胞单位。
基质与细胞器的关系:细胞器悬浮在甩基质中,为胞基质提供支持骨架,而胞基质为细胞器提供必要的离子环境,为细胞器施行功能提供所必须的物质和场所。
胞质运动可促进细胞中信息传递和物质运输与交换,有利于细胞的新陈代谢和生长,对创伤修复有重要作用。
1.质体:是植物细胞所特有的细胞器,是一类合成和积累同化产物的细胞器,而动物,真菌,细菌一般没有。
前质体:在幼期细胞同人,如,根尖,茎尖分生组织细胞,胚,卵,质体尚未分化成熟,前质体有少量的片层和基质,随着细胞生长,分化,前质体分化成成熟质体。
分化成熟的质体根据其颜色和功能的不同分为:叶绿体,有色体,白色体。
A.叶绿体:
⑴.存在:于植物的绿色细胞中,即:叶肉细胞,嫩,幼果等绿色部分,细胞及类植物及表皮的保卫细胞中,一个细胞中可有十个,几十个,几百个叶绿体。在细胞内常分布在外圆,靠近质膜处的胞基质中。
⑵.形态:高等植物呈球形,卵形,透镜形,藻类植物呈杯状,带状(水绵),波菜叶中一个叶肉细胞(栅栏组织)300—400个叶绿体,一个海绵组织200—300个
植物细胞中与能量转换的细胞器是体和线粒体,前者合成有机物,贮存能量,后都分解有机物,释放能量。
⑶.结构:用电镜观察:超微结构。
被膜:最外面由双层单位膜包被,(内膜,外膜),膜表面有与光合作用有关的酶
基粒:内部由膜形成的圆盘状类囊体相互重叠形成柱状体单位,一个叶绿体内有40—60个基粒,每个基粒有10—100片层不等。
基粒间膜(基质片层):在基粒与基粒之间由基质片层相连系,使整个叶绿体成贯通的膜系统。
基质:基粒以外的部分充满基质,基质中有DNA,核蛋白体rRNA,酶等。
⑷.组成:叶绿素,叶黄素,胡萝卜素。其中叶绿素是主要的光全色素,它吸收和利用光能,直接参与光合作用。植物叶片的颜色与这三种色素的比例有关:当叶绿素占优势时2/3叶片呈绿色,当叶片衰老时,叶绿素降低,叶片呈蓝色。
⑸.功能:进行光合作用—吸收光能并使之转化为化学能,同时利用二氧化碳和水制造有机物释放氧的过程。总方程式:
葡萄糖是人类和其他异养生物的食物来源。
B:有色体:是含有类胡萝卜素而呈红—蓝色的质体,能积累脂类和淀粉。
存在于植物的花瓣,成熟的果实(桔类,山楂,椒),胡萝卜及衰老叶片中。
形态:球状,颗粒状,针状,杆状,肉—管状,及其它不规则形状。
结构:很简单,基粒和基质片层多变形或解体。
组成:由类胡萝卜素组成,胡萝卜素:呈红色,红辣椒果皮中,颗粒状。
叶黄素:呈黄色。桔子,胡萝卜。
功能:贮藏淀粉和脂类,在花和果实中具有吸引昆虫帮助传粉作用。
C:白色体:不含可见色素的无色质体。呈无色颗烊状,球状,或纺锤状。
⑴.存在:种子幼胚,幼嫩茎叶或不着组织的细胞中,如:种子幼胚,花的子房及贮藏组织等无色部分。如:甘薯,马铃薯。
⑵.结构:简单,由双层膜包被,内部仅有少数不发达的片层。
⑶.功能:有的在细胞生长过程中合成淀粉叫造粉体,参与合成脂肪和油脂的叫造油体,合成贮藏蛋白质的叫造蛋白体。
D:有色体,白色体及叶绿体和相互转变:随细胞发育及环境条件可相互转化。
土豆风光后变绿色,由白色体→叶绿体
有色体是由白色体和叶绿体转化而来,前质体经分化,增殖成其它质体。如:蕃茄的子房,随果实发育转变成绿色幼果,进而变成红橙色果实,反映质体变化。
2.线粒体:除了细菌,蓝藻和厌氧真菌上,生活细胞都有线粒体。
⑴.形状:呈球状,分枝状,般比质体小,0.5--1μm
⑵,构造:在电镜下
双层膜,外膜:包被线粒体
内膜:向中心腔内折叠,形成许多管状突起的内褶皱称嵴。
嵴:嵴的内表面上,均匀地排布着形似大头针的结构,称电子传递粒(ETP),电子传递粒(ETP):ETP上含有ATP酶(能合成ATP,是细胞供能中心),参与解吸作用。
基质,内膜和基质中含有其它与呼吸作用有关的酶。100多种酶参与呼吸作用。
⑶.功能:是细胞进行呼吸作用的场所,线粒体中含有大量的酶,其中主要是氧化酶,细胞贮藏的糖,脂肪,氨基酸的最终氧化分解是由线粒体进行的,最后释放的能量,供细胞生活的需要。由于线粒体是细胞中产生能量的地方,称之为“细胞的动力加式厂”。
呼吸作用总的方程式,
3.核糖体(核糖核蛋白体)(核蛋白质体),凡生长旺盛,代谢活跃的细胞内特别多。
形态:生活细胞都有核糖体,小而圆的颗粒,是无膜结构。
成分,核糖核酸,60%(RNA)
蛋白质,40%
存在:游离胞基质中,但在细胞核,线粒体,叶绿体的基质中也存在,还大量附着在粗糙内质网膜上。
功能:是全成蛋白质的主要场所,在执行功能时,单个核糖体通常是几个或几十个串联在一起,成为念珠状的复合体,(多聚核糖体)。它合成蛋白质的效率比单个的高。
4.内质网(缩写ER):
①存在于胞基质中,
②形态:由膜围成的扁平的束,槽,平的槽,管,形成 纵横交错的网状结构。它与核膜相连,同时与胞间连丝和相邻,内质网相连。膜质约50--60?,两屋膜中间距离400--700?。从切面看,膜常成对平行排列。
③内质网,滑面内质网 SER:内质网表面光滑,不附有核糖体颗粒。
粗糙型内质网 rER,内质网表面结合核糖体。
④功能:目前还不太清楚,
一般认为是一个细胞内的蛋白质,类脂,多合成,贮藏及运输系统。
粗糙型rER,上含核糖体,主要功能蛋白质,并运送到其它部位。
SER,功能合成运输类脂和多糖。
ER是许多细胞器的来源,如液泡,高尔基体,圆球体及微体都是由ER特化或分离出的小泡而来。
5.高尔基体:是由一叠平滑单位膜围成的束,,由扁平束,大束泡,小束泡组成。每个束中央似盘底,边缘多出现穿孔,象网状结构。凸出的面是形成面,凹入的面是成熟面,它在来源上与ER有亲密切关系。成熟面不断破裂成小泡,运输ER合成的物质。一个高尔基体常具5—8个束(泡)
功能:①将ER合成的物质运输到某些部位中去,能运输糖,脂类,蛋白质。
②生物大分子的装配。高尔基体能利用单糖和含硫单糖合成多糖和含硫多糖,是许多多糖的合成场所。
③主要是合成纤维素,半纤维素,高尔基小泡向细胞壁内表面移动,与细胞壁的形成有关。
④与细胞的分泌作用有关,如根尖细胞分泌的粘液,花蜜中的糖与多糖蛋白的分泌,是在高尔基体作用下形成的。
(5)参与溶酶体与液泡形成。
内质网EER过滤的小泡形成高尔基体的束,在成熟面最外方的束逐渐瓦解成许多高尔基小泡,小泡在细胞壁上沉积,与细胞壁形成有关。
6.液泡:存在于胞基质中,,由单层单位膜包被的细胞器。
⑴构成:最外层有一层单位膜叫液泡膜。
细胞液:液泡内的汁液,是含有多种有机物和无机复合物的复杂水溶液。
细胞液中含:
a.有的是细胞代谢产生的储藏物,如糖,有机酸(草酸,苹果酸,柠檬酸蛋白质。果实中含有丰富的有机酸,造成酸味,茶叶,柿子含大量丹宁,而具涩味,如甘蔗茎,甜菜根中含大量糖,有浓原甜味。
b.有的是排泄物,如,草酸钙,花色素苷,碳酸钙(晶体)
c.溶解花色素苷,从而使花瓣,果实或叶片显出红色,紫色,蓝色。花色素苷的显色与细胞液的PH有关,PH<7时,呈红色;PH>7时,呈蓝色;PH=7时,呈紫色。
常见牵牛花早晨是蓝色,以后渐转红色就是这个缘故。
d.含有许多无机盐,酶类等。
细胞液中各类物质的富集,使细胞液保持相当的浓度,这对于细胞渗透压和膨压的的维持及水分吸收有很大关系,使细胞解保持一定形状和进行正常的活动。同时高浓度的细胞能提高植物的抗逆旱,抗寒,抗盐碱的能力。
⑵细胞生长各时期液泡的变化,不同类型和不同发育时期的细胞,其液泡的数目,大小,形状都不同,
幼期细胞,如顶端分生组织细胞内液泡很小,数量很多,散布在胞基质中,在电镜下才能看到。
随着细胞的长大和分化,细胞的代谢产和和水分进入小液泡,使液泡增大,并逐渐合并为少数几个大液泡。
细胞成熟时,几个液泡最后合并形成一个大液泡。占据细胞中央的大部空间,占细胞整个体积的90%以上,称中央液泡。这时细胞体积不再增大,细胞质和细胞器和细胞核被挤到紧帖细胞壁,形成一薄层。中面液泡的形成有其生理意义,它把原生质体压成贴壁的薄层,这样,有利于原生质体与外界发生气体和养料的交换。由于看???,细胞的生长和液泡的形成是完全一致的。
⑶。液泡的功能:
渗透调节:控制细胞吸水,使细胞保持紧张状态,利于各种生理活动正常进行。维持细胞渗透压和膨压,使细胞保持一定的形状和正常活动。
贮藏功能:控制营养物质的出入,并参与细胞的代谢活动,是各种营养物质和代谢物质的贮藏场所。
消化作用:液泡中含有多种酶,在一定情况下,能把膜和细胞器等衰老部分进行分解和消化。同时可参加大分子物质的降解活动。
⑷.植物细胞能否吸水因素,取决于土壤溶液和细胞液浓度的大小。
通常细胞液浓度>土壤溶液,所以植物细胞都能从土壤中大量吸水。
细胞液浓度=土壤溶液,所以植物细胞不向内吸水,也不向外渗水。
细胞液浓度<土壤溶液,所以植物细胞不向内吸水,还向外渗水。
细胞体积缩小,发生质壁分离,植物体因缺水而萎蔫,甚至会株死亡。在植物栽培中,若一次施肥过多,造成植物生理干旱。盐碱地植物长不好,原因也在于此。
7.溶酶体:是由单位膜包围的多种形状的小泡状结构,它是由内质网分离出来的小泡形成的,常为圆球形小体。内部没有特殊结构,
⑴成分:含有大量的水酶,已知60多种,如酸性磷酸酶为主(核糖核酸酶等脂酶,蛋白质),能分解所有的生物大分子。
⑵功能:a.能分解蛋白质蛋白质,多糖,核酸等大分子植物。
b.病毒,细菌被细胞吸入后,和溶酶体融全而被消化(异体呑噬)
c.自体呑噬:当细胞衰老时,溶酶体膜破裂,释放水解,消化整个细胞,而使细胞死亡。
例:(自溶作用:植物体中,导管的穿孔及筛板的筛孔,及纤维成熟时,原生质最后完全破坏消失,与溶酶体作用密切相关。
借自溶作用可能消除一些衰老细胞和不必要的组分与结构,以利细胞分化和个体发育。
8.圆球体:是膜包裹着的圆球状小体,膜是半单位膜(只有一个暗带)。
功能:含有合成脂肪的酶,能大量洜累脂肪,在一定条件下,也能将脂肪水解成甘油和脂肪酸,因此,它具有溶酶体性质。
9.微体:是由内质网分离出小泡形成的,是单屋膜包围的细胞器,呈球状或哑铃形的颗粒。与溶酶体在大小,形状相似,但含酶种类不同,包含过氧化氢酶和氧化酶类。
功能:植物细胞中有二种微体:过氧化物酶体和乙醛酸循环体。
绿体,线粒体结合在一起,参与乙醛的循环,执行光呼吸功能,氧化光合作用中的某些中间产物,而乙醛循环体多存在于含油量市制种子中,当种子萌发时,可将脂肪和油分解,转变成糖类。
10.微管:组成:它是由组成α,β球状蛋白围成的细小的中空的长管状结构。在细胞质中,靠近细胞壁。
功能:①起支架作用,使细胞维持一定形状,花中裸露精细胞,无细胞壁,靠维管维持纺锤形状。
②对细胞壁的形成和增厚起作用。微管组成的成膜体,指导着高尔基体小泡。向新壁方向运动,在赤道面中,形成细胞板。
③参与构成有丝分裂和减数分裂时的纺缍丝。
④影响胞内物质的运输和胞质运动。
⑤参与构成低等植物的纤毛,鞭毛,影响整个细胞的运动。
微丝:是比微管更细的纤丝,在细胞中呈纵横交织的网状,与微管和中等纤维共同构成细胞的骨架。(或叫微梁系统,维管,中等纤维,微丝)
功能:与微管配合,控制细胞器的运动,微丝的收缩功能与胞质流动密切相关。
三.细胞核:
(除细菌,蓝藻外,生活细胞都有细胞核)是原生质体重要的组成部,是控制细胞生命活动的中心,折光率强,在光学显微镜下很容易看到。
1.形态:一般近于球形,但也有许多不同形状,如禾本科保卫细胞,细胞核量哑铃形,花粉的营养细胞,核呈不规则裂瓣。
①大小:在胚及根端和茎端的分生组织细胞中,细胞核占的体积常较大,约为整个细胞的1/2—1/3,在成熟组织细胞中,核的体积相对较小。
②数量:细菌,蓝藻无核,一般植物细胞有一个核,但也有双核多核,如菌藻植物及乳汁管多核,花药绒毡层细胞二核。
③位置:在幼期细胞中,核常位于细胞中央,呈圆形,相对体积大,随细胞生长而变化。
而细胞生长时,由于液泡的增大和合并,形成中央液泡后,细胞质被挤至贴近细胞壁成为一薄层,因而质核 处于细胞的一侧,呈椭圆形,相对体积小。
2.结构:(在光学显微镜下,间期核可分为)
内膜系统彼此间相互联系:核外膜与rER相联,SER产生的束泡可转化为高尔基体的束泡,内质网和高尔基体可发育成液泡和各类小泡,小泡进步发育成溶酶体,圆球体和微体.
核膜:包在核的最外面(内膜,外膜)又叫核被膜,是选择透性膜,离子,小分子(AA,糖,蛋白质,RNA酶,DNA酶)可通过,而大分子需由核孔。
核孔:核膜上一定间隔愈合的小孔,有开闭结构,控制物质的进出,是物质进出核孔,并非自由通过。细胞核和细胞质进行物质交换的通道。(外膜向外延伸到细胞质中去,可与内质网相连。
核仁:是制造核糖体亚单位的部位(功能)。进一步合成蛋白质。无核仁,不能合成核糖体细胞不能正常生活。生活细胞内常有一个或几个核仁。它的折光性,粘着性较强,且易被碱性染料(番红,地衣红)着色。由RNA和蛋白质组成,在电镜下,核仁由颗粒,纤维,染色质和蛋白质的基质。
核质:核膜以内,核仁以外的物质,它以碱性染料染色后,可分为着色的是染色质:化学成分是DNA和蛋白质构成,间期核内成网状细丝。染色体:化学成分一样,要分裂期,染色质丝高度螺旋化,变粗变短,形成杆状染色体,着色浅的是核液(水,酶,蛋白质,RNA,进行各种功能的有利场所),二者是同一物质结构,在不同时期表现的不同形态。
基因是遗传物质的基本单位,存在于染色质(体)的DNA分子链上,而DNA主要集中在核内,因此细胞核的主要功能:
3.功能:储存和传递遗传信息,在细胞遗传上起重要作用。
①.间期细胞核的功能是贮存和复制DNA,合成和向细胞质转运RNA。因此细胞核是细胞的控制中心。
②.染色体含有许多基因,决定某些特殊蛋白质或酶的合成,从而控制植物各种性状的表现。
四.细胞壁:是包围在植物细胞原生质体外面的一个坚韧的外壳,本质上它不是一种生活物质,无生命的由原生质体向外分泌物质形成的。
细胞壁,质体一起构成了植物细胞与动物相区别三大结构特征。
功能:①.减少蒸腾,防止微生物入侵和机械损伤。支持和保护原生质体的作用。使细胞保持一定的形状。②.它的厚度和成分,影响植物的吸收,保护,支持,蒸腾和物质运输等重要生理活动。如机械组织壁具支持作用。
细胞壁的结构—分层结构,据形成时间和化学成分的不同分为三层。
胞间层(中层):概念:存在于细胞壁的最外层,它是两个相邻细胞共有的一层薄膜,也是在细胞分裂时最早形成的一层。它的主要化学成分是果胶,具有粘性和弹性,能将两个相邻细胞粘连在一起,并可缓冲细胞之间的挤压。果胶易被酸或酶溶解,而导致细胞相互分离。如成熟组织细胞的部分胞间层被溶解,形成细胞间隙。蕃茄,萍果,西瓜等成熟时变软面,或叶子在落叶时,在叶柄基部产生离层,都与胞间层发生溶解有关。
初生壁:在细胞生长,增大体积时形成的壁层(细胞生长过程中),是邻近细胞分别在胞间层两面次积壁物质而形成的,是最初产生的壁,植物细胞都具有初生壁,里有生活原生质体。具初生壁的细胞内有生活原生质体成份:纤维素,半纤维素,和果胶物质,因而初生壁薄而柔软并富有弹性,可随细胞增长而不断???,并不影响细胞生长。
次生壁:是细胞停止生长后,加在初生壁内表面的壁层,植物细胞并不都具有次生壁,大部分具次生壁的细胞,在成熟时原生质体死亡(死细胞,),例:纤维细胞,导管,管胞等。
化学成分:纤维素和其它纤维物质如:木质素,木栓质,角质,矿物质,因此,次生壁较厚且坚硬,有增强细胞壁机械强度的作用。
3.细胞壁的化学组成
构成细胞壁的物质种类很多,按其在细胞壁中的作用有构架物质,衬质,内镶物质和复饰物质。
⑴.构架物质:主要是纤维素分子组成的纤丝系统。β—1.4葡聚糖。在细胞壁中,纤维素分子结合成微纤丝——大纤丝(光学显微镜可见)→构成了纤丝系统。在纤维素的构架之间,充滿了衬质。纤维丝在壁内的排列方向受微管的控制。纤维素是一种亲水的多糖聚合物。溶于水的任何物质都能随水透过细胞壁。
⑵.细胞壁的衬质:由非纤维素的多糖,蛋白质和水组成。
它是亲水的胶体,溶于水的任何物质都能随水透过细胞壁,膨胀能力强,可塑性大,易变形,例如:原角组织细胞壁的伸展能力极大,原因在于含较多的衬质。构成衬质的多糖主要是果胶物质和半纤维素,它们成层地存在于胞间层及厚我组织的细胞壁中。衬质还有粘液,如根毛的细胞壁能分泌粘液,利于粘着土粒,吸收养份。
⑶.内镶物质:主要有木质和矿质。渗入到细胞壁中。
木化:是木质素渗入到细胞壁的过程。木质化的细胞壁,增强了硬度和韧性及细胞的机械支撑作用。又能透水,如导管,管胞,纤维细胞都是木质化的细胞壁。
矿化:矿质如,K,Mg,Ca,Si,不溶化合物积累在细胞壁内过程,矿化的细胞壁硬度增强,更好起到支持和保护作用。如:禾本科,莎草科,桔梗科植物的茎叶坚硬,提高抗倒伏,抗病虫能力,表皮细胞外壁,都有硅化。
⑷.复饰物质:有角质,蜡质,木栓质和孢粉素等,前三种都是脂类化合物。
角分:是角质物质渗入到细胞外壁内的过程。所形成的角质层不透水,不透气,且增强了抵抗能力。但可透光,能防止水份过分蒸腾和微生物的侵袭。
栓化:由木栓质渗入到细胞外壁的过程。它嫌水性比角化壁更强,老根,老茎都具这类木栓细胞,栓化细胞的原生质体解体而成为死细胞。
记:茎,叶表面的细胞,细胞壁常角质化或栓质化。使植物在烈日下减少体内水分的丧失,加强了保护作用。
孢粉素:见于花粉,孢子的外壁,是胡萝卜素或类胡萝卜素酯,外壁能长期保存。
4.细胞壁上的纹孔,胞间连丝。
细胞壁生长时,并不是均匀增厚的。
初生纹孔场:在初生壁上,具有一些明显的凹陷区区域。在初生纹孔场上有许多小孔,细胞的原生细丝,通过这些小孔与相邻细胞的原生质相连。
胞间连丝:是穿过细胞壁的细胞质细丝,它连接相邻细胞的原生质体。
胞间连丝普通存在于生活的植物中,但由于它非常细小,在光学显微镜下很难看见,需经特殊染色方法才能看到。
作用:在细胞间起着物质运输与刺激传导的通道作用,细胞间相互沟通,使植物体成为一个统一的整体。
细胞连丝经常呈束存在,较多出现在纹孔的位置上,有时可分布在整个细胞壁上。细胞形成次生壁时,在一些位置上不沉积壁物质,因此形成一些间隙。
纹孔:这种在次生壁层中未增厚的部分。
纹孔对:相邻细胞间的纹孔常成对存在,合称纹孔对,纹孔对中的胞间层和两边的初生壁,合称纹孔膜,中间的间隙腔称纹孔腔。
按结构纹孔分:
单纹孔:次生壁在纹孔腔边缘终止而不延伸,它纹孔口大,如纤维细胞。
具缘纹孔:次生壁在纹孔腔边缘向内延伸,拱起,纹孔口小。
导管,管胞上常有具缘纹孔。
作用:纹孔是细胞之间进行水分及其他物质交换的通道。
总之,细胞壁上初生纹孔场,纹孔和胞间连丝的存在,都有利于细胞与环境以及细胞之间的物质交流,尤其是胞间连丝,它把所有生活细胞的原生质连接成一个整体,从而使多细胞植物在结构和生理活动上成为一个统一的有机体。
细胞运输途径:
共质体运输:通过胞间连丝的物质运输。
质外体运输:通过细胞壁,细胞间隙和大多纤维细胞腔运输。
5.细胞壁的生长:增大面积形成初生壁的生长和增加厚度,形成次生壁的生长。
6.研究细胞壁的实践意义:
细胞壁的化学成分→纤维素→造纸,人造纤维,火药等重要材料,木质在石油,染料中有广泛的用途,对细胞壁的研究在工业生产上有重要意义。
§1.5 植物细胞的后含物后含物:是细胞内所有非生命的物质,是细胞代谢作用的产物。它后可以在细胞一生不同时期中出现和消失,其中有的是贮藏物有的是废物。有的存在于细胞液中,有的存在于细胞质中。
几种重要的贮藏物质有:
1.淀粉:是一种最普遍的贮藏物质
①.形成:绿色植物进行光合作用所形成的葡萄糖,运到贮藏器官后,在白色体内转化成淀粉,和白色体一起形成淀粉粒。
②.结构:在淀粉粒中,常可围绕最初积累淀粉的一个起点叫脐。围绕脐形成许多同心的层次——轮纹,脐可位于中央(小麦淀粉粒),也可偏于一侧(马铃薯淀粉粒),水和淀粉粒全是复粒。
③.淀粉粒可分为单粒,复粒和半复粒。
单粒:兴有一个脐和许多轮纹围绕的淀粉粒。
复粒:是有二个以上的脐和各自的轮纹的淀粉粒。
半复粒:是外围有共同的轮纹懈围的“复粒”。
④.特性:淀粉不溶于水,在热水中膨胀成为糊状。
⑤.鉴定:淀粉是碘-碘化钾溶液呈蓝色,这是淀粉的特殊反应,可鉴定淀粉是否存在。
⑥.存在:普遍存在于种子的胚孔,子叶中,植物的块根,块茎,球茎,根状茎中都有丰富的淀粉粒。
2.蛋白质:细胞内贮藏蛋白质与构成细胞生活物质的蛋白质都不同,一个是有生命的胶体,贮藏蛋白质是无生命的固体状态,而另一个是有生命胶体状态。
①.形式:贮藏蛋白质可以是结晶的或是无定形胶层的。结晶蛋白质里有晶体和胶体二重性,无定形蛋白质被一层膜包裹成圆球状的颗粒。称糊粉粒。有的常集中在一层特殊的细胞中称为糊粉层,贮藏蛋白质常以无定形的或结晶(称为拟晶体)的状态存在于细胞中,形成糊粉粒。
②.存在:蛋白质主要在种子的胚孔和子叶中贮藏最多,而在各类块根,蔬菜中含量较少。
在各类,玉米,小麦种子胚乳最外一层含有大量糊粉粒,称为糊粉层。
③.鉴定:蛋白质遇碘-碘化钾溶液是黄色反应,遇硫酸铜碱性溶液呈紫色反应。可据此鉴定蛋白质是否存在。
3.脂肪和油类:是含能量最高的贮藏物质。在常温下为固体的称脂肪,液体珠称为油类。
①.普遍存在于植物的种子和果实中,呈油滴状分布在细胞质内。如,胡桃,油茶,油桐等树木的种子及油料作物,如:花生,大豆,芝麻等种子脂肪含量都较高。
②,鉴定:脂肪遇苏丹Ⅲ酒精溶液呈橙红色,可用此????种子是否有脂肪存在。
4.晶体和硅质小体:在植物细胞中,无机盐常形成各种晶体。
晶体类型:针晶体,晶簇,棱状结晶体。
最常见的有草酸钙晶体,还有碳酸钙晶体,二氧化硅晶体,它们被认为是新陈代谢的废物,形成晶体后,遍绝对细胞的毒害,一般在液泡内形成,且被包在一个鞘内。
5.丹宁和色素
丹宁:广泛分布在植物细胞中,存在于细胞质,液泡,细胞壁中。
广泛存在于叶,周皮,及未成熟果实的果肉细胞中都有,使未成熟的果实具有涩味,如柿子,黑枣等。及柳尾,栗尾树皮中都大量含有单宁。单宁是重要的工业原料,可用于制革,印染,医药等。
鉴定:单宁遇到铁呈蓝色至黑色反应,据此检查胡萝卜素等光合色素外还有存在液泡中的水溶色素,(叫类黄酮色素),叫花色素苷或花春素)。在部分植物的花瓣及果实中有。
细胞液 PH<7.红色橙色
PH>7.蓝色
PH=7 紫色
原核细胞和真核细胞
真核细胞:具有核被膜和各种细胞器的细胞,除细菌,蓝藻外,其它植物细胞。
原核细胞:无核被膜和细胞器的细胞,只有拟核,如细菌,蓝藻。
§1.6 植物细胞的分裂(繁殖)
植物体的生长主要靠细胞的增加和细胞体积的增大来完成的,而细胞数量的啬和生殖细胞形成都是通过细胞的分裂来实现的。
繁殖的过程包括细胞的生长,DNA复制和细胞分裂,最后产生新细胞。
一.细胞分裂的方式常见的有三种:
①.无丝分裂:多数低等植物的繁殖方式,及高等植物愈伤组织的产生,这定根的形成;块根,块茎的生长,叶柄的伸长和单子叶植物基部的分生组织都是用无丝分裂方式进行分裂的。
有丝分裂:产生体细胞,染色体复制一次,细胞分裂一次。是高等 植物细胞分裂增殖最为普遍的一种分裂方式。根茎顶端的分生组织细胞,及形成层细胞都是以有丝分裂方式进行的。
减数分裂:是植物在有性生殖过程中形成性细胞时的分裂方式。产生性细胞,染色复制一次,细胞分裂二次,分裂后染色体数减半。
二.细胞周期及其概念。
细胞周期:持续分裂的细胞,从结束一次分裂开始,一次分裂完成为止的整个过程,它可进一步分为:
间期:
DNA合成前期(G1):细胞活跃地合成RNA,蛋白质,磷脂。
DNA合成期(S期):是合成DNA的时期,染色体发生复制,DNA含量增加一倍。
DNA合成后期(G2):(叫有丝分裂准备期):DNA含量稳定在4C,每条染色体都由两相同的染色单体组成。合成微管蛋白质及储存能量。RNA,蛋白质合成仍进行。
分裂期(M或D):核分裂:前,中,后,末期。
胞质分裂。
染色体的复制并不是在分裂期完成的,而是在间期就完成了。
间期是分裂前的准备,核内发生一系列变化,主要是DNA复制和能量的积累。
三.有丝分裂 全过程包括核分裂和胞质分裂二步聚
㈠.核分裂:各时期
1.前期:染色质凝缩成短粗的染色体,核仁解体,核膜破裂,及纺锤丝开始出现(由微管组成的细丝)。
由于染色体在间期已完成复制,可看出每个染色体是由二条染色单体组成。
2.中期:两清一中:①每条染色体的两条染色单体清晰可见。
②纺锤体非常明显。
③染色体的着丝点都排列在赤道面上,数目固定,方便记数,是观察染色体的形状数目的最好时期。
3.后期:各个染色体的着丝点一分为二,两条染色单体分开,在纺锤丝的牵引下分别由赤道面向细胞两极移动,使细胞两极各有数目相同的2n条染色体。
4.末期:①已经到达两极的染色体通过解螺旋作用,变成染色质细丝。
②在染色质的外围形成新的核膜核仁。
③原来的一个母细胞形成二个子核。
㈡.胞质分裂:是在二个新的子核之间形成新的细胞壁,分隔母细胞细胞质的过程。
通常在核分裂后期,染色体接近两极时开始,两子核间的纺锤丝啬,密集区域,称成膜体,由高尔基体分离的小泡汇集在赤道面上,并和成膜体的微管融全成为细胞板,细胞板将母细胞质分隔开来,完成胞质分裂,形成了两个子细胞。(因此有纺锤丝的出现—叫有丝分裂)
㈢.有丝分裂的意义。
①.是高等植物最普遍的分裂方式,使细胞数目增多,导致细胞生长,经过核分裂和胞质分裂,一个母细胞成为两个子细胞,使②每一子细胞具有与母细胞引同数量和类型的染色体。而决定遗传特性的基因存在于染色体上,因此,每一子细胞具有与母细胞相同的遗传性,保证了细胞遗传目的稳定性。
子细胞进入细胞周期后,有的再分裂,有的不分裂,朝着分化方向发展。
㈣.细胞周期的持继时间
植物细胞的一个细胞周期所需的时间,现般在十几小时至几十小时之间,一般DNA含量愈高,其细胞周期持续时间愈长,细胞周期中各时期的长短以S期最长,M期最短,G1和G2期长短变动较大。
四.无丝分裂:(横裂,纵裂,出芽等)指不经过任何有丝分裂时期,直接分裂成差不多相等的两个子细胞。
过程:分裂细胞的核先伸长,中间缢缩变细,最后断裂分成两个子核,子核间形成新壁,最后形成两个子细胞。无丝分裂比有丝过程简单,不出现纺锤丝,消耗能量小,分裂速度快,但遗传物质没有平均分配到子细胞中,所以子细胞的遗传性可有是不稳定的。
如:低等植物及高等植物器官中甘薯的块根,马铃薯的块茎,居间分生组织,小麦的胚乳等及愈伤组织的增殖,都可见到无丝分裂。
§1.7 植物细胞的生长和分化细胞的生长:植物的生长不仅是由于细胞数量增加,且与细胞体积生长密切相关。
细胞的生长:就是指细胞体积的增长,包括细胞纵向的延长和横向的扩展。细胞生长时,合成代谢旺盛,活跃合成大量的原生质体,同时出现中间产物和一些废物,从而使细胞的体积不断增加,重量相应增加。如个细胞经生长后,体积可增加到原来的几十倍,几百倍,千倍。如纤维细胞,有的使植物体表现为明显的伸长或扩大,如:根和茎的伸长,幼小叶子的扩展,果实的长大,都是细胞数目增加和细胞生长的共同结果。
判断细胞分裂的结果产生了各种类型的细胞(生长,分化)
那么在一定的营养和刺激因素的作用下,就有可能恢复遗传全能性,当前这方面研究非常活跃,细胞是无限生长。
细胞生长和体积的大小,受细胞本身遗传因子控制,同时也受环境影响,当水,营养成分,温度适宜,细胞生长迅速,在植物体表现为:根茎生长迅速,植株高大,叶宽而肥嫩。
二.细胞的分化
细胞分化:指多细胞有机体内细胞在结构和功能上变成彼此互异的过程。形成多细胞植物体内细胞群分工协作现象。
如:多细胞植物经分裂生长后,有的分裂成一群绿色细胞,行使光合途径,细胞中含大量叶绿体。有的分化成一群表皮细胞,专营保护功能,细胞壁结构特化,发育成角质层。有的成化成贮藏细胞,具大液泡和白色体。
细胞为什么会分化,这在生物学中有待于从不同角度进一步研究。
三.1.细胞的全能性:指植物的大多数生活细胞,在适当条件下都能由单个细胞经分裂,生长和分化形成一个完整植株的现象或能力。
因为以有丝分裂后产生的子细胞都获得了和母细胞相同的整套染色体,所以都应和合子一样,具备发育成整株植物的遗传潜能。如,证实从胡萝卜根中分离出的单个细胞在人工培养基上能分裂生长,分化,最终成为能开花的胡萝卜小植株。不过,在通常情况下,由于受所在具体器官世组织环境的束缚,而它是处于被抑制状态,因此在特定条件下,表达的只是其中一部分基因,而由此仅表现为一定的形态和局部功能,由于不同细胞中所表达的基因不同,细胞的结构和功能就表现出差异。已分化成熟的活细胞,如果一旦脱离其原来所在 器官或组织的呸缚,成为游离状态。
四.极性和细胞不等分裂
①.极性:是植物细胞分化中的一个基本现象,指器官,组织细胞沿着一个轴向的一端和另一端,存在结构和生理上差异。
②.细胞极性的建立,引起它的不等分裂,由不等分裂产生的细胞会朝不同方面发展和分化。
五.核质关系:在细胞核主导下,核与细胞质形成错综复杂的相互关系。细胞核在细胞分化中起决定性的作用,细胞质也影响细胞核。
第二章:植物组织
植物组织的概念
细胞分化导致植物体中形成多种类型的细胞,也就是细胞分化导致了组织的形成。
组织:形态结构相似,在个体发育中来源相同,具有相同生理功能的细胞群。
如:绿色同化组织,能进行光合作用,制造有机物。
输导组织:能输导水分和营养物质。
§2.1 分生组织:
植物组织的类型
植物体内组织据其发育程度,生理功能和形态结构的不同,分一、概念:
种子植物体内的生长部位,具有持续性或周期性分裂能力的细胞群。它们的分裂活动直接关系到植物的生长。
植物体的其它组织均由分生组织经分裂,增长,分化面成。
特点:分生组织细胞排列紧密,高尔基体,核糖体等细胞器。通常缺乏贮藏物质和晶体,只有极小的前液泡,和前质体存在。
二、类型:分生组织在植物体中位置的不同,又可分为顶端分生组织,侧生分生组织,和居间分生组织三类:
①顶端分生组织:存在于根尖的分生区(要茎主轴的顶端和侧枝,侧根的顶端,活动结果使根,茎不断伸长。)
特点:细胞排列紧密,由短轴细胞,能保持旺盛的长期的分裂功能。由它分裂细胞,部分保持分裂能力,一部分经生长,分化逐渐形成各种成熟组织。
茎尖的分裂活动可形成新叶和腋芽,生殖生长时,形成花或花序。
②侧生分生组织:
包括维管形成层和木栓形成层
存在于裸子植物和木本双子叶植物的器官中,主要分布在老根,老茎周侧。
维管形成层:活动时间较长,分裂出来的细胞,分化为次生韧皮部和次生木质部。是根茎不断增粗的动力。使根茎不断增粗,而草本单,双子叶植物一般不存在侧生分生组织,因而它的根茎没有明显增粗生长。
b.木栓形成屋分裂活动,形成木栓层和栓内层,使长粗的根茎,表面形成新的保护组织。
③居间分生组织:分布于成熟组织之间,能进行一段时间的分裂活动,以后失去分裂能力,完全转化为成熟组织。存在某些植物的茎,叶,子房柄,花梗,花序轴等器官中有居间分生组织。如:禾谷类植物茎杆节间基部有居间分生组织,使葱韭割叶后仍能继续生长。花生的入土结实现象是因雌蕊柄基部的居间分生组织的分裂活动,使子房柄伸长,子房被推入土中的结果。
Ⅱ.将分生组织按发生来源分类:
原分生组织:位于根尖,茎尖的先端,由一群原始细胞构成,它后来居上相当于顶端分生组织的最先端,能持外进行细胞分裂。这些细胞是直接从种子胚保留下来的,又称胚性细胞,具有长期的分裂能力。
初生分生组织是由原分生组织分裂,衍生而来,一方面继续分裂,一方面开始初步分化,它们紧位于原分生组织后端,逐渐向成熟组织过渡。这此细胞仍保持分裂能力,,速度减缓,细胞已开始分化为原表皮,原形成层和基本分生组织,是原分生组织和成熟组织之间的过渡类型。
次生分生组织:是由已经分化成熟的薄壁组织细胞,经过脱分化又重新出现分裂性能的分生组织。例:木栓形成层和束间形成层是典型的次生分生组织。
两类分类方法对应关系表解:
§2.2 成熟组织
成熟组织:由分生组织衍生的大部分细胞,经生长,分化,逐渐丧失分生的性能,形成具有特立功能和形态结构的组织。
成熟组织在生理功能和形态结构上具有一定的稳定性,一般情况下不再分裂,又称永久组织。
将生理功能的不同将成熟组织分为以下几类:保护,基本,机械,输导,分泌。
保护组织:存在于植物体的表面,是由一层或数层细胞构成。
作用:主要起保护作用,可防止水分过度蒸腾,控制气体交换,抵抗风??,病虫害侵袭。
又分为,初生保护组织—表皮,分布于幼根,茎,叶,花,果实和种子的表面。
次生保护组织—木栓层。
表皮:是器官外的覆盖层,通常由一层生活细胞构成,含细胞类型:
表皮细胞:常为扁长柱形或扁平的不规则形状,细胞彼此密接,相互嵌合,没有胞间隙,细胞中缺乏叶绿体,但有时可有白色体或有色体。细胞的外壁常增厚形成角质或腊质,如甘蔗,李子外表均有腊被,对于低水分蒸腾,防止病菌孢子的萌发的侵害均有一定的作用。
保卫细胞:植物体表皮,一般都有气孔器的分布,特别在叶片上气孔器的数量最多,器孔器由二个保卫细胞围成,禾本科植物的保卫细胞旁还有一对副保卫细胞。通过气孔开关可调节水分蒸腾和气体交换。
许多植物表皮上具附尾物。如琇皮毛,隙毛等,能增强表此的保护作用,棉种皮上的表皮毛是重要的纺织原料。
周皮--------次生保护组织:根,茎在其加粗生长过程中,其外而后表皮存在于具有次生增粗的器官(如裸子植物,双子叶植物老根,老茎)外表,它们是到代表皮的复合型的次生保护组织。它是由木栓形成层向外分化(平周分裂)也多层木栓细胞,组成木栓层(死细胞),向内分裂出少量的栓内层(活细胞)
作用:木栓层细胞壁较厚且高度栓化,形成不透水,???,耐腐蚀等特性,对植物体起着良好的保护作用。
在细胞常出现一些小皮孔,由木栓形成层局部分裂活跃,产生一些具有胞间隙的补充组织,突破周皮而形成的通气结构。
2.基本组织:(薄壁组织)(营养组织)
在植物体内占比例最大,广泛存在感动植物茎,叶,花,果实中。在体内担负着吸收,同化,贮藏,通气,传递的营养功能,因此又叫营养组织。
特点:①细胞壁较薄。②液泡较大,而细胞质较少,但含各种细胞器。③一般都有细胞间隙存在。④具有分生潜能,在一定条件下能转变成分生组织。具有分生性,这对植物体创伤的恢复,植物的营养繁殖,组织离体培养都具有实际意义,如,在嫁接和扦插时,产生创伤组织,多数由薄壁组织恢复分裂能力而产生的。
据它们的主要生理功能的不同,可将薄壁组织分为数类:
吸收组织:主要功能:从外界吸收水分和营养物质,并将吸收的物质转送到输导组织中。如根尖外层的表皮(根尖的根毛区和根的表皮细胞),其细胞壁和角质膜均薄,且部分外壁突出形成根毛,具有显著的吸收功能。
同化组织:能够进行光合作用,制造有机物的薄壁组织,细胞中含有许多叶绿体,它分布于植物体的一切绿色部分,特别是幼茎,幼果及叶片内的叶肉中,都有同化组织。
贮藏组织:块根,块茎(球茎,鳞茎,以及根茎的皮层和髓),果实,种子中,常有大量的贮藏营养物质的薄壁组织存在。贮藏物质有,淀粉,蛋白质,糖类,油脂,如水稻,小麦种子的胚乳细胞,甘薯,块根,马铃薯,块茎,贮藏淀粉。旱生的肉质植物,如仙人掌,景天等,它们贮藏组织贮藏丰富的水分和粘液,能适应干旱环境中成长。
通气组织:存在于水生植物和湿生植物体内。它细胞间隙特别发达,形成较大的气腔和贯连的气道,特称通气组织。如,水稻根,茎,莲,狐尾藻,慈菇等植物体内,具有发达通气组织,有利于气体交换或适应于飘浮水中生活。
细胞壁向内突入细胞内腔,形成许多指状或鹿角状的不规则突起,这样使得紧贴在壁内侧的质膜面积,大大增加,扩大了原生质体的表面积,有利于原生质体的代谢活动。
⑸ 传递细胞:是一些特化的薄壁细胞,上有胞壁向内突出生长的特性和发达的胞间连丝,行使物质短途运输的生理功能。细胞质膜紧贴这种多褶的胞壁内突物,使细胞的吸收,分泌以及与外界交换物质的面积大大地增加,有利于对物质的吸收与传递。传递细胞多出现在,小叶脉输导分子周围,茎节,花序轴节,生殖器官中,花药绒毡层,胚束中的助细胞,反足细胞,胚乳内皮层,子叶的表皮及各种腺体细胞中,都有传递细胞存在。
3.机械组织:主要功能是巩固和机械支持植物体,具有抗压,抗张,抗曲挠的性能。共同特点是细胞壁局部或全部加厚。植物越高大,需支持力越大(木本植物体内机械组织非常发达。树干能挺立,叶平展体内机械组织越发达。)加厚的细胞壁有两种:
⑴.厚角组织:最明显的特征是细胞壁具有不均匀的增进取,壁的增厚通常在几个细胞邻接处的角隅处特别明显,因此叫厚角组织。
特点:厚角组织细胞壁是尾初生性质的,是生活细胞,常含叶绿体,有一定分生潜能。它细胞壁的增厚万分主要是纤维素,果胶和半纤维素,但不含木质化。因此这类组织即有支持器官的作用,又能适应器官的生长,普遍存在于尚在生长又经常摆动的器官之中。幼茎,花梗,叶柄的表皮内侧常有分布。如,芹菜,南瓜茎,叶柄中都有存在。一般分布在器官的外围或连接在表皮之下。
⑵.厚壁组织:它的细胞壁呈较均匀的木质化增厚,细胞腔很小,成熟细胞一般没有生活的原生质体(死细胞)。它的形成加强了器官的坚韧性。分为:石细胞和纤维两类。
纤维:纤维细胞狭长,末端尖锐,细胞壁明显增厚,木质化而坚硬,细胞腔小,原生质体解体(死细胞),细胞壁上有少量小纹孔。作用:纤维细胞互以尖端交错连接,多成束成片的分布于植物体中,形成植物体内主要加强支持或强化韧性的(坚强支柱)。纤维可分为:
韧皮纤维:在韧皮部发生的纤维,很长,富含纤维素,是优良的纺织原料,长1—2mm.亚麻40mm,大麻100mm,苧麻200mm,木质化低,坚韧有弹性。
木纤维:在木质部发生的纤维。较短,胞壁木质化增厚,失去弹性,多用来造纸,如通常1mm,杨树,桉树,桦木等树林中含有木纤维。
②.石细胞:由薄壁细胞经过细胞壁强烈增厚分化而来,形状为不规则或显芝状。有等径的,椭圆,球形,多角形,多分枝,不规则星状。增厚的成分主要为木质,有时栓质或角质,成为具坚硬细胞壁的死细胞,故可单个或成群分布,形成坚硬的组织。能增加组织的坚硬度和支持效能。存在于植物茎,叶,果实,种子中。特别在果皮,种皮中为多。如梨果肉中坚硬颗粒为石细胞群集。核桃,桃,李中果实中坚硬的“核”及菜豆,蚕豆种皮都由大量石细胞成单个散数个群集而生。
石细胞一般由薄壁细胞经过细胞强烈增厚并木质化转就而来,壁常木化,栓化,角化,细胞腔极小,壁上常出现同心层次,并有分枝的纹孔道从细胞腔向四周放射状分出。
4.输导组织:是植物体内部分细胞分化成管形结构,担负着体内水溶液和同化产物的长途运输的组织。细胞为长管形,相互联接,,贯穿于器官中。据运输物质的不同将输导组织分两类:
运输小份和溶解于水中的无机盐的组织:即 导管,管胞运输同化产物的组织。
⑴.导管:存在于木质部,由许多长管形的细胞纵连而成,每一个细胞称为导管分子。导管分子发育成熟后,其中的原生质体最后消失,端壁形成大的穿孔。长度在ncm—1m左右,它管径>管胞,具较高输水效率。被子植物主要含导管。
发育过程:最初导管分子前身较为狭小,随着长度延伸和直径的增粗,侧壁上逐渐出现不同纹式的次生加厚,不久,导管分子发生细胞溶解,液泡膜破裂,由于水解酶的释放,细胞核变形,使细胞质渐渐消失,端壁逐渐溶解形成大的穿孔。功能:穿孔的出现有利水和无机盐的纵向运输,导管也可通过侧壁上未增厚部分或纹孔,与相邻细胞进行横向输导。
据导管发育先后和侧壁木质化增厚的方式不同,将导管分为五种类型。有时在同一个导管中出现两种不同的增厚方式,如环纹,螺纹可在一条导管不同部分出现。
环纹导管:隔一定距离有一环状的木质化增厚的次生壁,直径小。
螺纹导管:木化增厚的次生壁呈螺旋带状加在导管内的初生壁上,直径稍大。
梯纹导管:木化增厚的次生壁呈横条突起,似梯形。
网纹导管:木化增厚的次生壁呈凸起的网状,网眼未增厚的初生壁,管径较大。
孔纹导管:导管壁大部分木化增厚,未加厚的部分则形成许多纹孔。径粗。
环纹和螺纹导管的口径较小,输水能力较弱,多在早期生长过程中出现,存在于原生木质部,但由于管壁增厚的部分不多,未增厚的部分可以适应器官的生长而伸延。梯纹导管直径较大,出现在器官停止伸长的部分,网纹,孔纹导管直径更大,输导效率最高,常于器官组织分化后期出现。出现于后生木质部和次生木质部。
导管是否总是输导功能(5年枝条,输导能力是1年生5倍)?
还必须了解,随着植物的生长和新导管的产生,较老的导管丧失输导能力。通常由于邻接导管的薄壁组织胀大,通过导管壁上末增厚的部分或纹孔,侵入导管腔内,生长,形成束状突起,填满导管腔内,后来常被丹宁,树脂,树胶,晶体等所填充。这种堵塞导管的束状物称侵填体。侵填体的形成,增强了自然抗腐力,对防止病菌的侵害及增强木质的致密,耐水性都有一定作用。作用:没输导功能,但有机械支持作用。
植物体内水溶液的运输,不是由一根导管从根部直达上端,而是经过许多导管曲折连贯地向上运输。
⑵.管胞:是两端斜尖的狭长细胞,是端壁不具穿孔的死细胞。相互以偏斜的末端穿插相接,水溶液主要通过相邻侧壁上的纹孔对而传输。有较强的机械支持功能(具有输导和机械支持双层功能)。但输导能力不及导管,管胞是蕨类和裸子植物唯一的导水机构,壁上也出现环纹,螺纹,梯纹,网纹,孔纹导管。
导管和管胞可以同时存在被子植物中。
管胞与导管的相同处是厚壁的伸长细胞,成熟时没有生活的原生质体(都是死细胞)次生壁具有各种式样的木质化,增厚壁上都有环,梯,螺,网,孔。
区别:导管端壁有穿孔,管胞则没有,导管管径>管胞的,所以输水效率高。
⑶.筛管:存在于韧皮部,是运输叶所制造和的有机物,它是由一些管状的细胞纵行连接而成,每一细胞称为筛管分子。但筛管分子为生活细胞。端壁特化为筛板,筛板上有许多凹陷区域(筛域)上有许多筛孔。细胞质成丝状联络???通过筛孔而上下贯连,运输同化产物。只有一个筛域的筛板称单筛板,分布着数个筛域的则称复筛板。初期有细胞质,细胞核,线粒体,内质网,核糖体,粘液体。
在筛管分子发育成熟过程中,细胞核解体,细胞质中含蛋白质的粘液体又称P蛋白,分散在整个原生质体中,(P蛋白质且有ATP酶的活性,被认为与物质运输有关。其它如线粒体,质体核糖体逐渐退化。因此,成熟的筛管分子成为一种特殊的无核生活细胞,原生质体中充满了蛋白质构成的粘液体。筛管分子不具木质化的初生壁。它们端壁特化为筛板。
随着筛管成熟老化,沿着筛孔四周,围绕着联络索而逐渐积累一种特殊的碳水化合物——胼胝质,胼胝质不断增多,以致成垫状沉积在整个筛板上,形成胼胝体,联络索相应收缩变细,最后完全中断消失。筛孔被堵塞。但较老的筛管形成胼胝体后,即失去输导功能,而被新筛管所代替。
伴胞:在筛管分子的旁侧有一至数个狭长的薄壁细胞的伴胞,伴胞与筛管分子都是由同一母细胞纵裂而来。伴胞有较高的代谢活动,细胞核较大,有丰富的细胞器和发达的膜系统。伴胞与筛管分子的侧壁之间有稠密的胞间连丝通过。使其更有效地进行输导物质的功能。
⑷.筛管:反存在于蕨类植物和裸子植物之中,它们是一种比较细长,末端尖斜的细胞,没有筛板的分化,侧壁和末端部分只有一些初步分化的小孔,孔中有细窄的原生质丝通过,它输导功能不及筛管分子是原始的运输有机养料的结构。
5.分泌结构:是一类能产生分泌物质的细胞或细胞组合。它们的来源,形态与分布都比较复杂,所分泌的物质多种多样。如,挥发油,糖类,蜜汁,乳汁,树脂,单宁,粘液,盐类等。许多分泌物是重要的药物,香料或工业原料,按分泌物是否排出体外,分泌结构分为外分泌结构和内分泌结构两类。
⑴.外分泌结构:分布于植物体的外表,能将分泌物排于体外。常见的有腺毛,腺鳞,蜜腺,排水器。
①.腺毛:包括头部和柄部两部分,头部是分泌物质的地方,由单细胞或多细胞组成,柄长可分泌粘液(如烟草),花蜜(如麻属)。
②.腺鳞:顶部分泌细胞较多,呈鳞片状排列,柄极短,常见于唇形科,菊科,桑科。
③.盐腺:分泌离子和矿物质的特化结构,有调节体内盐分的作用。
④.蜜腺:能分泌糖液,有的发生于叶上,有的发生于花中,是良好的蜜源。
蜜腺是由表皮及其内层细胞共同组成的分泌糖液的外分泌结构。有花植物中约有80%的种类属虫媒花植物,它们都有蜜腺,有的生在萼片花瓣,雌蕊,子房或花托等花的各个部位上,称花蜜腺,有的分布在茎、叶、花梗等营养体上,称花外蜜腺。
⑤.排水器:存在于许多植物的叶尖或叶缘,是一种排出液体的结构。作用:通过它可将体内过多的水分排出体外。在暖湿的夜间或清晨常在叶尖或叶缘出现水滴,这便是排水器溢出的水液。排水的孔隙称水孔。水孔往往是气孔的变形,但没有开闭作用,而经常处于开放状态。排水器由水孔,通气组织及它们相连的维管束末端的管胞组成的。
⑵.内分泌结构:均存在于植物体的内部,常见的有分泌细胞,分泌腔,分泌道和乳汁管。
①.分泌细胞:常单个分散于薄壁组织之中,细胞较大,内含分泌物质,如樟树科,胡椒科植物的茎,叶内含油脂的油细胞,仙人掌,锦葵科植物体内有粘液细胞存在,葡萄科,蔷薇科,桃娘科中的一些植物的茎,叶中有单宁细胞分布。
分泌束:(油束)短轴。
②.分泌腔:量种束状内分泌结构,如柑桔,果皮,棉花的子叶中都有,群分泌细胞。
③.分泌道:是一种长轴的管状分泌结构,如:松树的树脂道和漆树茎分泌道的漆汁,它们是因部分细胞解体后或细胞中层溶解,细胞相互分开而形成的。由群分泌细胞和管道状胞间隙构成。
④.乳汁管:是能分泌乳汁的管道分泌结构。分为无节和有节乳汁管
无节乳汁管:是由一个细胞发育而成的,个人枝,随植物体的生长而贯穿于植物体之中,如桑科,大戟科植物。
有节乳汁管:是由多数具乳汁的长形圆柱形细胞连接而成,形成通连的管道系统。如,蒲公英,莴苣,三叶橡胶树,连接处的细胞横壁消失,成为多核的巨大管道系统。
§2.3 维管束和维管组织
1.维管束:是由原形成层分化而来,是由木质部和韧皮部共同组成的束状结构,据维管束内形成层的有无和维管束能否继续发展扩大,将维管束分二大类。如:叶片中的叶脉,柑桔果皮内的桔络,丝瓜的瓜络都是维管束。
有限维管束:维管束中全部为初生木质部和初生韧皮部,没有形成层,不能产生次生组织,如大多数单子叶植物的维管束。
无限维管束:初生木质部与初生韧皮部之间有形成层,能分裂产生次生组织,如裸子植物和大多数双子叶植物的维管束。
2.据维管束中韧皮部和木质部的排列方式情况差别可归为三类:
①.并生排列:韧皮部在外,木质部在内,呈内外并生排列,一般种子植物茎内形成外韧维管束。而有些植物,如南瓜等葫芦科和马铃薯等茄科植物,它们茎中信管束,在木质部的内外两方并存有韧皮部,称双韧维管束。
②.同心圆排列:是木质部与韧皮部呈同心圆围绕排列。一种是韧皮部环绕于木质部的外周,形成周韧维管束,存在一蕨类植物根状茎,叶柄和一些植物花丝中,另一些木质部包围在韧皮部外方,称周木维管束,如:单子叶,香蒲,芹菜,胡椒科的根状茎中有此类型。
③.辐射排列:根中的初生结构,木质部分成若干辐射角,韧皮部间生于辐射角之间,成为辐射排列,但并不组成束状的维管束。
3.维管组织:木质部和韧皮部是植物体内主要起输导作用的组织
木质部由:导管,管胞,木纤维,木薄壁细胞有机组合在一起。
韧皮部由:筛管,伴胞韧皮纤维,韧皮薄壁细胞。
因木质部,韧皮部都是管状结构,因此又称为维管组织。
4.复合组织:由几种不同细胞构成的一种组织。如:
木质部:由导管分子,管胞,纤维,薄壁细胞等。
表此:表皮细胞,表皮毛,气孔器。
第三章:种子和幼苗种子植物是植物界最进化的一个类群,种子植物最主要的特征是具有种子,并以种子繁衍后代。种子植物的个体发育是从种子萌发开始的,经过营养生长,形成根、茎、叶等营养器官,当植株发育到一定阶段,可逐渐形成生殖器官,开花结果并行成新一代的种子,至此完成种子植物个体发育的全过程。因此要想了解植物体的形态、结构及各个器官的形成过程,首先要了解种子的形态、结构及幼苗的形成过程。
§3.1 种子的形态与结构种子的形态:不同的植物所产生的种子在大小、形状和颜色等方面有较大的差别。
1.大小:最大的椰子种子 20-30cm,核桃 3-4cm,小的如油菜、芝麻等的种子,烟草的种子更小,犹如微细的沙粒。种子的大小与育苗时量、播深,播种方式有密切关系。
大粒:采用点播,复土较深。
中粒:采用条播。
小粒:采用撒播,复土较浅。
极小粒:可不复土。
2.形状: 肾形:大豆、菜豆圆球形:油菜、豌豆扁形:蚕豆椭圆:花生、回季海棠、凤仙花。
三角形:飞燕草种子是由胚珠发育而来――真正种子:豆类、花生、柑橘
而水稻、小麦、高粱、向日葵种子,一般叫“种子”,实际是果实,因其包在果皮内。
3.颜色,黑色:苋科和草茉莉植物
红褐色:荔枝、龙眼
红色:相思树
白色:花铃草
绿色:
蓝色:
彩纹:蓖麻种子种子的基本结构胚:是构成种子最重要的部分,新植物就是由胚发育而来的,胚是新植物的雏体,是原始体胚的各部分由胚性细胞所组成,这些细胞体积小,质浓,核相对较大,具有很强的分裂能力。
胚包括:
胚根:一般圆形。 → 胚根发育成初生根。
胚芽:呈现雏叶的形态。 种子萌发时 →胚芽发育成地上部分的茎、叶、芽.
胚轴:介于胚根胚芽之间,极短。并与子叶相连。是过渡区,是幼根、幼茎的一部分上胚轴:子叶着生点到第一片真叶的一段下胚轴:子叶着生点到胚根的一段
子叶:子叶在不同植物种子里在数目上和出现功能上不同
双子叶植物:种子内有2片子叶的。豆类、瓜类、棉花、油菜
单子叶植物:种子内有1片子叶的。水稻、玉米、小麦、洋葱子叶的生理功能是多样化的有的子叶里贮有大量养料,供种子萌发和幼苗成长时利用,如花生、大豆有的子叶在种子萌发后露出土面,进行短期光合作用,如棉花、油菜制造有机物,供幼苗生长有的子叶成薄片状,他能分泌酶物质,消化和吸收胚乳的养料,再转运到胚里供利用,如小麦、水稻,蓖麻等的种子。
胚乳:是种子内贮藏营养物质的组织。它贮藏的养料供种子萌发和形成幼苗时的需要。
有些植物在种子发育过程中,正被胚吸收,利用,这类种子在成熟后无胚乳种子。大豆,花生,其营养物质贮藏在肥大子叶内。
种子的胚乳或子叶所贮藏的营养物质的种类是不同的。
主要有淀粉,脂肪和蛋白质。我们食用的粮食和油料主要是这一部分。据贮藏物质的不同,作物种子分为:
淀粉类种子:如水稻、小麦、玉米、高粱 70%
脂肪类种子:花生、油菜、芝麻、油茶、油松、核桃、蓖麻蛋白质类种子:豆类种子种皮:包在种子的最外面起保护作用的。在种皮上可以看到种柄脱落后留下的痕迹,称为种脐。(豆科上的种脐最显著)
在种脐的一端有一小孔称种孔。(他是种子进行气体交换的门户。)
有些植物的种子在种脐上面还有海绵状肉质结构,称种阜。在种脐的另一端与种孔相对处通常隆起,隆起的部分称种脊。
种脐和种孔每种植物种子上都有的结构,而种脊,种阜,部分种子有。
§3.2 种子的主要类型
种子的基本类型:
据种子成熟后,胚乳的有无,将种子分为有胚乳种子和无胚乳种子。
有胚乳种子。在据子叶数目的不同分为:大多数单子叶和双子叶植物属此类。
双子叶植物有胚乳种子:辣椒、茄子、蕃茄、烟草、蓖麻。以蓖麻为例:
蓖麻种子的种子皮坚硬,光滑,具有花纹,种子一端有类似海绵状的结构,称种阜,是由外种皮延生而成的突起,有吸收作用。
种孔被种阜覆盖,种脐靠近种阜不明显。在种子的腹面中央有一长条突起,称种子脊,长度与种子相等。
剥去种皮,可看见白色的胚乳,其中含有丰富的阳脂。胚置于胚乳中央。
子叶两片,大而薄,有明显脉纹,二片子叶基部与短胚轴相连。
胚轴下方是胚根,上方是胚芽。蕃茄种皮外披灰白色毛,胚弯曲,胚乳富含脂肪。
单子叶植物有胚乳种子:如水稻、小麦、玉米、高梁、洋葱等。
以水稻、小麦种子为例说明种子的结构:
种皮:一粒小麦、水稻,除去薄皮外,还有果皮与之愈合而生,二者不易分离,它是具单粒种子的果实,叫颖果。
胚乳:种皮内绝大部分是胚乳,分两部分。紧贴种皮的是糊粉层含蛋白质,脂肪。其余部分是含淀粉的胚乳细胞。
胚:位于籽实基部的侧,很小。
胚胚芽:位于胚轴上方,由生长点和数片幼叶组成胚芽鞘:包围在胚芽外方的鞘胚根:位于胚轴的下端,由生长点,根寇组成胚根鞘:包围在胚根外方的鞘胚轴:较短,上接胚芽,下接胚根,侧面与子叶相连质片:子叶只有一片,着生于胚轴一侧,形如盾状,称盾片外胚叶:胚轴在与盾片相对的一侧,有一小突起,称外胚叶,它是胚根鞘延伸的部分。有人认为是另一片子叶的退化。
玉米、水稻、小麦、高梁 种子的结构基本与小麦相似。
盾片与胚乳相接处有一层排列整齐的上皮细胞,能分泌酶类到胚乳中,把胚乳中营养物质分解,供胚生长利用。
二.无胚乳种子:由种皮和胚构成
1.双子叶植物无胚乳种子:花生、棉花、豆类、瓜类、柑桔类种子
⑴.菜豆种子的结构
种皮:表面有或无花纹,颜色各种,有圆形的种脐,种脐一端有小圆孔。种孔(种 子萌发处),种脐另一端有瘤状小突起,种瘤,种瘤下端到种子顶端,具较长隆起的棱脊,即种脊
胚:胚芽、胚根、胚轴、子叶,子叶肥厚,乳白色,贮藏大量养分
2.单子叶植物无胚乳种子:如慈姑。
典型种子的基本结构可概括如下表,
种皮:一般坚韧,为种子的保护屋。禾本科植物种皮与果皮不易分开
胚
胚芽:一般为生长点和幼叶构成(有的无幼叶)。禾:胚芽外有胚芽鞘包围
胚轴:连接胚芽,胚根,子叶的轴。
胚根:由生长点与根冠组成。禾:胚根外包有胚根鞘子叶:双子叶胚有二片子叶,单子叶植物有一片子叶胚乳:是贮藏营养物质的组织。禾本科:胚他分为糊粉层和淀粉贮藏组织。(有的植物胚乳在种子发育过程中为胚所吸收形成无胚乳种子)
§3.3 种子的萌发一.种子的寿命
1.种子的寿命:指种子在一定条件下保持生活力的最长期限。超过这个期限,种子的生活力就丧失,也就失去萌发的能力。
种子的寿命相差很大,一般5-10年、少数植物寿命能超过50年,长的百年以上:莲子活150年,短的几周:柳树、橡胶树几周作物的种子:菜豆、白菜,4-6年,水稻、小麦、玉米、油菜,2-3年
⑴.决定种子寿命的因素:
决定于植物本身的遗传性。
与种子贮藏期条件有关:最适条件是干燥、低温。(因为种子的呼吸作用最微弱,营养物质消耗最少,可渡过最长时间的休眠期。若湿度大、温度高,呼吸作用旺盛,营养物消耗多,贮藏期短。
⑵.种子贮存期限的长短影响种子生活力,一般来说种子贮存愈久,生活力也愈衰退,以至完全失去生活力。
⑶.种子失去生活力的主要原因,一般因种子内酶物质的破坏,贮存养料的消失及胚细胞的衰退死亡。
2.种子的休眠:
休眠:有些植物的种子成熟后,即使在适宜的环境条件下,也不能立即萌发,必须经过一段相对静止的阶段才萌发,种子的这一特性。休眠的种子处于近于不活动状态。
不同种类植物的种子,休眠期的有无和休眠期的长短不一样。
种子休卢的原因很多,(小麦、豌豆)除严寒或酷暑外,其内部因素有:
种皮坚硬,阴碍了种子对水分和氧气的吸收。
如豆科、锦葵科、苍耳种子 → 浸泡处理种皮 → 软化 → (水、氧气)进入,打破休眠,萌发。
②.(种子生理上没有成熟),种子的后熟作用:有的种子脱离母体时胚体没完全发育成熟,须经数周,数目才能发育成熟。一般在0-6℃低温下,完成后熟。
种子内产生抑制萌发的物质:如有机酸、植物碱、某些激素必须消除抑制物才能萌发,如蕃茄、柑桔、瓜类、不能在果实内发芽生长,只有脱离果实后才能萌发,就是这个原因。
二.种子萌发的条件:
萌发:已渡过休眠期或已解除休眠的植物种子,在获得适宜的环境条件时,种子的胚就由休眠状态转入活动状态,开始生长,形成幼苗,这一过程称为萌发。
种子萌发需充分的水分:
干燥的种皮吸水变软,水份渗入胚和胚乳,使种子吸水膨胀,氧气容易进入,呼吸作用增强,促进种子萌发。
水能促进细胞内各种酶的催化活动,通过水解,氧化等方式使贮藏的营养物质从不溶状态变为溶解状态,运往胚根、胚轴、胚芽,供细胞吸收利用。
各种作物萌发时吸水量不同,一般是其本身重量的25-50%。含淀粉、脂肪多的种子吸水量不大(脂肪疏水性物质),蛋白质是亲水性,吸水量大。
但水分过多,收起氧气缺乏,种子进行无氧呼吸,产生二氧化碳和酒精,便会使种子中毒,并出现烂种,烂根,和烂芽的现象。
种子萌发需足够的氧气
种子萌发 → 需能量 → 呼吸作用 → 氧气种子萌发时,呼吸强度增加,所需氧气大大增加。缺氧则不能进行呼吸作用,以供应种子萌发时所需的氧气。
种子在呼吸过程中,要吸入氧气,把细胞内贮藏物质逐步氧化,分解,最后变成二氧化碳和水并释放能量,供各种生理活动所利用。
一些作物种子完全侵没于深水中,或埋藏于坚实土层深处,往往不能萌发。这主要因为得不到充足氧气供应,呼吸作用就受到影响,阻碍胚的生长,时间长导致胚的死亡。水稻籽实温室在深水中,或不能萌发或只长芽,不长根,不能正常生长,在播种、浸种、催芽中注意控制调节氧气的供应,才能使种子萌发。
种子萌发需要适当的温度
种子萌发时内却进行物质转化和能量转化,都是极其复杂的生物化学变化。需要多种酶作为催化剂,而酶的催化活动必需在一定的温度范围内进行,T过高,蛋白质变性,失去催化性能,所以种子萌发对温度的要求表现出最低、最高、最适三基点。
种子萌发温度三基点,是农业生产播种的重要依据:
多数种子萌发T:
最低: 0-5℃ 低于此温没能萌发。
最适: 25-30℃
最高: 35-40℃ 高于此温不能萌发。
所经据种子萌发的特性,调节水分、温度、氧气三者的关系,使种子萌发向有利方向发展。
以水稻为例,作简要说明:
水稻籽实萌发首得天独厚是需水分,所以就要浸种。
但长期浸种,会引起氧气不足,在浸种过程中要换水和晾种,以保证氧气的供应;
在堆种催芽和装袋催芽时,用保温、调温的办法来保证种子萌发适宜的温度。使种子萌发得以正常进行。
一般说光照和黑暗对种子萌发没有影响,但芹菜、烟草等少数植物种子在光照下才能很好地萌发;反之,苋菜、菟丝子在黑暗条件下才能很好萌发。不晒太阳萌发时,营养来自胚乳,晒太阳时,营养来自子叶,光合作用提供营养。
三.种子萌发的过程:
种子内部发育成熟,并具备外部条件后,种子首得天独厚吸水膨胀,种皮变软。接着胚根进行生长,经过种孔突破种皮,向下生长,逐渐形成幼苗的主根。当胚根生长到一定长度时,胚轴和胚芽也开始进行伸长生长,突破种皮。由于胚轴伸长生长将胚芽推出地面,并逐渐形成叶和茎,逐渐形成幼苗。
种子萌发形成根的意义:根使早期幼苗固定于土壤中,及时从土壤中吸收水分和养料,使幼苗植物很快独立生长。
种子萌发为什么先胚根突破种皮?
根系将根物固定于土壤胚根伸入土中形成主根根系及时吸收根物所需的水分和无机盐,这种功能是根长期的历史发展中对环境的适应
§3.4 幼苗的类型
1.子叶出土的幼苗:种子萌发时,其下胚轴迅速进行伸长生长,将子叶和胚芽推出地面,使子叶出土的幼苗。如双子叶植物中的大豆、豆角、棉花及各种瓜类(无胚乳种子)。蓖麻、洋葱(单子叶有胚乳)子叶出土后通常变为绿色,右以暂时进行光合作用,待其营养物质耗尽,而枯萎脱落。
2.子叶留土的幼苗:种子萌发时,下胚轴不进行伸长生长或伸长生长很少,上胚轴伸长生长较快,将胚芽推出地面,逐渐形成幼苗的茎和叶,而子叶留在土层中。
如大多数单子叶植物:小麦、玉米、水稻,部分双子叶植物:豌豆、蚕豆子叶留在土中,直至养料耗尽而消失。
实践中,注意两种幼苗种子的播种深度。
一般子叶出土幼苗的种子播种要浅一些(因子叶出土时阻力大),对于子叶留土的幼苗的种子,播种时般都可以稍深。此外还据种子的大小,土壤的温度等条件综合考虑播种措施。
第四章根
前面讲过,成熟的种子经休眠后,在适宜的环境中开始萌发,胚根突破种皮向下生长,以后发展为根系;胚芽突破种皮向上生长,逐步形成地上的茎、叶系统,根、茎、叶都是器官。
器官:由多种不同的组织构成,具有特定生理功能和形态结构的部分。根茎叶担负着植物营养生长,称营养器官。
本章主要讲根、茎、叶营养器官的形成、结构和功能。
§4、1 根的生理功能和经济用途一 根的生理功能根是植物适应陆地生活在进化中逐渐形成的器官,它具有吸收、固着、输导、合成、储藏和繁殖等功能。
①最主要是吸收作用。能吸收土壤中的水、二氧化碳和溶于水的无机盐。
水是原生质组成的重要成分,是制造有机物的原料。
二氧化碳是光合作用的原料,除叶从空气中吸收二氧化碳外,根从土壤中能吸收溶解状态的二氧化碳和碳酸盐。
无机盐是植物生活不可缺少的,如硫酸盐、硝酸盐、磷酸盐、钾离子、钠离子、钙离子、镁离子。
②固着作用:庞大的根系深入土壤,及根内牢固的机械组织和维管组织的共同作用,能固着和支持植物。
其次具有
③输导作用:由根毛、表皮吸收的水分和无机盐,通过根的维管组织输送到枝,而叶制造的有机养料经过茎输送到根,由根的维管组织输送到各部分,维持根的生长和生活需要。
④根具有合成的功能:能合成蛋白质所必须的各种AA,植物碱和激素。并将其运送至生长部位,对植物生长、发育有很大影响。,对植物生长,发育有很大影响。
⑤分泌功能,已知能分泌近百种,包括糖,氨基酸,有机酸,脂肪酸,维生素等生长物,有利吸收,生长,有的可抗病害。
⑥具有储藏和繁殖作用:如甘薯、胡萝卜、甜菜等根内贮有大量的养料,有的根能形成不定芽,萌发出新枝,可进行营养繁殖。
二.经济用途:
食用,药用,工业用老根雕制成工艺品保护坡地,堤岸和防水流失
§4.2 根和根系的类型及分布一.根的种类根据发生部位的不同,根分为定根,主根:由胚根发育而来的,(又有初生根)胚根突破种皮,形成最粗最长的根
侧根:又叫次生根,在主根上产生的各级大小分支,有一级侧根,二级,三级不定根:植物从茎、枝、叶,老根,胚轴上产生根,这种根产生的部位不固定称不定根。如玉米茎基部的节上长出的不定根,草莓葡萄茎上产生不定根,柳枝条上产生不定根,落地生根叶上产生不定根
农,林,园艺工作上,利用枝条、叶、地下茎等能产生不定根的习性,而进行大量的扦插、压条等营养繁殖。
二.根系类型根系:一株植物地下部分所有的根的总体称根系。
直根系:主根粗壮发达,主根与侧根区分明显的根系,如松柏等裸子植物的根系,大多双子叶植物棉花、油菜、白菜、大豆、花生、蒲公英等须根系:主、侧根无明显区别,主根不发达或早期停止生长,由茎的基部或胚轴上产生许多粗细、长短差不多不定根形成的丝状、须状根系。大部分单子叶根系,稻、麦、玉米、高粱、葱蒜,韭菜、百合。由扦插、压条等天性繁殖所长成的根系为不定根。
三.根系在土壤中的分布状况,一般可分为深根系和浅根系两类。
深根系:主根发达,垂直向下生长,深入土层可达3-5cm,甚至10m以上,如大豆,蓖麻,马尾松等。直根系常分布在较深的土层,属深根性
浅根系:主根不发达,侧根或不定根向四面扩展,长度远超过主根,根系大部分分布在土壤表层,如车前草、悬铃木、玉米、水稻等。须根系常分布在较浅的土层属浅根行。
一般:直根系多为深根系,须根系多为浅根系植物,但不是所有的直根系都属于深根系植物。根在土壤中的深度在植物不同生长发期,深根性与浅根性是相对的,往往受外界条件的影响,而有改变是不同的。如松树一年生苗,主根仅为20CM深,但成株可达5M以上
植物根系的深度除受植物的遗传本性决定外,也受外界环境影响,同一作物,如果生长在雨水较少,地下水位较低,土壤排水和通气良好。
土壤肥沃,光照充足的地区,其根系较发达,可深入较深层,相反,生长地下水位较高,土壤排水不良,肥力较差的阴湿地区,其根系不发达,多分布在较浅土层。
栽培上意义:
在植物栽培管理中,常用深翻土地、灌水、施肥、中耕等技术措施为植物根系生长创造良好的条件。为丰产打下良好基础。使根系扎深,根深叶茂不同作物的间作,套作也应考虑到根系在土壤中的分布状况,深根系与浅根系作物间作,在不同封层次中吸取更多营养,一般可增产。同时对改良封结构,提高封肥力有显著效果。
§4.3 根尖的分区及其生长动态根尖:指根的得天独厚端到着生根毛这一段的幼部分(4-6cm)。不论主根,侧根或不定根都具有根尖。它是根澡生长最活跃的部分。
根在封中的伸长,对水分和养料的吸收,侧根的发生及根内组织的初期分化,主要都是在根尖内进行的。
根尖可分为四部分:根冠、分生区、伸长区、成熟区。
㈠根冠:是根特有的一种结构,位于根的最得天独厚端,一物质财富或成贺锥形,如帽状套在分生区的外方。
作用:
保护幼嫩的生长点不受损伤,避免与封摩擦而损伤。
根冠的外层细胞能分泌多糖粘液,排列疏松,外壁粘液化,原生质体内含有胶粘物质能润滑土粒表面,便于根尖向封深处推进。
当根冠细胞受封摩擦而脱落时,由分生区细胞不断地分裂,从内侧补充,使根冠保持一定的层数(形状和厚度)。
组成根冠的细胞是生活的薄壁组织细胞,近分生区细胞较小,近外方细胞较大,细胞中常含淀粉体(起平衡作用),多集中分布在细胞下方。因此,长期以来,认为根冠细胞中淀粉体的分布与根向地性有关,根冠是根重力感觉的部位,研究表明,除淀粉体外,内质网和高尔基体等都参与了向地性反应。(当根水平放置时,能使淀粉体原有位置发生转变,结果使根向下弯典,恢复正常垂直生长。)
㈡分生区(1-3cm)
分生区位于根冠内方的端分生组织。是分裂和生新细胞的主要地方,又称生长点。它产生的新细胞,一部分补充根冠的损失,大部分向后方发展,经细胞生长、分化,逐渐形成根的各种结构。其细胞特点:细胞形状为多面体,排列紧凑,细胞间隙不明显,细胞壁薄,核大,质浓,液泡小。
原始细胞分层现象在分生区的最前端为原分生组织的原始细胞,它的分裂活动具有分层特性,在分生区的后部,分别形成了原形成层,基本分生组织 和原表皮三种初生分生组织。
原始细胞::::::,
由于原始细胞的存在,分生区(初生分生组织)始终保持它原有的成熟组织体和作用。
不活动中心概念50年代以后,利用生理生化技术马到成功根尖进行研究发现在相当多植物的根尖中,发现在根尖分生区中的最前端的中心部分,有一些分裂活动弱甚至不分裂的细胞,形成一个近于半圆形的区域称不活动中心。人们认为,根尖顶端的原始分生组织细胞分布于半圆形不活动中心的过缘。它在根中的作用有人认为疔能是激素合成的地方。
㈢伸长区 2-10?mm 由分生区向上发育,细胞的分裂活动(停止)愈来愈弱,细胞开始伸长,生长和分化,泶渐变的伸长区。
特点:伸长区的细胞明显伸长为长圆筒形,中央具明显液泡,并逐渐分化也一定形态不同的组织。原生韧皮部的筛管和原生木质部的环纹导管相继出现。
作用:根显著伸长是由二者共同作用的结果 ,也是根尖深入土层的推动力。由于伸长区中众多细胞的同时迅速伸长,以及分生区细胞的分裂增大,使根显著但长,致使根尖身土层深入生长,不断转移到新的环境,吸取更多的矿质营养。
㈣成熟区(根毛区),(几mm ------- 几cm)
①.特点:位于促长区的上方,此区内部细胞正停止分裂、伸长,并分化成各种成熟组织。表面一般密生根毛,增大根的吸收面积,故又称根毛区。
②形成:根毛是由表皮细胞外壁向外突出,顶端密闭的管状结构,根毛的细胞校位于生端,细胞质富含内质网,线粒体,核糖体,细胞壁薄而柔软,且有胶粘和可塑性,易于土粒紧巾在一起,有效进行吸收作用。根毛长度在0.5----10mm。
根部发生根毛有二种情况
具同型根表皮层,其表皮细胞形态相似,都有产生根毛潜能
具民型表皮层 表皮细胞 生毛细胞 → 产生根毛根毛的数目很多,每平方mm有数百根,根毛的生长速度很快,但寿命较短,仅有2、3周或更短。幼根在向前生长的过程中,不断产生新的根毛代替老的根毛,以维持根毛区的一定长度。所以具根毛的成熟区是根中吸收能力最强的部位。密生根毛或根吸收水、无机盐等营养物质的主要部位。
在农林园艺中,移苗时,常易损害较多的根尖和根毛,造成水分吸收能力急剧下降。所以移栽后的幼苗,往往会出现短期萎蔫,要等到新根和根毛重新发生后,才逐渐返青,同时,移栽后采取充分灌溉和部分修剪枝叶等措施,其目的就是减少植物的蒸腾,以防止过度失水而死亡。移栽时尽可能减少根尖,根毛损伤,小苗带土移栽。
为便于以后讲述有关结构组织中细胞分裂的方向和组织中细胞的壁面与排列。
四.就细胞分裂方面:
平周分裂(切向或弦向分裂):产生的新壁与器官表面平行,结果啬细胞层数,使器官或组织加厚。切向分裂后子细胞呈径向排列垂周分裂(径向分裂):分裂方向和新壁与器官表面垂直,结果增加轴向的细胞数目,使器官组织伸长。
横向分裂后子细胞呈纵向排列
§4.4 根的结构一.双子叶植物根的初生结构,(棉花、大豆、油菜、瓜类)
根的初生生长:由根尖的分生区忬顶端分生组织经过分裂,生长分化形成成熟的根,这个过程,在成熟区内由初生分组织分化为各种成熟的初生组织,组成了根的初生结构。
由根毛区横切面可以看到根的初生构造为:
表皮:由原表皮发育而来,特点是成熟区最外面的层,①排列紧密的细胞。每个细胞形状略成长方体,横切成上近于方形。②其细胞壁薄,适于水和溶质渗透,角质膜薄或不发达。③表皮没有气孔的分化。许多表皮细胞向外突出形成根毛。作用:扩大根的吸收面积,对幼根的表皮来说,吸收作用比保护作用更重要。
皮层:位于表皮与维管柱之间,由基本分生组织发育而来,由多层细胞组成,占幼根横切面很大比例,(1)特点:细胞大型,排列疏松,有贯通的胞间隙,发达。(2)作用:是水分和溶质从根毛到中柱的横向输导途径,也是幼根贮藏营养物质的场所。水生植物的皮层常形成通气组织。
水中的溶质通过皮层转移到内皮层细胞壁处,由于凯氏带阻止了水中溶质的通过,迫使其通过有选择透性的质膜进入维管柱,从而加强根的选择吸收作用。(1)外皮层:有的植物中,皮层的最外层或数层细胞,形状较小,排列紧密而整齐,称内外皮层,当根毛枯死,表皮破坏后,外皮层细胞壁增厚并栓化,起代表皮临时保护作用。(2)内皮层:是皮层最内一层形态结构和功能都较特殊的细胞,皮层最内的一层细胞为内皮层。此层细胞较小,排列紧密,无胞间隙,结构比较特殊。(2)在细胞的径向壁(西侧的细胞壁)和横向壁(上下细胞壁)有一条木化和栓化的带状增厚,称凯氏带。凯氏带与质膜紧贴,无胞间连丝,质壁分离时不分离。凯氏带特殊结构,对根内水分和运输起着选择控制作用。水分和溶质由皮层进入中柱都要能过内皮层的选择透性及原生质体才能进入中柱。同时减少了溶质的散失,保证水分源源进入导管。不通过胞间隙细胞壁。增厚在大多数双子叶植物与裸子植物中,有内皮层,而多数单子叶植物内皮层细胞五面增厚。
3.维管柱:指皮层以内的中轴部分,包括起源于原形成层的维管组织和非维管组织(主要是薄壁组织,中柱的细胞珤较小而密集,结构复杂,通常构成由中柱鞘,初生木质部,初生韧皮部和薄壁组织构成等。
⑴中柱鞘:是中柱的最外层,紧巾着内皮层,由一层或几层薄壁细胞组成,重要特点,有潜在的分裂性能(长期保持分生能力)。仙根,不定根,不定芽,孔汁管,树脂道等都可以起源于此。当根开始次生生长时,维管形成层的一部分及木栓形成层也都发生于中柱鞘。
⑵初生木质部:功能运输水和无机盐,位于根的中央,横切面呈辐射状,其紧接中柱鞘内侧的辐射角端较早分化成熟,由口径较小的环纹或螺纹导管组成。称为原生木质部。初生木质部中越靠近轴心的部分,成熟越迟,由管腔较大的梯纹,网纹或孔纹导管所组成,称为后生木质部。
外始式:初生木质部这种由外方向内分化成熟的方式,是根初生木质部的重要特点,在生理上具有适应意义。
外始式最先形成的导管接近中柱内皮层,端短了水分横向输导的距离,而后期形成的导管,管径较大,提高了输导效率,更能适应植株长大时对水分供应量增加的需要。
在木质部分化成熟过程中,如果后生木质部分化到维管柱的中央,便没有髓的存在,如果没有分化到维管柱的中央,就形成了髓,如花生和蚕豆和主根有髓。高粱是由薄壁组织形成的,多数单子叶植物及双子叶植物中的草本植物和多数木本植物根,却存在着髓。
一般来说,同种植物根中,原生木质部的束数是相对稳定的。据原生木质部束数的不同,把根划分为二原型,三,四,五……多原型。
二原型:主根中有二束原生木质部,如烟草,油菜等的主根,马铃薯,萝卜,甜菜。
三原型:紫云英,豌豆。
四原型:主根中有四束原生木质部,如棉花,花生,蚕豆。
多原型:主根中有多束原生木质部,如高梁,玉米,水稻,小麦等。
但同种植物的不同品种间,或同一植物的不同根中,原生木质部的束数也常发生变化。如茶树因品种的不同有5束,6束,8束,12束的。花生的主根为四原型,侧根则为二原型。
⑶初生韧皮部:位于中柱内,形成若干束分布于初生木质部辐射角之间,与初生木质部相间排列,这是幼根维管柱中最为突出的特征。初生韧皮部的发育方式也是外始式,即原生韧皮部在外方,后生韧皮部在内方,主要由筛管和伴胞组成。功能输导同化产物。
⑷薄壁细胞:分布于初生木质部与初生韧皮部之间,常有几列薄壁细胞,有贮存和输送养分的作用,在根次生生长时,部分恢复分裂能力,成为维管形成层的主要部分。
㈡双子叶植物根的次生生长和次生结构。
大多数双子叶植物和裸子叶植物的主根和较大的侧根在完成初生生长后,便开始了加粗的次生生长。(而一年生双子叶植物和多数单子叶植物根,都只有初生生长完成一生,根的初生结构一直保持到植株死亡为止。
次生生长:由于根内维管形成层和木栓形成层的发生和活动,不断产生次生维管组织和周皮,使根的直径增粗的生长过程。
1.维管形成层的发生和活动。
维管形成层的产生是在初生木质部的凹部分与初生韧皮部内侧之间,由原形成层保留下来的示分化的薄壁细胞开始分裂活动,成片段状,为形成层的主要部分。随后,各段形成层逐渐向左右扩展,并向外推移,直到初生木质部角端处,在该处和中柱鞘细胞相接,成为完整连续的形成层环。维管形成层已经发生,环绕在初生木质部外围的形成层环的横切面轮廓,在二原型根中略呈卵形,在三原型根中呈三角型,在四原型中成四角型。
由于形成层环的不同部羡发生的先后不同,以及通过切向分裂向内年轻化产生新细胞的速度存在着差别,原来形成层环的内凹处形成较早,其分裂活动较早开始,同时自内方分裂增加的细胞数多于自外分裂的细胞数量,因而形成层环中的这部分向外推移,结果整个形成 层环从横切面上看,成为较整齐的圆形。
此后,形成层环中的各部分等速地进行分裂,形成新的次生结构。
形成层主要进行切向分裂,向内分裂产生的细胞形成新的木质部,加在初生木质部的外方,称为次生木质部,向外分裂产生的细胞形成新的韧皮部,另在初生韧皮部的内方,称为次生韧皮。次生木质部与次生韧皮部为内外相对排列完全不同。
随着形成层的继续分裂,内方次生木质部的增加较为显著,使根的直径不断增大,形成层环的位置也逐渐向外推移。形成层细胞除方要进行切向分裂外,还进行径向分裂,扩大其周径,以适应根径增粗的变化。在根的次生增粗过程中,形成层向内分生的次生木质部的成分较多,向外分生的次生韧皮部成分较少。同时,初生韧皮部由于承受内部生长的压力较大,早被挤坏消失,而次生木质部总是加在初生木质部的外方,以致初生木质部仍在根的中央初保留下来。在根的次生结构中,次生木质部此例远大于次生韧皮部。
形成层除了产生次生韧皮部和次生木质部以外,在正对初生木质部辐身角处,由中柱鞘发生的形成层段也分裂形成径向排列的薄壁细胞群维管射线。
木射线:在木质部中形成的射线。
韧皮射线:在韧皮部中形成的射线。
作用:射线有横向运输水分和养料的功能。维管射线组成根的维管组织内的径向系统,而导管,管胞,筛管,伴胞,纤维等组成维管组织的轴向系统。
多年生双子叶植物的根,在每处的生长季节内,其形成层的细胞分裂活跃,不断产生新的次生维管组织,这样,根就一年一年地长粗。
2.木栓形成层的发生及活动。(一年生双子叶植物和大多炸毁单子叶植物的根的初生生长完成一生而多数双子叶,裸子植物根,却经过次生生长,产生次生结构。
随着次生信管组织和继续增加,根的直径不断扩大。到一 定程度,表皮和皮层因受内部组织增加所形成的压力而遭胀破,形成木栓形成层。木栓形成层。木栓形成层细胞向外分裂产生大量数层木栓细胞组成的木栓层,覆盖在根外起保护作用。向内分裂产生由少量薄壁细胞组成的栓内层。
木栓形成层,木栓层,栓内层,合称为目瞪口呆皮,是根加粗过程中形成的次生保护组织。木栓层形成的,由于木栓层不透水气,其外方的表皮和皮层因得不到水分和营养物质的供应而脱落。
在多年植物的根中,形成层的活动延续多年,而木栓形成层则每年都重新发生,以配合形成层的活动。木栓形成层的发生位置逐年内移,可深至次生韧皮部的薄壁组织或韧皮射线部分发生,因周皮逐年产生和死后连续积累,可以形成较厚的树皮。
根的发育表解为:
§4.5 禾本科植物根解剖结构的特点:(只有根的初生构造)
禾本科植物属于单子叶植物,它们根的基本结构可分为表皮,皮层,中柱,但它没有维管形成层和木栓形成层,不能进行次生生长。
1.表皮:是根最外的一层细胞,当根毛枯死后,往往解体而脱落。
2.皮层:①靠近表皮的一层至数层细胞为外皮层,在根发育后期,往往转变为厚壁的机械组织,起支持和保护作用。②外皮层以内皮层薄壁组织,有较多的胞间隙。③在较老的根的皮层中,有明显的气腔。它是由薄壁细胞互相分离,然后解体而成的腔道。水稻的根,茎,叶的气腔时入根部,供给根部呼吸的需要。所以水稻能生长在水湿的环境中。然而,三叶期以前的身苗,通气组织尚未形成,根所需要的氧气要靠土壤中供应,故这段时期的畦面不宜长期保持水层。④禾本科植物在根发育后期,其内皮层的细胞壁呈五面增厚,只有外切向壁未加厚。在横切面上,内皮层细胞的细胞壁呈“马蹄铁形”加厚。⑤少数位于木质部束处的内皮层细胞,薄壁不增厚,称“通道细胞”,起皮层与维管束之间物质内外交换功能。
3.中柱:中柱最外层为一层薄壁细胞组成的中柱再会,是侧根发生之处。初生木质部般是多原型,水稻6—10束,小麦7—8束,原生木质部常由几个小型的导管组成,后生木质部常具一个或几个大型导管。维管柱的中央为直径较大的髓部,在初生木质部与初生韧皮部相间排列,其之间的薄壁细胞不能恢复分生能力,不产生形成层,以后其细胞壁木化而变为厚壁组织,即保持功能又起坚强的支持作用。
§4.6 侧根的发生
1.侧根:主根上产生的各级支根,进一步扩大植物地下部分在土壤中的分布范围,作用:使吸收作用和固持作用得到增强。
2.侧根多起源于根毛区中柱一定部位。在二原型根中,侧根起源于初生木质部与初生韧皮部之间,在三,四原型根中,侧根正对着原生木质部发生,在多原型根中,则多正对原生韧皮部而发生。
内起源:由于侧根起源于母根的中柱藉肭也就是发生于根部,叫内起源。
当侧根开始发生时,中柱鞘相应部位的几个细胞发生变化,增加,液泡变小。→首先切向分裂,增加细胞层数→垂周分裂各方向分裂,产生一团新细胞(部分内皮层细胞)→形成侧根原基→顶端分化为生长点和根冠→生长点进一步分裂,生长,分化,突破皮层,伸出表皮,成为侧根。
侧根与主根有着密切的联系,二者的生长有定的相关性侧根功能:产生多少和快慢与作物吸收水肥的效率有关。
据侧根形成的特性,生产上常来用适当的措施,如一定浓度的生长素溶液漫蘸根部,假植,切断主根,中耕,施肥,来促进侧根迅速大量发生,从而形成发达根系。当主根被切断或损伤时,促进侧根的发生和生长。在农,林,园艺生产中常在移苗时切断主根,引发更多我侧根,保证植物根系的旺盛发育,从而使植株能繁荣生长。
§4.7 根瘤和菌根植物根系分布在土壤中,它们和根除微生物(细菌,放线菌,真菌,藻类,原生动物)有着密切的关系。①植物的根系分泌物,是许多微生物的养料来源,②而土壤微生物之阐形成了密切相关,互利共生的关系称为共生。根瘤和菌根就暠等植物根系和土壤微生物之间共生关系所形成的结构。
1.根瘤:豆科植物的根上有各种形状和顔色的瘤状突起,它是豆科植物与根瘤细菌的共生结构。
产生过程:①受根毛分泌物的吸引,聚集在根毛周围的根瘤菌分泌纤维素酶,溶解根毛的细胞壁而侵入根毛细胞。以后②根瘤菌分裂滋生,并逐渐延伸到皮层内。③皮层细胞受到极瘤菌刺激也迅速分裂,产生大量的细胞例外以层局部膨大。这样外突的根瘤。
根瘤菌作用根瘤细菌的最大特点就是具固氮作用。菌体内含固氮酶,它能把大气中的游离氮转变为氨,供给豆科植物利用。同时根瘤菌可从皮层中吸收生活所需的水分和养料。
根瘤菌在皮层细胞内迅速分裂繁殖,皮屋细胞受根瘤菌的剌激也迅速分裂(形成大量的新细胞,构成根瘤的分生组织),使皮层体积膨大和凸出,形成根瘤,它继续分化成外皮层和内部组织,并形成维管束,与根的维管束相连,相互转输代谢物质。
根瘤菌中有固氮 铁—钼蛋白
有豆血红素—显红色(是有级根瘤) 施钼酸铵能增产。
根瘤菌的种类很多,每个种常与一定植物共生。如,豌豆根瘤菌只能在豌豆,蚕豆,苕子等植物上形成根瘤,而大豆根瘤菌只能在大豆根上形成根瘤。豆科植物与根瘤菌共生,不但豆科植物本身得到氮素供应,且根瘤脱落后还可增加土壤中的氨素。这就是农林生产中采用豆科植物作为绿肥的原因。
此外,近年研究表明,一些非豆科植物,如桦木科,大麻黄科,蔷薇科及裸子植物苏勿,罗汉松等植物也形成根瘤,交具固化能力。与非豆科植物共生的固氮菌多为放线菌类。
2.菌根:许多高等植物的根可以与土壤中的某些真菌生长,这种生长着真菌的幼根是一种共生菌体称菌种,据菌丝在根中生长分布的不同,将菌极分为三种类型。
①外生菌根:真菌的菌丝大部分分布在幼根的外表,形成白色丝状外套,部分菌丝侵入表皮,皮层的胞间隙中。根尖通常变粗。根尖不具根毛,而由外被菌丝代替根毛的吸收作用。许多木本植物,如马尾松,油松,冷杉等,常有外生菌根。
②内生菌根:真菌的菌丝侵入根到皮层细胞内和胞间隙中,根尖仍具根毛,内生菌根主要功能是促进根内运输。草本植物如:银杏,侧柏,核桃,桑,五角枫,兰科,葱属等。
③内外生菌根:是内生与外生两种菌根的混合型。真菌的菌丝不仅包裹着根尖,而且也侵入皮层细胞内和细胞间隙中。如:桦木属,柳属,苹果等植物的菌根。
作用:①共生的真菌能加强根的吸收能力,外生菌根能扩大根的吸收面积。②菌丝还分泌多种水解酶类,促进根周围有机物质的分解。③菌丝呼吸作用释放大量二氧化碳,溶解后成碳酸,提高土壤的酸性,促进一些难溶盐类的溶解,益于根的吸收。④真菌还可产生维生素B,维生素B,促进根系的发育。
在根上能形成菌根的植物有二十多种,包括被子,裸子,蕨类植物,以木本植物为最多,以松柏类植物显著。
第五章茎
§5.1 茎的生理功能和经济利用生理功能:
⒈支持作用:①茎内的机械组织、维管组织(纤维、导管),具有坚固的支持作用。
②多数被子植物的主茎直立于地上,其分支系统支持叶片,使它们有规律地分布,以利充分接受阳光和空气,进行光合作用。
③茎也支持着花和果实,使它们处于适宜位置以利传粉和传播种子,繁衍后代。
⒉输导作用:茎是植物体内物质运输的主要通道,能将根从土壤中吸收的水、无机盐和根合成的有机物输送到地上各部分,同时将叶制造的有机物运至体内其它部分,供利用或贮藏。
⒊还具有贮藏营养物质的功能。茎内薄壁组织贮有大量营养物质。如:甘蔗茎的薄壁细胞内富含糖类物质,一些植物地下变态茎,如,根状茎(藕),球茎(慈菇),块茎(马铃薯)等可贮藏大量淀娄类物质。
⒋繁殖功能:不少植物茎有形成不定根,和不定芽习性,可作营养繁殖,生产中,扦插、压条、繁殖苗木,使利用这特性繁育苗木。如:桑、柳的茎可自切口生出多数不定芽,榆、蒲公英的根,秋海棠的叶上都可生不定芽,进行营养繁殖,草莓的葡匐茎。
茎具有多种经济用途:
可作食用,如甘蔗、马铃薯、藕等。
药用:杜仲的树皮,天麻的块茎,黄精的根状茎。
工业原料:麻类植物茎中的韧皮纤维,橡胶树的茎中橡胶漆树中含有漆汁。
木材、木质植物茎是重要木材。
§5.2 茎的形态、特征和分枝方式茎的形态特征
⒈外形:通常为圆柱形,最适于担负支持,输导的功能。但:马铃薯,莎草科茎为三梭形,薄荷,益母草等唇形科植物为四棱形,芹菜茎为多棱形,对机械支持作用适应意义。扁平柱形:仙人掌。
⒉特征:
节:茎上着生叶的部位。
节间:二个节之间的部分。
芽:在叶腋和茎的顶端具有芽。
茎和根在外形上的主要区别是:茎有节和节间,在节上着生叶,在叶腋和茎的顶端具有芽。
枝和枝条:着生叶和芽的茎称枝和枝条。
节间伸长显著的枝条,称长枝,节间短缩,各节间紧接的枝条,称为短枝。许多果树,如,梨和苹果,其长枝是营养枝,短枝是果枝。
在落叶树木(乔木和灌木)的冬枝上,除了节,节间和芽外,还能看到:
叶痕:木本植物的枝条,其叶片脱落后留下的疤痕。
叶迹:叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间维管束断离后留下的痕迹,称维管束迹或叶迹。
皮孔:是木质茎上交换内,外气体的通道,枝条外看到小型皮孔。
芽鳞痕:枝条上,顶芽开放时,其芽鳞片脱落后,在枝条上留下的密集痕迹。它的数目可判断枝条生长的年龄和速度。
芽及其类型
⒈芽的概念、来源和结构
芽:是未发育的枝、花或花序的原始体。
来源:定芽:来源于胚芽,有生长锥和幼叶,生长成实生苗的第一个枝格(顶芽和腋芽),起源于生锥的线层,属外起源。
不定芽:起源于表皮、木栓形成层、愈伤组织或胚状体,属外起源,也可内起源,起源于根、茎、下胚轴的维管组织或维管形成层。
叶芽:发展成为枝的芽(通常不正确地称叶芽)。决定着主干与侧枝的关系与数量,决定植株的长势和外貌。
花芽:发展为花或花序的芽。它决定着花、花序的结构和数量,并决定开花的迟早和结果的多少。
将叶芽纵切可看到结构(从上至下):生长锥、叶原基、幼叶、腋芽原基。
生长点是叶芽中央顶端的分生组织。叶原基是近生长点下面的一些突起,是叶的原始体,即叶发育的早期。腋芽原基是花幼叶腋内的突起,将来形成腋芽,以后发展成侧枝。
⒉芽为类型:
定芽:按芽生长的位置、性质、结构和生理状态的差异分:
按位置分:定芽:生长在枝上一定部位。
顶芽:生长在茎或枝顶端的芽。
侧芽:生长在枝侧面的叶腋内芽。又叫叶芽。
副芽:有的叶腋内的芽很多,后生的芽称。
不定芽:凡不生在枝顶或叶腋的。而是在老茎,根或叶等部位上形成的芽统称为不定芽。如甘薯块根上的芽,秋海棠叶上的芽,老茎创伤口上产生的芽。在营养繁殖上有意义。
按发育后所形成的器官分:
叶芽:是发育成营养枝的芽。
花芽:是发育成花和花序的芽。
混合芽:同时发育为枝、叶、花或花序的芽。如萍果芽。
按芽鳞的有无分:
鳞芽:有芽鳞包被的芽。如:多年生木本植物多为鳞芽、梅、苹果、杨树。(作用,降低芽内水分散失,减少机械损伤保护。
裸芽:无芽鳞片包被的芽。如,草本植物,如,水稻、棉等的芽。
按生理活动状态分:
活动芽:是在当年生长季形成新枝,花或花序的芽,如一年生草本植物。
体眠芽:在生长季不生长,不发展,保持休眠状态的芽。
茎的分枝类型:
顶芽使植物主干伸长,腋芽能形成侧枝。顶芽和侧芽发育,扩展的结果,形成植物地上部的茎叶系统。
⒈单轴分枝:主茎的顶芽活动始终占优势,形成一个直立的主轴,而侧枝较不发达,侧枝又形成各级分枝,但各级侧枝的生长均不如主茎发达。主茎的顶芽生长旺盛,形成直立粗壮的主干,而侧枝的发育程度远不如主茎。以后,侧枝又以同样方式形成次级侧枝。如,水杉、杨树、松柏。
⒉合轴分枝:顶芽生长活动一段时间后,或分化为花芽,或生长极慢,而靠近顶芽的腋芽,迅速发展为新枝,代替主茎的位置。不久,这条新枝的顶芽又从同样方式停止生长,再由其侧边的一个腋芽萌发成枝条代替生长,如此重复进行。因此,它的主轴是由许多腋芽发育而成的侧枝联合而组成。它形成的主轴是一段很短的主茎与各级侧枝分段连接而成,具有曲折,节间短,花芽较多特点,是一种丰产的分枝方式。许多农作物和果树,如,棉、柑桔、萍果、葡萄、马铃薯、蕃茄等。多数被子植物的分枝方式。
在农业上,通过整枝、摘心等措施,人为调控枝系的空间分布和配比,以达到早熟和丰产的目的。。
⒊假二叉分枝:顶芽生长出一段枝条后,停止发育,而顶芽两侧对生的侧芽,同时发育为新枝,新枝再生一对新枝,形成二叉分枝,如辣椒,丁香的分枝。真正的二叉分枝多见于低等植物,如苔类(地钱)和卷柏的分枝。二叉分枝由顶端分生组织(生长点),分为二所致形成两个分枝,经过一定时期生长,每一新枝的生长点又分为二,依次下去形成的。
单轴分枝在裸子植物中占优势,而合轴分枝和假二叉分枝却是被子植物主要的分枝方式,它们较为进化。由于顶芽停止活动,促进了大量侧芽的生长,从而使地上部有更大的开展性,即提高了支持和承受能力,又使枝叶繁茂,通风透气,有效扩大光合面积,是一种进化方式,为枝繁叶茂,扩大光合面积,创造有利条件。
⒋禾本科植物的分蘖象水稻、小麦等的分枝集中在地面下和近地面的分支节上,这些分芆节上产生不定根和腋芽,以后腋芽形成分枝,这种方式的分枝。
禾本科植物如水稻、小麦等的分枝方式与上述不同,在生长初期,茎的节间很短,几个节密集于基部。在四、五叶期,基部某些腋芽开始活动,迅速抽生出新枝,并在发生新枝的节上形成不定根,这种分枝方式称为分蘖。产生分孽的节称为蘖节。随后,新枝的基部又各自形成分蘖节,重复上过分蘖过程。分蘖有高蘖位,低蘖位之分,蘖越低,分蘖发生越早,生长期就较长,抽穗结实的可行性就越大。能抽穗结实的分蘖称有效分蘖,不能抽穗就结实的称无效分蘖。
§5.3 茎尖的分区及其生长动态茎尖和根尖相似,由顶各基可分为分生区,伸长区和成熟区。茎尖没有类似根冠的结构,而是被许多幼小叶片紧紧包裹。
分生区:
茎尖的最前端为圆锥形,即分生区,是由原分生组织构成。内部由原套,原体及其衍生的固缘分生组织和髓分生组织。原套—原体学说:(原分生组织的构造,较有影响和被接受的是原套—原体学说)是史密特于1924年提出,认为顶端分生组织的原始区域,包括原套和原体两个部分。
在离茎尖原套,原体不远处,即出现叶原基。再稍向下方,通常在第二或第三个叶原基的腋部发生腋芽原基。在分生区的后部,周缘分生组织和髓分生组织(分化形成髓)逐渐分化出原表皮基本分生组织和原形成层三种初生分生组织。原形成层束分布于基本分生组织。
伸长区伸长区的细胞纵向伸长迅速,是茎伸长的主要原因。而细胞分裂活动基本停止,并逐渐分化出一些初生组织,如:表皮、皮层、维管束。
成熟区细胞的有丝分裂和细胞伸长趋于停止,内部和种成熟组织的分化基本完成,已具备幼茎的初生结构。
§5.4 茎的结构双子叶植物茎的初生结构茎尖顶端分生组织,分裂(在分生区内)活动所衍生的细胞生长(伸长区),分化(成熟区),形成各种成熟组织的过程,称为安生生长,初生生长的结果产生初生结构。双子叶植物茎结构分为表皮、皮层、中柱。
1.表皮是幼茎最外一层生活细胞,由原表皮发育而来,是茎的初生保护组织。表细胞一般呈砖形(长方形),细胞外切向壁较厚,外壁角化形成角质层,有的还有蜡质(控制蒸腾,增强表此坚韧性)。还有气孔(是水和气体的通道)和表皮毛(降低蒸腾)。这种结构有利于防止水分过度散失 和病虫害入侵,又不影响透光和通气。
2.皮层:位于表皮和维管柱之间,来源于基本分生组织,
大部分为薄壁组织,薄,有细胞间隙,细胞呈等型。
靠近表皮的数层皮层细胞发育成束或成片厚角组织,担负幼茎的支持作用。(如芹菜幼茎),(南瓜)。
外围的厚角组织和薄壁组织的靠近表此内的细胞内常含有绿色组织叶绿体。因此,幼茎呈绿色,(这是幼根中所不存在的),能进行光合作用。
有的茎皮层中有厚壁组织(纤维和石细胞分布),还有的皮层存在分泌腔结构(如棉,向日葵),乳汁管(甘薯),树脂道(如松)等。水生植物皮层薄壁组织,其细胞间隙特别发达,构成通气组织。木本植物常有石细胞群。
茎的皮层一般无内皮层分化,也无中柱鞘(根中内皮层细胞壁特殊增厚)少数特别是地下茎才具有较典型的内皮层,而有些茎皮层的最内层细胞,富含淀粉粒,被称为淀粉鞘。如,南瓜、蚕豆等。
3.维管柱:一般无中柱鞘,是皮层以内的柱状结构,包括维管束,髓、髓射线。
⑴维管束:是指由木质部和韧皮部共同组成的束状结构。维管束来源于原形成层,呈束状,排成一圆环,分布于皮层内侧,多数植物的维管束是茎外韧维管束(韧皮部在外,木质部在内),但也有初生木质部的内外都存在韧皮部的,则为双韧维管束,常见于葫芦科(南瓜)植物的茎中,茄科(马铃薯)。
①.外韧维管束的初生韧皮部分布在维管束的外侧,由筛管(输导有机物),伴胞(贮藏功能),韧皮薄壁组织和韧皮纤维组成。初生韧皮部的发育顺序和根内相同,也是外始式,即原生韧皮部在外方,后生韧皮部在内方(向心型)。
②.初生木质部位于维管束内侧,由导管,管胞(水,矿质营养运输),木薄壁组织(贮藏作用),木纤维(支持,巩固作用)组成,其发育顺序是内始式初生木质部这种由内向外分化成熟的方式,和根不同。原生木质部居内方,(由较小环螺纹导管组成),后生木质部居外方,由(梯、网、孔)。
束中形成层:双子叶植物的维管束中,在初生木质部与初生韧皮部之间,尚保留一层自原形成层遗留下来,具有分裂能力的细胞层,以后进一步发育为形成层,这是次生生长的基础,叫束中形成层。
(2)髓、髓射线。
双子叶植物茎的次生生长和次生结构大多数双子叶植物在初生生长的基础上出现次生分生组织—形成层和木栓形成层,它们分裂活动的结果形成次生结构,使茎增粗,这一过程即称为次生生长。
1.维管形成层的发生及活动形成层的发生部位:
在初生木质部与初生韧皮部之间,保留一层具分裂能力的细胞,发育为束中形成层,它构成形成层的主要部分。
在与束中形成层相接的髓射线中的一层细胞,恢复分裂能力,发育为形成层的另一部分,因其位居维管束之间,故称之为束间形成层。
束中形成层和束间形成层相互衔接后,形成完整的形成层环。
形成层的细胞组成及活动产物形成层的原始细胞有二种:
纺锤丝原始细胞:长而扁,两端尖斜,切向面宽,径向面窄长棱形。主要进行平周分裂,啬细胞层数,使茎增粗,还进行垂周分裂,侧向垂周,斜向,产生新的纺锤状原始细胞,啬形成层周径扩大。倾斜垂周分裂产生的新细胞插入到相邻细胞间,向前延伸,这种生长称顶端侵入生长。
射线原始细胞:细胞近乎等径,分布于纺锤状原始细胞之间。由纺锤状原始细胞经过侧裂,横裂,缩短。在横切面上,二种细胞均呈长方形,整齐排列成一环。
形成层究竟臬形成次生维管组织和射线的呢?
形成层活动过程中,往往形成数个次生木质部分子之后,才形成一个次生韧皮部分子,随着次生木质部的较快啬,形成层位置向外推移。
髓射线:与木射线,韧皮射线有何不同?
相同点:都是径向排列,生理功能相同,径向运输内外物质。
不同点:来源不同。
髓射线:由初生分生组织细胞分裂,分化来。属初生结构,位于两个维管束之间,数目不变。
木射线,韧皮射线:来源于维管形成层,构成次生结构,数目是改变的。射线原始细胞分裂,分化而成,来源次生分生组织。
⑶.维管形成层的季节活动与年轮维管形成层活动所产生的次生结构:次生木质部(次生韧皮部,维管形成层,维管射线)
次生木质部:形成层分裂活动所形成的次生木质部分都是次生于次生韧皮部(约为4:1),特别是木本植物茎中,绝大部分都是次生木质部,它担负着重要的输导水分,无机盐和支持功能。
次生木质部的细胞组成(和后生木质部一样:导管、管胞、木纤维、木薄壁组织),次生木质部又称二材。
维管形成层季节性活动与年轮
形成层活动易受外界环境影响,有明显冷暖交替的温带或干湿交替的热带,形成层活动随季节的更替,表现出节奏性变化。形成层的活动有强有弱,形成的细胞有大小,颜色有深浅之分。从而在次生木质部的形态结构上表现出明显的差异。形成:
早材与晚材:
早材(春材):发生在春季,形成层活动强、导管、管胞的口径大,木材疏松,颜色较浅。
晚材(秋材):发生夏末秋初,气候不适,形成层活动弱,形成导管、管胞,大径小,木材紧密,颜色深。
年轮:同一年内的早材和晚材构成一个年轮。但前一年的晚材和后一年的早材界限十分清楚。这分界线称年轮线。
如果季节生长受反常气候条件或严重病虫害影响,一年可产生二个以上年轮,称假年轮或生长爱抑制不形成年轮。
年轮重要性:ⅰ.年轮的数目可作为推断树木年龄的参考。
ⅱ.年轮的变化,了解气候的变化和规律(是年轮的树化石),在考古上,是研究早期气候,古气候变迁的依据。
多年生木本植物随年轮的增多,茎干不断增粗。
边材下心材边材:靠近树皮部分的木材是近几年形成的次生木质部,颜色较浅,导管有输导能力,木薄壁细胞是活的,且含水多,能有效担负输导和贮藏功能,称边材。
心材:靠近中央部分的木材是较早形成的次生木质部,颜色较深(导管腔中形成侵填体,并积累单宁、树脂、色素),而被堵塞,失去输导功能,细胞都是死细胞(木薄壁细胞和木射线细胞都是死细胞),(虽无导水功能,却增加机械支持作用)
少数木本植物生长后期,心材被菌类侵入而腐蚀,形成空心树干,虽能生活,但易折断。
形成层每年形成新的次生木质部扩增于边材的外侧部分,而边材的内侧部分逐渐变为心材。因此,边材数量较稳定而心材的量逐年增加。
环孔材与散孔材:
环孔材:早材与晚材交替有明显区别,导管呈环状分布,这种木材。
散孔材:早材与晚材导管口径,大小相似,且分布比较均匀。
⑷.次生韧皮部:位于形成层的外方,由筛管,伴胞,韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成,次生韧皮部数量远较次生木质部少。次生韧皮部维持输导作用的时间较短,通常筛管只有1-2年的输导能力。部分衰老的筛管由于筛板上形成胼胝体,堵塞筛孔,失去输导 作用。远离形成层的先期产生的次生韧皮部,受到里面增大的木质部的压力也越来越大,被挤毁,木栓形成层以外的韧皮部完全死亡,成干死组织。
⒉木栓形成层的发生与活动
木本植物的茎干的次生生长活跃,增粗显著,表皮不能适应茎内的不断增粗生长,以致最终死亡,脱落,而另由木栓形成层产生的周皮代替了表皮的功能。
木栓形成层的来源:
表皮:如:柳树,梨,萍果。
表皮邻接的一层皮层细胞(薄壁组织或厚角组织),如:子铃薯,桃。
皮层深处的薄壁组织:棉花。
来源于初生韧皮部或次生韧皮部,如:茶、葡萄。
多数植物木栓形成层活动期是有限的,通常生活几个月扔去活力,以后木栓形成层每年重新发生。第一次周皮内方产生第二层新的木栓形成层,再形成新的周皮,新的周皮形成后,其外方所有的活组织,因得不到水分和养料的供应而死亡。
活动木栓形成层:木栓层:
栓内层,周皮树皮和皮孔(广义树皮)
植物树皮指茎中形成层以外所全部组织统称树皮。
死组织(外树皮、落皮层):木栓,死的次生韧皮部,初生韧皮部,皮层,表皮,多层的周皮。
活组织:活的次生韧皮部和木栓形成层(内树皮、软树皮)。
而砍伐树皮指死组织,有的鳞片状脱落,有的套状脱落,有的裂成小块堆积在树干上,较长时间不脱落,形成条状纵裂深沟,相当坚硬。
△。“树怕剥皮”?树皮中有活的次生韧皮部,起营养物质运输功能,树皮大面积环割后,长期以来被认为有机养料运输途径的割断,根得不到养分,丧失吸收功能,导致整个植株的死亡。
△皮孔:周皮形成时,枝条的外表同时形成一种通气结构,即皮孔常发生于原来气孔的位置,此处内方的木栓形成层,不形成木栓细胞,而形成许多圆球形的,排列疏松的薄壁细胞,组成补充组织,由于补充组织的增加,向外突起,将表皮胀破,形成裂口,即为皮孔。皮孔可在春季开放,科季关闭。
作用:使植物老茎的内部组织与外界进行气体交换。
㈢.双子叶植物茎节部结构的特点:
由于叶和侧枝都是从节部发生的,故节部的解剖特点与节间不同,节部的解剖特点主要表现在维管束的排列与节间不同:在节部维管束的排列不成一环,叶柄上面是次生木质部,下面是次生韧皮部,而茎内部为次生木质部,外部是次生韧皮部。
叶迹:茎内维管束斜伸入叶柄内的部分。
叶隙:叶迹上方出现的空隙由薄壁组织填充称叶隙。
叶隙和枝隙并不破坏茎维管系统的连续性,因为在叶隙和枝隙的地方存在着维管组织的侧面联系。
§5.5 禾本科植物茎节间的结构禾本科植物茎节间的结构禾茎显著特点:
是维管束为有限维管束(即仅有初生韧皮部和初生木质部,无形成层,不能进行次生生长)。
茎的表皮终生有效因缺乏木栓形成层,而没有周皮的形成。
茎内不能划分皮层,髓和髓射线的界限。
维管束散生在基本组织之中。
据茎节间是否空成髓腔,可分为实心茎(如玉米)和空心茎((小麦、水稻),实心茎央为薄壁组织充满,空心茎中央薄壁细胞解体,形成中空的髓腔。
现以水稻茎为例说明:
表皮:位于茎最外层:由长细胞、短细胞、气孔器有规律排列而成。
长细胞:壁常硅化、角化
栓细胞(栓化)
表皮细胞,短细胞:硅细胞(硅化)
气孔器:由一对哑铃形的保卫细胞,各有一个副卫细胞表皮细胞硅化与抗病虫害能力强弱有关及茎杆抗倒伏有关。
机械组织:有的植物紧贴表皮以内,由数层厚壁细胞构成,主要起支持作用,厚壁细胞的层数和胞壁的厚度与抗倒伏和抗病能力有关。
薄壁组织:位于机械组织内侧,分布于维管束之间,由薄壁细胞组成,水稻长期浸没于水中的基部节间,基本组织中有大型裂生的通气道,形成良好的通气组织。
同化组织:含叶绿体(光合作用),幼嫩茎:(小麦)。
维管束:许多维管束分散在基本组织中,排列方式:
①类:维管束排列成内外两环(水稻、小麦),外环维管束较小,内环维管束较大,节间中空,形成髓腔。
②类:维管束分散排列于基本组织中(玉米、甘蔗、高梁),近边缘的维管束较小,相距较近,靠中央的维管束较大,相距较远。
原生木质部导这由于周围细胞伸长影响而常遭破坏,其四周的薄壁细胞相互分离,形成一个气隙,称原生木质部腔隙。
每一维管束的外围为厚壁组织所包围,形成鞘状的结构即维管束鞘,初生木质部居内,初生韧皮部居外。无形成层,属有限外韧维管束。这是单子叶的主要特征。在横切面上,初生木质部呈∨形,∨形基部为原生木质部包括一至多个环纹和螺纹导管,和少量木薄壁细胞,在∨形的两臂各有一个大型的孔纹导管。从结构看,禾本科植物茎的维管束的发育方式与双子叶植物茎的相同。即:初生韧皮部为外始式,初生木质部为内始式。
禾本科植物的居部生长和初生增粗生长居间生长:禾本科植物茎的每个节间基部都保持幼嫩的生长环,即居部分生组织,它们的细胞分裂,生长、分化,使每个节间伸长,农业上叫拔节。居间生长不是无限的,生长到一定时,转为成熟组织,拔节抽穗时,茎的伸长生长特别快,就是因为几个节间同时进行居间生长的结果。居间的生长对倒伏的复原起着重要作用。
初生增粗生长:禾本科植物的维管束属于有限维管束,没有束中形成层,不能进行次生生长,但玉米、甘蔗、高粱的茎比棉花、花生茎还粗状,是由于初生增厚分生组织及其活动的结果。
初生增厚分生组织分布在茎尖下面,靠近茎轴外围,是有规律的扁平薄壁细胞,具分裂能力,它进行平周分裂,衍生许多薄壁组织的细胞,使茎轴增粗。
茎的生理功能:输导和支持作用。
第六章叶
§6.1 叶的主要生理功能与经济利用一.叶的主要生理功能光合作用:是绿色植物吸收日光能量,利用二氧化碳和水,合成有机物质,并释放氧的过程。释放的氧是生物生存的必要条件。合成的碳水化合物是人类的食物和工业原料。栅栏组织,海绵组织,→进行光合作用组织,叶脉中的输导组织,运输无机物和有机物。
蒸腾作用:水以气体状态从生活植物体内散失到大气中的过程。叶是植物体的主要蒸腾器官。
蒸腾作用的意义:①.是根系吸水的动力之一。(蒸腾,压力差,使根吸小位上运输)
②.能促进矿质盐在植物体内吸收,利用,运输
③.可降低叶的表面温度(水的比热大),使叶片不致高温而损害
3.叶还有吸收功能,根外施肥,向叶面喷施肥料,喷施农药,除草剂,都通过叶吸收进植物体)
4.繁殖:秋海棠、落地生根、柑桔、拧檬等使可用叶杆繁殖二.经济利用: ①.食用:春菜、卷心菜、菠菜、芹菜、菲菜
②.药用:甜菊的糖甙 加工成甜味剂,对冠心病,糖尿病.
③.茶叶可作饮料
④.烟草叶可制卷烟
⑤.饲料高温,低温促进蒸发,木质部所供给的水分,远远不能满足植物的耍要,所以还行从原生质体吸水,这就使叶片失去保持形态所必耍的膨压,出现萎蔫现象。
§6.2 叶的基本形态叶的组成叶片:绿色的扁平部分,可进行光合和蒸腾作用,叶片上有叶脉(中脉、侧脉)
叶柄:上与叶相连,下与枝相连。作用:输导和支持作用,还能扭曲生长,从而改变叶片的位置和方向,以充分接受阳光,进行光合作用。
托叶:是叶柄基部两侧所生的小叶状物。托叶的形状和作用随物种不同而异,如棉花托叶为三角形;梨树托叶是线状;豌豆托叶大卵形结合是退化的结构,不同植物中功能不同。(有保护幼苗、有光合作用)
叶脉:是贯穿在叶肉内的维管束和其它有关组织组成的,是叶内的输导和支持结构。大小叶脉的分布方式叫做脉序。平行脉序,各叶脉平行排列,如小麦,玉米,高粱等;网状脉序,有明显主脉,主,侧脉连成网状。
完全叶:具有叶片,叶柄,箍叶的叶叫完全叶,如棉花、豌豆、桃、梨等不完全叶:缺少任何一部分或两部分的叶,称不完全叶,如甘薯、烟草叶。无托叶的最普通,如白菜、丁香叶的类型单叶:一个叶柄上只生一片时,如棉、桃、油菜复叶:有二至多个叶片生在一个总叶柄或总叶轴上的叶叫复叶。复叶的呈柄通常叫叶轴。如花生、大豆、核桃、蔷薇
羽状复叶:(奇、偶),小叶排在叶轴两侧,类似羽毛状
掌状复叶:小叶生在叶轴顶端
单身复叶:复叶中有一个叶轴只具有一个叶片,由三出复叶退化而来,叶轴上有 叶节
如何区别枝与叶轴。(复中坏蛋产生单叶的枝条很易区分)
叶轴顶端没有顶芽,而小枝常具顶芽。
小叶的叶腋一般没有腋芽,而小枝叶腋有腋芽。
复叶脱落时,先是小脱落,最后叶轴脱落。小枝上吸有叶腋落叶轴上的小叶与叶轴成一平面,而小枝上的叶子成一定角度禾本科植物的叶形态特征属单叶
叶片:线形或带形,纵列平行脉序
叶鞘:狭长而抱茎部分具保护,输导,支持作用
叶舌:花叶片与叶鞘相接处的腹面,有膜状的突出物,可防止水分及真菌孢子和昆虫的幼虫落入叶鞘中。
叶耳:从叶片基部边缘伸长的略如耳状的突出物。在叶鞘与叶片连接处的外侧成一个不同色泽的环,称为叶颈,叶环(栽培学上称叶枕)
叶舌,叶耳的有无常做为识别禾本科植物的依据。如水稻叶舌呈膜质,叶披针形,有毛,而稗草则无叶耳,叶舌。据此识别水稻和稗草幼苗
§6.3叶的发育和生长叶和腋芽的起源方式相同称外起源叶的发育开始于茎尖生长锥周围的叶原基。叶原基细胞都是原分生组织状态。首先进行①顶端生长(即叶原基顶端继续分裂,使叶原基迅速伸长成锥形,形成未分化的叶片和叶柄)
②然后是叶轴两侧边缘分生组织分裂生长形成扁平叶的皱形,分化出叶片,叶柄,托叶,当时片各部分形成后,仍继续分裂和长大,直至叶征成熟。
③除早期外,叶以后的伸长就靠居间生长,有的植物有较长期的居间生长一般地说,叶的生长期是有限的,在短期内生长限快,达到一定形状和大小后,生长即停止。
在大多数单子叶植物中,叶原基的基部保留了民辜分生组织,所以禾本科植物的叶及大葱、菲菜、蒜等,去掉上部的叶后,下端仍能继续伸长。
§6.4 叶的解剖结构一.叶柄的结构与幼茎的结构大致相似,①由表皮,基本组织,维管来组成。叶柄的横切面呈朔形,外层是表皮,②皮层外围有较多的厚角组织分布,也有一些厚壁组织,这种机械组织即能增强支持作用,又不妨碍叶柄的伸延,扭曲,摆动。③叶柄的维管束与茎的相连,多为半环形,维管束与茎的结构相似,木质部在向茎一面,韧皮部在背茎一面(下面),束中形成层只有短期活动或仅仅存在不活动。
二.双子叶植物叶片的结构:
植物叶片有上下面的区别,也就是有背腹之分。
异面叶:(腹背型叶):存在于双子叶植物,叶柄平伸,两面叶结构不一样。
上面:(腹面),(近轴面):深绿色,接受阳光多,分化成栅栏组织。
下面:(背面),(远轴面):线绿色,接受阳光少,分化成海绵组织。
等面叶:两面叶结构相似,叶与地面垂直,正反面受光相似,没有栅栏和海绵组织的分化。
叶的结构:表皮,叶肉,叶脉表皮:懈被着整个叶片,具保护作用,有上,下表皮之分。通常由一层细胞组成,但也有多层细胞组成的称复表皮 构成
⑴表皮细胞:(位于上面的表皮叫上表皮,位于下面的表皮叫下表皮)一般是形状不规则的扁平细胞,例凹凸不平,彼此互相嵌合。外壁较厚,常角质化或腊质化,可防止水分过多蒸腾和病菌的侵入起保护作用。
⑵气孔器:许多气孔器分散在表皮细胞之间,是叶片与外界进行气体交换和蒸腾作用的通道,也是根外施肥和喷洒农药的入口。吸入二氧化碳,氧气,水和水蒸气,由气孔放出。
气孔器是由二个肾形保卫细胞围合而成,二个保卫细胞之间裂生胞间隙称气孔。有的气孔外有副卫细胞。
保卫细胞的母细胞靓起源于表皮细胞经过一次不等的分裂成一大一小的二个细胞,较小的一个即为保卫细胞母细胞,以后由它分裂成二个保卫细胞,再经分化扩展而形成特殊的形状。
保卫细胞细胞壁增厚的情况很特殊。一物质财富与表皮细胞相接的一面较薄,其余部分较厚。保卫细胞丰富的细胞质,明显的细胞核,较多的叶绿体和淀粉粒,都与气孔开闭的自动调节有密切关系。当保卫细胞通过叶绿体进行光合作用时,二氧化碳浓度低,积累葡萄糖,细胞液浓度增加,提高了细胞渗透压,保卫细胞从周围细胞吸水膨胀,此时,较薄的一面的细胞壁就会扩张面较厚一面细胞壁拉开呈弯曲状,于是气孔就张开。当不进行光合作用时,二氧浓度高,保卫细胞中可溶性糖又合成淀粉,渗透压降低而失水,膨压降低,薄壁的一面恢复原状,气孔就缩小而关闭。
一物质财富植物在正常气候条件下,昼夜之间,气孔开闭具有周期性。
气孔早晨开启:有利进行光合作用。
气孔午前张开到最高峰,气孔蒸腾也迅速,保卫细胞失水气孔中午前后:气孔渐关闭。
气孔下午前后:气孔张开。
气孔傍晚前后:光合作用停止,气孔则完全闭合。
⑶表皮毛:有的植物表皮上有许多表皮毛,有的单细胞构成,有的多细胞构成,呈分枝状,星形,鳞片状。有的能分泌粘液,挥发轴等起保护作用,减少机械损伤,杀菌,防光太强。
⑷排水器:在叶尖和叶缘有一种排水结构。没有自动调节开闭的作用。在温暖的夜晚或清晨,空气温度又较大时,叶片的蒸腾微弱,植物体内的水分就从排水器溢出,在叶尖世叶缘集成水滴现象称吐水。吐水现象是根系吸水作用正常标志。
叶肉:是叶片内最发达的组织,由含有许多叶绿体组成,是绿色植物进行光合作用的主要场所。在多数双子叶叶片中,叶肉细胞分化为栅栏组织和海绵组织两部分。
栅栏组织:位于上表皮之下,排列紧密,长柱状,细胞中含有较多叶绿体,胞间隙较少。可排列成一层或几层。
海绵组织:位于靠近下表皮和栅栏组织之间。细胞呈不规则形状,细胞内含叶绿体较少,排列疏松,胞间隙发达。气孔在下表皮分布数量比上表皮多,气孔内方形成较大气隙,称气孔????。这些空隙与海绵组织,栅栏组织的细胞间隙相连,构成叶片内部的通气系统,并通过气孔与外界相通,以适应气体交换,吸二氧化碳增多,光合作用增强。海绵组织内叶绿体含量较少,能截获栅栏组织漏光,进行光合作用。
判断上,下表皮 ①维管组织 靠上表皮:木质部靠下表皮:韧皮部
②叶肉,靠上:栅栏
靠下:海绵
③上表皮较下表皮色泽深浓,大叶脉???露出于下表皮,上表皮与叶面平齐或凹入。
栅栏组织内,光强时,叶绿体分布在细胞侧壁,减少受光面积,壁免过度发热,在弱光下,它们分散在细胞质内,充分利用散射光。
叶脉:分布在叶由组织的维管束,起支持和输导作用。
叶脉内部结构随叶脉的大小而不同。
主脉和大侧脉:由维管束和机械组织组成,木质在上,韧皮部在背面,粗大主脉中,在表皮之下有厚角组织和机械组织,还有薄壁组织,加强机械支持作用。木质部与韧皮部中间有形成层,但活动时间很短,并不产生次生结构。
细脉:结构越来越简单,简划。
形成层逐渐消失,细脉不增粗。
机械组织不存在。
木质部和韧皮部的组成分子逐渐减少,叶脉未梢,只有一个或几个导管,筛管分子。
细脉作用:①分发蒸腾流,蒸腾主要成分是水,伴随无面盐的运输,广泛贯穿于叶肉之中,即供应水分和盐类
②是运输出叶肉光合作用产物的起点。
因此细脉对运输水分和有机物有重要作用。
§6.5 禾本科植物叶的解剖结构特点
叶片也具有表皮,叶肉和叶脉三基本部分,但各部分都有不同于一般双子叶植物叶的特点。
表皮:
表皮细胞,一种长细胞:角质化
二种短细胞:
禾本科叶质地坚硬,这与硅细胞有关,能增强抗病虫能力。
气孔器:上,下表皮都有,
结构,保卫细胞:哑铃形,气孔开闭是保卫细胞两端薄壁胀缩变化的结果,当吸水时,壁两端胀大,气孔开,当失水时,气孔关闭。
叶片上,下表皮气孔数目相似,因叶片比较直立,没有背腹面结构,气孔多的地方。
泡状细胞(运动细胞):分布在上表皮,有一些特殊的大型含水薄壁细胞,通常位于两个维管束之间的部位。数个泡状细胞排列略呈扇形,当中的细胞较大,两侧的细胞较小,泡状较大的液泡,无叶绿体。
泡状细胞与叶片的卷曲和开张有关。当气倏干燥时,泡状细胞失水,而收缩,叶片卷曲,以减少蒸腾,在气湿润时,蒸腾减少,它又吸水膨胀而使叶片展开。因此,又叫它运动细胞。叶片失水内卷现象与其它因素有关。
气孔,排水器,泡状细胞往往是病菌侵入的途径。
叶肉:禾本科植物的叶肉没有栅栏组织整齐,细胞间隙小,细胞壁向内皱褶,形成具有“峰,谷,腰,环”的结构,这有利于更多的二氧化碳和光照,进行光合作用。当相邻细胞的“峰,谷”相对时,可使细胞间隙加大,便于气体交换。
叶脉:呈平行叶脉,叶脉由维管束及其外围的维管束鞘组成,维管束与茎内相似,为有限外韧维管束鞘。
碳三植物:小麦、水稻、大麦等,维管束鞘细胞为两层,外层细胞大,壁薄,所含细胞器少,叶绿体较叶肉细胞中小而少。内层细胞小,几乎不含叶绿体。高补偿植物:二氧化碳浓度达50ppm,才能积累光合产物,所以叫低光效植物。
碳四植物:玉米,高梁,甘蔗的维管束鞘细胞中为单层薄壁细胞,中具有丰富的细胞器,所含叶绿体比叶肉细胞的大而色深,积累淀粉的能力也较强,特别在维管束鞘周围紧密毗连着一圈排列为规则的叶肉细胞,这种“花环”状排列结构有利于固定还原叶内产生的二氧化碳,从而提高光全效率。低补偿植物:二氧化碳浓度达5—10ppm,就能积累光合产物。
一般碳四植物产量较高,因为它对环境中二氧化碳有充分的利用能力,所以叫高光效植物。
§6.6 叶的生态类型
据植物水分关系,旱生植物
中生植物(前面讲过的)
水生植物一.旱生植物叶片的结构特点
其叶片朝着降低蒸腾和贮藏水分两个方面发展。
特点:①叶小而厚,以减少叶的蒸腾面积(但不光合不利)
②表面高度角化,有角质膜,蜡被,表皮毛较发达,有的复表皮,气孔窝。
③栅栏组织细胞小而层数多(向着光合效能方面发展),海绵组织和胞间隙不发达,抑制不份散失。
④有些植物叶肥厚多汁,贮水,保水能力强。适应干旱。如景于,马齿苋。
二.水生植物叶片的结构特点
易获得水分和溶解于水中物质(气体,无机盐),但不易得到充分的光照和良好的通气。
叶特点:①叶片通常较薄(有利于水,盐类,光的吸收和利用)。
②表此细胞壁薄,而无角质膜,绿体,也无表皮毛和气孔(水中光线??)
③叶肉不发达,无栅栏和海绵组织,便于透光。
④维管组织,机械组织退化(因为表皮细胞可向四周吸水,进行光合作用,而水和养分运输不成重要问题)。
⑤胞间隙发达,形成通气组织,有气腔结构(贮藏气体供光合,呼吸作用的需要)。
三.阳叶和阴叶的结构特点阳地植物:(空气干燥,加强了蒸腾)生长条件温度高,阳光强。特点倾向于旱性叶结构。但二者不同,水稻是水生植物属阳地植物。时片较厚,较小,表皮角质膜厚,气孔较小密集,栅栏组织发达,细胞间隙小。
阴地植物:生长在弱光条件下,荫蔽处。倾向于水生叶结构。叶片常大而薄,栅栏组织发育不良,胞间隙发达,叶绿体较大。以适应充分利用散射光进行光合作用。
§6.7 离层和落叶叶的生活期长短,各种植物是植物是不同的。一般植物的叶,生活期约几个月,但也有些植物,它们的叶能生活一年或多年。
落叶:植物在寒冷季节或炎热干燥的季节里,叶片大量脱落的现象。植物叶生活到一定时期后,便衰老而枯死,并从枝上脱落下来现象。
落叶树:冬季来临前,叶片大量脱落的现象。
常绿树:叶可活一年或几年,次第脱落,互相交替,不是集中一个时期,如松,柏树。
作用:落叶能减少蒸腾面积,避免水分过度散失,是植物渡过寒冷或干旱季节等不良环境的一种适应。
原因:与叶柄结构有关。
过程:在落叶前,靠近叶柄基部的几层细胞,发生化学变化,形成离区,以后离工范围进一步产生离层和保护层(木栓细胞形成)(保护脱落后表面)。
胞间层溶解,初生壁溶解,或全部细胞解体。
保护层产生叶柄的输导组织的导管失去作用,叶子干枯。 重力作用下叶落下离层不仅在叶柄基部产生,在花柄,果柄的基部也可以产生,以致引落花,落果
第七章营养器官及变态
§7.1 营养器官的相互联系一.根,茎,叶维管束之间的联系
㈠.茎与根的过渡区根、茎、叶营养器官的形态、结构、功能不是孤立的,而相互联系,相互影响的。体现性和相关性。
根维管组织的初生结构特点:木质部是外始式,初生木质部长韧皮部相间排列。
茎维管组织的初生结构特点:木质部是内始式,外韧维管束环状排列。
要把这两结构流一起来,必须形成一过渡区,通常存在于下胚轴。
现以根四原型维管组织转变为茎的四个外韧维管束为例:
维管组织开始时,根的四个初生木质部束各在内方分裂成为一股,并朝左右两侧扭转,旋转180°,每一与相邻初生木质部的一个分脱逐渐汇合,并渐以后生木质部的一端靠近韧皮部,最后和韧皮部内侧相接,从而形成四个外韧维管束,初生木质部成熟方式由外始式转变成内始式。
致于根茎的次生结构均由形成屋环活动而间生,它们的次生韧皮部和次生木质部的排列也都一致,而产发生转们现象。
㈡.枝与叶之间维管束的联系主茎与枝的联系是通过枝迹,在茎中,木质部在内,韧皮部在外,在枝中,木质部在上,韧皮部在下。茎与叶结构上的联系是通过叶迹,在叶中,?????
总之,根、茎、叶各营养器官的维管系统互相贯通的,保证了矿质和有机物的输导。
二.营养器官之间主要生理功能的相互联系
㈠.植物体内水分的吸收,输导和蒸腾
植物靠根、根毛区来完成吸收水分。
水吸收,主动吸水:靠根压吸水,进入表皮,皮层,内皮层,中柱鞘导管。
被动吸水:叶片蒸腾作用,提高细胞吸水力。
质外体:细胞壁,胞间隙,木质部中的导管,根内,内皮层,质外体不连续的自由扩散(溶液,溶质)
共质体:所有细胞的细胞质和胞间连丝,是连续的整体。
根系的吸水活动与茎的输导和叶的蒸腾都有密切关系。
由于维管束在植物体内纵横贯穿,水分在上升过程中又从木质部的导管或管胞渗透到各部分的活细胞,98%的水通过叶片蒸腾散失,在水分传导过程中,也促进了矿质盐类和其他溶质的输送,及时供应了植物生长的需要。
㈡.植物体内有机营养物质的制造,运输,利用和贮藏叶子是进行光合作用的重要场所,合成葡萄糖,运输时转变成蔗糖,有机物除自身利用外,大量运输到根、茎、花果、种子中。
运输:有机物的运输,是通过韧皮部的筛管进行的,筛管上,下贯穿于植物体内,形成连续的长途运输途径。
此外,可通过活细胞的胞间连丝,及传递细胞进行短途运输。
3,有机物运输的方向有一定规律:
A:营养物质向生长中心分配,(幼嫩的新陈化谢强的器官),茎尖,根尖,幼叶
B:就近原则:供应临近叶的器官。离近消耗能量少。
C:同侧原则:靠叶同侧先利用。
4,有些植物具有贮藏大量有机物的能力。将叶片制造的有机物积蓄于块茎,块根,贮藏器官及结实器官中。
因此,在有机物的制造,运输,利用,贮藏过程中,所进行的光合作用,输导作用,呼吸作用,等各种生理功能都是相互依存。
㈢.营养器官的生长相关性生长相关性:植物体各器官之间,存 在着互相促进和互相抑制。根系的发育受到叶的光合活动的影响。
1.地下部分与地上部分的生长相关性—根冠比率。
地上部把光合产物运送到根部去利用,根从土壤中吸收水、矿质运往地上部分,使根与枝叶在生长上出现一定比例关系,叫根冠比。根冠比越大,“根深叶茂”,“根系发育好,枝叶茂盛”
在农业上,栽插或播种过密,株间适光不好,或施氮过多,都会导致枝叶徒长而抑制根系的发育,根条比率低。
在移栽时,通常减少土壤水分,增加通气,促进要系生长,而水少,地下部生长缓慢,提高根冠比。
2.主干枝的生长相关性——顶端优势
当主干的顶芽生长活跃时,下面的腋芽往往休眠而不活动,如顶芽被搞去或受伤,腋芽就迅速萌动生长而形成枝。这种顶芽对腋芽的生长的抑制作用称“顶端优势”。
如:果树,棉花摘心,可促进果枝发育。
§7.2 营养器官的变态有此植物的营养器官,为适应不同的环境使特殊的生理功能。其形态和结构和功能发生变异,即称器官的变态。
一.根的变态贮藏根:主要适应于贮藏大量营养物质。
肉质直根:主要由主根发育而成,所以每株只有一个肉质直根,如萝卜,胡萝卜,甜菜。肥大根部。
外形由 根头:上面着生许多叶,由上胚轴发育而来。
根颈:由下胚轴发育而成的部分,无侧根。
肉质直根:由主根茎部发育而成,常具二纵列或四纵列侧根。
萝卜:都是由于形成层活动的结果,肉质直根大部分是次生质部,木薄壁组织非常发达,贮藏大量的营养物质(食用主要部分)。皮是由次生韧皮部和周皮共同构成。
有些部位的木薄壁细胞可以恢复分裂能力,转变成副形成层,由副形成导层再产生三生木质部和三生韧皮部。共同构成三生结构。
胡萝卜:肉质直根大部分是次生韧皮部,而“芯”是次生木质部。
甜菜根:肉质根增粗过程较复杂,但最初形成层活动和次生结构的产生与萝卜一样,所不同的是形成层正在活动时,从中柱鞘产生出副形成层;通过副形成层的分裂活动,在若干部位形成新的三生维管组织,同时也形成大量的薄壁组织,以后再由三生韧皮部外侧薄壁组织又产生新的副形成层,并形成新的维管组织。如此反复,三生维管束可达到8—10圈,多层同心环,据三生维管束的圈数的多少,特别是木薄壁组织的发达与否,可判断某一甜菜是否属于高产优良的品种的参考。
2.块根:是由不定根或侧根经过增粗生长而形成的,因此在一株上可形成多个块根。在组成上没有下胚轴和茎,完全由构部组成。如:地瓜(甘薯),嫪根中含丰富的淀粉。它有次生生长,也出现副形成层的活动,副形成层的多次发生使甘薯块根不断膨大。
气生根:生长在地面以上空气中的根。
支柱根:玉米从茎节上生出不定根伸入土中,成为支持植物体的辅助根,榕树的树干上,也可产生许多不定根,“一树成林”
攀援根:一些腾本植物,如凌需,常春藤的茎细长柔弱。不能直立,从茎的一侧,产生许多不定根,易固着在山石,墙壁表面攀援上升。
呼吸根:红树,水松,生在海岸和沼泽,产生支根,适宜输送和贮藏空气。
㈢.寄生根:如莬丝子,列当的茎缭绕在寄生主茎上,它们的不定根形成吸器,吸取寄主体内营养和水分。
二.茎的变态:
㈠.地下茎的变态:变为贮藏或营养繁殖的器官,但仍保持茎的基本特征(有叶,节和节间,叶一般退化成鳞片,有叶痕,叶腋内有叶菜。
1.根状茎:外形与根相似,但横向生于土壤中,有明显的节和节间,节上有退化的叶和腋芽。节上还可长出不定根。如芦苇,白芧,姜,菊芋,莲藕等。
2.块茎:马铃薯,地下茎前端积累养料膨大成块茎。每一芽眼相当于茎节,芽眼内有芽,相邻两个芽眼之间称节间,块茎内部结构由外至内:周皮,皮层,外韧皮部,形成层,木质部,内韧皮部及髓,双双韧维管束。
3.鳞茎:由肥厚的肉质鳞叶包围的圆盘状地下茎。如:洋葱,大蒜,百合等单子叶植物都具有鳞茎。洋葱鳞茎基部有一个节间缩短的呈扁平形态的鳞茎盘,其上部中央生有顶芽,四周由鳞叶层层包裹着,鳞叶的叶腋处有腋芽。鳞茎盘下端产生不定根。
球茎:球状地下茎,如茡荠,慈菇,芋等,有明显的节和节间顶端有顶芽。
㈡.地上茎的变态葡蔔茎:茎细长,葡蔔地面而生,顶端生根出芽,并在节上长根,如草莓。
肉质茎:肥大多汁,不仅能贮藏水分和养料,还可进行光合作用。如,仙人掌科植物。
叶状茎:叶子退化或早落,茎变为扁平或针状,长期为绿色,代叶行使光合作用。如:文竹,假叶树,竹节蓼。
茎卷须:藤本植物变为卷曲的细丝,用于缭绕其它攀缘生长,如:黄瓜,南瓜,葡萄。
茎刺:有些植物如柑橘,山楂,皂荚的部分地上茎变态为刺,常位于叶腋,由腋芽发育而成,不易剥落,具保护作用。而蔷薇,月季等茎上有刺,是茎表皮突出物,称皮刺。
三.叶的变态鳞叶:叶变态成鳞片状,有肉质和膜质两种。肉质鳞叶出现在鳞茎上,如 洋葱,百合的鳞茎周围着生许多肉质鳞片,就是鳞叶,贮藏丰富养料,可食用。大蒜食用的是芽,而鳞叶呈膜质鳞叶。
叶卷须:由叶的一部分变成卷须状,适于攀援生长,如豌豆顶端的2—3对小叶变为卷须。
叶刺:叶变态为刺,如仙人掌,小檗的叶刺。叶刺都有维管束与茎相通(和茎刺一样),皮刺是表皮变态,无维管束。
叶抽虫器:食虫植物的叶变成适宜捕食昆虫瓣特殊结构。如:猪笼草:叶柄很长,叶呈瓶状,瓶上有小盖,瓶底有腺体,分泌消化液,将落入的昆虫消化利用。捕蝇草,瓶子草,狸藻。
四.同功器官和同源器官按器官的来源和生理功能是否相同,将变态器官分二类。
同功器官:外形相似,功能相同,但来源不同的变态器官。如茎刺与叶刺;茎卷须与叶卷须;块茎与块根等。
同源器官:凡是外形与功能都有差别,而来源相同的变态器官,如:茎卷须,根状茎,鳞茎等都茎的变态。
植物为适应不同环境,总是向着同功或同源器官方向发展第八章.被子植物的生殖器管花的形态、结构和功能植物通过繁殖,繁衍后代,增加变异,增强适应环境的能力,使物种不断地进化。
植物的生殖方式有:
1、营养生殖:通过植物营养体的一部分(根、茎、叶)。脱离母体后,具再生能力,产生不定根,不定芽直接形成新个体的方法
如:通常用块根、块茎、葡茎等。土豆的块茎繁殖,草莓的匍匐茎,甘薯的块根,某些植物的叶、枝条,产生不定根,不定芽(扦插,压条,嫁接)。
2、无性繁殖(孢子繁殖):通过孢子的无性繁殖细胞,从母体分离后,直接发育成新个体的方式。是低等植物繁殖方式,是藻类,菌类,苔藓,厥类的主要方式。
3、有性繁殖:(配子繁殖):由二个称为配子的有性生殖细胞,经过彼此融合,形成合子(或受精卵)。再由合子或受精卵发育为新个体的繁殖方式。(被子植物具这种高等繁殖方式)。
被子植物的生长包括营养生长和生殖生长两个阶段。当植物完成由种子萌发到根,茎,叶形成的营养之后,就转入生殖生长。即在植物体的一定部位分化出花芽,然后开花→传粉→受精→形成果实和种子。而花,果实,种子与植物的有性生殖密切相关,固称为生殖器管。被子植物的有性生殖就是由雌蕊,雄蕊中发育来的两个有性生殖细胞—精细胞和卵细胞。经过彼此融合形成受精卵,在由受精卵发育为胚,既新一代植物体的过程。研究植物生殖器官的形态建成和有性生殖过程规律,对于调控植物和繁殖。提高植物产量,在理论和实践上均有重要意义。
§8.1花的组成和发生花的概念:(组成和类型)
对于花的概念,本质没有定论,固没有化石记录。目前认为:花与叶是同源的,他后在形态结构上密切相关(发生生长方式维管倒流)花是适应繁殖的变态短枝,花柄是枝条的一部分。而花萼,花冠,雄蕊和雌蕊是养生在花托上的变态叶。
在人类生活中,花具有重要的经济价值。
许多花色彩艳丽,芳香宜人固常用来美化环境。
有些花用来提取芳香油,制成各类香精,茉莉,白兰花作香茶。
有些花在医学上发挥重要作用。丁香,金银花,菊花等。
供食用。如金针菜,花椰菜(菜花)。
花的组成:
典型的被子植物的花包括:花萼、花托、花梗、花冠、雄蕊、雌蕊、群路六分。
㈠花梗与花托花梗(柄):是花朵与茎相连的外枝。
作用:①将营养物由茎向花输送的通道。
②支持这花向各方向伸展。
花托:是花柄顶端略微膨大的部分,花各部分生在花托上。
其他形状:玉兰花托伸长呈圆柱状,草莓花托隆起呈圆锥形。
盘状:莲的花托膨大呈倒圆锥形。(形成莲蓬,蔷薇花托凹陷成壶状)。
㈡花萼:结构上与叶相似位于一朵花的最外面。由一定数目的萼片组成。
离萼:各萼片向完全分离,如白菜。
合萼:各萼片向完全彼此部分或全部联合。如棉、合萼下端称萼。
花萼常为绿色。每一个萼片很像叶片。有时与花瓣无区别。
两轮花萼中,外面的一轮叫副萼。萼片通常在花开之后脱落,但有些植物直到果实成熟,花萼仍然存在,叫宿存萼。如茄子、柿子、辣椒。
作用:(花萼通常是绿色叶状藻片,有的花萼大而具有色彩主要保护花蕾和进行光合作用的功能。并为传粉后的子房发育提供营养。有些植物的花萼还有其他功能,如一串红等植物的 花萼顔色,类似花冠,有吸引昆虫传粉的作用,而蒲公英等植物萼片变成冠毛,有助于果实传粉。
㈢花冠:花冠位于花萼内侧,由若干花瓣组成,排列成一轮或几轮。由于花瓣细胞中含有花青素、杂色体(黄色,橙色)或有色体。故多具色彩鲜艳。白色花则无有色体和花青素,花瓣茎部可以分泌蜜汁和香味。
作用:吸引昆虫传粉,以及保护雄、雌蕊作用。
花瓣分离与联合:
离瓣花:花瓣之间完全分离的花,桃,玫瑰,油菜,毛莨。
合瓣花:部分或全部联合的花。联合部分叫花冠筒,花冠裂片。牵牛花,蕃茄花,马铃薯。
花被是花萼和花冠的总称。缺少花萼和花冠的叫无被花。杨柳仅有花萼或花冠的叫单被花。百合二被花:花萼在外,花冠在内的。油菜,蕃茄。
㈣雄蕊群:一朵花中所有的雄蕊总称为雄蕊群。它们于花冠的内侧。螺旋或轮状排列在花托上。
一朵花中雄蕊的数目随植物的种类而异,有些植物的雄蕊很多而没有定数,如桃。而有些植物的雄蕊而数目一定,如油菜雄6枚,小麦雄蕊3枚。
单性花:
雄花:只有雄蕊,而无雌蕊。
雌花:只有雌蕊,而无雄蕊。
中性花:花中既无雄蕊又无雌蕊。
每个雄蕊:
花丝:作用:支持并输送水分和养分供花药生长和发育。
细长,一端着生在花托上,另一端连着花药,将花药伸展。在一定方向位置,以后散发花粉,花丝长短不等,在等长的,不等长的。
花药:着生于花丝的顶端。是雄蕊产生花粉粒的部位。当花粉成熟后同,花粉束自行破裂,花散粒散出。
㈤雌蕊群:一机花中所有的雌蕊总称。常位于花的中央。
雌蕊是由心皮合而成的,心皮是具有生殖作用的变态时,它是构成雌蕊的基本单位。心皮中央相当于叶片中脉的部位,为背缝线。心皮边缘相结合的部位为腹缝线。在背缝线和腹缝线处各有维管束通过,分别称背束(1条)和腹束(2条)。胚珠通常着生在腹缝线上。
腹束分杖进入胚珠中,构成胚珠的维管系统给胚珠输送所需的营养物质。
心皮的数目和离合情况与雌蕊类型有关:
单雌蕊:凡由一个心皮卷合而成的雌蕊。如桃,蚕豆,豆类。
离心皮雌蕊:凡由多个分离的单雌蕊。如八角,茴香,莲,草莓。
复雌蕊:1朵花中只有1个雌蕊,由2个或2个以上的心皮卷组成。由几个心皮边缘相互连接合而成(合生心皮雌蕊)和百合构成。
⑴柱头:位于雌蕊顶部,是接受花粉粒的地方。常膨大或扩展成各种形状,其表面常开成乳头突起或各种形状的毛,有助于承受花粉。有的呈羽毛状,毛茸,有的球形,常扩展成各种形状。
柱头表皮细胞分泌水酯类,酚类,酶。温柱头分泌糖类,蛋白质,粘位花粉粒,有利花粉粒的萌发和附着柱头表面具有一层亲水的蛋白质膜。具有识别花粉粒是否亲和的作用。而抑制其它花粉粒的萌发。
⑵花柱:介于柱头和子房之间,是花粉管进入子房的通道。为花粉管的生长提供营养物质。和某些趋化物质,有利于花粉管进入胚束。
开放型花柱:中央具有纵向中空的花柱道。花柱道的内表面具有一层分泌功能的内表皮细胞,可分泌粘液。花柱能为花粉管的生长提供营养和某些趋化物质。花粉管从花柱道向子房生长。
闭合型花柱:实心的,中央有一些代谢活跃的引导组织存在,花粉管沿引导组织或薄壁组织的细胞间隙,向子房生长。有些植物花柱不发达,柱头直接与子房相连。
胎座:胚珠着生的心皮壁上,往往形成肉质突起,称胎座。
⑶子房:是雌蕊基部的膨大部分。外为子房壁,内为1~多个子房室。单雌蕊子房仅具一室,复雌蕊子房可形成单室或多室。多室子房的室数一般与心皮同数,但也有固产生假隔膜而室数多于心皮数。
胚珠生于子房室内,通常沿心皮的腹缝线着生,其着生部位叫胎座。由于心皮卷合成雌蕊情形不同,胎座也是不同类型。
在子房室内,受精后,整个子房发育成果实,子房壁成为果实,胚珠发育成种子。
识别雌蕊的心皮数目有以上情况:
通过柱头判断,若柱头分离或柱头花柱分离,检查柱头数判断心皮数。
看背束有几个,有几个心皮。
若柱头,花柱,子房三者联合在一起,则必须把子房进行横切,一般子房室数与心皮同数。
根据花中雌蕊的有无把花分为:
单性花:只有雄蕊或雌蕊的花,如玉米,菠菜。
雌雄同株:雌花,雄花生在同株上,如玉米。
雌雄异株:雌花,雄花生在不同株上中,如菠菜,柳树。
两性花:在一朵花中具有雌蕊和雄蕊的花,如油菜,水稻。
无性花(中性花)花中既无雄蕊,有无雌蕊。向日葵边花(舌状花)。
(六)禾本科植物的花及小穗。
水稻、小麦、玉米、高粱、栗。等禾本科植物的花与一般双子叶植物花的组成不同。以小麦为例:
小麦麦状是一个复秋状花序。在花序主轴两侧着生许多小秋,每一小秋基部有几个颖片,和一至多朵小花组成。
小花:花 两枚浆片 三雄蕊 一雌蕊 一至多朵小花和一对颖片组成小秋。
外稃:有芒内稃:无芒水稻六个♂ 小麦三♂
不同的禾本科植物可由许多小秋集合成为不同的花序类型。
§8.2花芽的分化:
概念:
植物在花熟状态之前有个幼年期,幼年期长短随植物种类而不同木本幼年期长。桃为2~3年,梨、苹果3~4年。一二年生而草本幼年期短。一生只能开花一次。有时长达30~40年。进入成熟期后,才能形成花芽,开花结果。
花芽分化:植物生长发育到一定时期,在光,温度等因子以及某些激素的作用下,由营养生长进入生殖生长,茎类分生组织发生质的变化。不再形成叶原茎和腋芽原基,而是逐渐形成花原基或花序原基。然后再分区形成花或花序,这一过程叫做花芽分区:由花原基或花序原基逐渐形成花或花序的过程。
花芽分化的过程:
双子叶植物花芽分化:在花芽分化时,茎尖各区的分生组织发生相应变化。
棉的花芽分化:原体的部分区,最早出现剧烈的分裂。接着茎尖原套的层数发生变化,剧烈分裂,逐渐地 区混浊不清,在此基础上,茎尖固缘分生组织区的细胞大量活动,进行平周,垂周分裂,使各原基逐渐突起形成桃花花萼,花瓣,雄蕊。
梅,桃花芽分区:雌,雄蕊原基,最后花冠原基,植物种类不同,分化顺序稍有变化原基,雌蕊原基。花芽各部分的分化顺序通常由外向内进行。但固植物不同,其花芽分化的顺序而有变化。如油菜,最后形成花冠原基。花序的发生和分化与花相似。花序基部或外侧的总苞通常最早分化,然后向顶或自外向内进行小花的分化。
和本科植物的花序分化—小麦的幼秫分化。
(八时期):伸长期,单棱期,二棱期,护颖期,小花期,雌雄蕊,药隔分化,四分体时期。
水稻小麦花芽分化 是植物体由营养生长进入生殖生长的转折点,花和花序分化的好坏,直接关系到作物的产量,各种植物花芽分化前和分化后一定的湿度,光照,充足的水分和肥料。因此,在农业生产上,我们应掌握其规律,按各种作物的不同要求,在花芽分化前,或中的某一阶段,采取相应的栽培措施,促进生殖生长,为花芽分化和秫大粒多创造有利条件。为丰产奠定基础。如小麦的枝节夏秋期是生长发育最旺盛,需肥需水 最多的时期。此期迫施水肥。可促进小花的分化。增加结实粒数,为丰产打下基础。
§8.3.雄蕊的发育:
是被子植物产生花粉粒的地方,由雄蕊原茎发育而来,突起后,经顶端生长,原茎迅速生长,雄蕊原茎发育为雄蕊后,其基部形成花丝,顶部形成花药.
花丝:与生殖无关,作用支撑花药.以种传粉.内部结构简单.
表皮:最外一层。角化的表皮细胞。
薄壁细胞:内维管束:一条在中央,自花托经花个花粉束组成丝进入花药的药隔.
花药:是雄蕊主要部分,通常用4个或2个花粉束组成,分左右两半.花粉束将来产生花粉粒.并由花粉粒内形成精子.
药隔与花丝相连,并供应花药发育时的水分和养料.
花药壁的四个部分(表皮,纤维层,中层,绒毡层)同来源于周缘层细胞。
二、花药的发育与结构:
初期花药是由→分生组织细胞组成分裂形成有四棱外形的花药雏体→最外一层分化为表皮。→表皮内侧出现一至几列孢原细胞(体积大,拉大,质浓,分裂就强。)
孢原细胞一次平周细胞分裂:外(1) 药室内壁(纤维层):栓质,木质加原,呈条纹状加厚。在外层:周缘细胞:相邻花粉束交接处的外侧留下一狭长状薄壁细胞一裂口,纤维失水,有助于成熟花粉束开裂。(2)中层:在花药发育过程中被挤压破坏,分解吸收。最后1-3花药壁层 层细胞消失。(初期贮有淀粉等营养物质)1-数层细胞组成。
花粉束壁)(3)绒毡层:(最内层):初期单接,以后接分裂,不伴随新壁 胞 的形成。常双接或单接细胞。细胞质浓,淮泡小。富含营养物质随着花粉粒的发育形成,绒毡层细胞逐渐退化解体。作为营养物质被花粉粒吸收和利用。因此,绒毡层对花粉粒的形成和发育起重要作用。
不断分裂 2次连续分裂 (有丝)营养细胞
内层:造孢细胞 ———>大量花粉母细胞 —————> 四分体 ——>
(有丝) (小孢子母细胞) 减数 (单核花粉粒)生殖细胞 精子
精子
成熟花粉粒在中层。绒毡层逐渐解体消失的时候。花粉母细胞经分裂将发育出花粉粒。花粉粒发育成熟时,花药亦即达到成熟阶段。
此时,成熟花药结构:表皮纤维层 而绒毡层,中层花粉粒 消失。
药隔——>花药中部细胞进一步分化形成维管束和薄壁细胞。
绒毡层作用:
对花粉粒的发育和形成起着重要营养和调节作用。(细胞值浓,财富含RNA,蛋白质类胡萝卜素等营养。
能分泌和合成胼胝质酶,分解花粉母细胞和四分体的胼胝质壁。使单枝花粉粒分离。
能合成蛋白质,构成花粉粒的外壁,且识别蛋白,识别花粉粒与柱头是否亲合。减数分裂以前,花粉母细胞之间与绒毡层细胞间有连丝相贯通,提供营养物质,相邻的花粉母细胞间连接形成胞质管,能进行细胞营养物质,生长运输与分配。其细胞特点:细胞体积大,枝大,细胞质丰富。RNA,蛋白质大量合成,质体,绒粒体多。与壁细胞不同。
花粉母细胞的减数分裂:(小孢子母细胞)
减数分裂:是植物在有性生殖过程中行的一种细胞分裂。它发生在花粉母细胞开始形成花粉粒以及胚束母细胞开始产生胚束的时候。
减数分裂:指细胞连续分裂两次,但是DNA只复制一次。染色体也仅加倍分裂一 次。使母细胞形成四个子细胞,使每个子细胞染色体数目比母细胞染色体数目减少 一半,这样细胞分裂过程。
㈠减数分裂的第一次分裂。(分四个时期)
⒈前期工:也有间期,其持续时间比有丝分裂长得多,绝大部分的DNA在此期合成染色体力倍。经历时间长,染色体变化复杂,又可分为5个时期:
细线期:染色质经螺旋卷缩,形成细线状染色体,细胞核和核仁有所增大。染色体含2条染色单体端部附着在核膜某处,并向另一方向散开呈花束状(染色体有一定极性)。
偶线期:同源染色体两两配对,称为联合。
同源染色体:一条来自父本。一条来自母本,两者的形状,大小,基因顺序都相同的染色体。称二价体。原来20个染色体→配对成10对。
粗线期:1个二价体含有四条染色单体,可称四联体,配对后的染色体称为二价体。由于每一染色体含有2条染色单体,染色体缩短变粗,由于联会,细胞内染色体对(二价体)的数目为原来二倍体数目的一半,每个二价体含4条染色单体(四联体)二价体中,非姐妹染色单体间不同染色体2条染色单体之间。一处或几处横断,横断互换的结合另两条染色单体则不变。出现交叉交换现象。使后代出现新的变异染色体片段互换,而改变的原有基因组合,使后代发生变异。
双线期:染色体继续缩短变粗。配对的同源染色体彼此排斥和开始分离。但在交叉处仍连在一起。连会染色体呈现X。V。8。0形状。
终变期:染色体更为缩短变粗,达到最小移向极周围,核膜核仁消逝出现纺锤丝 终变、中期比较观察与计算染色体数目最适宜时期。
⑵中期Ⅰ:①成对的染色体以交叉点处排列在细胞的赤道面上。②两条染色体的着丝点分别排列在赤道面两侧。③纺锤体形成,而有丝分裂中期,着丝点排列在赤道面上。
3后期Ⅰ:由于纺垂丝的牵引,二价体(同源染色体)分别移向两极。故一级染色体数目只有原来细胞一半。(此时每条染色体仍含有2条染色单体)
⑷末期Ⅰ:两组染色体分别到达两极,核膜核仁出现,形成两个子粒。
(二)减数分裂的第二次分裂:(与有丝分裂相同)。
Ⅱ次分裂一般都紧接着第一次分裂,或有一个极短的分裂间期。在第二次分裂前,没有 DNA的复制。和染色体的加倍。与有丝分裂相似,也可分四个时期。
⑴前期Ⅱ:此期很短,以伸展的染色体又螺旋化缩短变粗。核膜,核仁再度消失。纺锤丝重新出现。
⑵中期Ⅱ:染色体以着丝粒排列在子细胞的赤道板上。纺锤丝开成。
⑶后期Ⅱ:着丝点分裂。染色单体彼此分离,借纺锤丝的牵引分别移向各自极区。
⑷末期Ⅱ:细胞板出现,形成4个子细胞。核膜核仁出现。
如上所述,一个母细胞经继的2次分裂后,产生4个子细胞。子细胞由于发生染色体片段交换。固其所含遗传物质个不相同。为后代变异打下基础。每个细胞不仅所含的染色体数目只有母细胞的一半,而且所含的遗传物质也各不相同。由一个花粉母细胞减数分裂所产生的4个单倍染色体子细胞集合在一起,叫四分体,以后各自发育为4个单核的花粉粒,而由胚束母细胞分裂来的4个单倍体子细胞,通常3个细胞退化,仅一个继续发育为胚束。减数分裂过程较短,对外界环境条件的反应很繁盛,如低温干旱,光照不良等都影响其正常进行。
㈢.减数分裂的胞质分裂:
连续型:在Ⅰ次分裂末,先形成二分体,其细胞型就形成了,在Ⅱ次分裂末,产生细胞板,形成四分体,四分体排列在一个平面上,其壁发育是离心式,即胼胝质先在细胞板的中央沉积,然后向两侧扩展,直到与母细胞外壁的胼胝质壁相连。(单子叶植物占多数)。
同时型:Ⅰ次分裂后不形成细胞壁,没有二分体时期,有双核细胞,直到Ⅱ次分裂结束后,形成四个子细胞核后,才同时发生细胞壁,呈四面体,其壁发育为向心式。即胼胝质从侧壁开始,逐渐向四分体中央积累,形成细胞壁。
㈣.减数分裂意义:
通过减数分裂产生的单核花粉粒和单核胚束,都只含有一套单倍的染色体,由它们产生的精子和卵细胞也都是单倍体。精子和卵细胞融合后形成胚(合子),恢复了二倍体。这就使每一种植物的染色体数目保持了相对稳定性,也就是在遗传上保持了物种了相对稳定性。
减数分裂过程中,发生同源染色体间的交叉(粗线期),即遗传物质的交换和重组,丰富了植物遗传性的变异性。这对增强植物的适应能力,繁衍种族有重要意义。
刚形成的花粉粒是一个单核的细胞,从四分体分离出来的细胞壁薄,含浓厚的原生质,核位于中央,从解体的绒毡层细胞取得营养,不断地长大,减数分裂形成的四分体除有共同胼胝质壁的包围外,各细胞之间也被胼胝质壁所包围或将它们彼此分隔。随着花药的发育,在绒毡层所分泌的胼胝质酶的作用,使四分体的胼胝质壁溶解,单核花粉粒便从中释放出来,游离于花粉束中,还需从解体的绒毡层中取得营养,才能进一步发育成熟花粉粒。
四.花粉粒的形成和发育减数分裂的过程实质上是花粉粒形成的过程减数分裂后形成的单核的花粉粒→随着中央大液泡的形成,细胞核移到近细胞壁的位置→细胞核进行(一次有丝分裂)→形成二个核
生殖核:贴近花粉粒壁(小):后来,游离到营养细胞的细胞质中,呈纺缍状。
营养核:向着中央大液泡(大):含大量营养物质,与花粉管的形成和生长有关。
细胞分裂:生殖细胞:与细胞壁分离,出现细胞中有细胞独特
营养细胞:孤形细胞板弯向细胞核。
生殖细胞再进行一次有丝分裂 精子(雄配子)
精子成熟花粉粒,营养细胞
称二核花粉粒(旧称),二细胞花粉粒(新称)
生殖细胞
成熟花粉粒 营养细胞 精子 三核花粉粒(3细胞花粉粒)
生殖细胞(一次有丝分裂)→ 精子 的115科(水稻,小麦,油菜)
五.花粉粒的形态和结构:成熟花粉粒具二层细胞壁(内壁、外壁),内侧含有2-3个细胞,即1个营养细胞和1个生殖细胞或二个精细胞)
形状:球形:水稻、小麦、玉米。
椭圆形:油菜、蚕豆、梨、萍果。
三角形:茶。
四方形:
线:
组成雕纹的分子有刺、小刺、??、棒状、圆柱状附属物,有萌发孔状物。
成熟的花粉粒含有丰富的后含物和各种生理活性物质,色素和盐类,这对于保证花粉粒进一步萌发和花粉管的生长是必须的,后含物中主要是脂肪和淀粉水解酶、转化酶、植物激素等,对花粉粒的萌发,花粉粒的萌发,花料管的生长、传粉、授精及结实起重要作用。
大小:通常在15-20μm,
结构:
外壁结构:条纹、皱波纹及网纹等雕纹,组成雕纹分子有刺、小刺、根,棒、圆柱。外壁蛋白质:由绒毡层制造,母体起源,是一种识别蛋白,是否柱头来合。硬而缺乏弹性。有雕纹构成美丽图案,外壁上不增厚部位是萌发孔,并转移而来。
成分:主要孢粉素、类胡萝卜素、脂类、外壁蛋白,使花粉粒呈红黄色。化学性稳定,使花粉粒长期保存。孢粉素的化学稳定性高,抗酸及抗酶解能力很强,故能使花粉粒外壁雕纹长期保存甚至在化石中。
内壁:较薄,软而有弹性。
成分:主要是纤维素、果胶质、半纤维素、蛋白质。
内壁蛋白:是花粉粒本身制造的。
花粉生活力受遗传和环境控制,一般是存活几天或几星期。
六.雄性不育植物雄蕊和形态结构特征。
花粉败育:由于外界环境条件的影响,使花粉母细胞不能正常进行减数分裂,造成花粉败育。不能产生精细胞,绒毛上层细胞溶解体或作用失常。
雄性不育:由于内在,生理遗传的原因,成为畸形或完全退化。
花药退化(花药全部干瘪,反花丝残存)
花药内不产生花粉(小孢子没形成)
花粉败育,由于内因,使花粉母细胞不能正常减数分裂。
§8.4 雌蕊的发育及其结构一.雌蕊的发育雌蕊是由心皮发育而来,每个心皮有1背束(与中脉相当的维管束)。其两侧维管束为腹束,心皮形成雌蕊时,向内卷合,心皮边缘连合之处称腹缝绒,背束处称背缝绒。
柱头类型:是承受花粉的处所,是花粉粒与雌蕊相识别地方。
湿柱头:有液态分泌物,有蛋白质、脂类、糖类、酚类是识别蛋白,识别花粉粒与柱状是否亲合。湿柱头的表皮上有许多由表皮发育而成的乳状突起,它具分泌作用,酚类防止病虫侵袭,对花粉粒有选择作用。糖是花粉萌发和花粉管生长所需的营养物质,脂类有助于粘住花粉粒,减少柱头失水或防湿。
干柱头:柱头没有分泌物,但有薄层蛋白质,具有识别花粉粒作用。具亲水性,能吸水,辅助粘着花粉,使花粉保持萌发必须的水分。
花柱的类型:
空心花柱:有1-数条纵行的花柱道,自柱头通向子房。传粉后,花粉粒萌发所形成的花粉管就沿着花柱道表面的分泌液生长通过。花柱道细胞具分泌功能,具传递细胞的性质。
实心型花柱:没有中空的花柱道,只有引导组织,细胞长形,胞间隙大,有许多分泌液,引导花粉管到达子房,完成受粉过程。引导组织,提供营养物质,帮助花粉管生长进入子房。
子房室:子房中间的空腔。
子房壁:子房窒以外的部分。
胚珠:子房内,卵形,个体很小。
胚束的发育和结构:
胚束的发育靠近株孔一端的珠心表皮下出现一个较大的孢原细胞,
2.胚束的细胞组成和各细胞
3.各细胞的结构细胞常继续分裂成一群细胞,多的可达300个。反足细胞具有吸收转输和分泌营养物质的功能,其寿命短暂,一般在受精后退化。中央细胞高度液泡化,具二个极核,其中含大量的细胞器和营养物质,通过胞间连丝与卵细胞,助细胞、反足细胞相连。
最后,极核+精子 → 胚乳
卵 +精子 → 胚
2.胚束的细胞组成:1个卵细胞
2个助细胞 (解体)
1个中央细胞 (2极核)
3个反足细胞 (退化)
由单核发育成7细胞核的成熟胚束(雌配子体)
3.各细胞的结构与功能
⑴.卵细胞:近梨型,有极性,有一个大液泡,注大。各种细胞器数量减少,代谢和合成活动降低,壁上有胞间连丝与周围细胞相通,有助于营养物质的吸收。功能:卵细胞受精后将发育成胚,即新一代孢子体。具极重要的作用。
⑵.助细胞:与卵细胞排列成三角型。含丰富细胞器,代谢活跃,具极性。在珠孔端的助细胞壁有丝状器结构(类似传递细胞内褶突起)丝状器结构啬质膜表面积,提高了对营养物质的吸收与运输能力。
功能:a.经珠孔从珠心,珠被吸收和运转营养物质进入胚束。
b.合成和分泌趋化物质和酶类,引导花粉管定向生长进入胚束。
c.为花粉管进入和释放内含物场所,有助于精子散向卵细胞,中央细胞、助细胞寿命较短,一般在受精作用完成后就解体消失。
⑶.中央细胞:最大,一个高度液泡化细胞具二极核,溶合成次生核,细胞壁内突成褶传递细胞,能从珠心,珠被活跃吸收营养物质。细胞质内丰富的细胞器(质体、线粒体、高尔基体、内质网、核糖体、同球体)和营养物质,细胞代谢活跃,通过胞间连丝与卵细胞,反足细胞,助细胞相连。
中央细胞的细胞质中,具有丰富的细胞器和大量的贮藏营养物质,代谢强度高,是胚束营养物质贮藏的主要场所。中央细胞是胚乳的前身,可看作是胚乳的母细胞。
功能:中央细胞+精子,受精后,3N胚乳,贮藏丰富营养物质,做为新一人胚期的营养。
⑷.反足细胞:数目变异大。许多植物为3个,但禾本科植物中,反足细胞常分裂成一群细胞,多达300个。细胞通常单核,细胞壁孔突状内褶(传递细胞),能从珠心吸收营养物质,经反足细胞输入中央细胞。细胞质中含丰富的细胞器,并含大量的糖,脂肪、蛋白质、酶等营养物质。
功能:代谢活动非常活跃,对胚束的发育具吸收,转运和分泌营养多种功能。
反足细胞在受精前或受精后不久即退化。
§8.5 开花、传粉和受精开花:当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚束(或二者之一),已经成熟时,花萼和花冠即行开放,露出雄蕊和雌蕊的现象。
植物开花的年龄,开花季节,开花期长短,都不同。
传粉:(授粉):成熟粉粒借外力传到雌蕊柱头上的过程。
自花传粉与异花传粉:(传粉方式)
传粉是受精的前提,没有传粉就不能完成受精。
1.自花传粉:成熟的花粉粒传送到同一朵花或同株异花的雌蕊柱头上的过程。如,水稻、小麦、豆类。
花的特点:①.两性花或雌雄同株
②.雌、雄蕊必须同时成熟。
③.花粉粒与柱头是亲和的,没有生理障碍。
2.异花传粉:一朵花的花粉粒传送到一朵花的柱头上的过程。如:玉米、瓜类。
植物对异花传粉的适应性:
单性花,是雌雄异株植物(波菜、杨柳)。使自花传粉成为同可能,只能进行异花传粉。
雌、雄蕊异熟,(花虽两性,成熟时间不一致),有先有后,花期不遇。
雌雄异长,花虽两性,但雌雄长度不相同,这避免或减少自花传粉机会。只有相同高度的雌雄间才能传粉。
雌雄异位,花虽两性,但雌雄的空间排列不同,可避免或减少自花传粉机会。
花粉粒与柱头是不亲合的。(自花不孕现象)。
异花传粉与自花传粉相比,是一种最普通的进化的方式。异花传粉的后代。
自花不孕:指花粉粒落到同一朵花或同一植株的柱头上,不能受精结实的现象。
具有强大的生活力和适应性。自花传粉植物产生的两性配子是处于同环境条件下,两配子的遗传性缺乏分化作用,差异很少,后代生活力,适应性小。而异花传粉由于雌雄配子在不同环境条件下产生,遗传性差异较大,产生后代生活力,适应性强。
异花传粉的媒介主要是风和昆虫,植物进行异花传粉,必须依靠各种外力,才能把花粉到其它花柱头上。
风媒花:靠风力传送花粉方式的花。
特点:1.花序成???状,产生大量花粉散放(杨,柳树,小麦,水稻)
2.花粉质量较轻,易被风吹送。
3.花多为裸花,(无花被或退花)。
4.花没有香气和蜜腺。
㈢.虫媒花:依靠昆虫传粉的花,蜂、蝶、蛾、蝇类。
花冠大,有艳丽色彩。
花具特殊的气味(芳香),有蜜腺,吸引昆虫。
受精:雌雄性细胞,即细胞与精细胞相互融合的过程,叫做受精。
由于被子植物的卵细胞位于胚珠的胚束(雌配子体)内,故受精前,必须经过传粉,花粉粒(雄配子体)在柱头上萌发形成花粉管(雄配子体),并通过花粉管在花柱中生长进入胚束,释放精细胞,受精。
1.花粉粒的萌发和花粉管的生长。
2.花粉粒的萌发:成熟的花粉粒与柱头相互识别,如是亲和的,花粉粒开始从柱头上吸水,内壁穿过外壁的,穿过萌发孔,向外突出,形成花粉管和过程,称花粉粒的萌发。如不亲合,则花粉粒不能萌发。并非所有落到柱头上的花粉粒 都能萌发。花粉粒与柱头上的花粉粒都能萌发。花粉粒与柱头“识别”,同种或亲缘关系近的花粉粒能萌发,亲缘关系较远的异种花粉不能萌发。排斥自花的花粉料粒,接受同种不同基因型的花粉粒。
3.花粉管进入花柱的途径:
空心花柱:花粉管沿着花柱道表面上的粘性分泌物生长。
实心花柱:花粉管沿着引导组织细胞间隙的分泌物中生长。
最后,沿着子房的内壁或经胎座继续生长,直达胚珠。花粉管的生长,一方面利用花粉本身贮存的营养物质。另一方面,从花柱组织中吸取养料,用于花粉管和生长和管壁的建成。
花粉管进入胚珠的类型珠孔受精:花粉管从珠孔,穿过珠心进入胚束(多数)。
合点受精:花粉管穿过合点区进入胚珠。
中部受精:花粉管穿过中部的珠被进入胚珠。
营养细胞核一般在花粉管到达胚剌地消失,或仅留残迹。
㈡.双受精过程及意义。
1.过程:花粉管经过花柱,进入子房,直达胚珠,然后穿过珠孔,进而向胚束生长,从助细胞丝状器基部进入,然后花粉管顶端破裂,形成一个小开口,将花粉管中的两个精子,营养核和少量的细胞质注入胚束中,在2个精细胞位于卵细胞和中央细胞的附近之后,二个精细胞中的一个,在合点端的无壁区与卵细胞渐接近并互相融合,另一个和中央细胞接近并互相触合,这种融合现象叫受精。
双受精:由于二个精细胞分别和卵细胞与中央细胞受精是被子植物有性生殖特有的现象。
一个精细胞与卵细胞融合 → 受精卵(合子) → 胚
一个精细胞与次生极核(中央细胞) → 胚乳
双爱精是被子植物普遍存在的,特有的,高级的生殖方式。
2.意义:
①.保持物种遗传的相对稳定性。精与卵融合 → 合子 恢复植物原有的染色体数目。
我们掌握了被子植物生殖容易发生变异的规律,可以对一些新出现的优良变异性状,经过选择和培育,使其性状稳定,即可培育出新的品种或新的植物种类,所以,双受精是遗传育种学的重要理论基础。
②.产生变异的后代。因受精卵细胞分别来自父母本,将父母本有差异的遗传物质重新组合成的合子,再现了变异的后代。
③.双受精中的一个精细胞和二个极核产生了三倍体的初生胚乳核,作为新一分胚期的养料,子代变异性更大,生活力更强。
所以,双受精是有性生殖中最近化的方式。
受精的选择性:
雌蕊和花粉粒间的相互识别,亲和的花粉粒能萌发,不亲合的花粉粒受排斥,不能萌发或受精,是卵细胞对精细胞的选择性表现,卵细胞总是选择遗传上适合的精细胞受精,产生省略强的后代。
传粉时,落在柱头上的花粒有同株,不同株和不同种类的花粉很多,萌发后,长出花粉管伸入花柱的也很多,一般只有一条花粉管进入胚珠的胚束,进行受精。吸有和柱头在生理,生化相协调,具有亲合力的花粉粒才能萌发。
多精现象:几条花粉管进入一个胚束,这样胚束里就有二对以上的精子。
当有多个花粉管进入胚束时,通常不是同时的,一般是一花粉管进入,完成受精,随后又有花粉管进入,其精子不参与受精过程,多余花粉管所带入胚束中的精子和各种内容物,可能起营养作用被胚或胚乳同化,也可能对后代遗传影响。
多胚现象:但有时,多余精子可能与助细胞或反足细胞受精,发育成胚,当多精入卵和卵受精后,则产生多倍体的胚。
多倍体:凡细胞中具有3组或更多染色体组的生物体。
同源多倍体:所增加的染色体组来自同一物种,可由二倍体细胞的染色体直接加倍而成。在自然界中,多倍体现象普遍存在。
异源多倍体:所增加的染色体组来自不同种或不同属的植物间的杂交。
如:普小麦 2N=6X=42 (六倍体) 黑麦 2N=2X=14
杂交后代经人工染色体加倍 2N=8X=56
多倍体植株与二倍体植析比较,常表现巨大,气孔,花果实,种子都比较大,茎杆比较粗状,抗逆性强。但多倍体尚有迟熟,结实率低等缺点。
第九章 种子与果实的发育
§9.1 种子的发育过程一.种子的形成和结构被子植物经开花,传粉受精后,胚珠发生一系列变化而形成种子。
细胞质、细胞核、3种细胞器趋于合点端,而液泡缩小分布一近珠孔端为合子第一次进行不均等性分裂奠定基础。
胚的发育:四阶段:精细胞与卵细胞受精→合子→原胚→胚分化→成熟的胚合子是胚的第一个细胞,有“休眠期”(几小时或几天或几个月,经过休眠期后,合子才开始分裂。),极性强。在休眠期后,代谢活动强,合成核糖体、线粒体,细胞极性强。
合子第一次分裂,横裂,不均匀,形成二细胞原胚。
二细胞:基细胞:靠近珠孔端,只具营养性,不具胚性,以后成为胚柄。
顶细胞:远离珠孔,是胚体的前身。
原胚时期:从二细胞开始,直至器官分化之前的胚胎发育阶段。
双子叶植物胚的发育。(以荠菜为例)
经休眠合子
T型原胚,心型胚出现时,开始器官分化。
中央生长慢形成凹突,形成胚芽。
两侧生长较快,形成二个突起,即子叶。
胚芽与胚根之间发育成胚轴。
原胚与胚轴相连一端发育成胚根。
单子叶植物胚的发育(1片子叶),(水稻)
在原胚分化成熟胚时,只形成一片子叶。
当胚的一侧出现一个凹沟(缺刻),使胚两侧表现不对称的状态。开始胚的器官分化期。(盾片,胚芽,胚根,胚轴)。
成熟胚的结构:胚芽、胚根、胚根、子叶。
功能:①子叶肥厚,贮存营养物质,大豆,花生。
②子叶出土,进行光合作用,棉花,油菜。
③薄片状分泌酶,消化吸收胚乳养料运动胚。
胚乳的发育:是为胚的发育提供营养物质的重要特化组织,它是由1个精细胞核与中央细胞的二个极核受精后的初生胚乳核发育而成的。胚乳的发育进程较胚,初生胚乳核迅速分裂后,产生许多细胞,组成胚乳组织。
核型胚乳:是初生胚乳核的第一次分裂和以后的多次分裂,都不伴随着细胞壁的形成,有游离核时期,故胚乳细胞核是游离状态,胚乳发育到一定阶段才形成有细胞壁的胚乳细胞。
细胞型胚乳:初生胚乳核分裂后,随即产生细胞壁,形成胚乳细胞,无游离核时期,自始至终呈细胞????形成胚乳在胚的发育中起着重要作用,胚乳初期阶段主要是给胚发充所需要的营养物质,胚乳后期则为贮藏营养的组织,以各种子萌发需要。
沼生同型胚乳:是核型与细胞型之间的中间类型。有的植物如豆类,胚在发育过程中把胚乳吸收样,形成无胚乳种子。胚乳和外胚乳同是胚发育所需的营养物质,二者是同功不同源的。
外胚乳:多数植物的珠心被胚、胚乳消化吸收,但有些植物的珠心心组织随种子的发育而增大。形成一种类似胚乳的组织。
种皮的发育:
种皮是由胚珠的珠被发育而成的,如胚珠只有一层珠被,则形成一层种皮,如向日葵、番茄,胚珠具两层珠被,种皮有二层(外种皮,内种皮),而有些植物,由于内珠被或外珠被种子形成过程中,被吸收而消失,则成一层种皮。
通常外种皮比较坚硬,由木质化的厚壁组织,如,纤维,石细胞组成,而内种皮一般薄而柔软,含果胶物较多。
假种皮:在种皮之外,由珠柄,胎座,等部分发育而来的种皮。如荔枝,龙眼的肉质可食部分。
二.种子的基本类型
被子植物的胚,一般都是由受精卵发育而来。
无融合生殖:有些植物,可不经过雌雄性细胞的融合而产生有胚的种子,包括单倍体孤雌生殖,单倍体无配子生殖,二倍体无融合生殖等,不定胚等。
棉花种皮上纤维由珠被上单细胞表皮伸长,增厚而形成;杨柳种子的长毛是由种柄上的表皮细胞发育而成,有的种皮可延展成翅。
不定胚:是由珠心或珠被的细胞直接发育而来的。
§9.2 果实的发育、结构和传播果实的发育和结构果实是由子房发育而来的。
㈠.真果:由子房发育形成的果实。外为果皮,内为种子。结构:小麦、玉米、稻、花生、桃.
果皮,外果皮:由表皮细胞和数层厚角组织细胞,表皮毛。桃皮,薄。
中果皮:薄皮细胞和数层厚角组织细胞。桃,食用部。
内果皮:坚硬的核,由木栓化石细胞组成,桃核。
种子:桃内种子。
㈡.假果:除子房外,大部分花托、花萼、花冠甚至整个花序都发育而成。梨、苹果、瓜类、菠萝。
单性结实:不经过受精作用也能结实现象。单性结实必然产生无籽果实,并非所有无籽果实都是单性结实。如:桔子、葡萄等无籽果实。
因为有些植物在开花传粉,受精以后,胚珠在发育成种子的过程中受到阻碍,也可形成无籽果实。
三.果实和种子的传播风烽传播:蒲公英果实上的冠毛,榆树钱,有翅。
水力传播:莲、荷花、椰子,水生植物的种子。
人类和动物活动:种子上有沟和刺,苍耳,贴身上,槐针,扎身上。
果实弹力传播:干燥后,收缩,爆裂,将种子弹出。
被子植物的生活史:从上一代种子开始到新一代种子形成所经历的周期。
世代交替:孢子体阶段和配子体阶段有规律地交替出现的现象。
在被子植物世代交替中,减数分裂和双受精作用是整个生活史的转折点。