第一章 植物病害的概念、症状、病原物第一节 植物病害的概念一、防治植物病害的重要性
植物病害是严重危害农业生产的自然灾害之一。
发生严重时造成以下损失：
农作物大幅度减产和使农产品品质变劣，影响国民经济和人民生活。如水稻稻瘟病、小麦赤霉病带有危险性病害的农产品不能出口，影响外贸。
少数带病的农产品，人畜食后会引起中毒。小麦赤霉病、稻曲病。
运输、贮藏中易形成腐烂，局限了产品的供应。如蔬菜、水果使高产的品种被淘汰。
在历史上曾多次发生病害大流行。
爱尔兰发生过毁灭性的马铃薯晚疫病，造成严重的饥荒，1845—1847年饿死几万人，向外逃荒的200多万人。
1943年孟加拉邦水稻发生胡麻叶斑病，饿死的超过200万人。
我国1950年小麦条锈病大流行，损失粮食60亿kg。1981年我省垦区小麦赤霉病流行，损失近亿斤。
即便在近代，在农业科学比较发达的美国，1970年玉米小斑病大流行，损失玉米产值约10亿美元，损失产量165亿kg。
因此防治植物病害，对保障国民经济发展和不断提高人民生活水平，有着重要的意义。
二、植物病害的概念
人类栽培的植物，生长发育，受生态系中各种环境因素的影响。在各种环境因素中有非生物因素和生物因素，以及即不是生物也不是非生物因素，其中有些对植物的生长发育是有益的，有些是有害的。植物在长期的 进化过程中，对环境的影响形成了一定的适应能力。如果某些环境因素对它的影响超出了它能适应的范围，植物将不能正常地生长发育，或将受到损害，就会诱发（induce）成病害。
什么是植物病害？
是指不良环境条件的影响或病原物的侵害，对植物发生连续性地干扰和破坏使植物遭受持续的损害，当这种有害的影响超出植物能适应的范围时，在植物的内部或外部，在生理和组织结构上就会发生病理变化而出现病态，当这种影响超出植物能适应的最大限度时，植物会局部或全部死亡。
应该指出，植物病害的形成过程是动态的，有一个病理变化的过程。
1．有导致发病的原因存在
植物病害必须具备三个条件 2．有一系列的病变过程
3．影响农业生产，品质、产量受影响
病毒病 植物变色 花卉观赏豆芽 光照不足 从生物学角度看是生理性病害，但可供人类食用，不称之病害。
与植物病害有关的名词寄生物：把寄生于其他生物的生物称为寄生物(parasite)。
寄主：被寄生的生物，称为寄主(host)。
病原物：任何诱发病害的因素不论是生物的或非生物的称为病原物。
生物因素——外来的生物因素，如真菌、细菌、病毒等，植物的自身因素。
非生物因素——不适宜的环境因素。
寄主和病原物是形成病害的两个基本因素。
如果没存寄主和病原物的存在，病害也就无从发生，在生物病原物诱发病害的情况下，寄主和病原之间有相互作用，而这种互作无不在外界条件影响下进行的，所以植物病害形成的过程是寄主和病原物在外界条件影响下的相互作用的过程，可用下图来表示(图1—1)。
环境
病害
寄主 病原物
病害三角在植物病理学中占有十分重要的位置，在分析病因、侵染过程和流行，以及制定防治对策时，都离不开对病害三角的分析。
上述的寄主和病原物在外界条件影响下的相互作用，是从微观方面来进行分析的。从宏观上分析，它涉及农业系统、生态系统和经济系统，它们之间的关系可用下图表示(图1—2)。
生态系统 农业 经济系统
第二节 植物病害的症状一、植物病害的症状
1、什么是症状,植物生病后所表现的病态。
病状：植物感病后，植物本身所表现的病态。
病症：植物发病后，在病部病原物表现出的形态特征。 举例
2．症状类型
由于病原物的种类不同，对植物的影响也各不相同。因此，发病部位和症状表现也千差万别，主要可分为以下几类：
1）．变色(discolour) 植物受害后局部或全株失去正常的绿色称为变色。植物绿色部分的叶绿素受抑制呈褪绿(chlorosis)或被破坏呈黄化(yellow)；有的叶绿素形成受抑制，花青素形成过盛，则叶片变红或紫红呈红叶；有的叶片黄绿相间呈花叶(mosaic)。
2）．斑点(spot) 植物的细胞和组织受到破坏而死亡，形成各式各样的病斑(spot)。 病斑的颜色不一，有褐斑、黑斑、灰斑、白斑等。病斑的形状不一，有圆形、椭圆形、梭形、轮纹形、不规则形等；有的病斑受叶脉限制，形成角斑(angularspot)；有的沿叶肉发展，形成条纹(stripe)或条斑(streak)；有的病斑周围有明显的边缘，有的没有。根、茎、叶、叶柄、果、穗等各部位都可以发生坏死性病斑，造成叶枯、枝枯、茎枯、落叶、落果等。
3）．腐烂(rot) 植物的组织细胞受病原物的破坏和分解可发生腐烂。如根腐(root rot)、茎基腐(crownrot)、穗腐、块茎和块根腐烂等。
干腐：细胞组织消解后，组织失水较快，腐烂呈干状态。
湿腐：细胞组织消解后，组织失水较慢，腐烂呈湿润状态。
软腐：植物细胞胞间的中胶层分解，致使细胞分离，组织崩溃，
腐烂后，外形不变。
幼苗的根或茎腐烂，幼苗直立死亡，称为立枯(wilt)；幼苗倒伏，称为猝倒
4）．萎蔫(wilt) 土壤缺水，可使植物发生生理性萎蔫。
植物的茎或根部的维管束受病原物侵害，大量菌体堵塞导管或产生毒素，影响水分运输，就引起叶片枯黄、萎凋，造成黄萎(yellow wilt)、枯萎(wilt)，以致植株死亡。
植株迅速萎蔫死亡而叶片仍呈绿色的称为青枯。
5）．畸形 植物受害后，可以发生增生性病变，生长发育过度，组织细胞增生，病部膨大，产生肿瘤(gall)；枝或根过度分枝，产生丛枝(rosette)、发根(hairv roots)等。也可以发生抑制性病变，生长发育不良，使植株或器官矮缩、皱缩(crinkle)等。此外，病部组织发育不均衡，可呈现畸形、卷叶(1eaf roll)、蕨叶
3．病症类型
在植物的发病部位上，往往伴随着出现各种颜色和形状不同的霉状物、粉状物、脓状物、颗粒状物、菌核、小黑点、线虫等。这是病原菌在病部表面产生的菌体，是植物侵染性病害的标志之一。
二、病害对植物的影响 植物的根、茎、叶等对于吸收和输送水分和养分，进行呼吸和光合作用，贮藏营养物质和结实等，构成植物个体发育中一个有机的整体。植物病害对植物的任何部分引起的损伤，都会影响植物的生长发育，有的还会导致局部或整株死亡。
1．植物病害对根部的影响
2．植物病害对茎的影响 茎是叶、花、果实着生的轴，也是水分和养分运输贮藏的重要部分，
3．植物病害对叶的影响 叶是植物进行呼吸作用和光合作用的重要部分。叶部发生病害，造成褪绿、变红、黄化、花叶、条纹、皱缩、病斑或焦枯等，都影响光合作用以致降低作物的产量和质量。
三,两类植物病害
根据病因类型，可以把病害分为非传染性病害
(noninfectiousdisease，也称非寄生性non parasitic disease或生理性病害physiological disease)和传染性病害(infectiousdisease，也称寄生性病害parasiticdisease)。
(一)非传染性病害 由植物自身原因或不适宜的环境因素引起的植物病害称为非传染性病害。这类病害是不能传染的。
植物生长发育需要良好的环境条件，如条件不适宜甚至有害，例如养分不足、缺乏或不均衡；土壤中的盐类过多，过酸或过碱；水分过多、过少或忽多、忽少；湿度过高，过低或忽高、忽低；光照过强或过弱；环境污染的有毒物质或气体；农产品在运输贮藏
(二)传染性病害 由生物病原物引起的植物病害称为传染性病害，是可以传染的。
引起传染性病害的病原物有真菌、细菌、病毒、线虫及寄生性种子植物等。
两类病害的异同点：
共同点：植物受外因的影响，产生一系列的病变过程，生长发育异常，表现病状，对农业生产造成损失。
区别：
第三节 植物病害的病原物上面介绍了两类植物病害，从本章起着重介绍由生物病原物诱发。的病害。在具体介绍病原物之前，先解释一下有关寄生现象的知识，为了解病原物及其生物学特性打下基础。
一、寄生性和致病性
1．寄生性——异养生物从其它生物获取营养的能力。
植物病害的病原物一般都是寄生物，根据寄生的方式不同，病原物可以分为以下两种：
活体营养生物：只能从寄主活的组织中获及营养。如锈菌、黑粉菌、白粉菌、霜霉菌。
死体营养生物：除寄生生活外，还可以在死的植物组织上生活。多数病菌
2．致病性,是指病原物所具有的破坏寄主并引起病害的能力。
寄生物不一定病原物，所以能寄生的不一定能致病。上面也提了病原物不一定是寄生物，所以能致病的不一定是寄生物。
二,植物病原真菌
真菌(fungus，复fungi)的种类很多，大部分是腐生的，少数是寄生的，可以引起植物病害。在作物病害中，80％以上的病害都是由真菌引起的。几乎每种作物都有几种真菌性病害。因此，在植物病理学中，植物病原真菌是十分重要的。
真菌的菌体绝大多数是丝状体，有细胞壁和真正的细胞侅，没有叶绿素，不能制造养分，需要依靠寄生或腐生来生存。
1、真菌的营养阶段
真菌的生长发育可分为营养阶段和生殖阶段。生殖阶段又分无性生殖和有性生殖。大多数真菌可进行有性和无性生殖，少数只进行无性生殖。生殖时产生各种类型的孢子（spore）。
真菌的营养体 真菌营养生长阶段的结构，用来吸收水分和养料，进行营养增殖的菌体。
真菌的营养体除极少数是原生质团或单细胞外，大多数呈丝状体，称为菌丝体(mycelium，复mycelia)。
1．菌丝体：丝状、管状有分支的菌丝组成。多数菌丝体无色透明，有的有色。
菌丝分为两种：低等真菌的菌丝体没有隔膜，含多个细胞核。
高等真菌的菌丝体有隔膜，因此是多细胞的，每个细胞内容有1至多个核(图2—1)。
菌丝的繁殖能力很强，菌丝被截断可以发育成新的个体。真菌侵入寄主体内后，以菌丝体在寄主的间或穿过细胞扩展蔓延。菌丝体与寄主的细胞壁或原生质接触后，营养物质因渗透压的关系进入菌丝体内。
2．菌丝的变态
有些真菌的营养体可以形成特殊的结构
1）吸器：有真菌侵入寄主后，在寄主细胞中形成吸收养分的特殊器官称。吸器的形状有瘤状、蟹状、掌状或分枝状等(图2-2)。
2）假根：真菌的菌丝某一点张出较短的细的分支，象植物根，如根霉的假根。作用：吸收营养和固定菌体
3）附着孢：植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端膨大部分。
作用：固定寄主表面，产生侵入钉。
4）厚壁孢子：是菌丝体或孢子的某些细胞膨大、原生质浓缩和细胞壁变厚而形成的，它也是用来渡过不良环境的。当环境条件适宜时，厚壁孢子萌发成菌丝体，恢复营养阶段的生长发育。
5）菌核：是由菌丝体交织成的休眠体。形状有的似绿豆、鼠粪或不规则形，褐色或黑色等。
2、真菌的生殖阶段 真菌经过营养阶段后，即转入生殖阶段。先进行无性生殖，产生无性孢子。有的真菌在后期进行有性生殖，产生有性孢子。
子实体：真菌产生孢子的结构，不论简单或复杂，无性生殖或有性生殖统称为实体(fruiting body)。
1）．无性生殖 无性孢子是不经过性细胞的结合过程而直接由菌丝分化形成的孢子。无性孢子有多种：
①游动孢子(zoospore)
（2）孢囊孢子(sporangiospore)
③分生孢子(conidium，复conidia)
有些真菌的分生孢子生在近球形的结构里，这种结构称为分生孢子器。分生孢子器顶端有一孔口，孢子成熟后由孔口散出。
有些真菌的分生孢子生在分生孢子盘(acervulus复acervuli)上。分生孢子盘是由菌丝构成的一种垫状物。菌丝垫上生有一层很短的小梗，梗上生分生孢子
2）．有性生殖 真菌经过营养阶段和无性生殖后，多数转入有性生殖。多数真菌是在菌丝体上分化出性器官称为—配子囊(gametangium，复gametangia)，其内的性细胞称为配子(gamete)。
常见的有性孢子有以下几种,
①卵孢子(oospore)多数是由两个异形(少数同型)配子囊(大的称为藏卵器，小的称为雄器)接触后，雄器内的原生质和细胞核移到藏卵器里，经过质配和核配而形成(图2-6)。
②接合孢子(zygospore) 是由两个同型但性别不同的配子囊相结合，经过质配和核配后形成。
③子囊孢子(ascospore) 是由两个异型配子囊(雄器和造囊器)相结合，经过质配、、核配和减数分裂而形成。
子囊菌在有性生殖中形成4种子实体，
呈球状而无孔口的称闭囊壳；呈瓶状或球状而有孔口的称子囊壳；在子座中形成，呈球状或瓶状，无孔口或有孔口的称子囊腔；呈盘状的称子囊盘。
在闭囊壳、子囊壳里和在子囊盘上形成囊状结构称为子囊。子囊透明，五色，棒状、椭圆形或圆形。 在子囊里形成子囊孢子，一般8个。子囊孢子的形状有多种。
④担孢子(basidiospore) 由性别不同的两条菌丝相结合形成双核菌丝。双核菌丝的顶端细胞膨大成棒状的担子。在担子里的双核经过核配和减数分裂，最后在担子上生外生的担孢子(一般为4个) 。
3、真菌的生活史(life cycle)
真菌的生活史，是真菌的个体发育和系统发育的过程。
真菌和高等植物一样，它的生活循环是由进行生长发育的营养阶段和进行繁殖后代的生殖阶段相交替而构成的。
加图真菌的无性生殖和有性生殖所起的作用不同。作为病原物，多数真菌的无性生殖发生在作物的生长季节，无性孢子繁殖快、数量大、扩散广，其作用是扩大生存领域和繁衍后代。大量的孢子在自然间传播蔓延，对农作物造成巨大的危害。
有性生殖多发生在作物的生长后期或腐生阶段，所产生的有性孢子其作用除繁衍后代外，还用以渡过不良环境，待环境条件适宜时，又转入营养阶段和进行无性生殖，继续为害。
4、真菌的主要类群
关于真菌的分类，历来有不同的见解。从上世纪末到本世纪50年代，国际上较普遍地采用三纲一类的分类系统，即将真菌分为藻状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲和半知菌类。在50年代至70年代，有不少人提出了不同的分类系统。
Ainsworth(1973)把菌物界的真菌门分为5个亚门：
鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)
接合菌亚门(Zygomycotina)
子囊菌亚门(Ascomycotina)
担子菌亚门(Basidiomycotina)
半知菌亚门(DeuterOmVcotina)
现将各亚门的主要特征简述如下：
（一）、鞭毛菌亚门,本亚门的特征是营养体是单细胞无隔的菌丝体，无性生殖产生游动孢子，有性生殖产生卵孢子。
本亚门与农作物病害有关的主要菌类有：引起水稻烂秧的绵霉菌，引起多种作物幼苗猝倒病腐霉菌，引起大豆、油菜等霜霉病以及谷子白发病的霜霉菌，和引起马铃薯晚疫病的疫霉菌等。
（二）、接合菌亚门 本亚门真菌的特征是菌丝体没有隔膜无性。无性生殖产生孢囊孢子。有性生殖形成接合孢子。
陆生习性。重要的有引起甘薯软腐病的匐枝根霉。
（三）、子囊菌亚门 本亚门真菌的特征是菌丝体有隔膜。有性生殖形成子囊孢子。
大多数菌的子囊产生在闭囊壳、子囊壳、子囊腔内或在子囊盘上。子囊菌的无性生殖很发达，产生各种类型的分生孢子，对病害蔓延起重要作用。
子囊菌都是陆生的。除白粉菌等少数菌是活体营养生物外，其他都是死体营养生物。
与农作菌类：①闭囊壳菌类 有性生殖形成闭囊壳，包括引起麦类白粉病的白粉菌。
②囊壳菌类 有性生殖形成有孔口的子囊壳。重要病原物有多种，例如引起麦类赤霉病的赤霉菌，引起麦类全蚀病的禾顶囊壳菌，引起甘薯黑斑病的长喙壳菌等。
③盘菌类 多数盘菌类不形成，分生孢子，在被害植物上形成菌核，以菌核越冬。菌核萌发形成了囊盘。
重要病原物有引起油菜菌核病的核盘菌。
（四）、担子菌亚门 本亚门真菌的特征是菌丝体有隔膜。除锈菌和少数黑粉菌外，大多数担子菌不形成无性孢子，有性生殖形成担子和担孢子。重要的病原菌有引起多种作物锈病的锈菌和多种作物黑粉病的黑粉菌。
①黑粉菌 黑粉菌以冬孢子附着在种子上、落入土壤中或在粪肥中越冬，有的如大,小麦散黑穗菌则以休眠菌丝体在种子内越冬。萌发时形成担子(或称初菌丝)和担孢子(或称小孢子)。不同性别的担孢子结合后产生侵染丝侵入寄主。在寄主体内的菌丝体最后又形成冬孢子(图2—14)。
②锈菌 是活体营养生物。近年经研究，有个别锈菌如小麦秆锈菌、叶锈菌可在特殊的培养基上进行人工培养。
锈菌的生活史要比黑粉菌复杂得多。
有的锈菌在两种完全不同的寄主上交替寄生才能完成其生活史，称为转主寄生。以小麦秆锈菌，在有的国家，它需要通过在两种在完全不同的寄主上交替寄生才能完成其生活史。它在一种野生植物——小檗(Berberis sp．)上产生性孢子和锈孢子，在小麦上产生夏孢子和冬孢子。小檗是它的转主寄主(alternating host)。
有些锈菌例如亚麻锈菌，不需要转主寄主，在同一个寄主上即可完成其生活史，称为单主寄生。
（五）半知菌亚门 真菌的分类，主要是根据有性阶段的形态特征，但有一大类群的真菌只有无性阶段，没有或还没有发现其有性阶段，人们暂时把这类菌归为半知菌亚门。当一旦发现其有性阶段后，大多数半知菌是属于子囊菌，只有少数属于担子菌，个别属于接合菌亚菌。
半知菌都是死体营养生物。菌丝体有隔膜，无性孢子是分生孢子。有的菌产生菌核或厚壁孢子。
半知菌的分生孢子梗和分生孢子的形状和颜色等是多种多样的。单细胞或多细胞，无色或有色，顶生、侧生、串生等。有的分生孢子梗和分生孢子生在寄主表面，有的生在分生孢子器 内，有的生在分生孢子盘上，有的则根本不产生孢子。根据这些 特征，半知菌可分为4类：
①丛梗孢 分生孢子梗和分生孢子有色或五色，孢子梗单生 或集生，有时成丛状、束状或垫状。它们生在寄主表面表现为各 种颜色的霉状物(图2—16)。重要的病原菌有引起稻瘟病的稻梨孢 菌，引起玉米大、小斑病的长蠕孢菌，棉花枯萎病的镰刀菌，棉 花黄萎病的轮枝菌等。
②黑盘孢 分生孢子生在盘状的分生孢子盘上。分生孢子梗 通常是单细胞，很短，并且密集地生在分生孢子盘上，在其上着生分生孢于(图2—17)o
重要的病菌有引起棉花、红、黄麻炭疽病的刺盘孢菌。
③球壳孢 分生孢子生在球形、瓮形的分生孢子器内(图2—18)。重要的病菌有引起小麦颖枯病的壳针孢菌，引起芝麻茎点立 枯病的壳球孢菌等。
④无孢 这类半知菌不产生孢子，只产生菌丝体，并在一定 的发育阶段形成菌核。重要的病菌有引起水稻和小麦纹枯病和棉苗立枯病的丝核菌。
五、真菌所致病害的特点
真菌所致的病害，常在寄主被寄生部位的表面长出霉状 物、粉状物等，是真菌性病害的重要标志。
鞭毛菌亚门的一些菌，例如绵霉、腐霉、疫霉菌等，产生游动孢子，它们的生活习性是水生性的，常生活在水中或潮湿的土壤中，经常引植物根部或茎部腐烂。这类菌在 湿度大时，常在病部生出白色毛状物的病征。比较高等的鞭毛菌如霜霉菌，接近陆生，多为害植物的地上部，引致叶斑或花、穗变形。在病部生出类似霜的霉状物。这些菌由于多数是通过游动孢子活动，所以在田间的传播距离不远。除少数菌如霜霉菌、白锈菌等是活体营养生物外，其余都是死体营养生物，并且腐生性强，可以在土壤或残余植株中渡过不良环境。这些土壤和残余植株就成为当地发病的菌源。
子囊菌和半知菌所引起的病害，除少数菌如白粉菌等外，一般都形成明显的病斑，并有明显的颜色较深的边缘。在病斑上产生各种颜色的霉状物或小黑色。这些菌的无性生殖都产生分生孢子，可以在田间通过气流作相当距离的传播，扩大为害。不少菌在有性生殖中形成子囊果，在当地渡过不良环境，成为下一生长季节的初侵染源。有的菌在无性阶段形成菌核，也是在当地渡过不良环境的强有力的结构。子囊菌除少数菌如白粉菌外，大多 数是死体营养生物。既能寄生，又能腐生，病菌来源多。
担子菌中的黑粉菌和锈菌形成黑色或锈色的粉状物。这两类菌虽然有的可以人工培养，但在自然间是活体营养生物，不存在在田间腐生问题。黑粉菌多以冬孢子附着在种子上，少数在土壤或粪肥中，个别在种子中越冬。有不少病害通过用药剂处理种子就可以解决。锈菌形成的夏孢子量大，可以通过气流作远距离传播，所以锈病常大面积发生。锈菌的寄生专化性很强，寄主植物品种间抗病性的差异明显，较容易获得高度抗病的品种，但抗病的品种也容易因病菌发生变异而变为不抗病，是国际间大家在探索的问题。
对真菌性病害作诊断时，在寄主病部表面生出的各种霉状物和粉状物等，如用湿润的解剖刀把它们刮下来，或撕下病部表皮，
在显微镜下观察，就可以清楚地看到真菌的各种形态。如病部还没长出真菌的繁殖体，可用湿纱布或保湿器保湿24小时，霉状物等就可以长出来再作检查和鉴定。
应该注意，在寄主的已死部分，有时也生有霉状物。这并不是真正的病原真菌，而是与发病无关的腐生菌。
为了搞清楚真正的致病真菌，就需要把病部在人工培养基上进行分离培养，，对病原进行鉴定和进行人工接种。发病后需再分离培养和鉴定病原菌，如所鉴定的病原与原鉴定的一致并能致病，才能证明是真正的致病真菌。
三、植物病原细菌
植物病原细菌(bacterium，复bacteria)目前已知的有5个属，
40多个种，近200多个致病变种(pathovar，细菌的变种)。
农作物重要的细菌性病害有水稻白叶枯病、棉花角斑病、花生、烟草等的青枯病、甘薯瘟、马铃薯黑胫病和环腐病等。
1、细菌的性状
细菌的形态有球状、杆状和螺旋状，植物病原细菌是单细胞，杆状。绝大多数都有鞭毛。
植物病原细菌繁殖：是用裂殖方法。
植物病原细菌不含有叶绿素，因而是异养的，依靠寄生和腐生生存。所有的植物病原细菌都是死体营养生物，都可在人工培养基上生长繁殖。在固体培养基上形成的菌落多为白色、黄色或灰色，没有鲜色的。在液体培养基中可以形成菌膜。
2、植物细菌病害的发生特点和防治要点
植物病原细菌都不产生芽孢，也没有特殊的越冬结构，所以初侵染的菌源主要来自
1．带菌的种子、种苗等繁殖材料，许多植物病原物细菌可以在种子或中苗内越冬、越夏，而且可以远距离传播。
2．病残体 病原菌可以在病残体长期存活，是细菌病害重要的侵染来源。
3．田边杂草或其他寄主
4．带菌土壤 病原细菌单独在土壤中存活是短的，在土壤中的作物残余可存活时间较长。
5．昆虫。
细菌侵入途径：通过伤口或植物表面的自然孔口侵入。
植物病原细菌都是死体营养生物，它们侵入寄主后，通常先将细胞或组织致死，然后从死亡的细胞或组织中吸取养分，
症状：在寄主薄壁细胞或组织内扩展的可引起叶斑、腐烂等 症状，如引起棉角斑病的黄单胞杆菌，引起马铃薯块茎腐烂的欧氏杆菌；有的细菌则在寄主维管束的导管内扩展，引起植株萎蔫，如引起多种植物青枯病的假单胞杆菌，引起马铃薯环腐病的棒状杆菌；还有的细菌侵人植物后引起寄主细胞进行分裂，体积增大形成肿瘤，如引起根癌病的土壤杆菌。
植物细菌病害常在病部表现水渍或油渍状，在空气潮湿时有的在病斑上产生胶粘状物称为菌脓。
植物病原细菌传播：在田间的传播主要通过雨水、灌溉流水、风夹雨、介体昆虫、线虫等。 许多植物病原细菌还可以通过人的农事操作在田间传播，如马铃薯环腐病主要通过切刀传播。由种子、种苗等繁殖材料传播的细菌病害，主要通过人的商业、生产和科技交流等活动而远距离传播，如稻白叶枯病就是由于引种带病种子使病区不断扩大的。
细菌流行的因素：一般高温、多雨（尤以暴风雨）、湿度大、氮肥过多等因素均有利于细菌病害的流行。
防治植物细菌病害：1）首选要采用无病种子、种苗或进行种子消毒；2）搞好田间卫生、清除病残体，尽量减少初侵染源；3）加强栽培管理、实行轮作、选育抗病品种等。4）对某些种传的细菌病害要加强检疫工作，防止病区继续扩大。5）对某些流行性强的细菌应搞好测报工作，适当进行化学防治。
四、植物病原病毒
病毒分布很广，几乎各类植物都有病毒的侵染。病毒危害大，多数引起全株性发病，根据不同植物发生的病毒病害来看，以禾本科、茄科、葫芦科、豆科、十字花科等植物受害较多。病毒引起的病害占第二为。
病毒区别其它生物的特征：1）病毒是微小的分子寄生物，结构简单；2）病毒是一种专性寄生物，核酸复制和蛋白质合成需要寄主提供原材料和场所。
1、病毒的一般性状
1）．植物病毒的形态 病毒是由粒体组成。粒体很小，例如烟草花叶病毒的粒体为280nmXl5nm。在电子显微镜下观察，粒体的形态主要有3种：
棒状病毒包括杆状和线状；弹状病毒球状病毒。
2）．植物病毒的化学组成 病毒的化学组成是核蛋白。核酸是蕊子，外面包围着蛋白衣壳。
各种病毒所含核酸的和蛋白质的比例虽不同，但一般蛋白质约占病毒颗粒重量的60％～95％，核酸占5％～10％。病毒粒体还含有水分、矿物元素、有些还含有脂类和多胺物质。
3）、植物病毒的生物学特性
,传染性,传染性早在上世纪末就有人发现把患有花叶病的烟草植株汁液接种到无病的烟草、植株上，就会发生同样的花叶病。后来有人进一步用细菌不能通过的过滤器来过滤烟草花叶病株的汁液，发现经过滤后的清液仍有传染性。这样就证明了这种比细菌还小得多的病毒是有传染性的。
病毒进入细胞后，通过细胞间的联丝在细胞与细胞之间运转，速度慢，每天最多只能移动2mm。但病毒一旦进入韧皮部，即可随着营养物质的流动而运转，速度很快。
病毒在植物体内的扩展多数是系统性的，也有局部性的。
,复制性 很早就有人认为病毒是能“繁殖”的，因为将烟草花9十病叶汁液少许在健株叶上摩擦接种，十多天后就会全株发病，经两个月后，就可以从这个病株的每1 000ml汁液中提纯出2g病毒。与接种进去的量比较，大约增加了5 000万倍。
4）、对外界条件影响的稳定性
病毒对外界条件的影响有一定的稳定性。不同的病毒对外界环境影响的稳定性不同。这种特性，可用作鉴定病毒的依据之一。
致死温度 把病株组织的榨出液在不同温度下处理10分钟，在10分钟内使病毒失去传染力的处理温度称为该病毒的致死温度。
稀释终点 把病株组织的榨出液用水稀释，超过一定限度时，便失去传染力，这个最大稀释度称为稀释终点。
体外保毒期 病株组织的榨出液在室温(20～22C)下能保存其传染力的最长时间称为病毒的体外保毒期。
2,两类病毒病及其特点
1）、花叶类病毒病 典型症状是深绿与浅绿相交错的花叶症状。此外还有斑驳(黄色斑块较大型)、黄斑、黄条斑、枯斑、枯条斑等。传毒媒介昆虫主要是蚜虫。有些花叶病毒可通过种子传播。
2）,黄化类病毒病 主要症状是叶片黄化、丛枝、畸形和叶变等。病毒主要存在于寄主韧皮部的筛管和薄壁细胞中，所以不能通过机械磨擦由汁液接触而传染。这类病毒病可以通过嫁接和菟丝子传染。媒介昆虫主要是叶蝉、飞虱，其次是木虱、蚜虫、蝽象和蓟马。还没有发现能通过种子传播的。
五、植物病原线虫
线虫(nematode)是一种低等动物。属于线形动物门(Nemath— elminthes)，线虫纲(Nematoda)。在自然界中分布广、种类多。我国农作物重要的线虫病有小麦粒线虫病、水稻潜根线虫病和根结 线虫病、花生根结线虫病、大豆孢囊线虫病、粟线虫病、烟草和黄麻根结线虫病等。
形态：植物寄生线虫一般是圆筒状，两端尖。 大多数为雌雄同形。体形细小，长为0．5一lmm，宽为0.03—0.05mm左右。少数为雌雄异型，雌虫为犁形或肾形、球形和长囊状。 在线虫的口腔内有口针或轴针，用以穿刺植物，输送唾液并吮吸汁液。
生物学：不同种类的线虫对环境条件的要求不同。
传播方式：线虫的传播途径主要借寄主植物的种子及无性繁殖材料等作远距离传播，如小麦粒线虫、粟线虫、甘薯茎线虫等。近距离传播主要通过土壤、流水、人、畜活动和农具等。
寄生方式：寄生方式不同。大多数线虫仅在寄主体外以口针穿刺进植物组织内营寄生生活，称为外寄生；有些线虫则在寄主组织内寄生，称为内寄生；少数线虫则是先进行外寄生然后进行内寄生。
线虫对植物的致病作用：1）用口针刺伤寄主，和线虫在植物组织内穿行所造成的机械伤外，2）主要是线虫穿刺寄主时分泌的唾液中含有各种酶或毒素，造成各种病变。3）传播病害
线虫病的主要症状有：
(1)植物生长缓慢、衰弱、矮小，色泽失常，叶片表现萎垂等，类似营养不良的
(2)局部畸形，植株或叶片干枯、扭曲、畸形、组织干腐、软化及坏死，茎叶上产生
褐色斑点，子粒变成虫瘿等。
(3)根部肿大、须根丛生、根部腐烂等。
六、寄生性种子植物
寄生性种子植物根据其对寄主营养的依赖程度可分为两类：
一类有叶绿素能够自制养分，但必须从寄主植物上吸取水分和无机盐，称为半寄生种子植物，例如果树和林木上寄生的桑寄生(Loranthussp。)和槲寄生(Viscum sp．)等；另一类没有根或叶，或者茎叶具有很少的叶绿素，不能或仅能极有限地用无机物制造养分，因而必须从寄主植物体内吸收全部或大部养分和水分，称为全寄生种子植物，例如菟丝子和列当。后一类与农作物病害发生有关。
(1)菟丝子
菟丝子寄生于植物的茎部，被害植物发育不良，甚至萎黄枯死。例如在东北和山东某些大豆产区，莬丝子为害严重，常造成植株成片枯萎而减产。西北地区的胡麻也因莬丝子为害使纤维品质变劣，子粒产量及其出油率也大大降低。
菟丝子没有根。叶退化成鳞片状。茎为黄色细丝，呈旋卷状，用以缠绕寄主，从与寄主接触处长出吸盘，侵入寄主组织。秋季开花，花很少，淡黄色，聚成头状花序。果为蒴果，扁圆形，有种子2～4枚。种子很小，卵圆形，稍扁，表面粗糙，黄褐色至黑褐色。
生活史：菟丝子的种子差不多和寄主植物的种子同时成熟，成熟后落入土壤中或脱粒时混在作物的种子中，是第二年莬丝子的主要初侵染源。菟丝子种子的生活力很强，在未经腐熟的粪肥中的莬丝子有发芽力，所以粪肥也是菟丝子的初侵染源之一。
第二年当作物播种后，莬丝子也发芽，生出旋卷的幼茎。幼茎碰到寄主时就缠绕寄主，长出盘侵入寄主维管束中寄主。下 部的茎就逐渐萎缩与土壤分离。以后上部的茎就不断缠绕寄主，向四周蔓延扩展为害。 由于土壤里有大量的莬丝子种子，如寄主植物连作，则菟丝子发生量大。
菟丝子的防治措施是：①汰除混杂在寄主种子中的菟丝子种子；②进行深翻将菟丝子种子深埋人土；③播种前在土中施用拉索或五氯酚钠杀死菟丝子；④与禾本科作物轮作； ⑤田间发现菟丝子后，立即铲除。
(2)列当(Orobanche spp．) （自学） 列当是另一种重要的寄生性种子植物。在我国主要分 布在西北、新疆和东北。
七、植物病原物的鉴定
要了解病害发生的原因，就要鉴定病原物。遵循柯赫氏法则(Koch's postulate)所规定的步骤来鉴定病原物，曾证实了众多的寄主和病原物的关系，起了很大的作用。柯赫氏法则的步骤如下：
A．致病的生物必须与症状有联系；
B．必须分离得病原生物和进行纯培养；
C．将纯培养的病原生物对相同种的健康的植物接种，必须产生与原来相同的症状；
D．必须重新分离得到这种病原生物。
植物病害是严重危害农业生产的自然灾害之一。
发生严重时造成以下损失：
农作物大幅度减产和使农产品品质变劣，影响国民经济和人民生活。如水稻稻瘟病、小麦赤霉病带有危险性病害的农产品不能出口，影响外贸。
少数带病的农产品，人畜食后会引起中毒。小麦赤霉病、稻曲病。
运输、贮藏中易形成腐烂，局限了产品的供应。如蔬菜、水果使高产的品种被淘汰。
在历史上曾多次发生病害大流行。
爱尔兰发生过毁灭性的马铃薯晚疫病，造成严重的饥荒，1845—1847年饿死几万人，向外逃荒的200多万人。
1943年孟加拉邦水稻发生胡麻叶斑病，饿死的超过200万人。
我国1950年小麦条锈病大流行，损失粮食60亿kg。1981年我省垦区小麦赤霉病流行，损失近亿斤。
即便在近代，在农业科学比较发达的美国，1970年玉米小斑病大流行，损失玉米产值约10亿美元，损失产量165亿kg。
因此防治植物病害，对保障国民经济发展和不断提高人民生活水平，有着重要的意义。
二、植物病害的概念
人类栽培的植物，生长发育，受生态系中各种环境因素的影响。在各种环境因素中有非生物因素和生物因素，以及即不是生物也不是非生物因素，其中有些对植物的生长发育是有益的，有些是有害的。植物在长期的 进化过程中，对环境的影响形成了一定的适应能力。如果某些环境因素对它的影响超出了它能适应的范围，植物将不能正常地生长发育，或将受到损害，就会诱发（induce）成病害。
什么是植物病害？
是指不良环境条件的影响或病原物的侵害，对植物发生连续性地干扰和破坏使植物遭受持续的损害，当这种有害的影响超出植物能适应的范围时，在植物的内部或外部，在生理和组织结构上就会发生病理变化而出现病态，当这种影响超出植物能适应的最大限度时，植物会局部或全部死亡。
应该指出，植物病害的形成过程是动态的，有一个病理变化的过程。
1．有导致发病的原因存在
植物病害必须具备三个条件 2．有一系列的病变过程
3．影响农业生产，品质、产量受影响
病毒病 植物变色 花卉观赏豆芽 光照不足 从生物学角度看是生理性病害，但可供人类食用，不称之病害。
与植物病害有关的名词寄生物：把寄生于其他生物的生物称为寄生物(parasite)。
寄主：被寄生的生物，称为寄主(host)。
病原物：任何诱发病害的因素不论是生物的或非生物的称为病原物。
生物因素——外来的生物因素，如真菌、细菌、病毒等，植物的自身因素。
非生物因素——不适宜的环境因素。
寄主和病原物是形成病害的两个基本因素。
如果没存寄主和病原物的存在，病害也就无从发生，在生物病原物诱发病害的情况下，寄主和病原之间有相互作用，而这种互作无不在外界条件影响下进行的，所以植物病害形成的过程是寄主和病原物在外界条件影响下的相互作用的过程，可用下图来表示(图1—1)。
环境
病害
寄主 病原物
病害三角在植物病理学中占有十分重要的位置，在分析病因、侵染过程和流行，以及制定防治对策时，都离不开对病害三角的分析。
上述的寄主和病原物在外界条件影响下的相互作用，是从微观方面来进行分析的。从宏观上分析，它涉及农业系统、生态系统和经济系统，它们之间的关系可用下图表示(图1—2)。
生态系统 农业 经济系统
第二节 植物病害的症状一、植物病害的症状
1、什么是症状,植物生病后所表现的病态。
病状：植物感病后，植物本身所表现的病态。
病症：植物发病后，在病部病原物表现出的形态特征。 举例
2．症状类型
由于病原物的种类不同，对植物的影响也各不相同。因此，发病部位和症状表现也千差万别，主要可分为以下几类：
1）．变色(discolour) 植物受害后局部或全株失去正常的绿色称为变色。植物绿色部分的叶绿素受抑制呈褪绿(chlorosis)或被破坏呈黄化(yellow)；有的叶绿素形成受抑制，花青素形成过盛，则叶片变红或紫红呈红叶；有的叶片黄绿相间呈花叶(mosaic)。
2）．斑点(spot) 植物的细胞和组织受到破坏而死亡，形成各式各样的病斑(spot)。 病斑的颜色不一，有褐斑、黑斑、灰斑、白斑等。病斑的形状不一，有圆形、椭圆形、梭形、轮纹形、不规则形等；有的病斑受叶脉限制，形成角斑(angularspot)；有的沿叶肉发展，形成条纹(stripe)或条斑(streak)；有的病斑周围有明显的边缘，有的没有。根、茎、叶、叶柄、果、穗等各部位都可以发生坏死性病斑，造成叶枯、枝枯、茎枯、落叶、落果等。
3）．腐烂(rot) 植物的组织细胞受病原物的破坏和分解可发生腐烂。如根腐(root rot)、茎基腐(crownrot)、穗腐、块茎和块根腐烂等。
干腐：细胞组织消解后，组织失水较快，腐烂呈干状态。
湿腐：细胞组织消解后，组织失水较慢，腐烂呈湿润状态。
软腐：植物细胞胞间的中胶层分解，致使细胞分离，组织崩溃，
腐烂后，外形不变。
幼苗的根或茎腐烂，幼苗直立死亡，称为立枯(wilt)；幼苗倒伏，称为猝倒
4）．萎蔫(wilt) 土壤缺水，可使植物发生生理性萎蔫。
植物的茎或根部的维管束受病原物侵害，大量菌体堵塞导管或产生毒素，影响水分运输，就引起叶片枯黄、萎凋，造成黄萎(yellow wilt)、枯萎(wilt)，以致植株死亡。
植株迅速萎蔫死亡而叶片仍呈绿色的称为青枯。
5）．畸形 植物受害后，可以发生增生性病变，生长发育过度，组织细胞增生，病部膨大，产生肿瘤(gall)；枝或根过度分枝，产生丛枝(rosette)、发根(hairv roots)等。也可以发生抑制性病变，生长发育不良，使植株或器官矮缩、皱缩(crinkle)等。此外，病部组织发育不均衡，可呈现畸形、卷叶(1eaf roll)、蕨叶
3．病症类型
在植物的发病部位上，往往伴随着出现各种颜色和形状不同的霉状物、粉状物、脓状物、颗粒状物、菌核、小黑点、线虫等。这是病原菌在病部表面产生的菌体，是植物侵染性病害的标志之一。
二、病害对植物的影响 植物的根、茎、叶等对于吸收和输送水分和养分，进行呼吸和光合作用，贮藏营养物质和结实等，构成植物个体发育中一个有机的整体。植物病害对植物的任何部分引起的损伤，都会影响植物的生长发育，有的还会导致局部或整株死亡。
1．植物病害对根部的影响
2．植物病害对茎的影响 茎是叶、花、果实着生的轴，也是水分和养分运输贮藏的重要部分，
3．植物病害对叶的影响 叶是植物进行呼吸作用和光合作用的重要部分。叶部发生病害，造成褪绿、变红、黄化、花叶、条纹、皱缩、病斑或焦枯等，都影响光合作用以致降低作物的产量和质量。
三,两类植物病害
根据病因类型，可以把病害分为非传染性病害
(noninfectiousdisease，也称非寄生性non parasitic disease或生理性病害physiological disease)和传染性病害(infectiousdisease，也称寄生性病害parasiticdisease)。
(一)非传染性病害 由植物自身原因或不适宜的环境因素引起的植物病害称为非传染性病害。这类病害是不能传染的。
植物生长发育需要良好的环境条件，如条件不适宜甚至有害，例如养分不足、缺乏或不均衡；土壤中的盐类过多，过酸或过碱；水分过多、过少或忽多、忽少；湿度过高，过低或忽高、忽低；光照过强或过弱；环境污染的有毒物质或气体；农产品在运输贮藏
(二)传染性病害 由生物病原物引起的植物病害称为传染性病害，是可以传染的。
引起传染性病害的病原物有真菌、细菌、病毒、线虫及寄生性种子植物等。
两类病害的异同点：
共同点：植物受外因的影响，产生一系列的病变过程，生长发育异常，表现病状，对农业生产造成损失。
区别：
第三节 植物病害的病原物上面介绍了两类植物病害，从本章起着重介绍由生物病原物诱发。的病害。在具体介绍病原物之前，先解释一下有关寄生现象的知识，为了解病原物及其生物学特性打下基础。
一、寄生性和致病性
1．寄生性——异养生物从其它生物获取营养的能力。
植物病害的病原物一般都是寄生物，根据寄生的方式不同，病原物可以分为以下两种：
活体营养生物：只能从寄主活的组织中获及营养。如锈菌、黑粉菌、白粉菌、霜霉菌。
死体营养生物：除寄生生活外，还可以在死的植物组织上生活。多数病菌
2．致病性,是指病原物所具有的破坏寄主并引起病害的能力。
寄生物不一定病原物，所以能寄生的不一定能致病。上面也提了病原物不一定是寄生物，所以能致病的不一定是寄生物。
二,植物病原真菌
真菌(fungus，复fungi)的种类很多，大部分是腐生的，少数是寄生的，可以引起植物病害。在作物病害中，80％以上的病害都是由真菌引起的。几乎每种作物都有几种真菌性病害。因此，在植物病理学中，植物病原真菌是十分重要的。
真菌的菌体绝大多数是丝状体，有细胞壁和真正的细胞侅，没有叶绿素，不能制造养分，需要依靠寄生或腐生来生存。
1、真菌的营养阶段
真菌的生长发育可分为营养阶段和生殖阶段。生殖阶段又分无性生殖和有性生殖。大多数真菌可进行有性和无性生殖，少数只进行无性生殖。生殖时产生各种类型的孢子（spore）。
真菌的营养体 真菌营养生长阶段的结构，用来吸收水分和养料，进行营养增殖的菌体。
真菌的营养体除极少数是原生质团或单细胞外，大多数呈丝状体，称为菌丝体(mycelium，复mycelia)。
1．菌丝体：丝状、管状有分支的菌丝组成。多数菌丝体无色透明，有的有色。
菌丝分为两种：低等真菌的菌丝体没有隔膜，含多个细胞核。
高等真菌的菌丝体有隔膜，因此是多细胞的，每个细胞内容有1至多个核(图2—1)。
菌丝的繁殖能力很强，菌丝被截断可以发育成新的个体。真菌侵入寄主体内后，以菌丝体在寄主的间或穿过细胞扩展蔓延。菌丝体与寄主的细胞壁或原生质接触后，营养物质因渗透压的关系进入菌丝体内。
2．菌丝的变态
有些真菌的营养体可以形成特殊的结构
1）吸器：有真菌侵入寄主后，在寄主细胞中形成吸收养分的特殊器官称。吸器的形状有瘤状、蟹状、掌状或分枝状等(图2-2)。
2）假根：真菌的菌丝某一点张出较短的细的分支，象植物根，如根霉的假根。作用：吸收营养和固定菌体
3）附着孢：植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端膨大部分。
作用：固定寄主表面，产生侵入钉。
4）厚壁孢子：是菌丝体或孢子的某些细胞膨大、原生质浓缩和细胞壁变厚而形成的，它也是用来渡过不良环境的。当环境条件适宜时，厚壁孢子萌发成菌丝体，恢复营养阶段的生长发育。
5）菌核：是由菌丝体交织成的休眠体。形状有的似绿豆、鼠粪或不规则形，褐色或黑色等。
2、真菌的生殖阶段 真菌经过营养阶段后，即转入生殖阶段。先进行无性生殖，产生无性孢子。有的真菌在后期进行有性生殖，产生有性孢子。
子实体：真菌产生孢子的结构，不论简单或复杂，无性生殖或有性生殖统称为实体(fruiting body)。
1）．无性生殖 无性孢子是不经过性细胞的结合过程而直接由菌丝分化形成的孢子。无性孢子有多种：
①游动孢子(zoospore)
（2）孢囊孢子(sporangiospore)
③分生孢子(conidium，复conidia)
有些真菌的分生孢子生在近球形的结构里，这种结构称为分生孢子器。分生孢子器顶端有一孔口，孢子成熟后由孔口散出。
有些真菌的分生孢子生在分生孢子盘(acervulus复acervuli)上。分生孢子盘是由菌丝构成的一种垫状物。菌丝垫上生有一层很短的小梗，梗上生分生孢子
2）．有性生殖 真菌经过营养阶段和无性生殖后，多数转入有性生殖。多数真菌是在菌丝体上分化出性器官称为—配子囊(gametangium，复gametangia)，其内的性细胞称为配子(gamete)。
常见的有性孢子有以下几种,
①卵孢子(oospore)多数是由两个异形(少数同型)配子囊(大的称为藏卵器，小的称为雄器)接触后，雄器内的原生质和细胞核移到藏卵器里，经过质配和核配而形成(图2-6)。
②接合孢子(zygospore) 是由两个同型但性别不同的配子囊相结合，经过质配和核配后形成。
③子囊孢子(ascospore) 是由两个异型配子囊(雄器和造囊器)相结合，经过质配、、核配和减数分裂而形成。
子囊菌在有性生殖中形成4种子实体，
呈球状而无孔口的称闭囊壳；呈瓶状或球状而有孔口的称子囊壳；在子座中形成，呈球状或瓶状，无孔口或有孔口的称子囊腔；呈盘状的称子囊盘。
在闭囊壳、子囊壳里和在子囊盘上形成囊状结构称为子囊。子囊透明，五色，棒状、椭圆形或圆形。 在子囊里形成子囊孢子，一般8个。子囊孢子的形状有多种。
④担孢子(basidiospore) 由性别不同的两条菌丝相结合形成双核菌丝。双核菌丝的顶端细胞膨大成棒状的担子。在担子里的双核经过核配和减数分裂，最后在担子上生外生的担孢子(一般为4个) 。
3、真菌的生活史(life cycle)
真菌的生活史，是真菌的个体发育和系统发育的过程。
真菌和高等植物一样，它的生活循环是由进行生长发育的营养阶段和进行繁殖后代的生殖阶段相交替而构成的。
加图真菌的无性生殖和有性生殖所起的作用不同。作为病原物，多数真菌的无性生殖发生在作物的生长季节，无性孢子繁殖快、数量大、扩散广，其作用是扩大生存领域和繁衍后代。大量的孢子在自然间传播蔓延，对农作物造成巨大的危害。
有性生殖多发生在作物的生长后期或腐生阶段，所产生的有性孢子其作用除繁衍后代外，还用以渡过不良环境，待环境条件适宜时，又转入营养阶段和进行无性生殖，继续为害。
4、真菌的主要类群
关于真菌的分类，历来有不同的见解。从上世纪末到本世纪50年代，国际上较普遍地采用三纲一类的分类系统，即将真菌分为藻状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲和半知菌类。在50年代至70年代，有不少人提出了不同的分类系统。
Ainsworth(1973)把菌物界的真菌门分为5个亚门：
鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)
接合菌亚门(Zygomycotina)
子囊菌亚门(Ascomycotina)
担子菌亚门(Basidiomycotina)
半知菌亚门(DeuterOmVcotina)
现将各亚门的主要特征简述如下：
（一）、鞭毛菌亚门,本亚门的特征是营养体是单细胞无隔的菌丝体，无性生殖产生游动孢子，有性生殖产生卵孢子。
本亚门与农作物病害有关的主要菌类有：引起水稻烂秧的绵霉菌，引起多种作物幼苗猝倒病腐霉菌，引起大豆、油菜等霜霉病以及谷子白发病的霜霉菌，和引起马铃薯晚疫病的疫霉菌等。
（二）、接合菌亚门 本亚门真菌的特征是菌丝体没有隔膜无性。无性生殖产生孢囊孢子。有性生殖形成接合孢子。
陆生习性。重要的有引起甘薯软腐病的匐枝根霉。
（三）、子囊菌亚门 本亚门真菌的特征是菌丝体有隔膜。有性生殖形成子囊孢子。
大多数菌的子囊产生在闭囊壳、子囊壳、子囊腔内或在子囊盘上。子囊菌的无性生殖很发达，产生各种类型的分生孢子，对病害蔓延起重要作用。
子囊菌都是陆生的。除白粉菌等少数菌是活体营养生物外，其他都是死体营养生物。
与农作菌类：①闭囊壳菌类 有性生殖形成闭囊壳，包括引起麦类白粉病的白粉菌。
②囊壳菌类 有性生殖形成有孔口的子囊壳。重要病原物有多种，例如引起麦类赤霉病的赤霉菌，引起麦类全蚀病的禾顶囊壳菌，引起甘薯黑斑病的长喙壳菌等。
③盘菌类 多数盘菌类不形成，分生孢子，在被害植物上形成菌核，以菌核越冬。菌核萌发形成了囊盘。
重要病原物有引起油菜菌核病的核盘菌。
（四）、担子菌亚门 本亚门真菌的特征是菌丝体有隔膜。除锈菌和少数黑粉菌外，大多数担子菌不形成无性孢子，有性生殖形成担子和担孢子。重要的病原菌有引起多种作物锈病的锈菌和多种作物黑粉病的黑粉菌。
①黑粉菌 黑粉菌以冬孢子附着在种子上、落入土壤中或在粪肥中越冬，有的如大,小麦散黑穗菌则以休眠菌丝体在种子内越冬。萌发时形成担子(或称初菌丝)和担孢子(或称小孢子)。不同性别的担孢子结合后产生侵染丝侵入寄主。在寄主体内的菌丝体最后又形成冬孢子(图2—14)。
②锈菌 是活体营养生物。近年经研究，有个别锈菌如小麦秆锈菌、叶锈菌可在特殊的培养基上进行人工培养。
锈菌的生活史要比黑粉菌复杂得多。
有的锈菌在两种完全不同的寄主上交替寄生才能完成其生活史，称为转主寄生。以小麦秆锈菌，在有的国家，它需要通过在两种在完全不同的寄主上交替寄生才能完成其生活史。它在一种野生植物——小檗(Berberis sp．)上产生性孢子和锈孢子，在小麦上产生夏孢子和冬孢子。小檗是它的转主寄主(alternating host)。
有些锈菌例如亚麻锈菌，不需要转主寄主，在同一个寄主上即可完成其生活史，称为单主寄生。
（五）半知菌亚门 真菌的分类，主要是根据有性阶段的形态特征，但有一大类群的真菌只有无性阶段，没有或还没有发现其有性阶段，人们暂时把这类菌归为半知菌亚门。当一旦发现其有性阶段后，大多数半知菌是属于子囊菌，只有少数属于担子菌，个别属于接合菌亚菌。
半知菌都是死体营养生物。菌丝体有隔膜，无性孢子是分生孢子。有的菌产生菌核或厚壁孢子。
半知菌的分生孢子梗和分生孢子的形状和颜色等是多种多样的。单细胞或多细胞，无色或有色，顶生、侧生、串生等。有的分生孢子梗和分生孢子生在寄主表面，有的生在分生孢子器 内，有的生在分生孢子盘上，有的则根本不产生孢子。根据这些 特征，半知菌可分为4类：
①丛梗孢 分生孢子梗和分生孢子有色或五色，孢子梗单生 或集生，有时成丛状、束状或垫状。它们生在寄主表面表现为各 种颜色的霉状物(图2—16)。重要的病原菌有引起稻瘟病的稻梨孢 菌，引起玉米大、小斑病的长蠕孢菌，棉花枯萎病的镰刀菌，棉 花黄萎病的轮枝菌等。
②黑盘孢 分生孢子生在盘状的分生孢子盘上。分生孢子梗 通常是单细胞，很短，并且密集地生在分生孢子盘上，在其上着生分生孢于(图2—17)o
重要的病菌有引起棉花、红、黄麻炭疽病的刺盘孢菌。
③球壳孢 分生孢子生在球形、瓮形的分生孢子器内(图2—18)。重要的病菌有引起小麦颖枯病的壳针孢菌，引起芝麻茎点立 枯病的壳球孢菌等。
④无孢 这类半知菌不产生孢子，只产生菌丝体，并在一定 的发育阶段形成菌核。重要的病菌有引起水稻和小麦纹枯病和棉苗立枯病的丝核菌。
五、真菌所致病害的特点
真菌所致的病害，常在寄主被寄生部位的表面长出霉状 物、粉状物等，是真菌性病害的重要标志。
鞭毛菌亚门的一些菌，例如绵霉、腐霉、疫霉菌等，产生游动孢子，它们的生活习性是水生性的，常生活在水中或潮湿的土壤中，经常引植物根部或茎部腐烂。这类菌在 湿度大时，常在病部生出白色毛状物的病征。比较高等的鞭毛菌如霜霉菌，接近陆生，多为害植物的地上部，引致叶斑或花、穗变形。在病部生出类似霜的霉状物。这些菌由于多数是通过游动孢子活动，所以在田间的传播距离不远。除少数菌如霜霉菌、白锈菌等是活体营养生物外，其余都是死体营养生物，并且腐生性强，可以在土壤或残余植株中渡过不良环境。这些土壤和残余植株就成为当地发病的菌源。
子囊菌和半知菌所引起的病害，除少数菌如白粉菌等外，一般都形成明显的病斑，并有明显的颜色较深的边缘。在病斑上产生各种颜色的霉状物或小黑色。这些菌的无性生殖都产生分生孢子，可以在田间通过气流作相当距离的传播，扩大为害。不少菌在有性生殖中形成子囊果，在当地渡过不良环境，成为下一生长季节的初侵染源。有的菌在无性阶段形成菌核，也是在当地渡过不良环境的强有力的结构。子囊菌除少数菌如白粉菌外，大多 数是死体营养生物。既能寄生，又能腐生，病菌来源多。
担子菌中的黑粉菌和锈菌形成黑色或锈色的粉状物。这两类菌虽然有的可以人工培养，但在自然间是活体营养生物，不存在在田间腐生问题。黑粉菌多以冬孢子附着在种子上，少数在土壤或粪肥中，个别在种子中越冬。有不少病害通过用药剂处理种子就可以解决。锈菌形成的夏孢子量大，可以通过气流作远距离传播，所以锈病常大面积发生。锈菌的寄生专化性很强，寄主植物品种间抗病性的差异明显，较容易获得高度抗病的品种，但抗病的品种也容易因病菌发生变异而变为不抗病，是国际间大家在探索的问题。
对真菌性病害作诊断时，在寄主病部表面生出的各种霉状物和粉状物等，如用湿润的解剖刀把它们刮下来，或撕下病部表皮，
在显微镜下观察，就可以清楚地看到真菌的各种形态。如病部还没长出真菌的繁殖体，可用湿纱布或保湿器保湿24小时，霉状物等就可以长出来再作检查和鉴定。
应该注意，在寄主的已死部分，有时也生有霉状物。这并不是真正的病原真菌，而是与发病无关的腐生菌。
为了搞清楚真正的致病真菌，就需要把病部在人工培养基上进行分离培养，，对病原进行鉴定和进行人工接种。发病后需再分离培养和鉴定病原菌，如所鉴定的病原与原鉴定的一致并能致病，才能证明是真正的致病真菌。
三、植物病原细菌
植物病原细菌(bacterium，复bacteria)目前已知的有5个属，
40多个种，近200多个致病变种(pathovar，细菌的变种)。
农作物重要的细菌性病害有水稻白叶枯病、棉花角斑病、花生、烟草等的青枯病、甘薯瘟、马铃薯黑胫病和环腐病等。
1、细菌的性状
细菌的形态有球状、杆状和螺旋状，植物病原细菌是单细胞，杆状。绝大多数都有鞭毛。
植物病原细菌繁殖：是用裂殖方法。
植物病原细菌不含有叶绿素，因而是异养的，依靠寄生和腐生生存。所有的植物病原细菌都是死体营养生物，都可在人工培养基上生长繁殖。在固体培养基上形成的菌落多为白色、黄色或灰色，没有鲜色的。在液体培养基中可以形成菌膜。
2、植物细菌病害的发生特点和防治要点
植物病原细菌都不产生芽孢，也没有特殊的越冬结构，所以初侵染的菌源主要来自
1．带菌的种子、种苗等繁殖材料，许多植物病原物细菌可以在种子或中苗内越冬、越夏，而且可以远距离传播。
2．病残体 病原菌可以在病残体长期存活，是细菌病害重要的侵染来源。
3．田边杂草或其他寄主
4．带菌土壤 病原细菌单独在土壤中存活是短的，在土壤中的作物残余可存活时间较长。
5．昆虫。
细菌侵入途径：通过伤口或植物表面的自然孔口侵入。
植物病原细菌都是死体营养生物，它们侵入寄主后，通常先将细胞或组织致死，然后从死亡的细胞或组织中吸取养分，
症状：在寄主薄壁细胞或组织内扩展的可引起叶斑、腐烂等 症状，如引起棉角斑病的黄单胞杆菌，引起马铃薯块茎腐烂的欧氏杆菌；有的细菌则在寄主维管束的导管内扩展，引起植株萎蔫，如引起多种植物青枯病的假单胞杆菌，引起马铃薯环腐病的棒状杆菌；还有的细菌侵人植物后引起寄主细胞进行分裂，体积增大形成肿瘤，如引起根癌病的土壤杆菌。
植物细菌病害常在病部表现水渍或油渍状，在空气潮湿时有的在病斑上产生胶粘状物称为菌脓。
植物病原细菌传播：在田间的传播主要通过雨水、灌溉流水、风夹雨、介体昆虫、线虫等。 许多植物病原细菌还可以通过人的农事操作在田间传播，如马铃薯环腐病主要通过切刀传播。由种子、种苗等繁殖材料传播的细菌病害，主要通过人的商业、生产和科技交流等活动而远距离传播，如稻白叶枯病就是由于引种带病种子使病区不断扩大的。
细菌流行的因素：一般高温、多雨（尤以暴风雨）、湿度大、氮肥过多等因素均有利于细菌病害的流行。
防治植物细菌病害：1）首选要采用无病种子、种苗或进行种子消毒；2）搞好田间卫生、清除病残体，尽量减少初侵染源；3）加强栽培管理、实行轮作、选育抗病品种等。4）对某些种传的细菌病害要加强检疫工作，防止病区继续扩大。5）对某些流行性强的细菌应搞好测报工作，适当进行化学防治。
四、植物病原病毒
病毒分布很广，几乎各类植物都有病毒的侵染。病毒危害大，多数引起全株性发病，根据不同植物发生的病毒病害来看，以禾本科、茄科、葫芦科、豆科、十字花科等植物受害较多。病毒引起的病害占第二为。
病毒区别其它生物的特征：1）病毒是微小的分子寄生物，结构简单；2）病毒是一种专性寄生物，核酸复制和蛋白质合成需要寄主提供原材料和场所。
1、病毒的一般性状
1）．植物病毒的形态 病毒是由粒体组成。粒体很小，例如烟草花叶病毒的粒体为280nmXl5nm。在电子显微镜下观察，粒体的形态主要有3种：
棒状病毒包括杆状和线状；弹状病毒球状病毒。
2）．植物病毒的化学组成 病毒的化学组成是核蛋白。核酸是蕊子，外面包围着蛋白衣壳。
各种病毒所含核酸的和蛋白质的比例虽不同，但一般蛋白质约占病毒颗粒重量的60％～95％，核酸占5％～10％。病毒粒体还含有水分、矿物元素、有些还含有脂类和多胺物质。
3）、植物病毒的生物学特性
,传染性,传染性早在上世纪末就有人发现把患有花叶病的烟草植株汁液接种到无病的烟草、植株上，就会发生同样的花叶病。后来有人进一步用细菌不能通过的过滤器来过滤烟草花叶病株的汁液，发现经过滤后的清液仍有传染性。这样就证明了这种比细菌还小得多的病毒是有传染性的。
病毒进入细胞后，通过细胞间的联丝在细胞与细胞之间运转，速度慢，每天最多只能移动2mm。但病毒一旦进入韧皮部，即可随着营养物质的流动而运转，速度很快。
病毒在植物体内的扩展多数是系统性的，也有局部性的。
,复制性 很早就有人认为病毒是能“繁殖”的，因为将烟草花9十病叶汁液少许在健株叶上摩擦接种，十多天后就会全株发病，经两个月后，就可以从这个病株的每1 000ml汁液中提纯出2g病毒。与接种进去的量比较，大约增加了5 000万倍。
4）、对外界条件影响的稳定性
病毒对外界条件的影响有一定的稳定性。不同的病毒对外界环境影响的稳定性不同。这种特性，可用作鉴定病毒的依据之一。
致死温度 把病株组织的榨出液在不同温度下处理10分钟，在10分钟内使病毒失去传染力的处理温度称为该病毒的致死温度。
稀释终点 把病株组织的榨出液用水稀释，超过一定限度时，便失去传染力，这个最大稀释度称为稀释终点。
体外保毒期 病株组织的榨出液在室温(20～22C)下能保存其传染力的最长时间称为病毒的体外保毒期。
2,两类病毒病及其特点
1）、花叶类病毒病 典型症状是深绿与浅绿相交错的花叶症状。此外还有斑驳(黄色斑块较大型)、黄斑、黄条斑、枯斑、枯条斑等。传毒媒介昆虫主要是蚜虫。有些花叶病毒可通过种子传播。
2）,黄化类病毒病 主要症状是叶片黄化、丛枝、畸形和叶变等。病毒主要存在于寄主韧皮部的筛管和薄壁细胞中，所以不能通过机械磨擦由汁液接触而传染。这类病毒病可以通过嫁接和菟丝子传染。媒介昆虫主要是叶蝉、飞虱，其次是木虱、蚜虫、蝽象和蓟马。还没有发现能通过种子传播的。
五、植物病原线虫
线虫(nematode)是一种低等动物。属于线形动物门(Nemath— elminthes)，线虫纲(Nematoda)。在自然界中分布广、种类多。我国农作物重要的线虫病有小麦粒线虫病、水稻潜根线虫病和根结 线虫病、花生根结线虫病、大豆孢囊线虫病、粟线虫病、烟草和黄麻根结线虫病等。
形态：植物寄生线虫一般是圆筒状，两端尖。 大多数为雌雄同形。体形细小，长为0．5一lmm，宽为0.03—0.05mm左右。少数为雌雄异型，雌虫为犁形或肾形、球形和长囊状。 在线虫的口腔内有口针或轴针，用以穿刺植物，输送唾液并吮吸汁液。
生物学：不同种类的线虫对环境条件的要求不同。
传播方式：线虫的传播途径主要借寄主植物的种子及无性繁殖材料等作远距离传播，如小麦粒线虫、粟线虫、甘薯茎线虫等。近距离传播主要通过土壤、流水、人、畜活动和农具等。
寄生方式：寄生方式不同。大多数线虫仅在寄主体外以口针穿刺进植物组织内营寄生生活，称为外寄生；有些线虫则在寄主组织内寄生，称为内寄生；少数线虫则是先进行外寄生然后进行内寄生。
线虫对植物的致病作用：1）用口针刺伤寄主，和线虫在植物组织内穿行所造成的机械伤外，2）主要是线虫穿刺寄主时分泌的唾液中含有各种酶或毒素，造成各种病变。3）传播病害
线虫病的主要症状有：
(1)植物生长缓慢、衰弱、矮小，色泽失常，叶片表现萎垂等，类似营养不良的
(2)局部畸形，植株或叶片干枯、扭曲、畸形、组织干腐、软化及坏死，茎叶上产生
褐色斑点，子粒变成虫瘿等。
(3)根部肿大、须根丛生、根部腐烂等。
六、寄生性种子植物
寄生性种子植物根据其对寄主营养的依赖程度可分为两类：
一类有叶绿素能够自制养分，但必须从寄主植物上吸取水分和无机盐，称为半寄生种子植物，例如果树和林木上寄生的桑寄生(Loranthussp。)和槲寄生(Viscum sp．)等；另一类没有根或叶，或者茎叶具有很少的叶绿素，不能或仅能极有限地用无机物制造养分，因而必须从寄主植物体内吸收全部或大部养分和水分，称为全寄生种子植物，例如菟丝子和列当。后一类与农作物病害发生有关。
(1)菟丝子
菟丝子寄生于植物的茎部，被害植物发育不良，甚至萎黄枯死。例如在东北和山东某些大豆产区，莬丝子为害严重，常造成植株成片枯萎而减产。西北地区的胡麻也因莬丝子为害使纤维品质变劣，子粒产量及其出油率也大大降低。
菟丝子没有根。叶退化成鳞片状。茎为黄色细丝，呈旋卷状，用以缠绕寄主，从与寄主接触处长出吸盘，侵入寄主组织。秋季开花，花很少，淡黄色，聚成头状花序。果为蒴果，扁圆形，有种子2～4枚。种子很小，卵圆形，稍扁，表面粗糙，黄褐色至黑褐色。
生活史：菟丝子的种子差不多和寄主植物的种子同时成熟，成熟后落入土壤中或脱粒时混在作物的种子中，是第二年莬丝子的主要初侵染源。菟丝子种子的生活力很强，在未经腐熟的粪肥中的莬丝子有发芽力，所以粪肥也是菟丝子的初侵染源之一。
第二年当作物播种后，莬丝子也发芽，生出旋卷的幼茎。幼茎碰到寄主时就缠绕寄主，长出盘侵入寄主维管束中寄主。下 部的茎就逐渐萎缩与土壤分离。以后上部的茎就不断缠绕寄主，向四周蔓延扩展为害。 由于土壤里有大量的莬丝子种子，如寄主植物连作，则菟丝子发生量大。
菟丝子的防治措施是：①汰除混杂在寄主种子中的菟丝子种子；②进行深翻将菟丝子种子深埋人土；③播种前在土中施用拉索或五氯酚钠杀死菟丝子；④与禾本科作物轮作； ⑤田间发现菟丝子后，立即铲除。
(2)列当(Orobanche spp．) （自学） 列当是另一种重要的寄生性种子植物。在我国主要分 布在西北、新疆和东北。
七、植物病原物的鉴定
要了解病害发生的原因，就要鉴定病原物。遵循柯赫氏法则(Koch's postulate)所规定的步骤来鉴定病原物，曾证实了众多的寄主和病原物的关系，起了很大的作用。柯赫氏法则的步骤如下：
A．致病的生物必须与症状有联系；
B．必须分离得病原生物和进行纯培养；
C．将纯培养的病原生物对相同种的健康的植物接种，必须产生与原来相同的症状；
D．必须重新分离得到这种病原生物。
