第二章 病原物的致病性和寄主的抗病性在第一章中已经提到，植物病害的形成过程，是寄主和病原物在外界条件影响下的相互作用而诱发病害的过程。寄主的抗病性和病原物的致病性都是固有的属性，但寄主不能单独表现为抗病或感病，病原物也不能单独表现为能致病或不能致病，而只有在外界条件影响下寄主和病原物相互作用，才能呈现出是否发病及其发生的程度。下面先分别介绍病原物的致病性和变异及寄主的抗病性和变异，然后再介绍寄主和病原物的相互作用。
原物的致病性
要了解病原物的致病性，首先要了解病原物的生理小种的涵义，因为不同生理小种的致病性不同，寄主和病原物的相互作用也因生理小种不同而异，这是植物病理学中的重要问题之一。
1、生理小种概念
在分类学上，病原物按形态特征分为纲、目、科、属、种。生理小种是在种以下根据生理特性而划分的分类单位。
那么是生理小种呢？在病原物的种内，在形态上相同，但在培养改善、重量、系列化、病理、致病力或其他特性上有差异的生物型（biotype）或生物型群体称为生理小种菌系：细菌的生理小种称菌系株系：病毒的生理小种称株系
2、病原物的致病性
致病性(pathogenicity) 致病性是病原物诱发病害的能力的总称，一般是用来描述对不同种的寄主的致病力。例如小麦秆锈菌对小麦能诱发病害，称为能致病(pathogenic)。秆锈菌就是小麦的病原物，小麦是秆锈菌的寄主，小麦秆锈菌对燕麦或玉米不能引起病害，称为不能致病(nonpathogenic)。小麦秆锈菌就不是燕麦或玉米的病原物，燕麦或玉米也不是小麦秆锈菌的寄主，称为非寄主(nonhost)。
2、病原物的致病性变异
病原物的致病性可以经常发生变异，变异的途径有多种：
1．有性重组 有许多真菌在其生活史中有有性生殖阶段。在有性生殖中，性细胞结合后经过质配、核配和减数分裂的过程，基因进行重新组合，遗传性发生变异，所产生的后代，其生物学特性与亲本不同。
2．无性重组 有不少真菌，可以在无性生殖阶段通过体细胞的染色体或基因的重组而发生变异。
3．突变 病原物在遗传性状上出现原因不明的突然变化称为突变。这种变化与遗传物质发生变化有关。
4．病原物的适应性 适应性是指生物改变它自己使能在某种环境中更 好地生存的能力。
适应有两种情况，一种是表现型适应。生物因环境不同而调节自己，这种变异不涉及遗传组成的改变，当环境条件恢复到原来状态时，
生物又表现为原来的状态，因此这种适应性的变异是非遗传性的和可逆的。另一种是遗传性适应。这种适应性变异涉及生物的遗传组成的改变，是不可逆 的。
二、寄主的抗病性
1、寄主的抗病性 寄主的抗病性是指寄主植物抵抗病原物侵染的性能。
病害的形成及其发生的程度，是寄主和病原物在外界条件影响下相互作用的结果。因此寄主的抗病性是相对的，因不同的病原物在不同的环境条件影响下的相互作用而异。
寄主对病原物侵染的反应，可以表现为从完全不发病至严重发病。
免疫：寄主植物能抵抗病原物的侵入，使病原物不能在寄主建立寄生关系，或是病原物虽能建立初步的寄生关系，但由于抗病作用，使侵入的病原物不久死亡，没有出现肉眼可见的症状。
过敏性反应：有些寄主对病原物的侵染非常敏感，被侵染的细胞或少数相邻的细胞迅速死亡，使病原物停止发育或死亡。
抗病：寄主受病原物侵然后，发病较轻。发病很轻的称高抗。
感病：寄主发病重的称～，很重的称为高度感病。
发病中等但偏于抗病或感病的称为中度抗病或中度感病。
耐病：指植物忍受病害的性能，其发病症状较重，类似感病品种，但病害对产量影响较小。衡量耐病的标准是测定产量。
避病：植物在某种条件下避免发病或避开病害盛期，使病原物没有侵染的机会。
例如：适当早播小麦早熟品种，可减轻小麦赤霉病、秆锈病的发生。
近多年来，不同工作者从不同的角度提出了许多术语来描述植物的抗病性。常提到的有以下几种：
垂直抗性和水平抗性
VanderPlank在1963年提出了垂直抗性和水平抗性的术语和概念。在遗传学上，他根据寄主和病原物之间有没有特异的相互作用，把植物的抗病性分为两类：一类是垂直抗性。
1）垂直抗性：寄主和病原物之间有特异的相互作用,即某品种对病原物的某些生理小种能抵抗，但对另一些则不能抵抗，即抗性是小种专化的。
在遗传上，抗性是由个别主效基因控制的。
在生产上，这种抗性虽表现为高度抗病或免疫，但容易因小种发生变化而表现为感病，因而抗病性是不稳定和不能持久的。
在流行学上，起到减少初期有效菌量的作用。
2）水平抗性：寄主和病原物之间没有特异的相互作用,一个品种对所有小种的反应是一致的，即非小种专化的。
在遗传上抗性一般是由多基因即多个微效基因控制的，也有由单基因控制的。这种抗性表现为中度抗病。
在生产上，这种抗性是稳定和持久的。
在流行学上，水平抗性在病害发展过程中有减缓病害发展速率的性能，病害在田间发展的速率较慢，植物受害较轻。
2、植物抗病性变异
这里所指的抗病性变异，并不是寄主抗病性本身在遗传上发生变异，而是指在不同条件下，寄主抗病性的表现可以发生变化。
在自然间经常观察到一个作物品种在某种条件下表现为抗病，而在另一种条件下则表现为感病。原因主要有以下几方面：
1．寄主 作物不同的发育阶段，抗病性可以表现不同。例如小麦有些品种在苗期表现对秆锈病感病，但在成株期则表现抗病。有的小麦品种对叶锈病是叶部的较老组织感病，而新生的组织抗病。所以在一棵麦株上，下部叶片感病，上部叶片抗病。在同一叶片上，叶中下部抗病，中上部感病。玉米则在7～9叶期才对大斑病表现真正的抗病性。水稻不同器官在不同发育阶段对稻瘟病的抗性不同。叶部在分蘖盛期最感病，穗和穗颈在抽穗后最感病。
2。病原物 一个抗病品种常常因为在病原物的群体中出现毒力不同的生理小种而表现为不抗病。
3．环境条件
温度的影响 小麦和玉米幼苗生长发育对温度的要求是截然不同的。小麦要求较低的土温，玉米要求较高的土温。由赤霉病菌烂根而导致的苗枯病，在28℃时小麦苗枯发生最重，在16℃时玉米苗枯发生最重。病菌生长最适宜的温度是25℃。小麦苗枯在高温下发生重，而玉米苗枯在低温下发生重，显然是环境条件对作物生长发育不适宜，在这种条件下就诱发了病害。
有不少作物因温度降低而诱发病害，例如水稻烂秧、稻瘟病、棉花苗期的轮纹病和茎枯病、小麦根腐病等都是如此。
在测定作物品种的抗病性和鉴定病原物的生理小种时，环境条件对品种的反应的表现有很大影响(表3—3)。
碧蚂1号与小种11相结合，温度在15℃以上时寄主的反应由感病变为抗病，而碧蚂4号与小种13相结合，则在20℃以上时变为抗病。
(2)水肥的影响 水肥管理与有些病害发生轻重有很大关系。稻田施氮肥过多容易诱发稻瘟病；稻田缺水则易诱发胡麻斑病。中后期缺水、缺肥，则发病重。
三,寄主与病原物的相互作用
在上面分别叙述了病原物的致病性和寄主的抗病性，现在叙述寄主与病原物之间的相互作用。
(一)基因对基因概念 Fbr通过亚麻和亚麻锈菌相互作用的试验，从遗传学上证实了寄主与病原物相互作用的关系。
Flor通过一系列上述亚麻和亚麻锈菌相互作用的试验，提出了基因对基因的假说：
,在进化过程中，在寄主群体中有一控制抗病性的基因，在病原物群体中就相应地有一控制致病性的基因”。这些基因的相互作用是相对应的，也就是专化的。
(二)稳定化选择(stabilizing selection) 稳定化选择是指通过寄主群体的抗病性对病原物的选择作用而使病原物的群体组成趋向稳定。
前面提了在寄主和病原物的相互作用中寄主对病原物有选择作用，病原物对寄主也有选择作用，而人工选择又起着决定性的作用。种植具有什么样的抗病性的作物群体，在自然间就会出现具有什么样的致病性的病原物群体，所以人可以选择和利用作物群体的抗病性来控制病原物的群体组成使趋向于稳定。病原物的群体组成稳定了，作物的抗病性也就相应地可以保持相对地稳定和持久。，问题是种植具有什么样的抗病性的品种才能稳定病原物群体组成的变化。当种植的品种的抗病性是属于小种专化抗性或垂直抗性时，这类抗性
原物的致病性
要了解病原物的致病性，首先要了解病原物的生理小种的涵义，因为不同生理小种的致病性不同，寄主和病原物的相互作用也因生理小种不同而异，这是植物病理学中的重要问题之一。
1、生理小种概念
在分类学上，病原物按形态特征分为纲、目、科、属、种。生理小种是在种以下根据生理特性而划分的分类单位。
那么是生理小种呢？在病原物的种内，在形态上相同，但在培养改善、重量、系列化、病理、致病力或其他特性上有差异的生物型（biotype）或生物型群体称为生理小种菌系：细菌的生理小种称菌系株系：病毒的生理小种称株系
2、病原物的致病性
致病性(pathogenicity) 致病性是病原物诱发病害的能力的总称，一般是用来描述对不同种的寄主的致病力。例如小麦秆锈菌对小麦能诱发病害，称为能致病(pathogenic)。秆锈菌就是小麦的病原物，小麦是秆锈菌的寄主，小麦秆锈菌对燕麦或玉米不能引起病害，称为不能致病(nonpathogenic)。小麦秆锈菌就不是燕麦或玉米的病原物，燕麦或玉米也不是小麦秆锈菌的寄主，称为非寄主(nonhost)。
2、病原物的致病性变异
病原物的致病性可以经常发生变异，变异的途径有多种：
1．有性重组 有许多真菌在其生活史中有有性生殖阶段。在有性生殖中，性细胞结合后经过质配、核配和减数分裂的过程，基因进行重新组合，遗传性发生变异，所产生的后代，其生物学特性与亲本不同。
2．无性重组 有不少真菌，可以在无性生殖阶段通过体细胞的染色体或基因的重组而发生变异。
3．突变 病原物在遗传性状上出现原因不明的突然变化称为突变。这种变化与遗传物质发生变化有关。
4．病原物的适应性 适应性是指生物改变它自己使能在某种环境中更 好地生存的能力。
适应有两种情况，一种是表现型适应。生物因环境不同而调节自己，这种变异不涉及遗传组成的改变，当环境条件恢复到原来状态时，
生物又表现为原来的状态，因此这种适应性的变异是非遗传性的和可逆的。另一种是遗传性适应。这种适应性变异涉及生物的遗传组成的改变，是不可逆 的。
二、寄主的抗病性
1、寄主的抗病性 寄主的抗病性是指寄主植物抵抗病原物侵染的性能。
病害的形成及其发生的程度，是寄主和病原物在外界条件影响下相互作用的结果。因此寄主的抗病性是相对的，因不同的病原物在不同的环境条件影响下的相互作用而异。
寄主对病原物侵染的反应，可以表现为从完全不发病至严重发病。
免疫：寄主植物能抵抗病原物的侵入，使病原物不能在寄主建立寄生关系，或是病原物虽能建立初步的寄生关系，但由于抗病作用，使侵入的病原物不久死亡，没有出现肉眼可见的症状。
过敏性反应：有些寄主对病原物的侵染非常敏感，被侵染的细胞或少数相邻的细胞迅速死亡，使病原物停止发育或死亡。
抗病：寄主受病原物侵然后，发病较轻。发病很轻的称高抗。
感病：寄主发病重的称～，很重的称为高度感病。
发病中等但偏于抗病或感病的称为中度抗病或中度感病。
耐病：指植物忍受病害的性能，其发病症状较重，类似感病品种，但病害对产量影响较小。衡量耐病的标准是测定产量。
避病：植物在某种条件下避免发病或避开病害盛期，使病原物没有侵染的机会。
例如：适当早播小麦早熟品种，可减轻小麦赤霉病、秆锈病的发生。
近多年来，不同工作者从不同的角度提出了许多术语来描述植物的抗病性。常提到的有以下几种：
垂直抗性和水平抗性
VanderPlank在1963年提出了垂直抗性和水平抗性的术语和概念。在遗传学上，他根据寄主和病原物之间有没有特异的相互作用，把植物的抗病性分为两类：一类是垂直抗性。
1）垂直抗性：寄主和病原物之间有特异的相互作用,即某品种对病原物的某些生理小种能抵抗，但对另一些则不能抵抗，即抗性是小种专化的。
在遗传上，抗性是由个别主效基因控制的。
在生产上，这种抗性虽表现为高度抗病或免疫，但容易因小种发生变化而表现为感病，因而抗病性是不稳定和不能持久的。
在流行学上，起到减少初期有效菌量的作用。
2）水平抗性：寄主和病原物之间没有特异的相互作用,一个品种对所有小种的反应是一致的，即非小种专化的。
在遗传上抗性一般是由多基因即多个微效基因控制的，也有由单基因控制的。这种抗性表现为中度抗病。
在生产上，这种抗性是稳定和持久的。
在流行学上，水平抗性在病害发展过程中有减缓病害发展速率的性能，病害在田间发展的速率较慢，植物受害较轻。
2、植物抗病性变异
这里所指的抗病性变异，并不是寄主抗病性本身在遗传上发生变异，而是指在不同条件下，寄主抗病性的表现可以发生变化。
在自然间经常观察到一个作物品种在某种条件下表现为抗病，而在另一种条件下则表现为感病。原因主要有以下几方面：
1．寄主 作物不同的发育阶段，抗病性可以表现不同。例如小麦有些品种在苗期表现对秆锈病感病，但在成株期则表现抗病。有的小麦品种对叶锈病是叶部的较老组织感病，而新生的组织抗病。所以在一棵麦株上，下部叶片感病，上部叶片抗病。在同一叶片上，叶中下部抗病，中上部感病。玉米则在7～9叶期才对大斑病表现真正的抗病性。水稻不同器官在不同发育阶段对稻瘟病的抗性不同。叶部在分蘖盛期最感病，穗和穗颈在抽穗后最感病。
2。病原物 一个抗病品种常常因为在病原物的群体中出现毒力不同的生理小种而表现为不抗病。
3．环境条件
温度的影响 小麦和玉米幼苗生长发育对温度的要求是截然不同的。小麦要求较低的土温，玉米要求较高的土温。由赤霉病菌烂根而导致的苗枯病，在28℃时小麦苗枯发生最重，在16℃时玉米苗枯发生最重。病菌生长最适宜的温度是25℃。小麦苗枯在高温下发生重，而玉米苗枯在低温下发生重，显然是环境条件对作物生长发育不适宜，在这种条件下就诱发了病害。
有不少作物因温度降低而诱发病害，例如水稻烂秧、稻瘟病、棉花苗期的轮纹病和茎枯病、小麦根腐病等都是如此。
在测定作物品种的抗病性和鉴定病原物的生理小种时，环境条件对品种的反应的表现有很大影响(表3—3)。
碧蚂1号与小种11相结合，温度在15℃以上时寄主的反应由感病变为抗病，而碧蚂4号与小种13相结合，则在20℃以上时变为抗病。
(2)水肥的影响 水肥管理与有些病害发生轻重有很大关系。稻田施氮肥过多容易诱发稻瘟病；稻田缺水则易诱发胡麻斑病。中后期缺水、缺肥，则发病重。
三,寄主与病原物的相互作用
在上面分别叙述了病原物的致病性和寄主的抗病性，现在叙述寄主与病原物之间的相互作用。
(一)基因对基因概念 Fbr通过亚麻和亚麻锈菌相互作用的试验，从遗传学上证实了寄主与病原物相互作用的关系。
Flor通过一系列上述亚麻和亚麻锈菌相互作用的试验，提出了基因对基因的假说：
,在进化过程中，在寄主群体中有一控制抗病性的基因，在病原物群体中就相应地有一控制致病性的基因”。这些基因的相互作用是相对应的，也就是专化的。
(二)稳定化选择(stabilizing selection) 稳定化选择是指通过寄主群体的抗病性对病原物的选择作用而使病原物的群体组成趋向稳定。
前面提了在寄主和病原物的相互作用中寄主对病原物有选择作用，病原物对寄主也有选择作用，而人工选择又起着决定性的作用。种植具有什么样的抗病性的作物群体，在自然间就会出现具有什么样的致病性的病原物群体，所以人可以选择和利用作物群体的抗病性来控制病原物的群体组成使趋向于稳定。病原物的群体组成稳定了，作物的抗病性也就相应地可以保持相对地稳定和持久。，问题是种植具有什么样的抗病性的品种才能稳定病原物群体组成的变化。当种植的品种的抗病性是属于小种专化抗性或垂直抗性时，这类抗性
