第二篇肥料基础理论参考书：
,植物营养学,（上、下册）（中国农大）
,植物营养与肥料,（浙江农大）
,植物营养与施肥,（王淑敏）
,蔬菜营养与施肥技术,（陈伦寿、陆景陵）
绪论（植物营养与肥料部分）
一,植物营养学的基本概念
1,植物营养
（ 1） 定义：
营养物质 植物 环境
（ 2） 主要任务：
以植物营养原理为理论基础 达到高产,
以施肥或改良植物遗传特性为手段 优质,高效 。
营养作用吸收 运输 转化 利用营养物质与能量交换
2,肥料
（ 1） 定义,直接或间接供给植物养分,改善土壤性状,以提高植物产量和品质的物质 。
（ 2） 肥料在农业生产中的作用
1） 提高农作物产量
2） 改善农产品性质
3） 改良土壤,提高土壤肥力 。
二,植物营养学的发展概况
（ 一 ） 早期探索
1.万,海尔蒙特,1640年 水的营养学说
2.泰伊尔,19世纪初 腐殖质营养学说
（ 二 ） 学科的建立李比希 （ 1803-1873）,1840年 植物矿质营养学说
要点土壤中的矿物质是一切绿色植物唯一 (主要 )的养料,
厩肥及其他肥料对于植物生长所起的作用,并不是由于其中所含的有机质,而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质 。
意义否定了当时流行的腐殖质学说,说明了植物营养的本质；是植物营养学新旧时代的分解线和转折点,
使维持土壤肥力的手段从施用有机肥向施用无机肥转变有了坚实的基础 。
实践上：促进了化肥工业的发展；推动了农业生产的发展 。
李比希还提出了,养分归还学说,最小养分律 。
（ 三 ） 本学科的发展 （ 自 20世纪初以来 ）
布森高：开创了田间实验；
萨克斯,克诺普：水培试验的先躯；
普良尼斯尼柯夫：植物－土壤－肥料相结合；
罗宗洛：中山大学,中国最早的研究者,不同氮形态的作用等；
确定植物必需营养元素的标准 （ 1939）
必需元素的发现和确定
有益元素的发现
创立植物,营养遗传学,
植物营养学的发展经历了：
古典时期－新古典发展时期－现代发展时期
(19世纪 ) (20世纪前半叶 ) (1950’s以来 )
（ 四 ） 面临的任务
利用生物技术改良植物对营养元素的吸收利用效率,从而提高土壤养分的利用效率
信息技术在植物营养与施肥中的应用 。
三,植物营养学的研究方法和内容
（ 一 ） 研究方法调查研究试验研究,田间试验法,盆栽试验法,
培养试验法,数理统计法,
化学分析法等
（ 二 ） 内容 植物营养原理肥料学植物营养研究法作物施肥技术植物营养与肥料第八章植物营养与施肥原理本章讲授内容,内容及重点：
植物的营养成分 （植物必需营养元素）
植物对养分的吸收 （ 吸收的机理 ）
养分在植物体内的运输
影响植物吸收养分的环境条件 (元素间的相互关系 )
植物的营养特性 （ 施肥的关键时期 ）
第一节 植物的营养成分及养分的吸收一、植物的组成
75～ 95％水分
5～ 25％干物质 煅烧影响因素,二、影响植物体内矿质元素种类和含量的因素
1,遗传因素 －－如：禾本科植物需 Si,淀粉植物块茎含 K多、豆科植物含 N较多等
2,环境条件（生长环境） －－如：盐渍土上生长的植物含 Na和 Cl较多、沿海的植物含 I较多、酸性红壤上的植物含 Al和 Fe较多新鲜植株 烘干 95％以气体挥发
5％灰分 (成分复杂 )
其他元素必需营养元素非必需营养元素有益元素其它元素植物的营养成分正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素 符号?mol/克（干重 ） mg/kg %
Mo 0.001 0.1 -
Cu 0.1 0.6 -
Zn 0.30 20 -
Mn 1.0 50 -
Fe 2.0 100 -
B 2.0 20 -
Cl 3.0 100 -
S 3.0 - 0.1
P 60 - 0.2
Mg 80 - 0.2
Ca 125 - 0.5
K 250 - 1.0
N 1000 - 1.5
O 30000 - 45
C 40000 - 45
H 60000 - 6
钼铜锌锰铁硼氯硫磷镁钙钾氮氧碳氢三、植物的必需营养元素二、植物必需营养元素
（一）标准
1,这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史
— 必要性
2,这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失 －专一性
3,这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用
－直接性
（二）植物必需营养元素的种类,16 种目前 国内外公认的高等植物所必需的营养元素有 16种 。 它们是碳、氢、氧、氮、
磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、
鉬、氯。
Mn B
Fe
S
N C
OH
Ca K
P
Cu
Cl
Zn
MgMo
Ni
非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所必需，这些元素为 有益元素 。
例：豆科作物 -钴；
藜科作物 -钠；
硅藻和水稻 -硅三,必需营养元素的分组和来源及功能
C,H,O －－ 非矿质元素（天然营养元素）
来自空气和水大量元素 N,P,K －－ 植物营养三要素
(0.1%以上 ) 或肥料三要素
Ca,Mg,S －－ 中量元素 矿质元素微量元素 Fe,Mn,Zn,Cu,来自土壤
(0.1%以下 ) B,Mo,Cl、
植物必需营养元素的一般功能,必需营养元素的主要功能第一类,C,H,O,N,S
1,组成有机体的结构物质和生活物质
2,组成酶促反应的原子基团第二类,P,B
1,形成连接大分子的酯键
2,储存及转换能量第三类,K,Mg,Ca,Mn,Cl
维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等
2,活化酶类
3,稳定细胞壁和生物膜构型第四类,Fe,Cu,Zn,Mo,Ni
1,组成酶辅基
2,组成电子转移系统植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，
会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症”，包括“营养元素缺乏症”和“元素毒害症”。
必需营养元素间的相互关系
1,同等重要律－－ 植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的。
生产上要求,平衡供给养分
2,不可代替律－－ 植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替。
四、植物的根部营养植物的养分吸收－－是指养分进入植物体内的过程植物离子或无机分子－ 为主有机形态的物质－少部分植物吸收养分的部位：
矿质养分－根为主? 根部吸收气态养分－叶为主? 叶部吸收
（一）植物根系对无机养分的吸收根系对养分吸收的过程包括：
养分向根表面的迁移
养分进入质外体
养分进入共质体养分：土壤 根表 根内迁移 吸收截获 质流 扩散 主动 被动
1.养分向根表面的迁移,土壤养面迁移截获（ Interception）
定义,是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表的过程
实质,接触交换
数量,约占 1％，远小于植物的需要质流（ Mass flow）
定义,是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根表迁移的过程
影响因素,与蒸腾作用呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关
迁移的离子,氮 (硝态氮 )、钙、镁、硫扩散（ Diffusion）
定义,是指由于植物根系对养分离子的吸收，
导致根表离子浓度下降，从而形成土体－根表之间的浓度梯度，使 养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程
影响因素,土壤水分含量养分离子的扩散系数土壤质地土壤温度
迁移的离子,磷、钾、氮
2.养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、
扩散或静电吸引的方式自由进入质外体也被称作自由空间自由空间 －－是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间水分自由空间－－是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域杜南自由空间－－是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和的那部分区域扩散
、植物根系对离子态养分的吸收质外体和共质体的概念对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：
1) 质外体（ Apoplast） －－ 指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。
2)共质体（ Symplast） －－ 指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。
胞间连丝－－ 相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。
3.养分进入共质体养分需要通过 原生质膜 才能进入共质体原生质膜的特点,具有 选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：,流动镶嵌模型”
原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些 亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子 能溶于双层磷脂层中，
因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输
（ transport）。 对植物而言，习惯上也叫吸收
（ absorption）。
生物膜的流动镶嵌模型：
被动吸收（ Passive absorption）
定义,膜外养分顺浓度梯度（分子）或电化学势梯度（离子）、不需消耗代谢能量而自发地（即没有选择性地）进入原生质膜的过程。
形式：
(1) 简如亲脂性分子 (O2,N2),不带电极性小分子
(H2O,CO2,甘油 )
(2)主要形式。机理如下：
a,通道蛋白 （ channel protein）,认为贯穿双重磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。
b,运输蛋白（ transport protein）,认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。
离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，
当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停止。
主动吸收（ active absorption）
定义,膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。
机理,载体学说和离子泵学说
(1) 载体解说
① 载体（ carrier） －－ 指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ ATP）。
载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。
② 载体转运离子的过程
(3) 离子泵解说
（ 2） 离子泵（ Ion’s bump）,是位于植物细胞原生质膜上的 ATP酶，它能逆电化学势将某种离子
,泵入,细胞内，同时将另一种离子,泵出,细胞外。
外界 膜 细胞质离子运输过程离子泵假说图示
ATP酶阴离子载体
ATP
H2PO3＋ ＋ ADP－
+ H2O
OH－ + ADP
K＋,Na＋
H＋
OH－
阴离子
＋ H2O
H＋ ＋ H3PO4
4.根系吸收的养分向地上部的运输
1）短距离运输横向运输,根表皮 皮层 内皮层 中柱 (导管 )
质外体途径：
a.运输部位：根尖的分生区和伸长区
b.运输方式：自由扩散、静电吸引
c.运输的养分种类,Ca2+,Mg 2+等共质体途径,
（ 1）运输部位,根毛区
（ 2）运输方式,扩散、原生质流动
（ 3）运输的养分种类,NO3-,H2PO4-,
K+,SO42-,Cl-等离子短距离运输的质外体 (A)
和共质体 (B)示意图
2)长距离运输纵向运输：养分沿木质部导管向上或沿韧皮部筛管向下或向上
a,木质部运输
（ 1）动力：蒸腾作用、根压
（ 2）方向：单向根 地上部（叶、果实、种子）
b.韧皮部运输
（ 1）特点,养分在活细胞内双向运输
（ 2）韧皮部中养分的移动性营养元素的移动性与再利用程度的关系营养元素 移动性 再利用 缺 素 症程 度 出现部位
N P K Mg 大 高 老叶
S Fe Mn
Zn Cu Mo
小 低 新叶新叶顶端分生组织Ca B 难移动 很 低
c,木质部与韧皮部之间的养分转移木质部 韧皮部顺浓度梯度 渗漏作用逆浓度梯度 转移细胞木质部与韧皮部之间养分转移示意图
（二） 植物根系对有机态养分的吸收植物可吸收的有机态养分的种类：
含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸其它,RNA,DNA,核苷酸等五、植物叶部对养分的吸收叶部营养 (或根外营养 )－－植物通过叶部或非根系部分吸收养分来营养自己的现象一、叶部吸收养分的途径气孔保卫细胞角质膜上表皮细胞栅栏组织海绵组织维管束下表皮细胞叶片的结构示意图
（一）表皮细胞途径养分腊质层 分子间隙角质膜 角质层 分子间隙
(通透性差 )
角化层 借助果胶
（ 二）气孔途径
1,气态养分（如 CO2,SO2） 进入的必经之路
2,一些离子态养分也可通过扩散进入，然后被比邻气孔的叶肉细胞吸收
（三）叶部吸收养分的机理
1,被动吸收 2,主动吸收
（四）叶部营养的特点
1,叶部营养具有较高的吸收转化速率，能及时满足植物对养分的需要－－用于及时防治某些缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良
2,叶部营养直接促进植物体内的代谢作用,如直接影响一些酶的活性－－用于调节某些生理过程，如一些植物开花时喷施硼肥，可以防止“花而不实”
3,叶部喷施可以防止养分在土壤中固定对于微量元素，是常用的一种施用手段对于大量元素，只能作为根际营养的补充
（五）叶部营养的应用条件（影响因素）
4,叶片结构（作物种类）
(1) 叶片类型 双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收
(2) 叶的年龄,幼叶比老叶吸收能力强
(3) 叶的正反面,叶背面比叶表面吸收效果好
2,溶液的组成如氮肥：尿素 >硝酸盐 >铵盐钾肥：氯化钾 >硝酸钾 >磷酸二氢钾
3,湿润时间 （ 0.5～ 1小时）
可加入“润湿剂”,0.1～ 0.2％洗涤剂或中性皂喷施时间：清晨、傍晚或阴天
4,溶液反应酸性：有利于阴离子吸收中性～微碱性：有利于阳离子吸收
5,溶液浓度,0.1～ 2％
第二节 影响植物吸收养分的环境条件一、介质中的养分浓度要求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生长的水平过低：吸收困难； 过高：造成盐害二、光照 光合作用 光合磷酸化
ATP 吸收三、温度 呼吸作用 氧化磷酸化
ATP 吸收一、介质中的养分浓度要求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生长的水平 。
KCl和 NaCl浓度对离体大麦根吸收 K+和 Na+速率的影响浓度（ mmol/L）
吸收率（
μmol
/g
鲜重
×
h）
0
2
4
6
8
2 3 4 51
K+
Na+
外界磷浓度对生长 4周的 8种植物以及生长 24
小时的大麦吸磷速率的影响生长 24小时 生长 8周
0.001
0.01
0.1
1
10
0.01 0.1 1 10 100 1000
磷浓度（ μmol/L）
磷吸收率（
μm
ol/
g根鲜重
×
h）
一般 6~38oC 的范围内,根系对养分的吸收随温度升高而增加 。 温度过高 （ 超过 40oC ） 时,高温使体内酶钝化,从而减少了可结合养分离子载体的数量,同时高温使细胞膜透性增大,增加了矿质养分的被动溢泌 。 低温往往是植物的代谢活性降低,
从而减少养分的吸收量 。
二、温度光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性,气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响,最终影响到根系对矿质养分的吸收 。
三、光照养分含量 （相对 %）照度指数 NH4+ H2PO4- K+ Ca2+ Mg2+ Mn2+ SiO2
100 100 100 100 100 100 100 100
58 58 76 78 107 103 85 5
56 40 33 41 64 68 46 65
5 17 15 13 49 40 22 35
光照对水稻吸收养分的影响处 理 每株干物 质重 (g) 根呼吸作用(O
2 μL/g干物质 )
32P相对吸收速率
(cpm/g 干物质 )
对 照 2.46 0.174 100
去基部叶 片 2.32 0.095 57
遮 荫 1.70 0.062 32
遮荫和去基部叶片对水稻根呼吸作用和 32P吸收率的影响水分状况是决定土壤中养分离子以扩散还是以质流方式迁移的重要因素,也是化肥溶解和有机肥料矿化的决定条件 。 水分状况对植物生长,特别是对根系的生长有很大影响,从而间接影响到养分的吸收 。
四、水分土壤水分,
作用,1.影响植物根系的生长发育
2.影响土壤养分的浓度、有效性和迁移
3.影响土壤通气性、土壤微生物活性、
土壤温度等，从而影响养分形态、
转化及有效性适宜的土壤含水量：
五、土壤通气性 （与土壤水分协调）
田间持水量的 60~80%
土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产生；三是土壤养分的形态和有效性 。 良好的通气环境,能使根部供氧状况良好,并能使呼吸产生的
CO2从根际散失 。 这一过程对根系正常发育,根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义 。
五、通气状况
pH 改变了介质中 H+和 OH-的比例 。 其对离子吸收的影响主要是通过根表面,特别是细胞壁上的电荷变化及其与 K+,Cu2+，
Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的 。
六、土壤反应（ pH）
外部溶液的 pH及 Ca2+的供应对大麦根 K+净吸收率的影响
pH
2 3 4 5 6
0
+10
+20
K+
净吸收率
（
μmo
lg
/
鲜重
×
3h
）
7 8 9 10
-10
+Ca2+
-Ca2+
溶液 pH
相对吸硼量
(%)
6 7 8 9 100
20
40
80
100
11
60
硼的相对吸收率与外部溶液 pH值的关系以 pH6时各种供应浓度的吸收量为 100，其中实线：未解离
H3BO3的百分数；,10 mg/kgB；,2.5 mg/kgB；
,5.0 mg/kgB；,7.5 mg/kgB；,10.0 mg/kgB
营养元素 土壤中有效含量较多时的 pH范围氮 5.5～ 8.0
钾、钙、镁 >6.0
磷 5.5～ 7.0
硫 >5.5
铁、锰、锌铜、钴 <6.0
钼 >6.0
硼 5.0～ 7.0
总的来说,pH5.5～ 7.0时，
各种养分的有效性均较高
pH值土壤反应和植物有效养分含量的关系七、土壤的氧化还原状况如 Eh低，养分呈还原态，除 NH4 +,Fe2+,
Mn 2 +外，许多养分的还原态对植物吸收是无效，甚至是有害的。
八、离子间的相互作用
（一）离子间的颉颃作用
1,定义,溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。
2,表现,阳离子与阳离子之间，如一价与一价之间,K+,Rb+,Cs +之间二价与二价之间,Ca2+,Mg2+,Ba2+之间一价与二价之间,NH4+和 H+对 Ca2+,K+对 Fe2+
（二）离子间的相助作用
1,定义,溶液中某种离子的存在有利于根系吸收另一离子的现象。
2,表现,阴离子与阳离子之间如 NO3-,SO42-等对阳离子的吸收有利二价或三价阳离子对一价阳离子，如
Ca2+,Mg2+,Al3+等能促进 K+,NH4+的吸收维茨效应第三节 植物的营养特性一、植物营养的共性和多样性
（一）共性,所有高等植物都需要 16种必需营养元素
（二）多样性
1,有益元素
（ 1）有益元素的概念某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；
或者虽然它们不是所有植物所必需，但对某些特定的植物缺是不可缺少的，这些类型的元素称为,有益元素”，也称,农学必需元素”。
（ 2）有益元素的种类和功能元素名称 主要生理功能 主要受益植物硅 增强植物的硬度 禾本科植物
(如水稻、小麦、大麦 )
钴 维生素 B12合成 豆科固氮植物调节酶或激素活性 (必需 )
钠 参与 C4或 CAM光合途径 C4或 CAM类代替钾参与细胞渗透压 植物 (如甜菜等 )
调节、部分酶激活钒 促进氮代谢 一般植物促进铁吸收铝 （尚未明确） 喜酸性植物 (如茶树 )
2,毒性较大的元素如,I,Br,F,Al,Cr,Pb,Cd,Hg
3,植物的超积累吸收及其利用超积累植物 植物修复 植物开矿
4,植物营养遗传特性的差异不同种类或同一种类不同品种的植物：
（ 1）对元素的种类和数量需要不同
（ 2）对土壤养分的吸收能力不同
（ 3）对肥料的需要量不同
（ 4）对肥料形态的要求不同二、植物不同生育期的营养特性生育期营养生长期 植物营养期生殖生长期植物营养的阶段性作物吸收养分的一般规律：
吸收速率生长时间营养期中两个关键性的施肥期
1,作物营养临界期,指某种养分缺乏、过多或比例不当对作物生长影响最大的时期多出现在作物生育前期，如磷素营养的临界期多出现在幼苗期
2,作物营养最大效率期,指某种养分能够发挥最大增产效能的时期是作物生长最旺盛的时期，对某种养分的需求量和吸收量都最多三、植物营养与根系特性
（一）根系形态特征与养分吸收
1,根的类型分类从整体上分从个体上分直根系：根深须根系：根广定根 形成直根系不定根 形成须根系主根侧根
a.须根系 b.直根系直根系和须根系示意图
2,根的数量用单位体积或面积土壤中根的总长表示
（ LV,cm/cm3 或 LA,cm/cm2）
一般,须根系的 Lv > 直根系的 Lv
Lv越大，总面积越大，根与养分接触的机率高反映根系的营养特性
3,根的分布分布稀疏或过密：养分利用不充分分布合理：提高养分吸收效率
（二）植物根际及其营养作用
1,根际的概念,由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。离根 1～几 mm范围。
2,根系分泌物
（ 1）种类 无机物,CO2,矿质盐类有机物：核酸、蛋白质及酶、
氨基酸、有机酸
（ 2）作用,① 活化土壤养分； ② 增加养分的有效性和移动性； ③ 抵御有害物质对根系的毒害作用； ④ 间接地促进有机物的矿化。
3,根际微生物
（ 1）非侵染微生物对植物吸收养分的影响
①矿化有机物，释放 CO2和无机养分
②产生和分泌有机酸，促进养分的有效性
③固定和转化大气中的养分
④产生和释放生理活性物质
（ 2） 菌根,土壤真菌侵染植物根系后形成的联合共生体类型：外生菌根、内生菌根作用：促进植物对养分的吸收
4,根际 pH值 呼吸作用
（ 1）影响因素 根系分泌的有机酸养分吸收 阳离子 >阴离子 pH?
(主要 ) 阴离子 >阳离子 pH?
（ 2） 作用,影响养分的有效性
5,根际氧化还原电位（ Eh值）
（ 1）影响因素
①作物种类：旱作,Eh较土体低水稻,Eh较土体高
②介质养分状况 如水稻施钾,Eh上升，
Fe2+ Fe3+
（ 2）作用,影响养分的有效性第四节 合理施肥的基本原理一、合理施肥的基本理论
（一）养分归还学说（李比希）
1.内容：
1） 随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分
2）如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐下降
3）要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分
2,归还方式：
一是通过施用有机肥料,二是通过施用无机肥料，二者各有优缺点，若能配合施用则可取长补短，增进肥效，是农业可持续发展的正确之路。
（二）最小养分律（李比希）
1,要点：
1） 作物产量的高低受土壤中相对含量最低的养分所制约。也就是说，决定作物产量的是土壤中相对含量最少的养分
2） 而最小养分会随条件变化而变化，如果增施不含最小养分的肥料，不但难以增产，还会降低施肥的效益。
2,意义,强调施肥要有 针对性最小养分律示意图最小养分随条件而变化的示意图
（三）限制因子律（布来克曼）
最小养分律的扩大和延伸
1,含义,增加一个因子的供应，可以使作物生长增加。但在遇到另一个生长因子不足时，即使增加前一个因子，也不能使作物增产，直到缺少的因子得到满足，作物产量才能继续增长。
2,意义,施肥既要考虑各种养分供应状况，
又要注意与生长有关的环境因素。
（四）报酬递减律
1,含义,在技术条件相对稳定的情况下，
随着施肥量的增加，作物的总产量是增加的，但单位施肥量的增产量却是依次递减的。
2,意义,① 揭示了作物产量与施肥量之间的一般规律； ② 第一次用函数 [Y=A(1-e-cx)]
关系反映了肥料递减规律； ③ 使肥料使用由经验型、定型化走向了定量化。
报酬递减律示意图
Y=A(1-e-cx)
施肥量与边际产量的关系
Y=b0+b1x+b2x2
报酬递减律告诫我们,施肥要有限度，不是施肥越多越增产，超过合理施肥量上限就是盲目施肥 。
二、施肥技术
（一）确定施肥量的方法影响施肥量的因素,作物种类及品种、
产量水平、土壤肥力状况、肥料种类、施肥时期以及气候条件等
1,定性的丰产指标法简单易行，但比较粗糙
2,肥料效应函数法,通过试验拟合肥料效应方程，计算施肥量方法较复杂，不易掌握
3,目标产量法,以实现作物目标产量所需养分量与土壤供应养分量的差额作为确定施肥量的依据，以达到养分收支平衡，所以，又称为养分平衡法。
计算公式：
式中,F,施肥量 (千克 /公顷 )； Y,目标产量 (千克 /公顷 )； C,单位产量的养分吸收量 (千克 )； S,土壤供应养分量 (千克 /
公顷 ) ； N,所施肥料中的养分含量 (％ )；
E,肥料当季利用率 (％ ) 。
(Y× C) -S
N × EF =
（二）施肥方法
1,传统施肥方法特点：把肥料施入土壤，补给作物最缺的养分，通常是土壤缺什么养分就施什么肥料。一般根据施用时期的不同分为基肥、种肥和追肥三种施肥方式及其相应的施肥方法。
施肥方法 施肥时间 目的作用 肥料情况 有效施法基肥 播种或定植前 培肥改良土壤供给作物养分占全量的 2/3
有机肥为主结合深耕施用条施或穴施多种肥料混合种肥 播种或定植时 供给幼苗养分改善苗床性状少量腐熟有机肥速效性化肥菌肥拌种、蘸秧根浸种、盖种、
条施或穴施追肥 生长发育期间 及时补充养分 适量速效性化肥腐熟有机肥深施覆土撒施结合灌水随水浇施法根外追肥表 施肥方法及其相应的施肥方式
2,现代施肥方法
1) 喷施多元微肥
2) 喷施多功能叶面肥
3) 灌溉施肥：喷灌、滴灌
4) 二氧化碳施肥蔬菜喷灌施肥蔬菜滴灌施肥大棚蔬菜二氧化碳施肥三、合理施肥的指标和要诀高产指标优质指标
5项指标 高效指标环保指标培肥指标当前国家提出的发展高产、优质、高效农业的基本要求发展可持续农业和提高环境质量要求第八章 小结主要内容：
植物的营养成分 （ 植物必需营养元素 ）
植物对养分的吸收 （ 吸收的机理 ）
养分在植物体内的运输
影响植物吸收养分的环境条件 (元素间的相互关系 )
植物的营养特性 （ 施肥的关键时期 ）
合理施肥的基本原理 (李比希的三大学说和施肥方法 )
,植物营养学,（上、下册）（中国农大）
,植物营养与肥料,（浙江农大）
,植物营养与施肥,（王淑敏）
,蔬菜营养与施肥技术,（陈伦寿、陆景陵）
绪论（植物营养与肥料部分）
一,植物营养学的基本概念
1,植物营养
（ 1） 定义：
营养物质 植物 环境
（ 2） 主要任务：
以植物营养原理为理论基础 达到高产,
以施肥或改良植物遗传特性为手段 优质,高效 。
营养作用吸收 运输 转化 利用营养物质与能量交换
2,肥料
（ 1） 定义,直接或间接供给植物养分,改善土壤性状,以提高植物产量和品质的物质 。
（ 2） 肥料在农业生产中的作用
1） 提高农作物产量
2） 改善农产品性质
3） 改良土壤,提高土壤肥力 。
二,植物营养学的发展概况
（ 一 ） 早期探索
1.万,海尔蒙特,1640年 水的营养学说
2.泰伊尔,19世纪初 腐殖质营养学说
（ 二 ） 学科的建立李比希 （ 1803-1873）,1840年 植物矿质营养学说
要点土壤中的矿物质是一切绿色植物唯一 (主要 )的养料,
厩肥及其他肥料对于植物生长所起的作用,并不是由于其中所含的有机质,而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质 。
意义否定了当时流行的腐殖质学说,说明了植物营养的本质；是植物营养学新旧时代的分解线和转折点,
使维持土壤肥力的手段从施用有机肥向施用无机肥转变有了坚实的基础 。
实践上：促进了化肥工业的发展；推动了农业生产的发展 。
李比希还提出了,养分归还学说,最小养分律 。
（ 三 ） 本学科的发展 （ 自 20世纪初以来 ）
布森高：开创了田间实验；
萨克斯,克诺普：水培试验的先躯；
普良尼斯尼柯夫：植物－土壤－肥料相结合；
罗宗洛：中山大学,中国最早的研究者,不同氮形态的作用等；
确定植物必需营养元素的标准 （ 1939）
必需元素的发现和确定
有益元素的发现
创立植物,营养遗传学,
植物营养学的发展经历了：
古典时期－新古典发展时期－现代发展时期
(19世纪 ) (20世纪前半叶 ) (1950’s以来 )
（ 四 ） 面临的任务
利用生物技术改良植物对营养元素的吸收利用效率,从而提高土壤养分的利用效率
信息技术在植物营养与施肥中的应用 。
三,植物营养学的研究方法和内容
（ 一 ） 研究方法调查研究试验研究,田间试验法,盆栽试验法,
培养试验法,数理统计法,
化学分析法等
（ 二 ） 内容 植物营养原理肥料学植物营养研究法作物施肥技术植物营养与肥料第八章植物营养与施肥原理本章讲授内容,内容及重点：
植物的营养成分 （植物必需营养元素）
植物对养分的吸收 （ 吸收的机理 ）
养分在植物体内的运输
影响植物吸收养分的环境条件 (元素间的相互关系 )
植物的营养特性 （ 施肥的关键时期 ）
第一节 植物的营养成分及养分的吸收一、植物的组成
75～ 95％水分
5～ 25％干物质 煅烧影响因素,二、影响植物体内矿质元素种类和含量的因素
1,遗传因素 －－如：禾本科植物需 Si,淀粉植物块茎含 K多、豆科植物含 N较多等
2,环境条件（生长环境） －－如：盐渍土上生长的植物含 Na和 Cl较多、沿海的植物含 I较多、酸性红壤上的植物含 Al和 Fe较多新鲜植株 烘干 95％以气体挥发
5％灰分 (成分复杂 )
其他元素必需营养元素非必需营养元素有益元素其它元素植物的营养成分正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素 符号?mol/克（干重 ） mg/kg %
Mo 0.001 0.1 -
Cu 0.1 0.6 -
Zn 0.30 20 -
Mn 1.0 50 -
Fe 2.0 100 -
B 2.0 20 -
Cl 3.0 100 -
S 3.0 - 0.1
P 60 - 0.2
Mg 80 - 0.2
Ca 125 - 0.5
K 250 - 1.0
N 1000 - 1.5
O 30000 - 45
C 40000 - 45
H 60000 - 6
钼铜锌锰铁硼氯硫磷镁钙钾氮氧碳氢三、植物的必需营养元素二、植物必需营养元素
（一）标准
1,这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史
— 必要性
2,这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失 －专一性
3,这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用
－直接性
（二）植物必需营养元素的种类,16 种目前 国内外公认的高等植物所必需的营养元素有 16种 。 它们是碳、氢、氧、氮、
磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、
鉬、氯。
Mn B
Fe
S
N C
OH
Ca K
P
Cu
Cl
Zn
MgMo
Ni
非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所必需，这些元素为 有益元素 。
例：豆科作物 -钴；
藜科作物 -钠；
硅藻和水稻 -硅三,必需营养元素的分组和来源及功能
C,H,O －－ 非矿质元素（天然营养元素）
来自空气和水大量元素 N,P,K －－ 植物营养三要素
(0.1%以上 ) 或肥料三要素
Ca,Mg,S －－ 中量元素 矿质元素微量元素 Fe,Mn,Zn,Cu,来自土壤
(0.1%以下 ) B,Mo,Cl、
植物必需营养元素的一般功能,必需营养元素的主要功能第一类,C,H,O,N,S
1,组成有机体的结构物质和生活物质
2,组成酶促反应的原子基团第二类,P,B
1,形成连接大分子的酯键
2,储存及转换能量第三类,K,Mg,Ca,Mn,Cl
维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等
2,活化酶类
3,稳定细胞壁和生物膜构型第四类,Fe,Cu,Zn,Mo,Ni
1,组成酶辅基
2,组成电子转移系统植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，
会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症”，包括“营养元素缺乏症”和“元素毒害症”。
必需营养元素间的相互关系
1,同等重要律－－ 植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的。
生产上要求,平衡供给养分
2,不可代替律－－ 植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替。
四、植物的根部营养植物的养分吸收－－是指养分进入植物体内的过程植物离子或无机分子－ 为主有机形态的物质－少部分植物吸收养分的部位：
矿质养分－根为主? 根部吸收气态养分－叶为主? 叶部吸收
（一）植物根系对无机养分的吸收根系对养分吸收的过程包括：
养分向根表面的迁移
养分进入质外体
养分进入共质体养分：土壤 根表 根内迁移 吸收截获 质流 扩散 主动 被动
1.养分向根表面的迁移,土壤养面迁移截获（ Interception）
定义,是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表的过程
实质,接触交换
数量,约占 1％，远小于植物的需要质流（ Mass flow）
定义,是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根表迁移的过程
影响因素,与蒸腾作用呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关
迁移的离子,氮 (硝态氮 )、钙、镁、硫扩散（ Diffusion）
定义,是指由于植物根系对养分离子的吸收，
导致根表离子浓度下降，从而形成土体－根表之间的浓度梯度，使 养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程
影响因素,土壤水分含量养分离子的扩散系数土壤质地土壤温度
迁移的离子,磷、钾、氮
2.养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、
扩散或静电吸引的方式自由进入质外体也被称作自由空间自由空间 －－是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间水分自由空间－－是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域杜南自由空间－－是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和的那部分区域扩散
、植物根系对离子态养分的吸收质外体和共质体的概念对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：
1) 质外体（ Apoplast） －－ 指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。
2)共质体（ Symplast） －－ 指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。
胞间连丝－－ 相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。
3.养分进入共质体养分需要通过 原生质膜 才能进入共质体原生质膜的特点,具有 选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：,流动镶嵌模型”
原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些 亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子 能溶于双层磷脂层中，
因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输
（ transport）。 对植物而言，习惯上也叫吸收
（ absorption）。
生物膜的流动镶嵌模型：
被动吸收（ Passive absorption）
定义,膜外养分顺浓度梯度（分子）或电化学势梯度（离子）、不需消耗代谢能量而自发地（即没有选择性地）进入原生质膜的过程。
形式：
(1) 简如亲脂性分子 (O2,N2),不带电极性小分子
(H2O,CO2,甘油 )
(2)主要形式。机理如下：
a,通道蛋白 （ channel protein）,认为贯穿双重磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。
b,运输蛋白（ transport protein）,认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。
离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，
当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停止。
主动吸收（ active absorption）
定义,膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。
机理,载体学说和离子泵学说
(1) 载体解说
① 载体（ carrier） －－ 指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ ATP）。
载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。
② 载体转运离子的过程
(3) 离子泵解说
（ 2） 离子泵（ Ion’s bump）,是位于植物细胞原生质膜上的 ATP酶，它能逆电化学势将某种离子
,泵入,细胞内，同时将另一种离子,泵出,细胞外。
外界 膜 细胞质离子运输过程离子泵假说图示
ATP酶阴离子载体
ATP
H2PO3＋ ＋ ADP－
+ H2O
OH－ + ADP
K＋,Na＋
H＋
OH－
阴离子
＋ H2O
H＋ ＋ H3PO4
4.根系吸收的养分向地上部的运输
1）短距离运输横向运输,根表皮 皮层 内皮层 中柱 (导管 )
质外体途径：
a.运输部位：根尖的分生区和伸长区
b.运输方式：自由扩散、静电吸引
c.运输的养分种类,Ca2+,Mg 2+等共质体途径,
（ 1）运输部位,根毛区
（ 2）运输方式,扩散、原生质流动
（ 3）运输的养分种类,NO3-,H2PO4-,
K+,SO42-,Cl-等离子短距离运输的质外体 (A)
和共质体 (B)示意图
2)长距离运输纵向运输：养分沿木质部导管向上或沿韧皮部筛管向下或向上
a,木质部运输
（ 1）动力：蒸腾作用、根压
（ 2）方向：单向根 地上部（叶、果实、种子）
b.韧皮部运输
（ 1）特点,养分在活细胞内双向运输
（ 2）韧皮部中养分的移动性营养元素的移动性与再利用程度的关系营养元素 移动性 再利用 缺 素 症程 度 出现部位
N P K Mg 大 高 老叶
S Fe Mn
Zn Cu Mo
小 低 新叶新叶顶端分生组织Ca B 难移动 很 低
c,木质部与韧皮部之间的养分转移木质部 韧皮部顺浓度梯度 渗漏作用逆浓度梯度 转移细胞木质部与韧皮部之间养分转移示意图
（二） 植物根系对有机态养分的吸收植物可吸收的有机态养分的种类：
含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸其它,RNA,DNA,核苷酸等五、植物叶部对养分的吸收叶部营养 (或根外营养 )－－植物通过叶部或非根系部分吸收养分来营养自己的现象一、叶部吸收养分的途径气孔保卫细胞角质膜上表皮细胞栅栏组织海绵组织维管束下表皮细胞叶片的结构示意图
（一）表皮细胞途径养分腊质层 分子间隙角质膜 角质层 分子间隙
(通透性差 )
角化层 借助果胶
（ 二）气孔途径
1,气态养分（如 CO2,SO2） 进入的必经之路
2,一些离子态养分也可通过扩散进入，然后被比邻气孔的叶肉细胞吸收
（三）叶部吸收养分的机理
1,被动吸收 2,主动吸收
（四）叶部营养的特点
1,叶部营养具有较高的吸收转化速率，能及时满足植物对养分的需要－－用于及时防治某些缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良
2,叶部营养直接促进植物体内的代谢作用,如直接影响一些酶的活性－－用于调节某些生理过程，如一些植物开花时喷施硼肥，可以防止“花而不实”
3,叶部喷施可以防止养分在土壤中固定对于微量元素，是常用的一种施用手段对于大量元素，只能作为根际营养的补充
（五）叶部营养的应用条件（影响因素）
4,叶片结构（作物种类）
(1) 叶片类型 双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收
(2) 叶的年龄,幼叶比老叶吸收能力强
(3) 叶的正反面,叶背面比叶表面吸收效果好
2,溶液的组成如氮肥：尿素 >硝酸盐 >铵盐钾肥：氯化钾 >硝酸钾 >磷酸二氢钾
3,湿润时间 （ 0.5～ 1小时）
可加入“润湿剂”,0.1～ 0.2％洗涤剂或中性皂喷施时间：清晨、傍晚或阴天
4,溶液反应酸性：有利于阴离子吸收中性～微碱性：有利于阳离子吸收
5,溶液浓度,0.1～ 2％
第二节 影响植物吸收养分的环境条件一、介质中的养分浓度要求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生长的水平过低：吸收困难； 过高：造成盐害二、光照 光合作用 光合磷酸化
ATP 吸收三、温度 呼吸作用 氧化磷酸化
ATP 吸收一、介质中的养分浓度要求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生长的水平 。
KCl和 NaCl浓度对离体大麦根吸收 K+和 Na+速率的影响浓度（ mmol/L）
吸收率（
μmol
/g
鲜重
×
h）
0
2
4
6
8
2 3 4 51
K+
Na+
外界磷浓度对生长 4周的 8种植物以及生长 24
小时的大麦吸磷速率的影响生长 24小时 生长 8周
0.001
0.01
0.1
1
10
0.01 0.1 1 10 100 1000
磷浓度（ μmol/L）
磷吸收率（
μm
ol/
g根鲜重
×
h）
一般 6~38oC 的范围内,根系对养分的吸收随温度升高而增加 。 温度过高 （ 超过 40oC ） 时,高温使体内酶钝化,从而减少了可结合养分离子载体的数量,同时高温使细胞膜透性增大,增加了矿质养分的被动溢泌 。 低温往往是植物的代谢活性降低,
从而减少养分的吸收量 。
二、温度光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性,气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响,最终影响到根系对矿质养分的吸收 。
三、光照养分含量 （相对 %）照度指数 NH4+ H2PO4- K+ Ca2+ Mg2+ Mn2+ SiO2
100 100 100 100 100 100 100 100
58 58 76 78 107 103 85 5
56 40 33 41 64 68 46 65
5 17 15 13 49 40 22 35
光照对水稻吸收养分的影响处 理 每株干物 质重 (g) 根呼吸作用(O
2 μL/g干物质 )
32P相对吸收速率
(cpm/g 干物质 )
对 照 2.46 0.174 100
去基部叶 片 2.32 0.095 57
遮 荫 1.70 0.062 32
遮荫和去基部叶片对水稻根呼吸作用和 32P吸收率的影响水分状况是决定土壤中养分离子以扩散还是以质流方式迁移的重要因素,也是化肥溶解和有机肥料矿化的决定条件 。 水分状况对植物生长,特别是对根系的生长有很大影响,从而间接影响到养分的吸收 。
四、水分土壤水分,
作用,1.影响植物根系的生长发育
2.影响土壤养分的浓度、有效性和迁移
3.影响土壤通气性、土壤微生物活性、
土壤温度等，从而影响养分形态、
转化及有效性适宜的土壤含水量：
五、土壤通气性 （与土壤水分协调）
田间持水量的 60~80%
土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产生；三是土壤养分的形态和有效性 。 良好的通气环境,能使根部供氧状况良好,并能使呼吸产生的
CO2从根际散失 。 这一过程对根系正常发育,根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义 。
五、通气状况
pH 改变了介质中 H+和 OH-的比例 。 其对离子吸收的影响主要是通过根表面,特别是细胞壁上的电荷变化及其与 K+,Cu2+，
Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的 。
六、土壤反应（ pH）
外部溶液的 pH及 Ca2+的供应对大麦根 K+净吸收率的影响
pH
2 3 4 5 6
0
+10
+20
K+
净吸收率
（
μmo
lg
/
鲜重
×
3h
）
7 8 9 10
-10
+Ca2+
-Ca2+
溶液 pH
相对吸硼量
(%)
6 7 8 9 100
20
40
80
100
11
60
硼的相对吸收率与外部溶液 pH值的关系以 pH6时各种供应浓度的吸收量为 100，其中实线：未解离
H3BO3的百分数；,10 mg/kgB；,2.5 mg/kgB；
,5.0 mg/kgB；,7.5 mg/kgB；,10.0 mg/kgB
营养元素 土壤中有效含量较多时的 pH范围氮 5.5～ 8.0
钾、钙、镁 >6.0
磷 5.5～ 7.0
硫 >5.5
铁、锰、锌铜、钴 <6.0
钼 >6.0
硼 5.0～ 7.0
总的来说,pH5.5～ 7.0时，
各种养分的有效性均较高
pH值土壤反应和植物有效养分含量的关系七、土壤的氧化还原状况如 Eh低，养分呈还原态，除 NH4 +,Fe2+,
Mn 2 +外，许多养分的还原态对植物吸收是无效，甚至是有害的。
八、离子间的相互作用
（一）离子间的颉颃作用
1,定义,溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。
2,表现,阳离子与阳离子之间，如一价与一价之间,K+,Rb+,Cs +之间二价与二价之间,Ca2+,Mg2+,Ba2+之间一价与二价之间,NH4+和 H+对 Ca2+,K+对 Fe2+
（二）离子间的相助作用
1,定义,溶液中某种离子的存在有利于根系吸收另一离子的现象。
2,表现,阴离子与阳离子之间如 NO3-,SO42-等对阳离子的吸收有利二价或三价阳离子对一价阳离子，如
Ca2+,Mg2+,Al3+等能促进 K+,NH4+的吸收维茨效应第三节 植物的营养特性一、植物营养的共性和多样性
（一）共性,所有高等植物都需要 16种必需营养元素
（二）多样性
1,有益元素
（ 1）有益元素的概念某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；
或者虽然它们不是所有植物所必需，但对某些特定的植物缺是不可缺少的，这些类型的元素称为,有益元素”，也称,农学必需元素”。
（ 2）有益元素的种类和功能元素名称 主要生理功能 主要受益植物硅 增强植物的硬度 禾本科植物
(如水稻、小麦、大麦 )
钴 维生素 B12合成 豆科固氮植物调节酶或激素活性 (必需 )
钠 参与 C4或 CAM光合途径 C4或 CAM类代替钾参与细胞渗透压 植物 (如甜菜等 )
调节、部分酶激活钒 促进氮代谢 一般植物促进铁吸收铝 （尚未明确） 喜酸性植物 (如茶树 )
2,毒性较大的元素如,I,Br,F,Al,Cr,Pb,Cd,Hg
3,植物的超积累吸收及其利用超积累植物 植物修复 植物开矿
4,植物营养遗传特性的差异不同种类或同一种类不同品种的植物：
（ 1）对元素的种类和数量需要不同
（ 2）对土壤养分的吸收能力不同
（ 3）对肥料的需要量不同
（ 4）对肥料形态的要求不同二、植物不同生育期的营养特性生育期营养生长期 植物营养期生殖生长期植物营养的阶段性作物吸收养分的一般规律：
吸收速率生长时间营养期中两个关键性的施肥期
1,作物营养临界期,指某种养分缺乏、过多或比例不当对作物生长影响最大的时期多出现在作物生育前期，如磷素营养的临界期多出现在幼苗期
2,作物营养最大效率期,指某种养分能够发挥最大增产效能的时期是作物生长最旺盛的时期，对某种养分的需求量和吸收量都最多三、植物营养与根系特性
（一）根系形态特征与养分吸收
1,根的类型分类从整体上分从个体上分直根系：根深须根系：根广定根 形成直根系不定根 形成须根系主根侧根
a.须根系 b.直根系直根系和须根系示意图
2,根的数量用单位体积或面积土壤中根的总长表示
（ LV,cm/cm3 或 LA,cm/cm2）
一般,须根系的 Lv > 直根系的 Lv
Lv越大，总面积越大，根与养分接触的机率高反映根系的营养特性
3,根的分布分布稀疏或过密：养分利用不充分分布合理：提高养分吸收效率
（二）植物根际及其营养作用
1,根际的概念,由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。离根 1～几 mm范围。
2,根系分泌物
（ 1）种类 无机物,CO2,矿质盐类有机物：核酸、蛋白质及酶、
氨基酸、有机酸
（ 2）作用,① 活化土壤养分； ② 增加养分的有效性和移动性； ③ 抵御有害物质对根系的毒害作用； ④ 间接地促进有机物的矿化。
3,根际微生物
（ 1）非侵染微生物对植物吸收养分的影响
①矿化有机物，释放 CO2和无机养分
②产生和分泌有机酸，促进养分的有效性
③固定和转化大气中的养分
④产生和释放生理活性物质
（ 2） 菌根,土壤真菌侵染植物根系后形成的联合共生体类型：外生菌根、内生菌根作用：促进植物对养分的吸收
4,根际 pH值 呼吸作用
（ 1）影响因素 根系分泌的有机酸养分吸收 阳离子 >阴离子 pH?
(主要 ) 阴离子 >阳离子 pH?
（ 2） 作用,影响养分的有效性
5,根际氧化还原电位（ Eh值）
（ 1）影响因素
①作物种类：旱作,Eh较土体低水稻,Eh较土体高
②介质养分状况 如水稻施钾,Eh上升，
Fe2+ Fe3+
（ 2）作用,影响养分的有效性第四节 合理施肥的基本原理一、合理施肥的基本理论
（一）养分归还学说（李比希）
1.内容：
1） 随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分
2）如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐下降
3）要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分
2,归还方式：
一是通过施用有机肥料,二是通过施用无机肥料，二者各有优缺点，若能配合施用则可取长补短，增进肥效，是农业可持续发展的正确之路。
（二）最小养分律（李比希）
1,要点：
1） 作物产量的高低受土壤中相对含量最低的养分所制约。也就是说，决定作物产量的是土壤中相对含量最少的养分
2） 而最小养分会随条件变化而变化，如果增施不含最小养分的肥料，不但难以增产，还会降低施肥的效益。
2,意义,强调施肥要有 针对性最小养分律示意图最小养分随条件而变化的示意图
（三）限制因子律（布来克曼）
最小养分律的扩大和延伸
1,含义,增加一个因子的供应，可以使作物生长增加。但在遇到另一个生长因子不足时，即使增加前一个因子，也不能使作物增产，直到缺少的因子得到满足，作物产量才能继续增长。
2,意义,施肥既要考虑各种养分供应状况，
又要注意与生长有关的环境因素。
（四）报酬递减律
1,含义,在技术条件相对稳定的情况下，
随着施肥量的增加，作物的总产量是增加的，但单位施肥量的增产量却是依次递减的。
2,意义,① 揭示了作物产量与施肥量之间的一般规律； ② 第一次用函数 [Y=A(1-e-cx)]
关系反映了肥料递减规律； ③ 使肥料使用由经验型、定型化走向了定量化。
报酬递减律示意图
Y=A(1-e-cx)
施肥量与边际产量的关系
Y=b0+b1x+b2x2
报酬递减律告诫我们,施肥要有限度，不是施肥越多越增产，超过合理施肥量上限就是盲目施肥 。
二、施肥技术
（一）确定施肥量的方法影响施肥量的因素,作物种类及品种、
产量水平、土壤肥力状况、肥料种类、施肥时期以及气候条件等
1,定性的丰产指标法简单易行，但比较粗糙
2,肥料效应函数法,通过试验拟合肥料效应方程，计算施肥量方法较复杂，不易掌握
3,目标产量法,以实现作物目标产量所需养分量与土壤供应养分量的差额作为确定施肥量的依据，以达到养分收支平衡，所以，又称为养分平衡法。
计算公式：
式中,F,施肥量 (千克 /公顷 )； Y,目标产量 (千克 /公顷 )； C,单位产量的养分吸收量 (千克 )； S,土壤供应养分量 (千克 /
公顷 ) ； N,所施肥料中的养分含量 (％ )；
E,肥料当季利用率 (％ ) 。
(Y× C) -S
N × EF =
（二）施肥方法
1,传统施肥方法特点：把肥料施入土壤，补给作物最缺的养分，通常是土壤缺什么养分就施什么肥料。一般根据施用时期的不同分为基肥、种肥和追肥三种施肥方式及其相应的施肥方法。
施肥方法 施肥时间 目的作用 肥料情况 有效施法基肥 播种或定植前 培肥改良土壤供给作物养分占全量的 2/3
有机肥为主结合深耕施用条施或穴施多种肥料混合种肥 播种或定植时 供给幼苗养分改善苗床性状少量腐熟有机肥速效性化肥菌肥拌种、蘸秧根浸种、盖种、
条施或穴施追肥 生长发育期间 及时补充养分 适量速效性化肥腐熟有机肥深施覆土撒施结合灌水随水浇施法根外追肥表 施肥方法及其相应的施肥方式
2,现代施肥方法
1) 喷施多元微肥
2) 喷施多功能叶面肥
3) 灌溉施肥：喷灌、滴灌
4) 二氧化碳施肥蔬菜喷灌施肥蔬菜滴灌施肥大棚蔬菜二氧化碳施肥三、合理施肥的指标和要诀高产指标优质指标
5项指标 高效指标环保指标培肥指标当前国家提出的发展高产、优质、高效农业的基本要求发展可持续农业和提高环境质量要求第八章 小结主要内容：
植物的营养成分 （ 植物必需营养元素 ）
植物对养分的吸收 （ 吸收的机理 ）
养分在植物体内的运输
影响植物吸收养分的环境条件 (元素间的相互关系 )
植物的营养特性 （ 施肥的关键时期 ）
合理施肥的基本原理 (李比希的三大学说和施肥方法 )
