单元二
植物病理基础
植物病理基础
植物病害概述
植物病原生物
植物病害的发生和发展
植物病害的诊断
植物病害概述
植物会得病吗？
你知道哪些植物病害？
? 植物病理学：研究植物病害发生的原因、
发展规律、植物与有害生物间的互相作用机
制、以及病害防治等的学科。
相关学科
真菌学 植物生理学 气象学
细菌学 生物生物化学 作物栽培学
病毒学 遗传学 育种学
线虫学 分子生物学 土壤学
植物学 肥料学
昆虫学
? 植物病理学
? 普通植物病理学
? 农业植物病理学
第一节、植物病害的概念
植物病害（ plant disease）
植物活体在生长或贮藏过程中由于所处的
环境条件的恶劣、或受到有害生物的侵扰，
致使植物活体受到损害，包括正常的新陈代
谢受到干扰，生长发育受到影响，遗传功能
发生改变，最后导致植物产品的品质降低或
数量的减少等。
苹果树腐烂病
苹
果
树
腐
烂
病
小麦条锈病
小
麦
条
锈
病
韭菜
第二节、植物病害的重要性
?作物减产：平均 10-15%，严重时绝产；
?品质下降：纤维、油料和糖料作物，除
了减产，纤维低劣、含油率和含糖量下
降，品质低，降低商品价值。
?引起人畜中毒：赤霉病 -赤霉烯酮，头昏、
恶心、呕吐、抽风，严重者死亡；甘薯
黑疤病 -黑斑酮甘薯引起牲畜中毒 ；
? 限制作物种植：东北、华北因红麻炭疽病停
种；北美因板栗疫病毁灭；
? 增加生产投入：因防治病害投入人力、物力
和各种设备增加开支、降低经济效益；
? 环境污染：大量使用农药。
马铃薯晚疫病
马铃薯晚疫病
1945-1946：爱尔兰大饥荒
饿死 25万人,150万逃荒到
北美洲
葡萄霜霉病
1880：法国波尔多
地区爆发葡萄霜霉
病,酿酒业濒临
破产。
? 1943年：印度
孟加拉邦水稻
胡麻斑大流行，
饿死 200万人，
数百万人逃荒。
? 1970年：美国
玉米小斑病流
行，直接损失
10亿美圆。
? 1950年：中国
小麦条锈病
大流行，小
麦减产 60亿
斤。
第三节、植物病害发生的原因
? 非生物因素：包括各种化学的和物理的环境因素。
在植物生长发育过程中所接触的土壤和大气中各
种物理因素在一定时期内的过多或不足，或者比
例失调都会引起病害。这一类因素所致的病害不
能从一个植物传染给另一个植物，所以又称非传
染（侵染）病害（ noninfectious disease）或生理
病害（ physiological disease）或非寄生性病害
(nonparastic disease)。
?生物因素：由各种病原生物寄生和
致病的结果。病原生物大多数是肉
眼难于看见的微生物，其中包括：
真菌、细菌、病毒、类病毒、植原
体、类立克次体、线虫、螺原体、
寄生性种子植物和寄生性藻类 。
侵染性病害的构成因素
病害三角（自然生态体系）
病害四角（农业生态体系）
植物病害的分类
? 有无生物因素：侵染性病害和非侵染性病害。
? 病原种类：真菌病害、细菌病害、病毒病害。
? 寄主：粮食作物病害、园艺作物病害、林木病害等。
? 发病部位：根部病害、叶部病害、果实病害、枝干病
害等。
? 寄主发育阶段：苗期病害、成株病害和产后病害等。
? 传播方式：气传病害、土传病害，介体传播病害等 。
第四节、寄生现象
一,寄生现象（ parasitism）
一种生物与另一种生物生活在一起并从中吸
收食物的现象称为寄生现象。
一般把寄生的生物称为寄生物（ parasite），
被寄生的生物称为寄主（ host）。
二、寄生性和致病性
1、寄生性：
是病原物克服寄主的组织屏障和生物抵 抗，而获取
营养以生活的能力。
根据寄生程度的不同，分为三类：
专性寄生物（ obligate parasite）：必须从生活着的寄主
细胞中才能获得所需的营养物质，当寄主的细胞或组
织死亡后，其寄生生活在这一范围内也就被动地终止
了。锈菌、霜霉菌、白粉菌、植物病毒、类病毒和植
原体。
兼性寄生物（ facultative parasite）
以寄生生活为主要生活方式，但也有一定的
腐生存活能力。如黑粉菌。
兼性腐生菌（ facultative saprophyte）
通常以腐生方式在自然界生活，但是在某些
特定的条件下，也可以进行寄生生活。如灰霉菌、
青霉菌等。
按营养方式分为三类：
活体营养型 （ biotroph）,只能从活的植
物细胞和组织中获得营养的寄生物。
死体营养型 （ necrotroph）,除寄生于活
的植物组织上外，还可以在死的植物组织上
生活，或者以死的有机质作为营养物质的寄
生物,
腐生物 （ saprogen）,只能从死的有机体
上获得营养物质。
2,致病性（ pathogenicity）
又称致病力，指病原物在寄生过程中侵染危害
植物使之发病的能力。
对寄主体内养分和水分的大量掠夺和消耗；可
以分泌各种酶或毒素、有机酸和激素等，直接间
接破坏植物细胞和组织使它们增殖或膨大，
或拟制它们的生长和发育。
寄生性和致病性的关系
寄生性和致病性是病原物统一的特性，
但是两者的发展方向并不一致。 专性寄生菌
不使植物细胞和组织发生崩解性的坏死病变，
如锈菌，初期病变不明显。 兼性腐生菌 仍未
脱离腐生菌以死物为营养来源的习性，它的
寄生过程是先以体外毒素和水解酶杀死及分
解植物组织，再进而获得营养物质。以致病
性为寄生性的先导。 兼性寄生菌 的致病性和
寄生性的关系因病原菌不同而差异很大。
寄主范围上的差别：
专性寄生的真菌和寄生性强的细菌寄
主范围狭窄，有的仅限于同属、同种的
植物；
兼性腐生菌及一些兼性寄生菌有较广
的寄主范围，可包括几个甚至几十个科
的植物。
三、植物病害的症状
症状（ symptom）：
植物患病后显示的能被人类感官所觉察
的异常变化状态，就是植物病害的症状。
症状可以区别为两种不同性质的特征 ——病
状和病征。
病状：是患病植物本身在受到某种致病因
素的作用后，由内及外所表现的不正常状态。
斑点、炭疽、疮痂、溃疡、腐烂、腐朽、萎蔫、立枯、猝倒、枯焦、
花叶、条纹、畸形、瘿瘤、丛生等。
病征：是生长在植物生病部位表面的病原
体。并不是所有的植物病害都有病征表现。真
菌、细菌。
粉、霉、黑点、菌核、溢脓等。
斑点：发生在叶、茎、果等部位，患病组织局部坏死，
有明显的边缘，形状、大小、颜色各异 。
大斑 小斑
紫斑 角斑
轮斑
炭疽：
斑中有
轮状排
列的小
黑点，
黑点为
病原菌
的分生
孢子盘。
疮痂：在病斑上有增生的木栓层，表面粗糙，或病斑 枯死后，因生长不平衡，发生龟裂。
柑橘疮痂病 梨黑星病
溃疡：植物皮层坏死、腐烂，使木质部外露。
多见于木本植物的枝干。
腐烂：患病组织崩解、变质，细胞死亡。
? 软腐 ? 干腐
? 白腐
腐朽：木质部的分解变质。
萎蔫：植物局部或全部
由于水分丧失膨压使叶
萎垂的现象。
病理性萎蔫：输水组
织受破坏，不可恢复。
枯萎、黄萎、青枯。
生理性萎蔫,可以恢
复。
立枯和猝倒：幼苗阶段，茎基部受破坏，植株
表现萎蔫以致死亡。立而不倒称立枯；迅速倒
伏称猝倒。
枯焦：芽,叶、花、穗等器官，局部或全部地
变色枯死。为斑点、条斑等的发展或联合造
成地整体枯死。表现迅速枯焦病状的病害称
为疫病或瘟病。
花叶：叶片色泽浓淡不均，深绿与浅绿相间夹
杂。由病毒引起的病状。
黄化：叶片部分或全部均匀褪绿、变黄，或呈其
它颜色。
条纹：嫩茎、果实
和叶片上表现出
褪绿，间杂其他
颜色或枯死的条
斑。真菌、细菌，
病毒。
畸形：多种促进性和拟制性的病变都可能导致
各种畸形病状，大多表现为散发性。
果实
叶片
瘤：局部细胞增生，形成不定形畸形结构。
瘿：内部包孕着大量的病原物叫瘿。
癌：某些细菌引起的植物根部肿瘤，具残余疏导
组织。
丛生：枝叶密集
发生，形如扫
帚状。
病征类型
1、粉：某些真菌孢子在病部表现的特征。
锈 白锈 白粉 黑粉
2,霉：由真菌的菌丝、分生孢子梗和分生孢子组成。
霜霉 绵霉
青霉 绿霉
3、黑点：真菌的繁殖器官。
4、菌核：真菌菌丝交结形成的结构。大小、
形态各异。
5、马蹄状、
木耳状物：
高等担子
菌的繁殖
器官，发
生于树木
的枝干上。
6、缢脓：细
菌性植物病
害在病部表
面缢出含菌
体的液滴。
症状
内部症状
外部症状
病状
病征
植物病原生物
? 真菌（菌物）
? 原核生物
? 病毒
? 线虫
? 寄生性植物
真菌与真菌病害
1,真菌的主要特征
? 真核生物
? 营养体多为分枝的丝状体, 营养方式为吸收
? 繁殖产生 有性孢子和无性孢子
? 细胞壁主要成分是几丁质，少数种类是纤维素
2,真 菌 的 分 类 进 展
（ 1）真菌在生物界的地位
? 在 Carl von Linnaeus(1753)的动物 (Animalia)和植物 (Plantae)
生物两界系统中,真菌归于植物界的真菌门 (Eumycophyta)。
? 在 R.H.Whittaker（ 1969）的原核生物 ( Monera )、原生生物
(Protista),动物 ( Animalia )、植物 ( Plantae )、真菌 ( Fungi )
生物五界系统中，真菌独立为真菌界（ Fungi）。
（ 1） 真菌在生物界的地位
? 在 Cavaliver—Smith（ 1981—1988）的原核生物（ Monera）、
原生 动物 ( Protozoa )、胆藻（ Biliphyta ）、眼虫动物
（ Euglenozoa）、藻物（ Chromista）、动物（ Animalia）、
绿色植物（ Viridiplantae）、真菌（ Fungi）生物八界系统中，
原来的真菌被分在原生动物界、藻物界和 真菌界。将原来的
真菌界生物称为菌物
依据 G.C.Ainsworth 的, 真菌辞典, 第六版 （ 1971） 和, 真菌进
展论文集, （ 1973） 建立真菌分类 。
1,营养体是无细胞壁的变形体或原生质团，营养方式主要是吞食 ……….…….…,黏菌门（ Myxomycota）
1,原生质团或假原生质团缺乏，营养阶段为典型的丝状体,.………………….…… 真菌门（ Eumycota） 2
2,具游动孢子，有性生殖产生卵孢子或休眠孢子囊 ………………...…,鞭毛菌亚门（ Mastigomycotina）
2,不具游动孢子 ………………………………………………………………………………………………3
3,具有性阶段 …………………………………………………………………………………………………….4
3,缺乏有性阶段 ……………………………………………………..…...…… 半知菌亚门（ Deuteromycotina）
4,有性生殖形成接合孢子 ……………………………………………..…….,接合菌亚门（ Zygomycotina）
4,无接合孢子 …………………………………………………………………………………………………5
5,有性生殖形成子囊孢子 ……………………………………………….….…… 子囊菌亚门（ Ascomycotina）
5,有性生殖形成担孢子 …………………………………………………….…,担子菌亚门（ Basidiomycotina）
（ 2）真菌界分门、亚门检索表 （ Ainsworth et al,1971,1973）
? Cavaliver—Smith（ 1981—1988） 提出生物八界系统,
?,真菌辞典, 第八版 （ 1995） 接受了生物八界系统 。
黏菌, 根肿菌归在原生动物界
卵菌和丝壶菌归在藻物界
其他真菌都归在真菌界
（ 3）菌物各成员在生物八界系统中的地位
（ 4）真 菌 的 命 名
? 第一词是属名, 第二词是种名 。
? 属名的首字要大写, 种名则一律小写 。
? 拉丁学名要求斜体 。
? 命名人的姓名写在种名之后, 如学名已改动, 原命名人置于括号中
寄生霜霉 [Peronospora parasitica（ Persoon） Fries]
? 如果命名人是俩人，则用,et”或,&”连接。
禾顶囊壳 [Gaeumannomyces graminis(Sacc) Arx et Olivier]
? 当一学名为无效名称而被另一命名人作为有效名称发表时，两命名人
之 间以,ex”连接。
灰葡萄孢（ Botrytis cinerea Pers,ex Fr.）
命名法,linnaeus的拉丁双名制命名法
主要代表菌
1,鞭毛菌亚门一, 概论
特点：具有游动孢子 。
多水生, 少数两栖或陆生；腐生, 寄生, 专
性寄生 。
二, 形态特征
（ 一 ） 营养体
低等种类单细胞或单细胞具假根，多数为典型
菌丝体，分枝，多核，无隔膜。
无性繁殖
1,游动孢子
鞭毛类型：
尾鞭式：基部坚实,
端部细软而有弹
性, 无茸毛 。
茸鞭式：呈羽毛状
结构，有一长的
主轴，沿主轴两
侧有茸毛。
鞭毛的结构
,9+2”鞭毛,9根纤丝（ 3根亚纤丝 /根） +2根纤
丝（ 2根亚纤丝） =11根纤丝（ 31根亚纤丝）
游动孢子囊
低等：有水才能萌发
高等：
有明水, 温度低, 产生游动孢子 ——间接萌发
温度不高，直接产生芽管 ——直接萌发 。
有性生殖
低等的种类以游动配子结合，产生合子，发育
成休眠孢子囊；大多数以异形配子囊结合产
生卵孢子。
重要属及所致病害
油壶菌属 （ Olpidium）,菌体在细胞内寄生,
整体产果式, 形成孢子囊或休眠孢子, 萌发
时产生逸出芽管穿透寄主组织而外露, 顶部
开裂释放出游动孢子 。
? 引起十字花科猝倒病（ O,brassicae）
? 节壶菌属 （ Physoderma）,菌体在寄主细胞内形状
多变, 之间有细丝相连；最后在寄主内形成休眠孢子；
游动孢子囊上有裂纹, 萌发时自裂纹处盖裂, 释放游
动孢子 。
? 引起玉米褐斑病 （ P,maydis）
? 集壶菌属 （ Synchytrium）, 休眠孢子囊
结合成堆 。
? 引起马铃薯癌肿病。检疫对象。
? 重要属：
? 水霉菌属 （ Saprolegnia）
? 产生顶生长形粗壮的游动孢子囊；游动孢子可排列成多列；
两游现象明显；第二个孢子囊以层出方式产生 。
? 异水霉（ S.anisospora）, 寄生水稻幼苗，引起
绵腐病，通称烂秧。
? 绵霉属 （ Achlya）
? 游动孢子囊无层出现象，新孢子囊在老的孢子
囊侧面产生；两游现象不明显。
重要属：
腐霉属（ Pythium）：孢子囊形状变化大，有丝
状、瓣状、和球形，成熟后一般不脱落；孢子
囊萌发先产生泡囊，在泡囊内形成游动孢子。
藏卵器球形、单卵球。多数腐生于土壤中或水
中。主要危害植物的非绿色部分。
疫霉属 （ Phytophthora）,孢囊梗分化明显, 不分枝
或假轴式分枝 。 孢子囊球形或倒梨形, 顶端有明显
的发芽区域 。
（ P,infestans）引起马铃薯晚疫病,
? 重要属：
? 指梗霉属 （ Sclerospora）
? 直梗霉属 （ Plasmopara）
? 霜霉属 （ Peronospora）
? 假霜霉属 （ Pseudoperonospora）
? 盘梗霉属（ Bremia）
致病性特点：
寄生程度高, 专性寄生菌；
在寄主表面形成霉层, 颜色不同, 多数为白色
（ 霜霉 ）, 还有灰色等 。
多数局部侵染, 少数系统性侵染 。 多长在叶片
的背面 (气孔位置 )。
无性繁殖特别发达，侵染的主要来源。“跑马
干”
? 白锈属 （ Albugo）,
? 油菜白锈病（ A,candida）
2.接合菌亚门真菌
（ Zygomycotina ）
? 接合菌纲的代表菌：
? 根霉属（ Rhizopus）
3,子囊菌亚门 （ Ascomycotina）
? 一, 概述
? 子囊菌有 2720属 （ +2810syn.）,28600 spp.,是
真菌中种类最多的一个类群 。
? 子囊菌分布广泛, 包括腐生和寄生的种类 。
其中有些可以引起植物的病害, 引起斑点,
炭疽, 溃疡, 腐烂等症状 。 有些寄生程度很
高, 如白粉菌 。
? 子囊菌亚门的主要特点：有性生殖产生子囊，
子囊中产生子囊孢子。
? 生活史明显区分为两个阶段：
? 有性阶段（ sexual stage）和无性阶段 (asexual
stage)
? 完全时期 (perfect stage)、不完全时期 (imperfect
stage)
? 有性态 (teleomorph)、无性态 (anamorph)。
二, 形态特点
一 ） 菌体：具发达多细胞的菌丝体, 具隔膜 。 菌体
的主要时期是单倍的 。 绝大多数有菌丝的种类菌
丝深入到寄主体内吸收营养, 少数是外生的, 利
用吸器深入到寄主体内 。
少数子囊菌菌体不发达, 甚至是单细胞的如
酵母菌 。
二）无性繁殖
三）有性生殖
1．子囊与与子囊孢子的形成过程
产囊体 产囊丝 产囊丝钩 双核分裂
子囊母细胞 核配（ 2N） 幼子囊
减数分裂 有丝分裂 子囊孢子（ N）
? 2.子囊的类型：
? 原壁子囊 (protonicate)：具有一层很薄的囊膜, 子囊
孢子通过囊壁的破裂或消解释放 。
? 单壁子囊 （ unitunicate）,囊膜单层, 子囊孢子通
过囊顶部小孔, 狭缝或囊盖而主动释放 。
? 双壁子囊 (bitunicate)：囊壁双层，外层称为子囊外
壁，内层称为子囊内壁。释放孢子时外壁因无弹性
而保持原位，内壁因有较大的弹性而常超出外壁顶
端。
3.子囊果 (ascocarp)
子囊被包在有菌丝组成的包被内, 形成具有一定结构的子实体 。
子囊果的类型：
闭囊壳 （ cleistothecium）, 无孔口, 子囊通常为近球形, 散生
在闭囊壳内 。
子囊壳 （ perithecium）, 由疏松的菌丝体或从子座产生，
具明确的子囊壳壁。球形、梨形至烧瓶形，有颈部和
孔口，有的无孔□肉质、革质或炭质，鲜色或黑色，
表生或埋生。子囊单层壁，顶端有不同结构，棍棒形
或圆柱形，束生、周生或平行排列于子囊壳内，有侧
丝或侧丝早期消解。
子囊座 (ascostroma)。子囊周围无真正的子囊果壁，而是单独或
成束地生长在单腔或多腔的子座内。子囊座呈子囊壳状或子
囊盘状，有些含单腔的子囊座顶端有溶化的假孔口，外形很
像子囊壳称为 假囊壳 (pseudothecium)。假囊壳通常暗色，少
数鲜色。子囊座内的子囊双层壁，有假侧丝或无，子囊抱子
通常有隔膜。
子囊盘 (apothecium)。典型的呈盘状或杯状，上
部敞开，子囊排列成子实层。
四 ） 分类特征 。
分类根据：
子囊果的有无；
子囊果的类型；
子囊壁的特点和子囊排列方式等 。
分为 6纲 。
外囊菌目：菌丝细胞均含双核, 由产囊细胞形成子囊,
子囊裸生, 无包被, 全部是寄生菌 。 一科,外囊菌科,
一属, 外囊菌属 （ Taphrina）,
1,特点：无子囊果, 子囊由双核菌丝直接产生, 在
寄主的角质层下排列呈栅栏状 。 为寄主的强寄生菌,
引起寄主的肿大, 缩叶, 带果和丛枝等畸形症状 。
2．菌体形态：具有发达的菌丝体，每个细胞
都具有双核。依靠双核菌丝在寄主的细胞
间隙扩展，寄生性强，但不产生吸器。
3.有性生殖：有双核菌丝形成膨大的菌丝, 其
每一个细胞称为产囊细胞, 形成子囊和子囊
孢子 。
4．无性繁殖：子囊孢子可在子囊内进行芽殖，
产生芽孢子，芽孢子还可以芽殖。
5.常见种：
T,deformans 引起桃缩叶柄 。
T,pruni 引起李带果病 。
T,cerasi 樱桃丛枝病。
白粉菌目 (Erysiphales)
子囊果无孔 □, 外壁上有各种形状的附属丝,
子囊卵圆形至棍棒形 。 全部是高等植物的专性
寄生菌 。
1．菌体形态：菌丝体发达，无色，少数发
黄，多数为表生，即菌丝体在寄主表面，依靠
附着胞固着，产生侵入丝，深入表皮细胞，形
成吸器。少数是内寄生。
2,无性繁殖：非常发达, 一般在侵染寄主几天
以后, 就可产生成串的分生孢子 。
3,有性生殖：产生球形暗色的闭囊壳 。 外壁上
可产生一种厚壁菌丝称为附属丝 。 闭囊壳中
的子囊的数目不相同 。
重要属
划分属的根据：
附属丝的形态 ;
闭囊壳内子囊的数目 。
单丝壳属 (Sphaerotheca)
子囊一个, 附属丝菌丝状 。
叉丝单囊壳属 （ Podosphaera）,子囊一个, 附
属丝刚直, 顶端叉状分枝 。
球针壳属 （ Phyllactonia）,子囊多个, 附属丝针形, 基
部膨大 。
白粉菌属 （ Erysiphe）, 子囊数个, 附属丝
菌丝状 。
叉丝壳属 （ Microphaera）,子囊数个, 附
属丝刚直, 顶端叉状分支 。
钩丝壳属 （ Unicinula）, 多个子囊, 附属丝
顶部呈钩状卷曲 。
布氏白粉菌属 （ Blumeria）
子囊数个, 附属丝不发达 。
5,白粉菌的致病性特点
1）全部是植物的专性寄生菌。 在植物表面，无色的菌
丝体、分生孢子梗和分生孢子外观呈白粉状，故称白
粉病。
2）多数白粉菌菌体表生于植物体表，入茎、叶、芽、
花、果实等上。
3）无性阶段产生大量分生孢子梗和分生孢子。
分生孢子具薄壁细胞和大量液泡，含水量高大 70%，
使其能在空气湿度很低的条件下萌发。干旱年份白粉
病仍能严重发生。
4）寄主范围变化大。有的种寄主范围广泛，如蓼白粉
菌，寄生在 157属,357种寄主上。有的种发生明显的
生理分化，如大麦白粉菌具有 72个生理小种。
球壳目 (Sphaeriales)
1.形态特点：
子囊壳烧瓶形、球形或半球形，大多有颈和
孔口。
子囊多为棍棒形或圆筒形，单层壁，排列成
子实层或不规则地散生在不同高度，有或无侧丝，
或侧丝早期消解。
子囊孢子单细胞至多细胞，形状、颜色，大
小不一。
2.常见重要属
长喙壳属 （ Ceratocystis）,
子囊壳球形, 有长的孔口, 子囊壁在成熟时消解, 孔口
裂成须状, 子囊孢子头盔状 。
甘薯黑疤菌（ C.fimbriata）,引起甘薯的黑疤病。
疔座霉属 （ Polystima）
子囊壳埋生在假子座内, 壁薄, 子囊棒状 。
P.deformans.引起杏疔病 。
P.rubrum 危害李属植物, 引起红点病 。
绒座壳属 （ Gibellina）
子座不发达, 子囊壳埋生于寄主组织内的子座中, 子
囊圆筒形, 子囊孢子双胞, 褐色, 两端钝园 。
G,cerealis,寄生于小麦上, 引起杆枯病 。
腐皮壳属 （ Valsa）
子座非常发达, 为假子座, 子囊壳深埋鱼子座中, 深
褐色, 孔口细长外露, 子囊孢子腊肠形 。
V.mali,引起苹果树腐烂病。
顶囊壳属 （ Gaeumannomyces）
子囊壳埋生在寄主组织内, 初期内生, 以后外露,
顶部有一个圆筒形的喙, 子囊孢子丝状, 平行排列 。
G,graminis:引起小麦全蚀病 (Take all),
赤霉属 （ Gibberella）
子囊壳聚生或散生, 自子囊孢子 2-3个隔膜, 无色,
梭形 。
玉米赤霉菌（ G,zeae）引起小麦赤霉病。
丛赤壳属 （ Nectria）
子囊壳圆形至卵圆形, 无子座, 或生与色泽和
质地相同的垫状子座上 。 子囊棍棒状或圆柱状,
双胞无色 。
树木红癌病菌（ N.cinnabarina）,侵染多种林木，
引起溃疡和枯枝。
麦角菌属 （ Claviceps）
在禾本科植物的子房内寄生, 后期形成圆柱状
至香蕉形, 黑色或白色菌核 。 菌和休眠后产
生子座 。 子囊壳埋生于头部的表层, 子囊细
长, 子囊孢子 8个, 无色无隔, 丝状 。
麦角菌（ C,purpurea）,引起麦角病。麦角 =菌
核，中毒，止痛、止血。
虫草属（ Cordyceps）
寄生于昆虫体内。先形成菌核，从菌核上
产生子座，子囊壳埋生或半埋生在子座
内。子囊孢子丝状，多隔膜，常断裂。
多腔菌目 (Myriangiales)
子囊座垫状, 囊壳状或盘状, 有多个无孔口的子囊
腔, 每个子囊腔中只有一个子囊 。
痂囊腔菌属 （ Elsinoe）,子囊初期 埋生于寄主组织
中, 以后外露 。 子囊散生于子座中 。 子囊孢子 3个隔
膜, 无色 。
葡萄黑痘病菌（ E.ampelina）,引起葡萄黑痘病。
座囊菌目 (Dothdeales)
多数子囊束生, 子囊间无拟侧丝 。
球腔菌属 （ Mycosphaerella）
子囊孢子 8个，双胞。
球座菌属 （ Guignardia）
子囊孢子单胞无色。
格抱腔菌目 (Pleosporales)
子囊其有永存性的拟侧丝；子囊孢子一般
多细胞或砖格状。
黑星菌属 （ Venturia）
子囊座上部有少数刚毛, 子囊长圆形, 有拟侧丝
或后期消解, 子囊孢子双胞 。
梨黑星病菌 （ V.prina; V.nashicola）,
苹果黑星病菌（ V.ineaqualis）
旋孢腔菌属 （ Cochliobolus）,子囊孢子呈螺旋
状, 多胞 。
核腔菌属 （ Pyrenophora）,
子囊孢子无色至淡褐色, 具纵横隔膜 。
毛球腔菌属 （ Setosphaeria）,
孔口具多数刚毛, 子囊孢子多
胞 。
六）盘菌纲 (Discomycetes)
子囊果为子囊盘, 呈杯状, 盘状, 钟罩状,
头盖状等 。
子囊圆柱形至球形, 多数单层壁, 有柄或无柄,
通常有 8个子囊袍子 。
子实层早期或晚期开放, 少数是封闭的 。
子囊开裂的方式是分目的重要依据。
分 7个目。
常见属：
核盘菌属
（ Sclerotinia）
菌 核 在 寄 主
表面或组织中形
成 。 由菌核产生
子囊盘 。 子囊盘
杯状或盘状 。 子
囊孢子单胞无色,
椭圆形 。
油菜菌核病菌
（ S,
sclerotiorum）,
链核盘菌属 （ Monilinia）
子囊盘漏斗状或盘形 。
桃褐腐病菌（ M.laxa）
拟盘菌属 （ Pseudopeziza）
子囊盘碟形, 产生在寄主表皮下的子座上 。 子囊
孢子单胞无色 。
苜蓿褐斑病菌 （ P.jonesii）
4,担 子 菌 亚 门 （ Basidiomycotina）
一, 概述
担子菌属真菌中最高等的。现已记载的有
1428属,23000中。其中锈菌和黑粉菌与植物
病害的关系非常密切。引起植物病害 ;食用菌 ;
菌根。
二, 一般形态
一 ） 营养体
菌丝体很发达，多细胞，有隔膜，一般为桶孔
隔膜（锈菌和黑粉菌除外）。可形成菌索。
? 初生菌丝 （ Primary mycelium）,又称同核体,
由担孢子萌发形成, 初期无隔多核, 不久产生
隔膜, 成为单核有隔菌丝 （ n）,
? 次生菌丝 （ secondery mycelium）,单核菌丝 —
单核菌丝, 单核菌丝 —牙管融合, 质配, 产生
双核菌丝 ---次生菌丝 （ n+n） 。
? 三生菌丝（ thirdly mycelium）,集结形成特殊
形状的子实体（ n+n）。
? 锁状联合（ clamp connections）
一 ） 有性生殖
1、性结合方式：除锈菌外，一般不产生生
殖结构。菌丝直接结合。
2、担子和担孢子的形成过程
3,担孢子
单核, 单倍体, 外生孢子, 4个 。
掷孢子：能够弹射 。
定孢子：不能够弹射。
? 4,担子果
? 担子着生在各种高度组织化的子实体内, 这
些子实体叫做的担子果 。
? 裸果型：子实层着生在担子果的一定部位,
自始裸露于外 。
? 被果型：担子果是封闭的, 不开列 。 子实层
包在担子果内, 孢子在担子果分解或遭受外
力而破裂时才释放出来 。
? 半被果型：子实层初期覆盖，成熟后全部裸
露于外。
三, 生态习性
一 ） 习性 陆生, 分三类：
寄生于绿色植物, 黑粉菌, 锈菌 。
生活于树木的木质部, 死枝, 死木材上, 木耳,
多孔菌等 。
腐生于腐殖质丰富的土壤中, 伞菌, 腹菌等 。
二 ） 越冬方式
厚垣孢子；菌索或菌丝；多年生子实体。
四, 分类
分纲根据：担子果的有无及开列方式；
锈菌纲
黑粉菌纲
层菌纲
腹菌纲
五, 锈菌纲 （ Uredinomycetes）
一 ） 概述
The rust fungi
rusts.
150属,6000种。
无锁状联合，
常产生吸器，
局部侵染，
专性寄生。
二 ） 特征
1,无担子果 。
2,担子由冬孢子萌发产生 。
3．担子形成 4个细胞，每细胞顶端产生小梗，上面形成
担孢子，有弹射能力。
三 ） 多型性
0期：性孢子器和性孢子
I期,锈子器和锈孢子
II期,夏孢子堆和夏孢子
III期,冬孢子堆和冬孢子
IV期,担子和担孢子
四 ） 分类
1目, 2科 。
锈菌目
栅锈科：冬孢子无柄, 以栅栏状结合成一层
或多层, 生于表皮下, 或纵横排列成
柱状 。
柄锈科：冬孢子有柄, 孢子单生 。
1、柄锈科
单胞锈属（ Uromyces）, 冬孢子单胞，顶端有
一个发芽孔，光滑或有乳头状突起。
柄锈属（ Puccinia）冬孢子双孢，光滑或有瘤，每个细胞
都有发芽孔。
胶锈属（ Gymnosporangium）冬孢子双孢，光
滑，每个细胞有两个发芽孔，柄长，遇水膨
大。
多胞锈属（ Phragmidium）冬孢子多孢，光滑或有瘤，
每个细胞有 2-3个发芽孔。
栅锈属（ Melampsora）冬孢子单胞，紧密排列成一层。
层锈属（ Phakopsora）冬孢子单胞，排列
成多层。
柱锈属（ Cronartium）冬孢子纵横排列成柱状。
黑粉菌目
典型的为内寄生，主要寄生在显花
植物上，大部分在禾本科、十字花科、
毛茛科、百合科、莎草科等，禾本科和
莎草科上最多。危害子房、花药、花序、
叶、茎等，少数危害根部。
1,形态特征
1）菌丝体：不发达，多在细胞间，
有些在细胞内生长。寄生在植物的
茎、叶部常可产生吸器；在生长点、
雄蕊、子房等部位的菌丝一般不产
生吸器。多数系统侵染，少数局部
侵染。有些有锁状联合。
2） 冬孢子 ——厚垣孢子
形成过程：
双核菌丝 原生质收缩 细胞壁胶化
冬孢子
3） 担子与担孢子
冬孢子萌发产生担子 。
冬孢子（ N+N） 冬孢子（ 2N） 先菌丝
(2N) 担孢子 (N)
? 2,黑粉菌的症状类型
? 花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子房和
胚乳；雄蕊 。
? 茎叶黑粉菌：
? 瘿瘤黑粉菌：
? 根黑粉菌：
3,黑粉菌的侵染类型
?幼苗侵染型：来自种子带菌和土壤带菌
的冬孢子萌发后, 侵入幼苗, 菌丝在寄
主体内随同寄主的生长发育遍及全身,
引起系统性扩展, 最后在植物体的特定
器官或部位形成冬孢子, 多数黑粉菌以
此种方式侵染寄主植物造成系统侵染 。
如玉米丝黑穗病 。
花器侵染型：开花期病菌从寄主的花
器侵入后, 菌丝在种胚内休眠, 当年不
表现症状, 次年播种出芽时, 潜伏在胚
内的菌丝随种子的发芽恢复生长, 从种
子幼芽内扩展到幼苗的生长点, 最后引
起穗部发病 。 如小麦散黑穗 。 种子带菌 。
种子, 气流传播 。 系统侵染 。
局部侵染型：侵染寄主体内的菌丝不作系
统扩展, 局限于侵染点周围表现症状 。
如玉米黑粉病 。
?幼茎侵染型：病菌从植株上根冠上发育
的幼芽出侵入, 菌丝在寄主体内系统扩
展, 最后在雄花的花粉粒内形成冬孢子 。
4,分科及重要属
分科根据：冬孢子萌发方式, 担子有无分隔；担孢子
侧生或顶生 。
1） 黑粉菌科 （ Ustilaginaceae）
冬孢子萌发产生有横隔的担子 （ 先菌丝 ）, 每个细胞
侧生或顶生担孢子 。
黑粉菌属 （ Ustilago）
冬孢子散生，不结合成孢子球；表面光滑或有纹饰。
散黑穗病菌（ U,nuda）
危害大麦、小麦。
loose smut of barley
caused by Ustilago nuda -
healthy and smutted ears.
? 坚黑穗病菌
（ U,hordei）
危害大麦、
燕麦。
玉米黑粉病菌（ U,maydis）危害玉米茎、叶、雌
蕊、雄蕊。
轴黑粉菌属 （ Sphacelotheca）
厚垣孢子分散，不结合成团，由菌丝体组成
的包被包围在孢子堆外面，孢子堆中间有
由寄主维管束残余组织形成的中轴。
丝黑粉病菌（ S,reiliana）危害玉米、高粱。
高粱坚粒黑粉病菌（ S,sorghi）危害高粱。
2） 腥黑粉菌科 （ Tilletiaceae）
冬孢子萌发产生无隔的担子，顶端簇生担孢子。
腥黑粉菌属 （ Tilletia）
粉状或带胶合状的孢子堆大都产生在植物的子房内，
常有腥味；冬孢子萌发时产生无隔膜的先菌丝，
顶端产生成熟的担孢子，担孢子结合成,H”型。
小麦光腥黑粉菌 （ T,laevis）
小麦网腥黑粉菌 （ T,caris）
小麦矮腥黑粉菌（ T,contraversa）
T,controversa
T,contraversa
? 叶黑粉菌 （ Entyloma）
? 孢子堆埋生在叶片、叶柄和茎组织内，不成粉状；
圆形光滑的冬孢子单生或少数粘集在一起。
稻叶黑粉菌（ E,oryzae）
条黑粉菌属 （ Urocystis）
冬孢子结合成外有不孕细胞的孢子球，萌发形
成短的或长的先菌丝，顶端束生担孢子。
小麦条黑粉菌（ U,tritici）,引起小麦杆黑
粉病。
5,半 知 菌 亚门
(Deuteromycotina)一, 概述
一 ） 半知菌的含义
由于不同的交配系发生的时间或空间可能不
同而难于相遇, 有性生殖在自然条件下很少见,
或者有些已经丧失有性生殖的能力, 或者有些有
性生殖已被准性生殖所代替 。 对于这些真菌人们
只找到无性阶段而没有发现有性时期, 从而只了
解生活史的一半, 所以通常称这类真菌为半知菌
或不完全菌 (fungi imperfecti)。
已经证明半知菌的有性阶段大多数属于
子囊菌, 少数属于担子菌 。 鞭毛菌, 接合菌
和担子菌中的锈菌和黑粉菌的一些种, 也仅
发现其无性阶段, 但他们都具有易于鉴别的
稳定特征, 在传统上不置于半知菌亚门中 。
二 ） 形态特征
（ 一 ） 营养体
多数种类为具有隔膜的菌丝体, 菌丝体
发达 。 菌丝无隔膜的不属于半知菌 。
（ 二 ） 无性繁殖
基本方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗,
在分生孢子梗上形成分生孢子 。
1,分生孢子：产生于分生孢子梗顶端或侧面的无
性孢子 。 除无孢目外, 所有半知菌都产生分生孢
子 。 分生孢子成熟后脱落, 随风或雨飞散, 或由
动物传播, 在适宜的条件下萌发形成菌丝体 。 一
般都是单倍体阶段 。 有些半知菌还产生其他的无
性孢于类型；如小型分生孢子, 芽孢子和节孢子 。
?
2,载孢体的类型
载孢体 （ conidiomata） 是指一种由多根
菌丝特化承载孢子的结构 。 主要有六种类型 。
分生孢子梗（ conidiophore）：由菌丝特化能
产生分生孢子的一种丝状结构。分生孢子梗
单生或丛生，无色或有色，分枝或不分枝，
有的分生孢子梗顶端膨大，上面产生分生孢
子。有的半知菌无分生孢子梗。
孢梗束 (synnema)：分生孢子梗基部联结的
一种联合体 。
分生孢子座 (sporodochium)：由多根菌丝
特化的垫状结构，表面形成分生孢子梗。
分生孢子器 (pycnidium)：由多根菌丝特化成近球形的结构，
其内形成分生孢子梗及分生孢子。典型的分生孢子器有固定的孔
口。分生孢子器的内壁上产生分生孢子梗，其顶端着生分生孢子。
有的分生孢子直接从内壁的细胞产生。分生孢子器内产生大量的
分生孢子，孢子间常有胶质，胶质吸水后膨胀，可以使孢子成条
地从孔口挤出。
分生孢子盘 (acervulus)：由多根菌丝特化成
的盘状结构，上面着生成排的短分生孢子梗及分
生孢子。有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色
的刚毛。寄生性真菌的分生孢子盘往往产生在寄
主角质层表皮的下面，成熟后才露出表面。
子座状载孢体 (stromatic conidiomata)：
由多根菌丝特化成的垫状保护结构，内生分
生孢子梗及分生孢子。
3,分生孢子的形成方式
体生式 (thallic)：分生孢子由产孢细胞整个转化而来，
即产孢细胞先形成隔膜，隔膜上的细胞膨大成孢子。
芽生式 (blastic)：后者分生孢子由产孢细胞的一部分发
育而成，即产孢细胞上端膨大形成孢子雏形，而后出现隔
膜，再形成孢子。
根据产孢细胞各层壁是否都参与孢子形成
可分为全壁式及内壁式。各层壁都参与孢子形
成的为全璧式，仅内壁参与孢子形成的为内壁
式。
分生孢子发育方式共有四类
1） 全壁体生式：
全壁节孢子 (anhriconidia)：产孢菌丝产生隔膜
后即断裂成孢子；
分生节孢子 (meristemarthric conidia）：产孢菌
丝顶端随孢子的依次产生而继续延伸，并产生
隔膜，形成串生的向基性的分生孢子。
2）内壁体生式：产孢菌丝外壁不参与孢子
形成，孢子是在产孢细胞内形成的。
3） 全壁芽生式 (holoblastic)：
环痕式 (annellidic)是随着孢子的产生产孢细胞逐次以
内部层出方式延伸, 在梗端形成许多环痕 。
合轴式 (sympodia)是产孢细胞产生孢子后，随
着产孢点侧向延伸，再产生第二个孢子，如
此不断产孢，不断延伸。
倒缩式：产孢梗随着产孢而逐渐缩短，以
倒退的向基序列产生孢子
4） 内壁芽生式 (enteroblastic)
瓶体式的产孢细胞呈瓶状, 顶端有孔口, 孢子从
瓶口逐个产生, 产孢细胞长度不变, 其产孢细胞称
为产孢瓶体, 形成的孢子称为瓶梗孢子 。
孔出式的产孢细胞上面有小孔，孢子由小孔中
生出，称为孔出孢子。
三 ） 分类
（ 一 ） 半知菌分类的现状
真菌的自然分类系统主要以有性生殖器官
和有性孢子为依据，半知菌却不具备这种特点。
半知菌的分类完全是人为的，纯粹是为应用的
方便，而不反映它们之间的亲缘关系。“形式
纲”、“形式目”“形式属”等。
1,Saccardo(1899)的系统。这个系统至今仍
被采用。该系统根据分生孢子在自然情况下的特
点把半知菌分为 4目，即丛梗孢目、黑盘孢目、
球壳孢目和无孢菌目。分生孢子的分隔、形状和
色泽分为 7类 (图 )：
单胞类：孢子单孢, 圆形, 卵圆形, 或圆筒形 。
双胞类：孢子双细胞, 卵圆形到长椭圆形 。
多胞类：孢子 3个细胞以上，具有 2个或多个横,
砖格胞类：孢子具有纵横分隔。
线状孢子类：孢子线状到蠕虫状；单胞到多胞；无色
到有色 。
螺旋孢子类：孢子圆筒形, 螺旋式卷曲, 单胞或多胞；
无色或有色 。
星状孢子类：孢子星状 (放射状 )；单胞或多胞；无色
或有色。
2 近代分类系统, 可归纳为三类 。
① 以分生孢子形成方式为基础的分类系统 。
② 从无性态和有性态的整体考虑, 即所谓, 全
型真菌, (The whole fungus)概念为基础的分
类体系 。
③在传统分类系统基础上，吸收有关分生孢子
和产孢细胞发育类型而形成的分类系统，其
中最有代表性的是安斯沃思 1973年的分类系
统和霍克斯沃思 (Hawksworth)1983年的分类
系统。
3,1995年出版的第八版, 真菌字典, 中，
提出了有丝分裂孢子真菌（ mitosporic
fungi）的概念。
（ 二 ） 分类
霍克斯沃思 （ Hawksworth） 1983年的分类系统 。
丝孢纲 （ Hyphymyestes）
无孢目 （ Agonomycetes）
丝孢目 （ Hyphymycetes）
束梗孢目 （ Stibellales）
瘤座孢目 （ Tuberculariales）
腔孢纲 （ Coelomycetes）
黑盘孢目 （ Melanconiales）
球壳孢目 （ Sphaeropsidales）
盾座孢目（ Pycnothyriales）
丝孢纲
分生孢子着生分生孢子梗或菌丝上, 外表
无保护结构, 有的不产生分生孢子 。
根据分生孢子的有无和分生孢子梗集合
成载孢体的类型分为 4目。
一 ） 无孢目 （ Agonomycetales）
无性态不产生分生孢子而以有隔菌丝繁
殖的一类真菌。有时形成菌丝变态结构，如
厚垣孢子、菌核等。
丝核菌属 （ Rhizoctonia） 菌核着生菌丝间, 菌丝
彼此相连 。 菌核褐色或黑色, 表面粗糙, 内外层颜
色一致, 结构较疏松 。 菌丝褐色, 近分枝处形成隔
膜, 呈缢缩状, 多为直角分枝 。
立枯丝核菌（ R,solani Kuhn）：引起多种植物
立枯病和纹枯病。这个种可分为 9个菌丝融合
群（ AG-1 ? AG-9）,中国的棉花立枯病菌
属于 AG-4，水稻纹枯病菌属于 AG-1.
二 ） 丝孢目
分生孢子着生裸露的散生或丛生的分生
孢子梗上或直接着生菌丝上的 --类真菌。分
生孢子梗基部不联合成孢梗束或不形成分生
孢子座。
轮枝孢属 (Verticillium) 分生孢子梗无色,
直立, 分枝轮生, 对生或互生, 分枝末端及
主枝顶端有瓶状产孢细胞；分生孢子着生瓶
体端部, 无色或淡色, 椭圆形或梭形, 单胞,
常聚集成孢子球 。
大丽花轮枝孢 (V,dahliae Kleb)和黄萎轮枝孢 (V,
albo-atrum Reinke et Berthold)引起棉、麻、
茄子等多种植物黄萎病。
链格孢属 (Alternaria) 又称交链孢属 。 分生孢子梗
淡褐至褐色,弯或屈曲孔出式产孢, 合轴式延伸或不
延伸, 孢痕明显；分生孢子串生或单生, 砖隔状,
淡褐至深褐色, 卵圆形或倒棍棒形, 表面光滑或有
疵, 顶端常具喙状细胞 。
细链格孢 (A.tenuis C.G,Nees)
通常腐生，有时弱寄生于粮食、
棉麻、油料等数十种植物，引起
黑斑病。
弯孢属 (Curvularia) 分生孢子梗，直或弯曲，
合轴式延伸；分生孢子，常弯曲，棍棒形至
倒卵形，多数 3个隔膜，中间 1一 2个细胞常不
成比例膨大，两端细胞颜色较浅，常弯曲。
新月弯孢 [C,lunata ]引起
玉米的叶斑病，水稻、谷子、
高粱的米粒变色。
德氏霉属 (Drechslera) 分生孢子梗褐色，产孢细
胞多芽生，合轴式延伸；分出孢子淡色至暗色，
单生，圆筒形，多细胞，正直，脐点凹陷在基
部细胞轮廓线内。有性态是核腔菌属
(Pyrenophora)
离蠕孢属 (Bipolaris)德氏霉属相近属，分生孢子
梭形，正直或弯曲，脐点稍突出，平截状。有
性态是旋孢腔菌属（ Cochliobolus）。
突脐孢属 (Exserohilum)德氏霉属的相近属，分
生孢子梭形、圆筒形或倒棍棒形，直或弯曲，
脐点明显突出。有性态是毛球腔菌属
(Setosphaeria)。
瘤座孢目
分生孢子梗集生在分生孢子座上的一类
真菌。分生孢子座由菌丝体纠结而成，垫状
至瘤状，胶质或蜡质，鲜色至暗色。
镰孢属 (Fusarium)又称镰刀菌属 。 分生孢子有二种类
型：大型分生孢子椭圆形至镰刀型, 有明显突起的
足胞；小型分生孢子单胞至双胞, 单生或串生 。 有
时形成厚垣孢子 。 在人工培养基上菌丝茂密, 产生
黄, 红, 紫等色素, 并可形成圆形菌核, 菌核颜色
变化很大 。
尖孢镰孢 （ F,oxysporum Schl.） 有引起棉枯萎病的尖
孢 镰 孢 萎 蔫 专 化 型 [ F.oxysporum Schl
f.sp.(Atk.)Snyder et Hansen],还有引起亚麻枯萎病,
蚕豆枯萎病和西瓜枯萎病等各个不同专化型 。
腔孢纲
黑盘孢目
分生孢子生于分生孢子盘内的一类真菌。
?炭疽菌属 (Colletotrichum)分生孢子盘生于寄主植物角
质层下, 表皮或表皮下, 散生或合生, 分生孢子盘上
有时出现褐色至暗褐色刚毛；分生孢子无色单胞, 直,
短圆柱形或镰刀形 。
?胶孢炭疽菌 [C,gloeosporioide（ Penz.） Sacc.]引起多种
植物炭疽病。
二 )球壳孢目 (Sphaeropsidales)
分生孢子着生于分生孢子器内的一类真菌。
壳针孢属 (Septoria)分生孢子无色, 线形, 多隔膜 。
芹菜小壳针孢 [S,apii（ Briosi et Cav.） Chest.]引起
芹菜叶枯病。
植物病原原核生物
原核生物
是指无真正的细胞核，遗传物质分散
在细胞质中，无核膜包被，仅形成一个
圆形或椭圆形的核区的低等生物，包括
细菌、放线菌、蓝细菌和菌原体等。
我
国
从
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菌
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敏
第一节 植物病原细菌概述
1,细菌病害的数量和危害仅次于真菌和病毒，属第三大病原物。
2．细菌属于原核生物界 (Procaryotae)的单细胞生物，有细胞壁，没有
细胞核。
3．一般细菌的形态为球状、杆状和螺旋状。大都单生，也有双生、串
生和聚生的。植物病原细菌大多是杆状菌，大小为 0.5-0.8× 1-5μm,
少数是球状。
4．大多具鞭毛，着生在菌体一端或两端的叫极鞭，着生在菌体侧面和
四周的叫周鞭。
5．植物病原细菌都不产生芽孢。芽孢抗逆性较强。
第一节 植物病原细菌概述
6,细菌都是非专性寄生物，均可在人工培养基上生长。寄
生性强的可以侵染绿色叶片，寄生性弱的只能侵染植物的
贮藏器官和果实等抗病性较弱部位。
7．一般植物病原细菌的致死温度是 48-53℃/10 分钟，而要
杀死细菌的芽孢则需要 120℃ 左右的高压蒸汽 10-20分钟。
因此高压灭菌的指标是 120℃30 分钟。
8．细菌都是以裂殖方式繁殖，即一分为二。在适宜条件下
最快 20分钟繁殖一次。一般植物病原细菌的最适温度为
26-30℃, 24-48小时可以在培养基上长出细菌菌落。
9．细菌经常发生变异。人工培养的细菌致病力容易减弱，
通过人工接种的方法可以恢复其致病力。
一、形态和结构
? 细菌的形态有球状, 杆状和螺旋
状, 个体大小差别很大 。
? 球状细菌的直径为 0.5-1.3μm,
? 杆状细菌的大小为 0.5-
0.8μm × 1—5μm, 也有更小一
些的 。 螺旋状细菌较大, 有的可
达 13一 14μm × 1.5μm 。
? 细菌大都单生, 也有双生, 串生
和聚生的 。
? 植物病原细菌大多是杆状菌, 大
小为 0.5一 0.8μm × 1—3μm, 少
数为球状 。
细菌的芽孢
? 一些芽孢杆菌在菌体内可以形成一种称作芽孢的内生孢子 。
? 芽孢并不是细菌的繁殖器官, 因为一个菌体只形成一个芽孢, 芽
孢萌发也只形成一个细菌 。
? 芽孢的抵抗力很强 。 一般植物病原细菌的致死温度在 48—53℃ 之
间, 有些耐高温细菌的致死温度, 最高也不超过 70℃, 而要杀死
细菌的芽孢, 一般要用 120℃ 左右的高压蒸气处理 l0—20分钟 。
革兰氏染色反应
? 细菌对革兰氏染色的反应有阳性和阴性。
? 革兰氏染色反应与细菌的其他性状有关。例如，革兰氏阳性的细
菌能耐高浓度的盐，不易被蛋白酶分解，但是对于碱性染料和除
垢剂 (如肥皂 )则较敏感。
? 对抗菌素的反应也不同，青霉素对革兰氏阳性反应的细菌作用比
较大，而链霉素则对阳性反应和阴性反应的细菌都有一定的作用。
? 营养的要求也不同，革兰氏染色反应阳性的细菌，一般需要较复
杂的营养物质。
? 电子显微镜的观察发现，革兰氏阴性细菌的细胞壁不是光滑的。
可见，革兰氏染色反应也反映了细菌的组成和结构等本质上的差
别，因此它是细菌分类上的一个重要性状。
二、原核生物的繁殖、遗传和变异
? 原核生物都是以裂殖的方式繁殖 。 细菌繁殖很快, 大肠杆菌在适宜的条件下每
20分钟就可以分裂一次 。 在其它条件适合时, 温度对细菌生长和繁殖的影响很
大 。 植物病原原核生物的生长适温为 26—30℃ 左右, 少数在高温或低温下生长
较好, 如茄青枯菌的生长适温为 35℃, 马铃暮环腐病菌的生长适温为 20-23℃ 。
? 原核生物的遗传物质是细胞质内的 DNA,主要在核区内, 但在细胞中还有单独
的遗传物质, 如质粒 。 核质和质粒共同构成了原核生物的遗传信息库一基因组 。
? 原核生物经常发生变异 。 细菌在人工培养基上培养到一定时期后一些性状就会
发生变化, 如植物病原细菌致病力的减弱, 可能是由于改变后的生活条件对细
菌的选择作用的结果 。 类似的现象是一种植物病原细菌通过不同的寄主植物,
特别是抗性强弱不同的寄主植物, 它的致病力可以减弱或增强 。
三,主要类群
? 绝大多数的原核生物是腐生的或自养性的, 它们广泛分布在自然界的各种
场所, 从高山到海洋, 从赤道到两极, 从植物到动物体内外, 都可发现有
细菌存在 。
? 能够侵染植物引起发病的原核生物称为植物病原原核生物, 主要有真细菌
和菌原体两大类群, 分属于薄壁菌门, 厚壁菌门和软壁菌门 。
? 薄壁菌门和厚壁菌门的细菌有细胞壁, 软壁菌门的成员也称菌原体, 三者
统称为真细菌 。
革兰氏染色反应
? 植物病原细菌革兰氏染色反应大多是阴性（红色 G-），少数是阳性
（紫色 G+），这与细菌细胞壁的结构和成分有关（先用结晶紫和碘液
处理细胞壁，再用酒精或丙酮脱色）。
? 革兰氏染色反应是细菌鉴别分类的重要依据，此外对抗菌素的反应也
不同，青霉素对革兰氏染色阳性的细菌作用较大，但对阴性细菌作用
则较小。而链霉素对阳性和阴性细菌都有杀灭作用，应为植物病原细
菌大多属阴性细菌，因此农用链霉素在防治植物细菌病害方面广泛应
用。
第二节 植物病原细菌分类
根据目前公认的五界生物分类系统，细菌属于原
核生物界。由于原核生物形态简单、差异较小，
内部的分类系统还不完善。目前比较公认的是
,柏杰氏细菌鉴定手册, （第九版,1994）分类
系统。
一、原核生物界分类系统
? 原核生物界通常分为 4个门, 7个纲, 35个组群 。
? 薄壁菌门：有壁较薄 。 革兰氏染色反应阴性, 包括大多数植物病
原细菌 。
? 厚壁菌门：有壁较厚 。 革兰氏染色反应阳性, 包括棒形杆菌属,
芽孢菌属和链霉菌属 。
? 无壁菌门：菌体无壁 。 包括类菌原体 。
? 疵壁菌门：属没有进化的原细菌或古细菌 。 包括产甲烷细菌和高
盐细菌 。
二、植物病原细菌的分类单元
? 长期以来, 植物病原细菌仅限于 5个属：土壤杆菌属, 欧氏杆菌属, 甲单胞杆
菌属, 黄单胞杆菌属和棒状杆菌属 。 近十年来, 又陆续新建了一些植物病原细
菌属 。 现在植物病原细菌的主要类群有 14个属 。 （ P113表 3-2） 。
1,细菌属的形状特征：形态特征和培养性状, 生理生化性状, 遗传性状 。
2,细菌种分类单元：基因种 -细菌分类学家, 分类种 -植物病理学家 。
3,亚种 (subspecies)：细菌种下类群种在培养特性, 生理生化和遗传学某些性状
有一定差异的群体 。
4,致病变种 (pathovar.)：简称,Pv.,细菌种下以寄主范围和致病力差异来划分
的组群 。
5,生化变种 (biovar)：细菌种以下按生理生化性状差异来划分的组群, 不考虑致
病性等其他性状的异同 。
1.土壤杆菌属 (Agrobacterium)
? 土壤杆菌属是薄壁菌门根瘤菌科的一个成员, 土壤习居菌, 菌体
短杆状, 单生或双生, 鞭毛 1—6根, 周生或侧生 。 好气性, 代谢
为呼吸型 。 革兰氏反应阴性, 无芽孢 。
? 营养琼脂上菌落为圆形, 隆起, 光滑, 灰白色至白色, 质地粘稠 。
不产生色素 。
? 大多数细菌都带有除染色体之外的另 —种遗传物质, 一种大分子
的质粒, 它控制着细菌的致病性和抗药性等,如侵染寄主引起肿瘤
症状的质粒称为, 致瘤质粒, (tomor inducine plasmid,俗称为
Ti 质粒 ), 有 的 能 引 起 寄 主 产 生 不 定 根 的, 致发根质
粒, (rhizogen inducine plasmid,比俗称 Ri质粒 )。
2.布克氏菌属 (Burkholderia)
? 布克氏菌属是由假单胞菌属中的 rRNA第二组独立
出来的 。
? 茄青枯布克氏菌 (B.solanacearum)能引起多种作
物, 特别是茄科植物的青枯病 。
? 在组合培养基上形成光滑, 湿润, 隆起和灰白色
的菌落 。
? 病菌的寄主范围很广, 可以为害 30余科, 100多种
植物 。 病害的典型症状是全株呈现急性凋萎, 病
茎维管束变褐, 横切后用手挤压可见有白色菌脓
温出 。
? 病菌可以在土中长期存活, 是土壤习居菌 。 病菌
可随土壤, 灌溉水和种薯, 种苗传染与传播 。 侵
染的主要途径是伤口, 高温多湿有利发病 。
3.欧氏杆菌属 (Erwinia)
? 属薄壁菌门。菌体短杆状，周生多根鞭
毛。菌落灰白色，革兰氏染色反应阴性。
主要引致腐烂，如大白菜软腐病。
? 胡萝卜欧氏菌 (E.carotovora)俗称大白
菜软腐病菌, 寄生范围很广, 包括十字
花科, 禾本科, 茄科等 20多科的数百种
果蔬和大田作物, 大多由伤口侵染, 或
介体动物传带侵染, 引起肉汁或多汁的
组织软腐, 尤其是在厌氧条件下最易受
害, 多在仓库中贮藏期间表现症状 。
4.假单胞菌属 (Pseudomonas)
? 假单胞菌属是薄壁菌门假单胞菌
科的模式属 。
? 菌体短杆状或略弯, 单生, 大小
为 0.5—1.0μm × 1.5—5.0μm,
鞭毛 1—4根或多根, 极生 。
? 革兰氏阴性, 严格好气性, 代谢
为呼吸型 。 无芽孢 。
? 营养琼脂上的菌落圆形, 隆起,
灰白色, 有荧光反应, 有些种产
生褐色素扩散到培养基中 。
? 已发现的植物病原细菌有一半属
于此属, 主要引起叶斑, 腐烂和
萎蔫等症 。 黄瓜细菌性角斑病,
茄科青枯病, 桑疫病等 。
5.黄单胞菌属 (Xanthomonas)
? 黄单胞菌属是薄壁菌门一个成员 。 菌体
短杆状, 多单生, 少双生, 单鞭毛, 极
生 。
? 革兰氏阴性 。 严格好气性, 代谢为呼吸
型 。
? 营养琼脂上的菌落圆形隆起, 蜜黄色,
产生非水溶性黄色素 。
? 黄单胞菌属的成员都是植物病原菌, 模
式种是野油菜黄单胞菌 。 俗称甘蓝黑腐
病菌 。
6.棒形杆菌属 (Clavibacter)
? 菌体短杆状至不规则杆状, 无鞭毛, 不产生
内生孢子,
? 革兰氏反应阳性 。 好气性, 呼吸型代谢, 营
养琼脂上菌落为圆形光滑凸起, 不透明, 多
为灰白色 。
? 马 铃 薯 环 腐 亚 种 (C.michiganensis
subsp.sepedonicum)病菌可侵害 5种茄属植
物引致马铃薯环腐病 。 病菌大多借切刀的伤
口传染, 病株维管束组织被破坏, 横切时可
见到环状维管束组织坏死并充满黄白色菌脓,
稍加挤压, 薯块即沿环状的维管束内外分离,
故称环腐病 。
第三节 植物病原细菌的侵染传播与病害诊断
? 植物细菌病害主要发生在栽培植物上, 无论是大
田作物或果树, 蔬菜都有 3-4种细菌病害 。
? 目前生产上重要的细菌病害有水稻白叶枯病, 马
铃薯环腐病, 茄科作物青枯病, 十字花科作物软
腐病, 葫芦科细菌性角斑病等 。
一、寄生性与致病性
１, 植物病原细菌都有一定的寄主范围 。 有的病菌寄主范围较窄, 只能为
害同一属或同一种植物, 如棉花角斑黄单胞菌只为害棉属植物 。 寄主范
围广的可以为害多种植物, 如甘蓝黑腐病黄单胞菌可以为害十字花科的
多种植物 。
２, 一般把自然条件下能侵染的寄主称为自然寄主, 人工接种后显示症状
的寄主称为实验寄主 。
３正确判断病菌的寄主范围对病害防治和病原菌的鉴定有重要意义 。
一、寄生性与致病性
二、植物病原细菌侵染途径
? 植物病原细菌不能直接侵入植物, 只能通过自然孔口和伤口侵入 。 植物病原
细菌侵染途径及特点如下,
1,自然孔口：气孔, 水孔, 皮孔, 蜜腺 。
2,各种伤口：自然伤口：风雨, 冰雹, 冻害, 昆虫
人为伤口：耕作, 施肥, 嫁接, 收获, 运输
3,从自然孔口侵入的细菌一般都能从伤口侵入, 能从伤口侵入的细菌不一定能
从自然孔口侵入 。
4,寄生性弱的细菌一般都是从伤口侵入；寄生性强的细菌则从伤口和自然孔口
都能侵入 。
5,引致叶斑病的细菌一般是从自然孔口侵入, 如假单胞杆菌属和黄单胞杆菌属
的细菌 。
6,引致萎蔫, 腐烂和瘤肿的细菌则多半是从伤口侵入, 如棒形杆菌属, 欧氏杆
菌属和土壤杆菌属的细菌 。
三、植物病原细菌的传播
1.雨水是植物病原细菌最主要的传播途径 。 风雨易造
成伤口, 雨露和水滴飞溅有利于细菌菌脓或菌痂
的扩散 。
2.昆虫介体也可传播细菌 。 如种蝇的幼虫和菜青虫传
播白菜软腐病 。
3.工具传播：切刀可以传播马铃薯环腐病菌 。
四、植物病原细菌的侵染来源
1,种子和无性繁殖器官：带菌种苗是最重要的初侵入来源,
带菌种苗调运可远距离传播 。
2,病残体：植物病原细菌可以在病株残余组织中长期存活,
也是重要的初侵染来源 。
3,土壤：主要存活与土壤中的作物残余组织 。
4,杂草和其他作物：相同寄主范围的作物 。
5,昆虫介体：玉米细菌性萎蔫病菌可以在玉米叶甲体内越冬,
成为初侵染来源 。
五、植物细菌病害的诊断
1,症状识别：斑点, 萎蔫, 腐烂, 畸形 。 水浸状, 菌脓, 菌痂, 流
胶 。
2,显微镜检查：喷菌现象 。
3,分离培养,NA培养基稀释法或画线法培养 。 观察单个菌落特点 。
4,人工接种：将分离的细菌接种于寄主植物或过敏性发应植物, 观
察所得症状 。
5,链霉素防治：植物病原细菌对链霉素敏感, 可用于防治细菌病害 。
第四节 植物原核生物病害的诊断
? （ 一 ） 症状识别
1,菌原体病害的症状特点 病株矮化或矮缩, 枝叶丛生, 叶小而黄化 。 因此丛生, 矮
缩, 小叶与黄化相结合是诊断菌原体病害症状时必须掌握的关键 。
2,细菌病害的症状特点 病植物表现的症状类型主要有坏死, 萎蔫, 腐烂和畸形等类,
褪色或变色的较少；有的还有菌脓 (ooze)溢出 。
? (二 )显微镜检查
除了菌原体引起的病害以外, 由细菌侵染所致病害的病部, 无论是维管束系统受害
的, 还是薄壁组织受害的, 都可以在徒手切片中看到有大量细菌从病部喷出, 这种现
象称为喷菌现象 (bacteria exudation,BE)。 喷菌现象为细菌病害所特有, 是区分细菌
病害或真菌, 病毒病害的最简便的手段之一 。
? (三 )分离培养与侵染性试验
由于菌原体尚不能在人工培养基上培养, 因此分离有困难, 但螺原体己可以分离培
养 。 对于菌原体病害, 可采用菟丝子介体接种作桥梁接种传染到长春花上作鉴定的办
法, 证明其有无侵染性, 从而完成柯赫氏法则的诊断程序 。
表 3 — 2 植物病原原核生物的主要属和代表种
门 属名 病原菌代表种
薄壁菌门 A g r o ba c t e r i u m 土壤杆菌属 *
A c i dov o r a x 嗜酸菌属
B ur k ho l de r i a 布克氏菌属 *
Er wi n i a 欧文氏菌属 *
L i be r o ba c t e r 韧皮部杆菌属 *
P a n t o e a 泛生菌属 *
P s e u d om ona s 假单胞菌属 *
R hi z o bz c t e r 根杆菌属
R hi z om on a s 根单胞菌属
Xa n t hom on a s 黄单胞菌属 *
Xy l e l l a 木质部小菌属 *
Xy l op hi l us 嗜木质菌属
A, t u m e f a c i a n s 蔷嶶科根癌病
A,a v e n a e 燕麦条纹病
A,c e p a c i a 洋葱腐烂病
E.a m y l ovo r a 梨火疫病
L,a s i a t i c u m 柑桔黄龙病
P,a n a n a s 菠萝腐烂病
P,s y r i ng a e 丁香疫病
R,d a uc us 胡萝卜瘿瘤病
R,s ube r i f a c i e n s 莴苣栓皮病
X.c a m pe s t r i s 甘蓝黑腐病
X.f a s t i d i o s a 葡萄皮尔斯病
X.a m p e l i n us 葡萄溃疡病
厚壁菌门 A r t hr o ba c t e r 节杆菌属
B a c i l l us 芽孢杆菌属
C l a v i ba c t e r 棒形杆菌属 *
C ur t o ba c t e r i u m 短小杆菌属 *
R hod o c o c x c us 红球菌属
S t r e pt om yc e s 链丝菌属
A,i l i c i s 冬青叶疫病
B, m e g a t e r i u m 小麦白叶条斑病
C, m i c hi g a n e s e 番茄溃疡病
D.f l a c c u m f a c i e n s 菜豆萎蔫病
R, f a s c i a n s 香豌豆带化病
S,c i t r i 马铃薯疮痂病
无壁菌门 S p i r op l a s m a 螺原体属
P y ht op l a s m a 植原体属 *
S,c i t r i 柑桔僵化病
P,a ur a n t i f o l i a 柑桔从枝病
植物病原病毒
? 病毒一般性状, 1、非 cell微生物，专性
寄生物
? 2、核酸和蛋白质组成
? 繁殖方式：核酸模板复制
? 传播途径：昆虫，螨类，线虫，嫁接，
有病种苗。
? 侵入途径：伤口 → 随营养液流动 → 全株
引起症状。
植物病毒的一般性状
2,植物病毒的结构
囊膜 （ envelope）
核 酸 芯
蛋白质衣壳
植物病毒粒体
? 病毒病害症状,花叶，矮化，畸形
? 预防：
? 1、选抗品种，检疫。
? 2、组织脱毒繁育。
? 3、减少传毒昆虫。
? 4、不用带病的植株作无性繁殖材料，建立无
病毒苗木繁育基地。
? 5.及时除感病植株
重要的植物病毒
? 烟草花叶病毒（ Tobacco mosaic virus,
TMV）
? 烟草花叶病毒是烟草花叶病毒属
（ Tobamovirus）的模式种。
? 病毒粒体：直杆状
? 核酸：（ +） ssRNA
? 传播：机械传播，
? 症状：花叶、皱缩、畸形等
黄瓜花叶病毒（ Cucumber
mosaic virus,CMV ）
? 黄瓜花叶病毒是黄瓜花叶病毒属
（ Cucumovirus）的模式种
? 病毒粒体：球型
? 核酸：（ +） ssRNA，三分体病毒，三
条（ +） ssRNA
? 传播,蚜虫，少数可种传
? 症状：花叶、蕨叶、皱缩、畸形等
马铃薯 Y病毒（ Potato virus Y,
PVY）
? 马铃薯 Y病毒是马铃薯 Y病毒属
（ Potyvirus）的模式种
? 病毒粒体：线状
? 核酸：（ +） ssRNA，
? 传播,蚜虫，机械传播
? 症状：花叶、卷叶、皱缩、畸形等
植物病原线虫
植物病原线虫概述
? 线虫 (nematdes)又称蠕虫 (helminthes ),是一类低等的无脊椎动
物, 通常生活在土壤, 淡水, 海水中, 其中很多能寄生在人, 动
物和植物体内, 引起病害 。
? 危害植物的称为植物病原线虫或植物寄生线虫, 或简称植物线虫 。
? 植物受线虫危害后所表现的症状, 与一般的病害症状相似, 因此
常称线虫病 。 习惯上都把寄生线虫作为病原物来研究, 所以它是
植物病理学内容的一部分 。
植物线虫的危害
? 。因此，植物的线虫病害 —直受到人门的重视。根据 l994年的初步估计，
全世界每年因线虫危害给粮食和纤维作物造成的损失大约为 12％。
? 历史上甜菜胞囊线虫 (Heteroderaschachtii)、马铃薯金线虫 (Globodera
rostocheinsis)，温暖地区的根结线虫 (Meloidogyne spp)等都引起严重的
植物线虫病害。东北和黄淮地区的大豆胞囊线虫 (Heterodera glycines )、
甘薯茎线虫 (Ditylenchus dipsaci)、粟线虫和水稻干尖线虫 (均为
Aphelenchoides besseyi )都一直造成生产上的严重损失，近年来松材线
虫 (Bursaphelenchus Xylophilus )已传人我国并在江苏、安徽等省蔓延，
引起一些松树树种的毁灭性危害
第一节 植物病原线虫的形态与解剖
? 线虫形态：差异很大, 寄生人和动物的线虫有的很大, 如蛔虫；
寄生植物的一般较小, 长约 0.3~1mm,也有长达 4mm左右的, 宽
为 0.015~0.135mm。 肉眼不易看见 。 线虫细长, 有的呈纺锤形, 横
断面呈圆形有些线虫的雌虫成熟后膨大成柠檬形或梨形 。
? 线虫结构：较简单, 虫体有体壁和体腔, 体腔内有消化系统, 生
殖系统, 神经系统等器官 。
? 线虫的体壁几乎是透明的, 所以能看到它的内部结构 。 体腔是很
原始的, 其中充满了一种液体, 即体腔液 。 体腔液湿润各个器官,
并供给所需要的营养物质和氧, 可算是一种原始的血液, 起着呼
吸和循环系统的作用 。 线虫缺乏真正的呼吸系统和循环系统 。
? 植物寄生线虫的口腔内有一个针刺状的器官称作口针 (spear或
stylet),口针能穿刺植物的细胞和组织, 并且向植物组织内分泌消
化酶, 消化寄主细胞中的物质, 然后吸入食道 。
第二节 植物病原线虫的生活史和生态
一, 植物病原线虫的生活史
? 线虫由卵孵化出幼虫, 幼虫发育为成虫, 两性交配后产卵, 完成一个发
育循环, 即线虫的生活史 。
? 线虫的生活史很简单, 卵孵化出来的幼虫形态与成虫大致相似 。 所不同
的是生殖系统尚未发育或未充分发育 。 幼虫发育到一定阶段就蜕皮一次,
蜕去原来的角质膜而形成新的角质膜, 蜕化后的幼虫大于原来的幼虫 。
每蜕化一次, 线虫就增加一个龄期 。 线虫的幼虫 —般有 4个龄期 。
? 在环境条件适宜的情况下, 线虫完成一个世代一般只需要 3—4星期的时
间, 如温度低或其它条件不合适, 则所需时间要长一些 。
? 线虫在一个生长季节里大部可以发生若干代, 发生的代数因线虫种类,
环境条件和危害方式而不同, 不同线虫种类的生活史长短差异很大 。 小
麦粒线虫则一年仅发生一代 。
二、植物病原线虫的生态
? 线虫基本上是一类水生动物, 除了休眠状态的幼虫, 卵和胞囊, 线虫都需要
在适当的水中或土壤颗粒表面有水膜时才能正常活动和存活, 或寄生在寄主
植物的活细胞和组织内 。
? 线虫一般在 15—30℃ 之间均能发育 。 在 40一 50℃ 的热水中 10分钟, 即可杀死 。
? 土壤是线虫的最重要的生态环境 。 在土壤环境中, 温度和湿度是影响线虫的
重要因素, 土壤的温, 湿度高, 线虫活跃, 体内的养分消耗快, 存活时间较
短；在低温低湿条件下, 线虫存活时间就较长 。
? 线虫大都生活在土壤的耕作层中, 从地面到 15cm深的土层中线虫较多, 待
别是在根周围土壤中更多 。
? 植物病原线虫都是专性寄生物, 只能在活的植物细胞或组织内取食和繁殖,
在植物体外就依靠它体内储存的养分生活或休眠 。
如何区分寄生件和腐生性线虫
? 土壤中存在大量腐生性的线虫，常常在植物根部以及
植物地下部或地上部坏死和腐烂组织内外看到的线虫，
不一定是致病性的线虫，要注意区分寄生件和腐生性
线虫。
? 腐生性线虫的特征主要是：口腔内没有口针，食道多
为双胃型或小杆型，尾部细长如丝状，在水中非常活
跃。
? 寄生性线虫的特征主要是：口腔内有口针，食道多为
滑刃型或垫刃型，尾部较钝，在水中不活跃。
第三节 植物病原线虫的主要类群
一,植物病原线虫的分类
? 线虫分类的主要依据是形态学的差异。
? 线虫的种类和数量很多，据 Hyman(1951)的估计，全世界有 50多
万种，在动物中是仅次于昆虫的一庞大类群。
? Chitwood夫妇 (1950)提出将线虫单独建立一个门 ——线虫门
(nematoda)，再根据侧尾腺口 (phasmid)的有无，分为 2个纲：侧
尾腺口纲 (Secernentea)和无侧尾腺口纲 (Adenophorea)。
? 植物病原线虫主要分布在垫刃目和矛线目两个目内，塾刃目属于
侧尾腺口纲，矛线目属于无侧尾腺口纲。
二、植物病原线虫的主要类型
粒线虫属 (Anguina)
? 粒线虫属线虫大都寄生在禾
本科植物的地上部, 在茎,
叶上形成虫瘿, 或者破坏子
房形成虫瘿 。
? 粒线虫属至少包括 l 7个种 。
模 式 种 为 小 麦 粒 线 虫
(A.tritici ),也是该属最主要
的植物病原线虫, 引起小麦
粒线虫病, 有时也危害黑麦 。
根结线虫属 (Meloidogyne)
雌雄异型。成熟雌
虫膨大呈梨形，表皮
柔软透明，雄虫为蠕
虫型。根结线虫属为
害植物后，受害的根
部肿大，形成瘤状根
结。如花生根结线虫、
南方根结线虫、北方
根结线虫等。
寄生种子植物
? 寄生种子植物
? 在种子植物中，少数种类由于缺少叶绿素或某
种器官的退化而成为异养生物，在其它植物上
营寄生生活，都是双子叶植物，世界 2500种以
上。
? 一、桑寄生科, 1、常绿小灌木，多分布在热
带和亚热带地区
? 2、半寄生，有叶绿素，能进行光合作用，无
根，其导管与寄主导管相连称为半寄生。例冬
青
木本树木的半寄生植物，鸟类传播，吸根
桑寄生 Loranthus europaeus
二、菟丝子科
? 为 1年生攀缘草本植物，分布暖温带地区，全
寄生。无叶片或叶片退化成鳞片，为全寄生。
常见有中国菟丝子主要寄生草本植物以豆科为
主，还寄生藜科植物；日本菟丝子主要寄生在
木本植物上。
? 防治方法,
? 1.冬季铲除其吸根和葡萄茎
? 2.“鲁保一号”防治
日本菟丝子
吸盘
茎缠绕寄主，并在
接触部位产生吸盘，侵
入寄主植物维管束内吸
取水分和养分。
植物病害的发生和发展
侵染过程
? 病原物侵染过程（ infection process）就是病原物与寄
主植物可侵染部位接触，并侵入寄主植物，在植物内
繁殖和扩展，然后发生致病作用，显示病害症状的过
程，也是植物个体遭受病原物侵染后的发病过程。
? 侵染过程一般分为四个时期：接触期、侵入期、潜育
期、发病期。
? 病原物的侵染过程受病原物、寄主植物和环境因素的
影响，而环境因素又包括物理、化学和生物等因素。
第一节 接触期
? 一、接触期的概念
? 接触期是指从病原物与寄主植物接触或
达到能够受到寄主外渗物质影响的根围
或叶围后，开始向侵入的部位生长或运
动，并形成某种侵入结构的一段时间。
? 1,病原物的休眠体大多是随着气流或雨水的飞溅落在
植物上, 还可随昆虫等介体或田间操作工具等到植物
上 。
? 2,根部分泌物可在植物根系周围积聚许多病原物和其
它微生物, 也可刺激或诱发土壤中的有些病原真菌,
细菌和线虫等或其休眠体的萌发, 有利于产生侵染结
构和进一步侵入 。
? 3,有些腐生的根围微生物能产生抗菌物质, 可抑制或
杀死病原物；有些腐生菌或不致病的病原物变异菌株
占据了病原物的侵染位点, 使病原物不能侵入 。
二,接触前的活动
三,接触后的活动
? 1,病原物生长阶段, 它包括真菌的休眠体萌发后所产
生的芽管或菌丝的生长, 释放的游动孢子的游动, 细
菌的分裂繁殖, 线虫幼虫的蜕皮和生长等 。
? 2,真菌孢子虽然一般都带有足够的营养物质, 但必须
供给一定的营养刺激物质才能萌发和侵入 。
? 3,叶表面的营养物质对病原物的侵染有一定的影响,
植物的分泌物也影响病原物的生长；而且, 有些孢子
本身分泌的物质, 特别是在侵染液滴中浓度很高时,
也能抑制孢子的萌发 。
四,环境条件的影响
? 1,湿度：各种真菌孢子萌发所需要的湿度不同, 对于绝大部分
气流传播的真菌, 湿度越高对侵染越有利 。 而白粉菌的分生孢子
一般可以在湿度比较低的条件下萌发, 有的白粉菌在水滴中萌发
反而不好 。 土传真菌 （ 除鞭毛菌亚门的真菌以外 ） 土壤湿度过高
对于孢子的萌发和侵入是不利的 。
? 2,温度：主要影响病原物萌发和侵入速度 。 真菌孢子萌发的最
适温度一般在 20—25℃ 左右, 但各真菌是不同的 。
? 3,光照：一般不受影响, 但对某些真菌的萌发有刺激作用或抑
制作用 。
第二节 侵入期 penetration
一、侵入期
的概念
从病原物侵入寄
主到建立寄主关
系的这段时间，
称为病原物的侵
入期。
侵染结构
二,病原物的侵入途径
? 三种：直接穿透侵入, 自然孔口侵入和伤口侵入
? 1,直接 （ 穿透 ） 侵入：病原物直接穿透寄主的角质层和细胞壁侵入 。 除线虫和
寄生性种子植物外, 有些真菌也可直接侵入, 如白粉菌属, 刺盘孢属, 黑星菌属
等 。 真菌侵入过程如图 8—1所示 。 侵染丝通过机械的和化学的 （ 酶的软化 ） 两方
面作用穿透角质层, 通过酶的活动穿过细胞壁 （ 图 8—3,8—4）
? 2,自然孔口侵入：自然孔口包括气孔, 排水孔, 皮孔, 柱头, 蜜腺等 。 许多真
菌和细菌都是从自然孔口侵入的 。
? 3,伤口侵入：植物表面的各种各种损伤的伤口, 都可能是病原物的侵入途径 。
病毒只能从微伤口侵入 。 其它病原物如真菌, 细菌, 有的只是以伤口作为侵入途
径, 有的病原物除以伤口作为侵入途径外, 还利用伤口的营养物质 。
三,侵入所需要的时间
和接种体的数量
? 1,病原物侵入所需要的时间可以是很短的 。 病毒和病原细菌一
旦接触随即侵入 。 病原真菌要经过萌发和形成芽管才侵入, 所以
需要时间稍长些, 但也很少超过 24小时 。 时间长一些侵入的百分
率要更高些 。
? 2,病原物的侵入要有一定的数量, 才能引起侵染和发病 。 侵入
所需的最低数量称为侵染剂量 （ infection dosage） 。 侵染剂量因
病原物的种类, 寄主品种的抗病性和侵入部位而不同 。 如许多侵
染叶片的真菌, 单个孢子就能引起侵染；许多细菌要有一定菌量
的侵入才能引起发病；病毒也有一定的稀释限点 。
四,侵入与环境条件的关系
? 1,湿度决定孢子能否萌发和侵入 。
? 2,温度影响孢子萌发和侵入的速度 。
? 3,光照可以决定气孔的开闭, 对于气孔
侵入的病原物有影响 。
第三节 潜育期
? 一, 潜育期的概念
? 病原物从与寄主建立寄生关系, 到表现
明显的症状为止, 这一时期就是病害的
潜育期 （ incubation period） 。
二,寄生物营养方式
? 1,死体营养型 （ necrotrophic）,病原物先杀
死寄主的细胞和组织, 然后从死亡的细胞中吸
取养分 。 属于这一类的病原物都是非专性寄生
的, 有时称作死体营养寄生物 。
? 2,活体营养方型 （ biotrophic）,病原物和活
的细胞建立密切的营养关系, 有时称作活体营
养寄生物 。
三,潜育时间
? 植物病害潜育期的长短是不一样的, 一
般 10天左右 。
? 潜育期的长短与寄主状况有关, 不同寄
主植物, 或同一植物的不同发育期, 以
及营养条件不同, 潜育期都不同 。
四、潜育期与环境
? 潜育期的长短亦受环境影响, 其中以温
度的影响最大, 湿度并不太重要 。
第四节 发病期
? 植物受到侵染后，经过一定的潜育期即表现症状而发病。
? 发病期是病原物扩大危害、许多病原物大量产生繁殖体
的时期。
? 大多数的真菌是在发病后期或在死亡的组织上产生孢子，
有性孢子的产生更迟一些，有时要经过休眠期才产生或
成熟。
? 孢子的形成与温度和湿度关系密切。
? 新产生的孢子往往成为病害再侵染的来源。
病害循环
病害循环概述
? 1,病害循环 （ disease cycle）,是指病害从前一生长季节开始发
病, 到下一生长季节再度发病的过程, 包括病原物的越冬, 传播,
初侵染和再侵染 。 有人称作侵染循环 （ infection cycle） 。
? 2,研究病害循环是病害防治中的一个重要问题, 因为植物病害
的防治措施主要是根据病害循环的特征拟定的 。
? 3,植物病害循环不同于植物病害的生活史 。 生活史相同的病原
物, 它们所引起病害的病害循环可以完全不同, 如黑粉菌 。
第一节 初次侵染和再次侵染
一、初次侵染
? 1,越冬或越夏的病原物, 在植物的新一代植株开始生
长以后引起最初的侵染称为初次侵染 。
? 2,初次侵染的作用是引起植物生长季最初的侵染 。
? 3,全株性感染的病害, 除少数例外, 只有初次侵染而
没有再次侵染 。
? 4、只有初次侵染的病害，只要防止初次侵染，这些病
害几乎就能得到完全控制。如黑穗病类可以采用种子
处理的方法防治。
二、再次侵染
? 1、受到初次侵染的植物发病以后，有的可以产生孢子
和其它繁殖体，传播后引起的侵染称为再次侵染。
? 2、病害在生长季节中的蔓延，必须通过不断的再次侵
染。许多植物病害在一个生长季节中可能发生若干次
再次侵染。
? 3、潜育期短的再次侵染可重复发生，造成病害流行。
? 4,发生再次侵染的病害, 防治上除了注意初次侵染外,
还要解决再次侵染的问题, 防治效率的差异也较大 。
第二节 病原物的越冬和越夏
? 1,病原物的越冬和越夏, 实际上就是在寄主植物收获休眠以后病原物的存活方
式和存活场所 。 病原物越冬和越夏的场所, 一般也就是初次侵染的来源 。
? 2,病原物的越冬和越夏, 与某一特定地区的寄主生长的季节性有关 。
? 3,病原物有各种越冬和越夏的方式 。 有的病原菌可以菌丝在受侵染的病株内越
冬或越夏, 以休眠体在植株内外存活, 有的可以在病株残体和土壤以腐生方式生
活 。 专性寄生的真菌不能营腐生活, 因此这类病原物大都在寄主体内越冬越夏,
或以休眠的卵孢子在土壤或病残体越冬或越夏 。
? 4,植物病原物的主要越冬和越夏场所大致有以下几种：田间病株, 种子, 苗木
和其它繁殖材料, 土壤, 病株残体, 肥料 。
一、田间病株
? 无论在多年生, 两年生, 或者一年生的作物中, 各种病原物都可
以其不同的方式, 在田间正在生长的田间病株的体内或体外越冬
或越夏 。
? 黄瓜霜霉病菌在北方以连续侵染的方式夏季在田间露地和冬季在
保护地传播和危害 。
? 大白菜软腐病可以在田间生长的芜菁属寄主上越夏, 冬季在窖藏
的种菜上越冬 。
? 田间病株还包括其他作物, 野生寄主和转主寄主等 。
二、种子、苗木和其它繁殖材料
? 种子, 苗木和其它繁殖材料作为病原物越夏或越冬的
场所, 也有各种不同的情况 。
? 病原物可以它的休眠体和种子混杂在一起, 或者以休
眠孢子附着在种子上, 病原物可以菌丝的形式侵入而
潜伏在种子, 苗木和其它繁殖材料的内部 。
? 种苗和其它繁殖材料的带菌, 常常是下年初次侵染最
有效的来源 。
三、土壤
? 1,土壤是病原物在植物体外越冬或越夏的主要场所 。
? 2,病原物的休眠体可以在土壤中长期存活 。 病原物还可以腐生的方式在土壤中存
活 。
? 3,土壤中的微生物, 可以分为土壤寄居菌 （ soil invaders） 和土壤习居菌 （ soil
inhabitants） 两类 。
? （ 1） 土壤寄居菌在土壤中病株残体上的存活期较长, 但是不能单独在土壤中长期
存活, 大部分植物病原真菌和细菌都属于这一类 。
? （ 2） 土壤习居菌对土壤的适应性强, 在土壤中可以长期存活, 并且能够在土壤有
机质上繁殖, 腐霉属 （ Pythium）, 丝核属 （ Rhizoctonia）, 和一些引起萎蔫的镰
孢霉属 （ Fusarium） 真菌都是土壤习居菌的代表 。
? 4,病原物并不一定能在土壤中长期存活, 主要原因是土壤有自然灭菌的作用 。
四、病株残体
? 1,绝大部分非专性寄生的真菌和细菌都能在病株残体中存活,
或者以腐生的方式生活一定的时期 。
? 2,病原物在病株残体中存活时期较长, 主要原因就是受到植物
组织的保护, 对环境因子的抵抗能力较强, 尤其是受到土壤中腐
生菌的拮抗作用较小 。 当植物的残体分解和腐烂的时候, 其中的
病原物往往也逐渐死亡和消失, 残体中病原物存活时间的长短,
一般决定于残体分解的快慢 。
? 3,无论是休眠孢子的萌发或病株残体上孢子的产生, 都与环境
条件有关, 尤其是温度和湿度的影响最大 。
五、粪肥
? 病原物可以随着病株的残体混入肥料内, 病菌的休眠
体也能单独散落在粪肥中 。 粪肥如未充分腐熟, 其中
的病原物接种体可以长期存活而引起感染 。
? 有的病原菌经过动物消化道后, 排出的粪便中仍具侵
染能力, 如黑粉病菌 。
第三节 病原物的传播
? 1,病原物的传播主要是依赖外界因素, 其中有自然因素和人为
因素 。
? 自然因素中以风, 雨, 水, 昆虫和其它动物传播的作用最大；
? 人为因素中以种苗或种子的调运, 农事操作和农业机械的传播最
为重要 。
? 2,各种病原物的传播方式和方法是不同的, 真菌主要以气流和
雨水传播；细菌多半是雨水和昆虫传播；病毒主要靠生物介体传
播；寄生性种子植物可以由鸟类和气流传播；线虫主要由土壤,
灌溉水以及水流传播 。
一、气流传播
? 1,孢子是真菌繁殖的主要形式, 真菌产生孢子的数量很大, 而
且孢子小而轻, 很容易随气流传播 。 某些细菌可以随风传播, 土
壤中的细菌和线虫也可被风吹走 。
? 2,气流传播距离一般比较远, 在 1万 —2万米以上的高空和离海
岸 600英里的大洋中都可以发现真菌的孢子；但可以传播的距离
并不就是传播的有效距离, 因为部分孢子在传播的途中死去, 而
且活的孢子还必须遇到感病的寄主和适应环境条件才能引起侵染 。
3,借气流远距离传播的病害防治比较困难, 因为除去注意消灭
当地越冬的病原体以外, 更要防止外地传入的病原物的侵染, 有
时就有必要组织大面积联防, 能得到更好的防治效果, 采用抗病
品种最为有效 。
二、雨水传播
? 1,植物的病原细菌和真菌的黑盘孢目和球壳孢目的分
生孢子 （ 胶质 ） 多半都是由雨水传播的 。 鞭毛菌的游
动孢子是由雨水传播的 。
? 2,雨水传播的距离一般都比较近, 只有几十米远 。
? 3,对于这类雨水传播的病害的防治, 只要能消灭当地
菌源或者防止它们的侵染, 就能取得一定的效果 。
? 4,灌溉水也能传播病害, 应当避免串灌和漫灌 。
三、生物介体
? 昆虫, 螨和某些线虫是植物病毒病害的主要生
物传播介体, 其中昆虫或螨的传播与病毒病害
的关系最大 。
? 鸟类除了传播桑寄生和槲寄生的种子以外, 还
能传播梨树火疫病等细菌 。
四、土壤传播和肥料传播
? 1,土壤和肥料传播病原物, 实际上是土壤和肥料被动
地被携带到异地而传播病原物 。 土壤能传播在土壤中
越冬或越夏的病原物；带土的块茎, 苗木等可远距离
传播病原物；农具, 鞋靴等可作近距离传播 。
? 2,肥料混入病原物, 如未充分腐熟, 其中的病原物接
种体可以长期存活, 可以由粪肥传播病害 。
五、人为因素传播
? 1,各种病原物都能以多种方式由人为的因素传播 。 人为的传播
因素中, 以带病的种子, 苗木和其它繁殖材料的调运最重要 。 农
产品和包装材料的流动与病原生物传播的关系也很大 。
? 2,人为传播往往都是远距离传播, 不受自然条件和地理条件的
限制 。
? 3,植物检疫的作用就是限制这种人为的传播, 避免将危害严重
的病害带到无病的地区 。
? 4,农事操作也可传播病害, 如 TMV病毒是接触传染的；
? 5,农机具也可传播病害, 如犁地时机具带土传病 。
植物病害的流行
第一节 植物病害的流行
植物病害的流行是指在一定时间和空间内
病害在植物群体中大量严重发生, 并造成重大
经济损失的现象 。
病害的流行主要是研究植物群体发病及其在
一定时间和空间内数量上的变化规律, 所以对
它的研究往往是在定性的基础上进行定量的研
究 。
研究植物群体中病害在环境影响下发生发
展的规律, 病害预测和病害管理的综合科学称
为植物病害流行学 。
一, 病害流行的基本因素
病害发生三要素,寄主, 病原和环境条件,
在这里, 三要素具有质和量 （ 或强度 ） 的
涵义, 具有变化消长的涵义, 分别用三角形的
三个边长来表示, 三角形的面积则代表病害发
生, 流行的可能性 。
⑴ 大量感病的寄主植物集中种植,
⑵ 强致病力的病原物大量存在,
⑶ 具备长时间有利的环境条件
这三方面因素满足时, 三角形的面积最大,
病害才有可能流行, 三者同等重要, 缺一不可 。
人们的干预而有效地制止了病害的流行。
人们常用病害四面体或病害金字塔来表现这种
关系 。
（ 一 ） 寄主植物
抗病性,
遗传一致性越高, 对于病害流行越有利 。
寄主类型和生育期。
（ 二 ） 病原物
病原物致病性：
病原物数量 （ 菌量 ）,
（ 三 ） 环境条件
环境可以影响寄主植物
环境也可以影响病原物
环境也可能影响传播介体的数量和活动性 。
影响植物病害流行最重要的环境因素
是湿度和温度。
（ 四 ） 人为因素
连续单一的大面积栽培同一种作物品种, 施
用高水平的氮肥, 免耕栽培, 深灌以及不良的
田间卫生状况, 都可增加病害流行的可能性和
严重程度；
施用化学药剂
人为引种危险性的病害带入新区。
二, 病害流行主导因素的分析
对一种病害, 在一定的时间和地点, 当其
它因素已基本具备并相对稳定, 而某一个因
素最缺乏或波动变化最大时, 并对病害的流
行起决定作用, 这个因素称为当时当地病害
流行的主导因素 。
当寄主、病原物条件具备时，环境因素便
成为主导因素，而当病原存在，环境条件又
利于发病时，寄主抗性便成为主导因素。
流行主导因素的时空条件性很强，“主
导”是相对的概念，同一种病害，处在不同
的时间和地点，其流行主导因素可能全然不
同。
从长远的观点来看，种植制度的变更、
品种的更换、病原物致病性的变化以及抗药
性的产生往往是病害流行的主导因素。
就一个生长季节而言，环境条件是否满
足往往是促成当年病害流行的主导因素。
灰霉病过去是一种次要病害，近年来由于
保护地蔬菜大面积的种植，灰霉病迅速上升为
十几种蔬菜的主要病害。
大量化学农药的使用，使得灰霉菌产生了
抗药性，所以灰霉病已经成为当前菜农面临的
主要问题,
玉米大斑病于 1899年首次在东北发现,
1963年以前很少大面积流行, 1966年以后连续
在东北和华北大流行, 分析原因主要是品种抗
病性的变化 。 原来, 在 1963年以前我国种植的
玉米多为农家品种, 抗性基因比较丰富, 后来
大规模地开展杂交育种, 大面积推广了一些对
大斑病高度感染的杂交种 （ 如维尔 165）, 遇
到 7,8月降雨较多的年份, 该病很快大面积发
生 。
小麦赤霉病流行的主导因素是气象
因素，更确切地说是小麦扬花期的湿度
和降雨次数，因为其它因素如温度、菌
源条件比较容易满足，品种抗病性虽有
差异但缺乏免疫品种。
三, 病害流行的类型和变化
（ 一 ） 单年流行病害
单年流行病害指在作物一个生长季节中, 只要
条件适宜, 就能完成菌量积累并造成流行危害的病
害 。
单年流行病害由此又称多循环病害 （ polycyclic
disease） 和复利病害 （ compound interest disease） 。
潜育期一般只有几天至十几天，一年中可有多
次再侵染，多为气传和雨水传病害，传播距离较远，
一般危害植物地上部。但是，由于其接种体对环境
往往比较敏感，接种体越冬率一般较低，病害在年
度之间波动较大。
以马铃薯晚疫病为例 。
潜育期为 4-6 d，能发生再侵染十次以
上，每个病斑每日扩大面积一圈，平均每日
可产孢子囊几千个，如果只按每个病斑所产
孢子囊中有 100个能引致再侵染，则十次再
侵染后，病斑数增长 1020倍。根据观察，当
条件合适时，从见到发病中心几个病斑到全
田植株整个被毁只需要一个月的时间。
（ 二 ） 积年流行病害
指病原物需要经过连续几年的菌量积累, 才能导致流行
成灾的病害 。
积年流行病害, 单循环病害 （ monocyclic disease） 和单
利病害 （ simple interest disease） 有相同的含义 。
由于这类病害在一个生长季中病原物只发生一次侵染,
或虽有再侵染, 但次数很少, 在病害流行上作用不大 。
在发生的头几年里，菌量小，发病率不高，往往不能引
起重视。但由于病原物接种体往往是休眠体，对不良环境抵
抗力强，如人们对病害不加以控制的话，病害能够逐年稳定
地增长，几年后可以酿成大的灾害。
小麦腥黑穗病为例，这种病害的病情年
平均增长 4~10倍，如第一年的病株率为 0.1%，
则大约经过 5年左右的时间，病株率可发展
到 50%左右。
小麦腥黑穗病是种子带菌，通过处理种
子能够很容易地将病害控制住，但是，由于
防治过后常放松警惕，使得几年以后病害反
复上升流行。
单年流行病害往往是防治的重点
积年流行病害是防治的难点
“中间型”病害往往处于次要病害的位置。
然而，在条件适宜时“中间型”病害也
能造成病害的大发生，由次要病害变为
主要病害。
植物病害的诊断
一．诊断的意义
? 学习植物病理学，研究植物病害，掌握植物病害发生规律的目的都
是为了防治植物病害。合理有效的防治措施总是建立在对病害的准确诊
断上。
? 诊断就是判断植物生病的原因，确定病原类型和病害种类，为病害
防治提供科学依据。
? 如果诊断失误，无论实施什么样的精心措施，也不能控制病害，只
会贻误时机，造成更大损失 。
植物病害诊断
第一节、概 述
二,诊断的步骤
? 从症状入手，仔细观察带病植物的发病部位，寻找对诊断有关
键性作用的症状特点并进行描述 ;
? 调查询问病史和相关情况，包括品种特性、土壤性质、栽培管
理方式、施肥施药情况及环境气候变化等等；
? 实验室镜检；
? 针对性检测；
? 查对资料，做出诊断报告。
第二节 田间诊断
田间诊断是病害诊断的第一步, 到实际发生病害的田间观察, 对病害作出
初步的判别叫田间诊断 (Field diognosis)。
?在进行病害诊断中, 如有可能, 诊断者必须深入实际, 仔细观察, 不能只
凭别人送来的一枝一叶就做出结论 。
在发病现场观察要细致, 从植株的根, 茎, 叶, 花, 果等各个器官到
整株, 注意观察植株的形态, 颜色和气味的异常；
调查要周全, 从一个病株到全田, 由一个田块到相邻的田块, 注意区
分不同的症状, 排除田间其他病害的干挠；
要了解当地地理环境和气象变化, 并询问相关的农事操作和栽培管理 。
一、侵染性病害和非侵染性病害的
田间表现
1、非侵染性病害的田间表现
非侵染性病害是非生物因素引起的, 没有传染性 。
?田间没有发病中心 。 非侵染性病害通常是大面积或全田普遍发生, 成片成块的分
布 。
?病害的出现常常给人以突然发生的感觉, 病情的发展大多很快趋于稳定 。 发病的
植株只有病状而没有病征 。
?病害的产生与环境条件, 气候变化, 农事操作有密切的相关性 。 如土壤缺素, 气
温下降, 施肥打药, 空气污染等 。
?当引起病害的外界因素得到改善的时候, 许多病状可以消失, 植株恢复健康 。
2、侵染性病害的田间表现
侵染性病害是由病原生物侵染所致的病害，有一个发生传播为害的过程。
?许多病害具有一个发病中心，病害总是由少到多，由点到片，由轻到重的
发展过程。
?在特定的品种或环境条件下，植株间病害有轻有重，在病株间常可观察到
健康植株。
?大多数的真菌病害、细菌病害、线虫病害以及所有的寄生植物病害，可以
在病部表面观察到病征。
?有些真菌和原核生物病害，所有的病毒、类病毒病害，在植株表面虽然没
有病征，但所表现的症状具有明显的特点。综合分析是可以同非侵染性病害
相区别。
二、侵染性病害的田间症状诊断
侵染性病害, 由于病原种类的不同, 病害的症状相互间有明显的区别, 大多数病
害的病斑上, 仅用肉眼或放大镜就可以看到病原真菌, 细菌, 线虫, 寄生性种子植
物的结构 。 根据病害的症状表现, 许多病害可以做出初步确诊 。
1、真菌病害
? 大多数真菌病害具有病征 。 病征表现多种多样；粉状物, 霉状物, 霜状物, 锈状
物 ……, 各种子实体丰富多彩 。
注意区分腐生真菌在枯枝落叶上产生的子实体 。
2、细菌病害
? 大多数细菌病害的症状有一定特点, 叶斑类型的病害, 初期病斑呈水渍
状或油渍状边缘, 半透明, 常有黄色晕圈 。
?细菌病害的病征简单, 在潮湿条件下, 在病斑部位常可以见到污白色,
黄白色或黄色的菌脓 。 一些菌脓干燥后呈鱼籽状的菌胶珠 。
?腐烂类型的细菌病害产生特殊的气味并且无菌丝, 可与真菌引起的腐烂
区别 。
?萎蔫型的细菌病害, 横切病株茎基部, 稍加挤压可见污白色菌脓溢出,
并且维管束变褐 。 有无菌脓溢出是细菌性萎蔫同真菌性萎蔫的最大区别 。
3、线虫病害
病原线虫常常引起植物生长衰弱, 如果周围没有健康植株作对照, 往往
容易忽视线虫病 。
?田间观察到衰弱的植株, 应仔细检查其根部, 有无肿瘤和虫体 。
?线虫病害的症状主要有：虫瘿, 根结, 胞囊, 茎 （ 芽, 叶 ） 坏死, 植株
矮化, 黄化呈缺肥状 。
?外寄生线虫病害常在病植株上观察到虫体, 形成根结的线虫, 掰开根结
可找到雌虫 。
4、寄生性植株
寄生在植物上的寄生性植物本身 （ 如菟丝子, 列当, 槲寄生, 独脚金等 ）
就足以对病害进行确诊 。
5、病毒及类病毒病害
在田间诊断中最易与病毒病相混淆的是非侵染性病害, 在诊断时应注意
分析 。
（ 1） 病毒病具传染性；
（ 2） 多为系统感染, 新叶新梢上症状最明显；
（ 3） 有独特的症状, 例如花叶, 脉带, 环斑, 耳突, 斑驳, 蚀纹, 矮缩等 。
类病毒病害田间表现主要有畸形, 坏死, 变色等 。 许多植物感染类病毒
后不显症, 主要通过室内诊断 。
三、田间病害症状诊断的注意事项
1、症状的复杂性
?不同病原为害同种植物, 可以产生相同的症状,
?同一种病害在不同的品种或寄主的不同生育阶段或寄主的不同器官上其症状可
能不同；
?同一寄主器官上的病斑在不同的环境条件下或发展过程中可能不同 。
例如水稻稻瘟病, 叶上的症状和茎上, 穗颈上, 谷粒上的症状各异, 慢
性型, 急性型, 白点型, 褐点型病斑差异明显 。
2、虫害、螨害和病害的区别
? 许多刺吸式口器的昆虫为害植物造成植物叶片变色, 皱缩；
? 有的昆虫为害后造成虫瘿；
? 有的昆虫取食叶肉留下表皮在叶上形成弯曲隧道；
诊断时, 仔细观察可见虫体, 虫粪, 特殊的缺刻, 孔洞, 隧
道及刺激点 。
? 蔬菜上的一些螨类也可以造成叶片变色, 畸形 。
? 有的时候, 虫螨不仅直接为害还传播病毒, 更应注意区分 。
3、并发病害和继发性病害的识别
一个植物发生一种病害的同时, 另一种病害伴随发生, 这种伴随发生的病
害称为并发病害 。
例如小麦蜜穗病菌由小麦粒线虫传播, 当小麦发生粒线虫病时, 有可
能伴随发生蜜穗病 。
继发病害是指植物发生一种病害后, 紧接着又发生另一种病害, 后发生的
病害, 以前一个病害为发病条件, 后发生的病害叫继发性病害 。
例如红薯受冻害后, 在贮藏时又发生软腐病 。
这两类病害的正确诊断, 有助于分清矛盾的主次, 采用合理的防治 。
第三节 实验室常规诊断
? 在田间诊断中, 诊断者凭借自己的经验和知识, 利用放大
镜观察病斑上的病征, 对熟知的病害可以做出正确的诊断 。
? 但是在多数情况下由于症状表现的复杂性, 病原的隐蔽性,
诊断者不应当仅靠田间观察就作出诊断 。 而应采集有代表性的
标本到实验室做进一步检查, 借助实验技术做出正确诊断 。
一、真菌病害
? 病斑上已产生子实体的真菌病害可直接采用挑、撕、切、
压等技术手段，制成玻片，在显微镜下观察结构特征。
? 对看不到真菌结构的标本，可在适温（ 20~25oC）高湿（
100%RH）条件下保持 24~74小时，病原真菌通常会在植株病部
产孢或长出菌丝，然后再镜检鉴定。
二, 细菌病害和菌原体病害
? 观察溢菌现象,在光学显微镜下可以观察到细菌从维管组织切口
涌出 。
? 有的细菌 （ 如, 韧皮部杆菌属 ） 和植原体病害用扫描电镜可观
察到植物韧皮部细胞内的病原 。
? 用四环素类抗菌素灌注植物, 病株出现一定时期的恢复, 可间
接证明是植原体病害 。
细菌病害病原的鉴定必须经分离纯化后做细菌学性状鉴定 。
三, 病毒病害
? 内含体确诊：在已知的 34组植物病毒中，约有 20个组的病毒在
寄主细胞内形成内含体。
? 许多病毒接种在某些特定的鉴别寄主上，会产生特殊的症状，
这些病状可以作为诊断的依据之一。
? 从病组织中挤出汁液，经负染后在透射电镜下观察病毒粒体形
态与结构是十分快速而可靠的诊断。
四, 线虫病害
? 在植物外表、内部或根际存在的植物寄生线虫，是以具有吻针而
区别于非寄生性线虫，在显微镜下要仔细辩认。
? 采用简单的漏斗分离方法，可收集到寄生线虫，用以鉴定。
第三节 柯赫氏法则（ Koch's Rule）
一, 柯赫氏法则的意义
? 对于不熟悉的病害, 疑难病害和新病害, 即使在实验室观察到病
斑上的微生物或经过分离培养获得的微生物, 都不足以证明这种生物
就是病原物 。
? 因为从田间采集到的标本上, 其微生物的种类是相当多的, 有些
腐生菌在病斑上能迅速生长, 在病斑上占据优势 。
? 因此, 需要采用特殊的诊断方法 ––––柯赫氏法则来证病 。 其要点
有四：
二, 柯赫氏法则
1,在任何病植物体上都能发现同一种致病的微生物, 并诱
发一定的症状；
2,必须能从病组织中分离出这种微生物, 获得纯培养, 并
且明确它的特征；
3,用纯培养物接种到相同品种的健康植株上可以产生相同
病害症状 （ 同 1） ；
4,从接种发病的植物上重新分离到这种微生物 （ 2） 。
第四节 植物病害的针对性检测
一, 理化诊断
? 非侵染性病害的诊断, 不能用柯赫氏法则来诊断, 只能用物理的,
化学的方法对病因作模拟和排除 。
诊断步骤,（ 1） 提出假设； （ 2） 证明假设 。
常用模拟理化条件或排除理化条件来证明假设 。
? 侵染性病害的理化诊断最著名的例子是用紫外光照射感染马铃薯
环腐病的病薯薯片，可以观察到有荧光产生。
二、噬菌体诊断
? 噬菌体是侵染微生物的病毒。
? 噬菌体裂解细菌细胞，可以使细菌培养液由混浊变澄清或在含菌的
固体培养基上出现透明的噬菌斑。
? 多价噬菌体,可侵染一个属中不同种的细菌，称为多价噬菌体；
? 单价噬菌体,只能侵染同一种细菌的个别菌株，称为单价噬菌体。
? 利用专化性噬菌体可以检测分离到的细菌的种类和数量。
? 由于用噬菌体检测细菌的速度很快，在 10－ 20小时即可看到反应的
结果，因而也是一种快速诊断方法。
三、血清学诊断
1,概 念
? 血清学,是以研究抗原和抗体相互关系为基础的一门学科。
? 抗原（ antigen）：凡是能够刺激动物有机体产生抗体、并能与所产生抗体进行专
化性结合的物质称为抗原。
? 抗体（ antibody）：由抗原刺激动物机体的免疫活性细胞而生成的，存在于血清
或体液中，能够与该抗原发生专化性免疫反应的免疫球蛋白（ immunoglobulin）。
? 抗血清（ antiserum）：含有抗体的血清称为抗血清。
抗原与抗体的结合具特异性，即相同的抗原能与同一种抗血清发生相同的血
清学反应，相近的抗原，则有部分相同的血清学反应。
利用这个原理可以快捷地鉴定病原，鉴别生物类群相互之间的亲缘关系。
1、凝集反应
? 颗粒性抗原如细菌与其特异性抗体在电解质影响下，很快结合成可见
的凝集块。
载玻片凝集反应是最快速的测定方法：在清洁载玻片上加两滴生
理盐水配的菌悬液，用移植环取少量抗血清与其中一滴菌悬液混合，
另一滴不加血清作为对照。经 3~5分钟，可以看到原来均匀悬浮的细
菌凝集成团，对照则不发生这种变化。
另一种常用方法是试管凝集反应，虽然没有玻片凝集反应快捷，
但能测定血清效价和作定量研究。
2、琼脂双扩散
在一定浓度的琼脂凝胶中，抗体和抗原互相扩散，在适当的位
置形成沉淀，沉淀线的形状可以反映抗原和抗体的相互关系。
抗原 1
抗血清
抗原 2
1
抗原 1
抗血清
抗原 2
2
抗原 1
抗血清
抗原 2
3
抗原 1
抗血清
抗原 2
4
? 该方法是将微量的酶与测定的抗原或抗体结合，
大大的提高抗原和抗体反应的灵敏度。
抗体夹心 ELISA法通常比其他 ELISA方法敏感
2－ 5倍。
先用抗体包被聚苯乙烯微量滴定板孔，然
后加测定抗原样本，抗原被抗体吸附，然后
将酶联抗体加在被吸附的抗原上。最后再加
酶的底物，酶催化底物而显色，用分光光度
计检测。
3、酶联免疫吸附法 （ Enzyme linked immune sorbent assay,ELISA）
四、核酸杂交及 PCR诊断技术
利用核酸链间碱基配对 –––– 核酸杂交来识别特定核酸顺序的方法。
将一个预先分离纯化或合成的已知核酸序列片段，加以标记，就成为核酸探针
(probe)。
用核酸探针可以探测待查标本核酸中与探针具有互补的碱基顺序。
如果两者有互补顺序则杂交成功,结果阳性 ; 若待查标本核酸与探针
顺序无关则杂交失败,结果呈阴性。
由于大多数植物病毒的核酸是 RNA,其探针为互补 DNA (complementary
DNA,cDNA)，称为 cDNA探针。
1,核酸杂交
聚合酶链式反应（ Polymerase chain
reaction,PCR）是一种体外扩增特异
性 DNA的技术，在短时间内可以大量
扩增核酸。
整个扩增包括 3个重复的步骤：（ 1）
DNA热变性，双链变单链；（ 2）引物
退火，当温度降低时，两个引物分别
结合到靶 DNA的两条链的 3'末端，（ 3）
引物延伸，在 DNA聚合酶的催化下，引
物由 5'?3'扩增延长。分别和相对的
DNA链互补 。
2,PCR诊断技术
植物病理基础
植物病理基础
植物病害概述
植物病原生物
植物病害的发生和发展
植物病害的诊断
植物病害概述
植物会得病吗？
你知道哪些植物病害？
? 植物病理学：研究植物病害发生的原因、
发展规律、植物与有害生物间的互相作用机
制、以及病害防治等的学科。
相关学科
真菌学 植物生理学 气象学
细菌学 生物生物化学 作物栽培学
病毒学 遗传学 育种学
线虫学 分子生物学 土壤学
植物学 肥料学
昆虫学
? 植物病理学
? 普通植物病理学
? 农业植物病理学
第一节、植物病害的概念
植物病害（ plant disease）
植物活体在生长或贮藏过程中由于所处的
环境条件的恶劣、或受到有害生物的侵扰，
致使植物活体受到损害，包括正常的新陈代
谢受到干扰，生长发育受到影响，遗传功能
发生改变，最后导致植物产品的品质降低或
数量的减少等。
苹果树腐烂病
苹
果
树
腐
烂
病
小麦条锈病
小
麦
条
锈
病
韭菜
第二节、植物病害的重要性
?作物减产：平均 10-15%，严重时绝产；
?品质下降：纤维、油料和糖料作物，除
了减产，纤维低劣、含油率和含糖量下
降，品质低，降低商品价值。
?引起人畜中毒：赤霉病 -赤霉烯酮，头昏、
恶心、呕吐、抽风，严重者死亡；甘薯
黑疤病 -黑斑酮甘薯引起牲畜中毒 ；
? 限制作物种植：东北、华北因红麻炭疽病停
种；北美因板栗疫病毁灭；
? 增加生产投入：因防治病害投入人力、物力
和各种设备增加开支、降低经济效益；
? 环境污染：大量使用农药。
马铃薯晚疫病
马铃薯晚疫病
1945-1946：爱尔兰大饥荒
饿死 25万人,150万逃荒到
北美洲
葡萄霜霉病
1880：法国波尔多
地区爆发葡萄霜霉
病,酿酒业濒临
破产。
? 1943年：印度
孟加拉邦水稻
胡麻斑大流行，
饿死 200万人，
数百万人逃荒。
? 1970年：美国
玉米小斑病流
行，直接损失
10亿美圆。
? 1950年：中国
小麦条锈病
大流行，小
麦减产 60亿
斤。
第三节、植物病害发生的原因
? 非生物因素：包括各种化学的和物理的环境因素。
在植物生长发育过程中所接触的土壤和大气中各
种物理因素在一定时期内的过多或不足，或者比
例失调都会引起病害。这一类因素所致的病害不
能从一个植物传染给另一个植物，所以又称非传
染（侵染）病害（ noninfectious disease）或生理
病害（ physiological disease）或非寄生性病害
(nonparastic disease)。
?生物因素：由各种病原生物寄生和
致病的结果。病原生物大多数是肉
眼难于看见的微生物，其中包括：
真菌、细菌、病毒、类病毒、植原
体、类立克次体、线虫、螺原体、
寄生性种子植物和寄生性藻类 。
侵染性病害的构成因素
病害三角（自然生态体系）
病害四角（农业生态体系）
植物病害的分类
? 有无生物因素：侵染性病害和非侵染性病害。
? 病原种类：真菌病害、细菌病害、病毒病害。
? 寄主：粮食作物病害、园艺作物病害、林木病害等。
? 发病部位：根部病害、叶部病害、果实病害、枝干病
害等。
? 寄主发育阶段：苗期病害、成株病害和产后病害等。
? 传播方式：气传病害、土传病害，介体传播病害等 。
第四节、寄生现象
一,寄生现象（ parasitism）
一种生物与另一种生物生活在一起并从中吸
收食物的现象称为寄生现象。
一般把寄生的生物称为寄生物（ parasite），
被寄生的生物称为寄主（ host）。
二、寄生性和致病性
1、寄生性：
是病原物克服寄主的组织屏障和生物抵 抗，而获取
营养以生活的能力。
根据寄生程度的不同，分为三类：
专性寄生物（ obligate parasite）：必须从生活着的寄主
细胞中才能获得所需的营养物质，当寄主的细胞或组
织死亡后，其寄生生活在这一范围内也就被动地终止
了。锈菌、霜霉菌、白粉菌、植物病毒、类病毒和植
原体。
兼性寄生物（ facultative parasite）
以寄生生活为主要生活方式，但也有一定的
腐生存活能力。如黑粉菌。
兼性腐生菌（ facultative saprophyte）
通常以腐生方式在自然界生活，但是在某些
特定的条件下，也可以进行寄生生活。如灰霉菌、
青霉菌等。
按营养方式分为三类：
活体营养型 （ biotroph）,只能从活的植
物细胞和组织中获得营养的寄生物。
死体营养型 （ necrotroph）,除寄生于活
的植物组织上外，还可以在死的植物组织上
生活，或者以死的有机质作为营养物质的寄
生物,
腐生物 （ saprogen）,只能从死的有机体
上获得营养物质。
2,致病性（ pathogenicity）
又称致病力，指病原物在寄生过程中侵染危害
植物使之发病的能力。
对寄主体内养分和水分的大量掠夺和消耗；可
以分泌各种酶或毒素、有机酸和激素等，直接间
接破坏植物细胞和组织使它们增殖或膨大，
或拟制它们的生长和发育。
寄生性和致病性的关系
寄生性和致病性是病原物统一的特性，
但是两者的发展方向并不一致。 专性寄生菌
不使植物细胞和组织发生崩解性的坏死病变，
如锈菌，初期病变不明显。 兼性腐生菌 仍未
脱离腐生菌以死物为营养来源的习性，它的
寄生过程是先以体外毒素和水解酶杀死及分
解植物组织，再进而获得营养物质。以致病
性为寄生性的先导。 兼性寄生菌 的致病性和
寄生性的关系因病原菌不同而差异很大。
寄主范围上的差别：
专性寄生的真菌和寄生性强的细菌寄
主范围狭窄，有的仅限于同属、同种的
植物；
兼性腐生菌及一些兼性寄生菌有较广
的寄主范围，可包括几个甚至几十个科
的植物。
三、植物病害的症状
症状（ symptom）：
植物患病后显示的能被人类感官所觉察
的异常变化状态，就是植物病害的症状。
症状可以区别为两种不同性质的特征 ——病
状和病征。
病状：是患病植物本身在受到某种致病因
素的作用后，由内及外所表现的不正常状态。
斑点、炭疽、疮痂、溃疡、腐烂、腐朽、萎蔫、立枯、猝倒、枯焦、
花叶、条纹、畸形、瘿瘤、丛生等。
病征：是生长在植物生病部位表面的病原
体。并不是所有的植物病害都有病征表现。真
菌、细菌。
粉、霉、黑点、菌核、溢脓等。
斑点：发生在叶、茎、果等部位，患病组织局部坏死，
有明显的边缘，形状、大小、颜色各异 。
大斑 小斑
紫斑 角斑
轮斑
炭疽：
斑中有
轮状排
列的小
黑点，
黑点为
病原菌
的分生
孢子盘。
疮痂：在病斑上有增生的木栓层，表面粗糙，或病斑 枯死后，因生长不平衡，发生龟裂。
柑橘疮痂病 梨黑星病
溃疡：植物皮层坏死、腐烂，使木质部外露。
多见于木本植物的枝干。
腐烂：患病组织崩解、变质，细胞死亡。
? 软腐 ? 干腐
? 白腐
腐朽：木质部的分解变质。
萎蔫：植物局部或全部
由于水分丧失膨压使叶
萎垂的现象。
病理性萎蔫：输水组
织受破坏，不可恢复。
枯萎、黄萎、青枯。
生理性萎蔫,可以恢
复。
立枯和猝倒：幼苗阶段，茎基部受破坏，植株
表现萎蔫以致死亡。立而不倒称立枯；迅速倒
伏称猝倒。
枯焦：芽,叶、花、穗等器官，局部或全部地
变色枯死。为斑点、条斑等的发展或联合造
成地整体枯死。表现迅速枯焦病状的病害称
为疫病或瘟病。
花叶：叶片色泽浓淡不均，深绿与浅绿相间夹
杂。由病毒引起的病状。
黄化：叶片部分或全部均匀褪绿、变黄，或呈其
它颜色。
条纹：嫩茎、果实
和叶片上表现出
褪绿，间杂其他
颜色或枯死的条
斑。真菌、细菌，
病毒。
畸形：多种促进性和拟制性的病变都可能导致
各种畸形病状，大多表现为散发性。
果实
叶片
瘤：局部细胞增生，形成不定形畸形结构。
瘿：内部包孕着大量的病原物叫瘿。
癌：某些细菌引起的植物根部肿瘤，具残余疏导
组织。
丛生：枝叶密集
发生，形如扫
帚状。
病征类型
1、粉：某些真菌孢子在病部表现的特征。
锈 白锈 白粉 黑粉
2,霉：由真菌的菌丝、分生孢子梗和分生孢子组成。
霜霉 绵霉
青霉 绿霉
3、黑点：真菌的繁殖器官。
4、菌核：真菌菌丝交结形成的结构。大小、
形态各异。
5、马蹄状、
木耳状物：
高等担子
菌的繁殖
器官，发
生于树木
的枝干上。
6、缢脓：细
菌性植物病
害在病部表
面缢出含菌
体的液滴。
症状
内部症状
外部症状
病状
病征
植物病原生物
? 真菌（菌物）
? 原核生物
? 病毒
? 线虫
? 寄生性植物
真菌与真菌病害
1,真菌的主要特征
? 真核生物
? 营养体多为分枝的丝状体, 营养方式为吸收
? 繁殖产生 有性孢子和无性孢子
? 细胞壁主要成分是几丁质，少数种类是纤维素
2,真 菌 的 分 类 进 展
（ 1）真菌在生物界的地位
? 在 Carl von Linnaeus(1753)的动物 (Animalia)和植物 (Plantae)
生物两界系统中,真菌归于植物界的真菌门 (Eumycophyta)。
? 在 R.H.Whittaker（ 1969）的原核生物 ( Monera )、原生生物
(Protista),动物 ( Animalia )、植物 ( Plantae )、真菌 ( Fungi )
生物五界系统中，真菌独立为真菌界（ Fungi）。
（ 1） 真菌在生物界的地位
? 在 Cavaliver—Smith（ 1981—1988）的原核生物（ Monera）、
原生 动物 ( Protozoa )、胆藻（ Biliphyta ）、眼虫动物
（ Euglenozoa）、藻物（ Chromista）、动物（ Animalia）、
绿色植物（ Viridiplantae）、真菌（ Fungi）生物八界系统中，
原来的真菌被分在原生动物界、藻物界和 真菌界。将原来的
真菌界生物称为菌物
依据 G.C.Ainsworth 的, 真菌辞典, 第六版 （ 1971） 和, 真菌进
展论文集, （ 1973） 建立真菌分类 。
1,营养体是无细胞壁的变形体或原生质团，营养方式主要是吞食 ……….…….…,黏菌门（ Myxomycota）
1,原生质团或假原生质团缺乏，营养阶段为典型的丝状体,.………………….…… 真菌门（ Eumycota） 2
2,具游动孢子，有性生殖产生卵孢子或休眠孢子囊 ………………...…,鞭毛菌亚门（ Mastigomycotina）
2,不具游动孢子 ………………………………………………………………………………………………3
3,具有性阶段 …………………………………………………………………………………………………….4
3,缺乏有性阶段 ……………………………………………………..…...…… 半知菌亚门（ Deuteromycotina）
4,有性生殖形成接合孢子 ……………………………………………..…….,接合菌亚门（ Zygomycotina）
4,无接合孢子 …………………………………………………………………………………………………5
5,有性生殖形成子囊孢子 ……………………………………………….….…… 子囊菌亚门（ Ascomycotina）
5,有性生殖形成担孢子 …………………………………………………….…,担子菌亚门（ Basidiomycotina）
（ 2）真菌界分门、亚门检索表 （ Ainsworth et al,1971,1973）
? Cavaliver—Smith（ 1981—1988） 提出生物八界系统,
?,真菌辞典, 第八版 （ 1995） 接受了生物八界系统 。
黏菌, 根肿菌归在原生动物界
卵菌和丝壶菌归在藻物界
其他真菌都归在真菌界
（ 3）菌物各成员在生物八界系统中的地位
（ 4）真 菌 的 命 名
? 第一词是属名, 第二词是种名 。
? 属名的首字要大写, 种名则一律小写 。
? 拉丁学名要求斜体 。
? 命名人的姓名写在种名之后, 如学名已改动, 原命名人置于括号中
寄生霜霉 [Peronospora parasitica（ Persoon） Fries]
? 如果命名人是俩人，则用,et”或,&”连接。
禾顶囊壳 [Gaeumannomyces graminis(Sacc) Arx et Olivier]
? 当一学名为无效名称而被另一命名人作为有效名称发表时，两命名人
之 间以,ex”连接。
灰葡萄孢（ Botrytis cinerea Pers,ex Fr.）
命名法,linnaeus的拉丁双名制命名法
主要代表菌
1,鞭毛菌亚门一, 概论
特点：具有游动孢子 。
多水生, 少数两栖或陆生；腐生, 寄生, 专
性寄生 。
二, 形态特征
（ 一 ） 营养体
低等种类单细胞或单细胞具假根，多数为典型
菌丝体，分枝，多核，无隔膜。
无性繁殖
1,游动孢子
鞭毛类型：
尾鞭式：基部坚实,
端部细软而有弹
性, 无茸毛 。
茸鞭式：呈羽毛状
结构，有一长的
主轴，沿主轴两
侧有茸毛。
鞭毛的结构
,9+2”鞭毛,9根纤丝（ 3根亚纤丝 /根） +2根纤
丝（ 2根亚纤丝） =11根纤丝（ 31根亚纤丝）
游动孢子囊
低等：有水才能萌发
高等：
有明水, 温度低, 产生游动孢子 ——间接萌发
温度不高，直接产生芽管 ——直接萌发 。
有性生殖
低等的种类以游动配子结合，产生合子，发育
成休眠孢子囊；大多数以异形配子囊结合产
生卵孢子。
重要属及所致病害
油壶菌属 （ Olpidium）,菌体在细胞内寄生,
整体产果式, 形成孢子囊或休眠孢子, 萌发
时产生逸出芽管穿透寄主组织而外露, 顶部
开裂释放出游动孢子 。
? 引起十字花科猝倒病（ O,brassicae）
? 节壶菌属 （ Physoderma）,菌体在寄主细胞内形状
多变, 之间有细丝相连；最后在寄主内形成休眠孢子；
游动孢子囊上有裂纹, 萌发时自裂纹处盖裂, 释放游
动孢子 。
? 引起玉米褐斑病 （ P,maydis）
? 集壶菌属 （ Synchytrium）, 休眠孢子囊
结合成堆 。
? 引起马铃薯癌肿病。检疫对象。
? 重要属：
? 水霉菌属 （ Saprolegnia）
? 产生顶生长形粗壮的游动孢子囊；游动孢子可排列成多列；
两游现象明显；第二个孢子囊以层出方式产生 。
? 异水霉（ S.anisospora）, 寄生水稻幼苗，引起
绵腐病，通称烂秧。
? 绵霉属 （ Achlya）
? 游动孢子囊无层出现象，新孢子囊在老的孢子
囊侧面产生；两游现象不明显。
重要属：
腐霉属（ Pythium）：孢子囊形状变化大，有丝
状、瓣状、和球形，成熟后一般不脱落；孢子
囊萌发先产生泡囊，在泡囊内形成游动孢子。
藏卵器球形、单卵球。多数腐生于土壤中或水
中。主要危害植物的非绿色部分。
疫霉属 （ Phytophthora）,孢囊梗分化明显, 不分枝
或假轴式分枝 。 孢子囊球形或倒梨形, 顶端有明显
的发芽区域 。
（ P,infestans）引起马铃薯晚疫病,
? 重要属：
? 指梗霉属 （ Sclerospora）
? 直梗霉属 （ Plasmopara）
? 霜霉属 （ Peronospora）
? 假霜霉属 （ Pseudoperonospora）
? 盘梗霉属（ Bremia）
致病性特点：
寄生程度高, 专性寄生菌；
在寄主表面形成霉层, 颜色不同, 多数为白色
（ 霜霉 ）, 还有灰色等 。
多数局部侵染, 少数系统性侵染 。 多长在叶片
的背面 (气孔位置 )。
无性繁殖特别发达，侵染的主要来源。“跑马
干”
? 白锈属 （ Albugo）,
? 油菜白锈病（ A,candida）
2.接合菌亚门真菌
（ Zygomycotina ）
? 接合菌纲的代表菌：
? 根霉属（ Rhizopus）
3,子囊菌亚门 （ Ascomycotina）
? 一, 概述
? 子囊菌有 2720属 （ +2810syn.）,28600 spp.,是
真菌中种类最多的一个类群 。
? 子囊菌分布广泛, 包括腐生和寄生的种类 。
其中有些可以引起植物的病害, 引起斑点,
炭疽, 溃疡, 腐烂等症状 。 有些寄生程度很
高, 如白粉菌 。
? 子囊菌亚门的主要特点：有性生殖产生子囊，
子囊中产生子囊孢子。
? 生活史明显区分为两个阶段：
? 有性阶段（ sexual stage）和无性阶段 (asexual
stage)
? 完全时期 (perfect stage)、不完全时期 (imperfect
stage)
? 有性态 (teleomorph)、无性态 (anamorph)。
二, 形态特点
一 ） 菌体：具发达多细胞的菌丝体, 具隔膜 。 菌体
的主要时期是单倍的 。 绝大多数有菌丝的种类菌
丝深入到寄主体内吸收营养, 少数是外生的, 利
用吸器深入到寄主体内 。
少数子囊菌菌体不发达, 甚至是单细胞的如
酵母菌 。
二）无性繁殖
三）有性生殖
1．子囊与与子囊孢子的形成过程
产囊体 产囊丝 产囊丝钩 双核分裂
子囊母细胞 核配（ 2N） 幼子囊
减数分裂 有丝分裂 子囊孢子（ N）
? 2.子囊的类型：
? 原壁子囊 (protonicate)：具有一层很薄的囊膜, 子囊
孢子通过囊壁的破裂或消解释放 。
? 单壁子囊 （ unitunicate）,囊膜单层, 子囊孢子通
过囊顶部小孔, 狭缝或囊盖而主动释放 。
? 双壁子囊 (bitunicate)：囊壁双层，外层称为子囊外
壁，内层称为子囊内壁。释放孢子时外壁因无弹性
而保持原位，内壁因有较大的弹性而常超出外壁顶
端。
3.子囊果 (ascocarp)
子囊被包在有菌丝组成的包被内, 形成具有一定结构的子实体 。
子囊果的类型：
闭囊壳 （ cleistothecium）, 无孔口, 子囊通常为近球形, 散生
在闭囊壳内 。
子囊壳 （ perithecium）, 由疏松的菌丝体或从子座产生，
具明确的子囊壳壁。球形、梨形至烧瓶形，有颈部和
孔口，有的无孔□肉质、革质或炭质，鲜色或黑色，
表生或埋生。子囊单层壁，顶端有不同结构，棍棒形
或圆柱形，束生、周生或平行排列于子囊壳内，有侧
丝或侧丝早期消解。
子囊座 (ascostroma)。子囊周围无真正的子囊果壁，而是单独或
成束地生长在单腔或多腔的子座内。子囊座呈子囊壳状或子
囊盘状，有些含单腔的子囊座顶端有溶化的假孔口，外形很
像子囊壳称为 假囊壳 (pseudothecium)。假囊壳通常暗色，少
数鲜色。子囊座内的子囊双层壁，有假侧丝或无，子囊抱子
通常有隔膜。
子囊盘 (apothecium)。典型的呈盘状或杯状，上
部敞开，子囊排列成子实层。
四 ） 分类特征 。
分类根据：
子囊果的有无；
子囊果的类型；
子囊壁的特点和子囊排列方式等 。
分为 6纲 。
外囊菌目：菌丝细胞均含双核, 由产囊细胞形成子囊,
子囊裸生, 无包被, 全部是寄生菌 。 一科,外囊菌科,
一属, 外囊菌属 （ Taphrina）,
1,特点：无子囊果, 子囊由双核菌丝直接产生, 在
寄主的角质层下排列呈栅栏状 。 为寄主的强寄生菌,
引起寄主的肿大, 缩叶, 带果和丛枝等畸形症状 。
2．菌体形态：具有发达的菌丝体，每个细胞
都具有双核。依靠双核菌丝在寄主的细胞
间隙扩展，寄生性强，但不产生吸器。
3.有性生殖：有双核菌丝形成膨大的菌丝, 其
每一个细胞称为产囊细胞, 形成子囊和子囊
孢子 。
4．无性繁殖：子囊孢子可在子囊内进行芽殖，
产生芽孢子，芽孢子还可以芽殖。
5.常见种：
T,deformans 引起桃缩叶柄 。
T,pruni 引起李带果病 。
T,cerasi 樱桃丛枝病。
白粉菌目 (Erysiphales)
子囊果无孔 □, 外壁上有各种形状的附属丝,
子囊卵圆形至棍棒形 。 全部是高等植物的专性
寄生菌 。
1．菌体形态：菌丝体发达，无色，少数发
黄，多数为表生，即菌丝体在寄主表面，依靠
附着胞固着，产生侵入丝，深入表皮细胞，形
成吸器。少数是内寄生。
2,无性繁殖：非常发达, 一般在侵染寄主几天
以后, 就可产生成串的分生孢子 。
3,有性生殖：产生球形暗色的闭囊壳 。 外壁上
可产生一种厚壁菌丝称为附属丝 。 闭囊壳中
的子囊的数目不相同 。
重要属
划分属的根据：
附属丝的形态 ;
闭囊壳内子囊的数目 。
单丝壳属 (Sphaerotheca)
子囊一个, 附属丝菌丝状 。
叉丝单囊壳属 （ Podosphaera）,子囊一个, 附
属丝刚直, 顶端叉状分枝 。
球针壳属 （ Phyllactonia）,子囊多个, 附属丝针形, 基
部膨大 。
白粉菌属 （ Erysiphe）, 子囊数个, 附属丝
菌丝状 。
叉丝壳属 （ Microphaera）,子囊数个, 附
属丝刚直, 顶端叉状分支 。
钩丝壳属 （ Unicinula）, 多个子囊, 附属丝
顶部呈钩状卷曲 。
布氏白粉菌属 （ Blumeria）
子囊数个, 附属丝不发达 。
5,白粉菌的致病性特点
1）全部是植物的专性寄生菌。 在植物表面，无色的菌
丝体、分生孢子梗和分生孢子外观呈白粉状，故称白
粉病。
2）多数白粉菌菌体表生于植物体表，入茎、叶、芽、
花、果实等上。
3）无性阶段产生大量分生孢子梗和分生孢子。
分生孢子具薄壁细胞和大量液泡，含水量高大 70%，
使其能在空气湿度很低的条件下萌发。干旱年份白粉
病仍能严重发生。
4）寄主范围变化大。有的种寄主范围广泛，如蓼白粉
菌，寄生在 157属,357种寄主上。有的种发生明显的
生理分化，如大麦白粉菌具有 72个生理小种。
球壳目 (Sphaeriales)
1.形态特点：
子囊壳烧瓶形、球形或半球形，大多有颈和
孔口。
子囊多为棍棒形或圆筒形，单层壁，排列成
子实层或不规则地散生在不同高度，有或无侧丝，
或侧丝早期消解。
子囊孢子单细胞至多细胞，形状、颜色，大
小不一。
2.常见重要属
长喙壳属 （ Ceratocystis）,
子囊壳球形, 有长的孔口, 子囊壁在成熟时消解, 孔口
裂成须状, 子囊孢子头盔状 。
甘薯黑疤菌（ C.fimbriata）,引起甘薯的黑疤病。
疔座霉属 （ Polystima）
子囊壳埋生在假子座内, 壁薄, 子囊棒状 。
P.deformans.引起杏疔病 。
P.rubrum 危害李属植物, 引起红点病 。
绒座壳属 （ Gibellina）
子座不发达, 子囊壳埋生于寄主组织内的子座中, 子
囊圆筒形, 子囊孢子双胞, 褐色, 两端钝园 。
G,cerealis,寄生于小麦上, 引起杆枯病 。
腐皮壳属 （ Valsa）
子座非常发达, 为假子座, 子囊壳深埋鱼子座中, 深
褐色, 孔口细长外露, 子囊孢子腊肠形 。
V.mali,引起苹果树腐烂病。
顶囊壳属 （ Gaeumannomyces）
子囊壳埋生在寄主组织内, 初期内生, 以后外露,
顶部有一个圆筒形的喙, 子囊孢子丝状, 平行排列 。
G,graminis:引起小麦全蚀病 (Take all),
赤霉属 （ Gibberella）
子囊壳聚生或散生, 自子囊孢子 2-3个隔膜, 无色,
梭形 。
玉米赤霉菌（ G,zeae）引起小麦赤霉病。
丛赤壳属 （ Nectria）
子囊壳圆形至卵圆形, 无子座, 或生与色泽和
质地相同的垫状子座上 。 子囊棍棒状或圆柱状,
双胞无色 。
树木红癌病菌（ N.cinnabarina）,侵染多种林木，
引起溃疡和枯枝。
麦角菌属 （ Claviceps）
在禾本科植物的子房内寄生, 后期形成圆柱状
至香蕉形, 黑色或白色菌核 。 菌和休眠后产
生子座 。 子囊壳埋生于头部的表层, 子囊细
长, 子囊孢子 8个, 无色无隔, 丝状 。
麦角菌（ C,purpurea）,引起麦角病。麦角 =菌
核，中毒，止痛、止血。
虫草属（ Cordyceps）
寄生于昆虫体内。先形成菌核，从菌核上
产生子座，子囊壳埋生或半埋生在子座
内。子囊孢子丝状，多隔膜，常断裂。
多腔菌目 (Myriangiales)
子囊座垫状, 囊壳状或盘状, 有多个无孔口的子囊
腔, 每个子囊腔中只有一个子囊 。
痂囊腔菌属 （ Elsinoe）,子囊初期 埋生于寄主组织
中, 以后外露 。 子囊散生于子座中 。 子囊孢子 3个隔
膜, 无色 。
葡萄黑痘病菌（ E.ampelina）,引起葡萄黑痘病。
座囊菌目 (Dothdeales)
多数子囊束生, 子囊间无拟侧丝 。
球腔菌属 （ Mycosphaerella）
子囊孢子 8个，双胞。
球座菌属 （ Guignardia）
子囊孢子单胞无色。
格抱腔菌目 (Pleosporales)
子囊其有永存性的拟侧丝；子囊孢子一般
多细胞或砖格状。
黑星菌属 （ Venturia）
子囊座上部有少数刚毛, 子囊长圆形, 有拟侧丝
或后期消解, 子囊孢子双胞 。
梨黑星病菌 （ V.prina; V.nashicola）,
苹果黑星病菌（ V.ineaqualis）
旋孢腔菌属 （ Cochliobolus）,子囊孢子呈螺旋
状, 多胞 。
核腔菌属 （ Pyrenophora）,
子囊孢子无色至淡褐色, 具纵横隔膜 。
毛球腔菌属 （ Setosphaeria）,
孔口具多数刚毛, 子囊孢子多
胞 。
六）盘菌纲 (Discomycetes)
子囊果为子囊盘, 呈杯状, 盘状, 钟罩状,
头盖状等 。
子囊圆柱形至球形, 多数单层壁, 有柄或无柄,
通常有 8个子囊袍子 。
子实层早期或晚期开放, 少数是封闭的 。
子囊开裂的方式是分目的重要依据。
分 7个目。
常见属：
核盘菌属
（ Sclerotinia）
菌 核 在 寄 主
表面或组织中形
成 。 由菌核产生
子囊盘 。 子囊盘
杯状或盘状 。 子
囊孢子单胞无色,
椭圆形 。
油菜菌核病菌
（ S,
sclerotiorum）,
链核盘菌属 （ Monilinia）
子囊盘漏斗状或盘形 。
桃褐腐病菌（ M.laxa）
拟盘菌属 （ Pseudopeziza）
子囊盘碟形, 产生在寄主表皮下的子座上 。 子囊
孢子单胞无色 。
苜蓿褐斑病菌 （ P.jonesii）
4,担 子 菌 亚 门 （ Basidiomycotina）
一, 概述
担子菌属真菌中最高等的。现已记载的有
1428属,23000中。其中锈菌和黑粉菌与植物
病害的关系非常密切。引起植物病害 ;食用菌 ;
菌根。
二, 一般形态
一 ） 营养体
菌丝体很发达，多细胞，有隔膜，一般为桶孔
隔膜（锈菌和黑粉菌除外）。可形成菌索。
? 初生菌丝 （ Primary mycelium）,又称同核体,
由担孢子萌发形成, 初期无隔多核, 不久产生
隔膜, 成为单核有隔菌丝 （ n）,
? 次生菌丝 （ secondery mycelium）,单核菌丝 —
单核菌丝, 单核菌丝 —牙管融合, 质配, 产生
双核菌丝 ---次生菌丝 （ n+n） 。
? 三生菌丝（ thirdly mycelium）,集结形成特殊
形状的子实体（ n+n）。
? 锁状联合（ clamp connections）
一 ） 有性生殖
1、性结合方式：除锈菌外，一般不产生生
殖结构。菌丝直接结合。
2、担子和担孢子的形成过程
3,担孢子
单核, 单倍体, 外生孢子, 4个 。
掷孢子：能够弹射 。
定孢子：不能够弹射。
? 4,担子果
? 担子着生在各种高度组织化的子实体内, 这
些子实体叫做的担子果 。
? 裸果型：子实层着生在担子果的一定部位,
自始裸露于外 。
? 被果型：担子果是封闭的, 不开列 。 子实层
包在担子果内, 孢子在担子果分解或遭受外
力而破裂时才释放出来 。
? 半被果型：子实层初期覆盖，成熟后全部裸
露于外。
三, 生态习性
一 ） 习性 陆生, 分三类：
寄生于绿色植物, 黑粉菌, 锈菌 。
生活于树木的木质部, 死枝, 死木材上, 木耳,
多孔菌等 。
腐生于腐殖质丰富的土壤中, 伞菌, 腹菌等 。
二 ） 越冬方式
厚垣孢子；菌索或菌丝；多年生子实体。
四, 分类
分纲根据：担子果的有无及开列方式；
锈菌纲
黑粉菌纲
层菌纲
腹菌纲
五, 锈菌纲 （ Uredinomycetes）
一 ） 概述
The rust fungi
rusts.
150属,6000种。
无锁状联合，
常产生吸器，
局部侵染，
专性寄生。
二 ） 特征
1,无担子果 。
2,担子由冬孢子萌发产生 。
3．担子形成 4个细胞，每细胞顶端产生小梗，上面形成
担孢子，有弹射能力。
三 ） 多型性
0期：性孢子器和性孢子
I期,锈子器和锈孢子
II期,夏孢子堆和夏孢子
III期,冬孢子堆和冬孢子
IV期,担子和担孢子
四 ） 分类
1目, 2科 。
锈菌目
栅锈科：冬孢子无柄, 以栅栏状结合成一层
或多层, 生于表皮下, 或纵横排列成
柱状 。
柄锈科：冬孢子有柄, 孢子单生 。
1、柄锈科
单胞锈属（ Uromyces）, 冬孢子单胞，顶端有
一个发芽孔，光滑或有乳头状突起。
柄锈属（ Puccinia）冬孢子双孢，光滑或有瘤，每个细胞
都有发芽孔。
胶锈属（ Gymnosporangium）冬孢子双孢，光
滑，每个细胞有两个发芽孔，柄长，遇水膨
大。
多胞锈属（ Phragmidium）冬孢子多孢，光滑或有瘤，
每个细胞有 2-3个发芽孔。
栅锈属（ Melampsora）冬孢子单胞，紧密排列成一层。
层锈属（ Phakopsora）冬孢子单胞，排列
成多层。
柱锈属（ Cronartium）冬孢子纵横排列成柱状。
黑粉菌目
典型的为内寄生，主要寄生在显花
植物上，大部分在禾本科、十字花科、
毛茛科、百合科、莎草科等，禾本科和
莎草科上最多。危害子房、花药、花序、
叶、茎等，少数危害根部。
1,形态特征
1）菌丝体：不发达，多在细胞间，
有些在细胞内生长。寄生在植物的
茎、叶部常可产生吸器；在生长点、
雄蕊、子房等部位的菌丝一般不产
生吸器。多数系统侵染，少数局部
侵染。有些有锁状联合。
2） 冬孢子 ——厚垣孢子
形成过程：
双核菌丝 原生质收缩 细胞壁胶化
冬孢子
3） 担子与担孢子
冬孢子萌发产生担子 。
冬孢子（ N+N） 冬孢子（ 2N） 先菌丝
(2N) 担孢子 (N)
? 2,黑粉菌的症状类型
? 花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子房和
胚乳；雄蕊 。
? 茎叶黑粉菌：
? 瘿瘤黑粉菌：
? 根黑粉菌：
3,黑粉菌的侵染类型
?幼苗侵染型：来自种子带菌和土壤带菌
的冬孢子萌发后, 侵入幼苗, 菌丝在寄
主体内随同寄主的生长发育遍及全身,
引起系统性扩展, 最后在植物体的特定
器官或部位形成冬孢子, 多数黑粉菌以
此种方式侵染寄主植物造成系统侵染 。
如玉米丝黑穗病 。
花器侵染型：开花期病菌从寄主的花
器侵入后, 菌丝在种胚内休眠, 当年不
表现症状, 次年播种出芽时, 潜伏在胚
内的菌丝随种子的发芽恢复生长, 从种
子幼芽内扩展到幼苗的生长点, 最后引
起穗部发病 。 如小麦散黑穗 。 种子带菌 。
种子, 气流传播 。 系统侵染 。
局部侵染型：侵染寄主体内的菌丝不作系
统扩展, 局限于侵染点周围表现症状 。
如玉米黑粉病 。
?幼茎侵染型：病菌从植株上根冠上发育
的幼芽出侵入, 菌丝在寄主体内系统扩
展, 最后在雄花的花粉粒内形成冬孢子 。
4,分科及重要属
分科根据：冬孢子萌发方式, 担子有无分隔；担孢子
侧生或顶生 。
1） 黑粉菌科 （ Ustilaginaceae）
冬孢子萌发产生有横隔的担子 （ 先菌丝 ）, 每个细胞
侧生或顶生担孢子 。
黑粉菌属 （ Ustilago）
冬孢子散生，不结合成孢子球；表面光滑或有纹饰。
散黑穗病菌（ U,nuda）
危害大麦、小麦。
loose smut of barley
caused by Ustilago nuda -
healthy and smutted ears.
? 坚黑穗病菌
（ U,hordei）
危害大麦、
燕麦。
玉米黑粉病菌（ U,maydis）危害玉米茎、叶、雌
蕊、雄蕊。
轴黑粉菌属 （ Sphacelotheca）
厚垣孢子分散，不结合成团，由菌丝体组成
的包被包围在孢子堆外面，孢子堆中间有
由寄主维管束残余组织形成的中轴。
丝黑粉病菌（ S,reiliana）危害玉米、高粱。
高粱坚粒黑粉病菌（ S,sorghi）危害高粱。
2） 腥黑粉菌科 （ Tilletiaceae）
冬孢子萌发产生无隔的担子，顶端簇生担孢子。
腥黑粉菌属 （ Tilletia）
粉状或带胶合状的孢子堆大都产生在植物的子房内，
常有腥味；冬孢子萌发时产生无隔膜的先菌丝，
顶端产生成熟的担孢子，担孢子结合成,H”型。
小麦光腥黑粉菌 （ T,laevis）
小麦网腥黑粉菌 （ T,caris）
小麦矮腥黑粉菌（ T,contraversa）
T,controversa
T,contraversa
? 叶黑粉菌 （ Entyloma）
? 孢子堆埋生在叶片、叶柄和茎组织内，不成粉状；
圆形光滑的冬孢子单生或少数粘集在一起。
稻叶黑粉菌（ E,oryzae）
条黑粉菌属 （ Urocystis）
冬孢子结合成外有不孕细胞的孢子球，萌发形
成短的或长的先菌丝，顶端束生担孢子。
小麦条黑粉菌（ U,tritici）,引起小麦杆黑
粉病。
5,半 知 菌 亚门
(Deuteromycotina)一, 概述
一 ） 半知菌的含义
由于不同的交配系发生的时间或空间可能不
同而难于相遇, 有性生殖在自然条件下很少见,
或者有些已经丧失有性生殖的能力, 或者有些有
性生殖已被准性生殖所代替 。 对于这些真菌人们
只找到无性阶段而没有发现有性时期, 从而只了
解生活史的一半, 所以通常称这类真菌为半知菌
或不完全菌 (fungi imperfecti)。
已经证明半知菌的有性阶段大多数属于
子囊菌, 少数属于担子菌 。 鞭毛菌, 接合菌
和担子菌中的锈菌和黑粉菌的一些种, 也仅
发现其无性阶段, 但他们都具有易于鉴别的
稳定特征, 在传统上不置于半知菌亚门中 。
二 ） 形态特征
（ 一 ） 营养体
多数种类为具有隔膜的菌丝体, 菌丝体
发达 。 菌丝无隔膜的不属于半知菌 。
（ 二 ） 无性繁殖
基本方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗,
在分生孢子梗上形成分生孢子 。
1,分生孢子：产生于分生孢子梗顶端或侧面的无
性孢子 。 除无孢目外, 所有半知菌都产生分生孢
子 。 分生孢子成熟后脱落, 随风或雨飞散, 或由
动物传播, 在适宜的条件下萌发形成菌丝体 。 一
般都是单倍体阶段 。 有些半知菌还产生其他的无
性孢于类型；如小型分生孢子, 芽孢子和节孢子 。
?
2,载孢体的类型
载孢体 （ conidiomata） 是指一种由多根
菌丝特化承载孢子的结构 。 主要有六种类型 。
分生孢子梗（ conidiophore）：由菌丝特化能
产生分生孢子的一种丝状结构。分生孢子梗
单生或丛生，无色或有色，分枝或不分枝，
有的分生孢子梗顶端膨大，上面产生分生孢
子。有的半知菌无分生孢子梗。
孢梗束 (synnema)：分生孢子梗基部联结的
一种联合体 。
分生孢子座 (sporodochium)：由多根菌丝
特化的垫状结构，表面形成分生孢子梗。
分生孢子器 (pycnidium)：由多根菌丝特化成近球形的结构，
其内形成分生孢子梗及分生孢子。典型的分生孢子器有固定的孔
口。分生孢子器的内壁上产生分生孢子梗，其顶端着生分生孢子。
有的分生孢子直接从内壁的细胞产生。分生孢子器内产生大量的
分生孢子，孢子间常有胶质，胶质吸水后膨胀，可以使孢子成条
地从孔口挤出。
分生孢子盘 (acervulus)：由多根菌丝特化成
的盘状结构，上面着生成排的短分生孢子梗及分
生孢子。有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色
的刚毛。寄生性真菌的分生孢子盘往往产生在寄
主角质层表皮的下面，成熟后才露出表面。
子座状载孢体 (stromatic conidiomata)：
由多根菌丝特化成的垫状保护结构，内生分
生孢子梗及分生孢子。
3,分生孢子的形成方式
体生式 (thallic)：分生孢子由产孢细胞整个转化而来，
即产孢细胞先形成隔膜，隔膜上的细胞膨大成孢子。
芽生式 (blastic)：后者分生孢子由产孢细胞的一部分发
育而成，即产孢细胞上端膨大形成孢子雏形，而后出现隔
膜，再形成孢子。
根据产孢细胞各层壁是否都参与孢子形成
可分为全壁式及内壁式。各层壁都参与孢子形
成的为全璧式，仅内壁参与孢子形成的为内壁
式。
分生孢子发育方式共有四类
1） 全壁体生式：
全壁节孢子 (anhriconidia)：产孢菌丝产生隔膜
后即断裂成孢子；
分生节孢子 (meristemarthric conidia）：产孢菌
丝顶端随孢子的依次产生而继续延伸，并产生
隔膜，形成串生的向基性的分生孢子。
2）内壁体生式：产孢菌丝外壁不参与孢子
形成，孢子是在产孢细胞内形成的。
3） 全壁芽生式 (holoblastic)：
环痕式 (annellidic)是随着孢子的产生产孢细胞逐次以
内部层出方式延伸, 在梗端形成许多环痕 。
合轴式 (sympodia)是产孢细胞产生孢子后，随
着产孢点侧向延伸，再产生第二个孢子，如
此不断产孢，不断延伸。
倒缩式：产孢梗随着产孢而逐渐缩短，以
倒退的向基序列产生孢子
4） 内壁芽生式 (enteroblastic)
瓶体式的产孢细胞呈瓶状, 顶端有孔口, 孢子从
瓶口逐个产生, 产孢细胞长度不变, 其产孢细胞称
为产孢瓶体, 形成的孢子称为瓶梗孢子 。
孔出式的产孢细胞上面有小孔，孢子由小孔中
生出，称为孔出孢子。
三 ） 分类
（ 一 ） 半知菌分类的现状
真菌的自然分类系统主要以有性生殖器官
和有性孢子为依据，半知菌却不具备这种特点。
半知菌的分类完全是人为的，纯粹是为应用的
方便，而不反映它们之间的亲缘关系。“形式
纲”、“形式目”“形式属”等。
1,Saccardo(1899)的系统。这个系统至今仍
被采用。该系统根据分生孢子在自然情况下的特
点把半知菌分为 4目，即丛梗孢目、黑盘孢目、
球壳孢目和无孢菌目。分生孢子的分隔、形状和
色泽分为 7类 (图 )：
单胞类：孢子单孢, 圆形, 卵圆形, 或圆筒形 。
双胞类：孢子双细胞, 卵圆形到长椭圆形 。
多胞类：孢子 3个细胞以上，具有 2个或多个横,
砖格胞类：孢子具有纵横分隔。
线状孢子类：孢子线状到蠕虫状；单胞到多胞；无色
到有色 。
螺旋孢子类：孢子圆筒形, 螺旋式卷曲, 单胞或多胞；
无色或有色 。
星状孢子类：孢子星状 (放射状 )；单胞或多胞；无色
或有色。
2 近代分类系统, 可归纳为三类 。
① 以分生孢子形成方式为基础的分类系统 。
② 从无性态和有性态的整体考虑, 即所谓, 全
型真菌, (The whole fungus)概念为基础的分
类体系 。
③在传统分类系统基础上，吸收有关分生孢子
和产孢细胞发育类型而形成的分类系统，其
中最有代表性的是安斯沃思 1973年的分类系
统和霍克斯沃思 (Hawksworth)1983年的分类
系统。
3,1995年出版的第八版, 真菌字典, 中，
提出了有丝分裂孢子真菌（ mitosporic
fungi）的概念。
（ 二 ） 分类
霍克斯沃思 （ Hawksworth） 1983年的分类系统 。
丝孢纲 （ Hyphymyestes）
无孢目 （ Agonomycetes）
丝孢目 （ Hyphymycetes）
束梗孢目 （ Stibellales）
瘤座孢目 （ Tuberculariales）
腔孢纲 （ Coelomycetes）
黑盘孢目 （ Melanconiales）
球壳孢目 （ Sphaeropsidales）
盾座孢目（ Pycnothyriales）
丝孢纲
分生孢子着生分生孢子梗或菌丝上, 外表
无保护结构, 有的不产生分生孢子 。
根据分生孢子的有无和分生孢子梗集合
成载孢体的类型分为 4目。
一 ） 无孢目 （ Agonomycetales）
无性态不产生分生孢子而以有隔菌丝繁
殖的一类真菌。有时形成菌丝变态结构，如
厚垣孢子、菌核等。
丝核菌属 （ Rhizoctonia） 菌核着生菌丝间, 菌丝
彼此相连 。 菌核褐色或黑色, 表面粗糙, 内外层颜
色一致, 结构较疏松 。 菌丝褐色, 近分枝处形成隔
膜, 呈缢缩状, 多为直角分枝 。
立枯丝核菌（ R,solani Kuhn）：引起多种植物
立枯病和纹枯病。这个种可分为 9个菌丝融合
群（ AG-1 ? AG-9）,中国的棉花立枯病菌
属于 AG-4，水稻纹枯病菌属于 AG-1.
二 ） 丝孢目
分生孢子着生裸露的散生或丛生的分生
孢子梗上或直接着生菌丝上的 --类真菌。分
生孢子梗基部不联合成孢梗束或不形成分生
孢子座。
轮枝孢属 (Verticillium) 分生孢子梗无色,
直立, 分枝轮生, 对生或互生, 分枝末端及
主枝顶端有瓶状产孢细胞；分生孢子着生瓶
体端部, 无色或淡色, 椭圆形或梭形, 单胞,
常聚集成孢子球 。
大丽花轮枝孢 (V,dahliae Kleb)和黄萎轮枝孢 (V,
albo-atrum Reinke et Berthold)引起棉、麻、
茄子等多种植物黄萎病。
链格孢属 (Alternaria) 又称交链孢属 。 分生孢子梗
淡褐至褐色,弯或屈曲孔出式产孢, 合轴式延伸或不
延伸, 孢痕明显；分生孢子串生或单生, 砖隔状,
淡褐至深褐色, 卵圆形或倒棍棒形, 表面光滑或有
疵, 顶端常具喙状细胞 。
细链格孢 (A.tenuis C.G,Nees)
通常腐生，有时弱寄生于粮食、
棉麻、油料等数十种植物，引起
黑斑病。
弯孢属 (Curvularia) 分生孢子梗，直或弯曲，
合轴式延伸；分生孢子，常弯曲，棍棒形至
倒卵形，多数 3个隔膜，中间 1一 2个细胞常不
成比例膨大，两端细胞颜色较浅，常弯曲。
新月弯孢 [C,lunata ]引起
玉米的叶斑病，水稻、谷子、
高粱的米粒变色。
德氏霉属 (Drechslera) 分生孢子梗褐色，产孢细
胞多芽生，合轴式延伸；分出孢子淡色至暗色，
单生，圆筒形，多细胞，正直，脐点凹陷在基
部细胞轮廓线内。有性态是核腔菌属
(Pyrenophora)
离蠕孢属 (Bipolaris)德氏霉属相近属，分生孢子
梭形，正直或弯曲，脐点稍突出，平截状。有
性态是旋孢腔菌属（ Cochliobolus）。
突脐孢属 (Exserohilum)德氏霉属的相近属，分
生孢子梭形、圆筒形或倒棍棒形，直或弯曲，
脐点明显突出。有性态是毛球腔菌属
(Setosphaeria)。
瘤座孢目
分生孢子梗集生在分生孢子座上的一类
真菌。分生孢子座由菌丝体纠结而成，垫状
至瘤状，胶质或蜡质，鲜色至暗色。
镰孢属 (Fusarium)又称镰刀菌属 。 分生孢子有二种类
型：大型分生孢子椭圆形至镰刀型, 有明显突起的
足胞；小型分生孢子单胞至双胞, 单生或串生 。 有
时形成厚垣孢子 。 在人工培养基上菌丝茂密, 产生
黄, 红, 紫等色素, 并可形成圆形菌核, 菌核颜色
变化很大 。
尖孢镰孢 （ F,oxysporum Schl.） 有引起棉枯萎病的尖
孢 镰 孢 萎 蔫 专 化 型 [ F.oxysporum Schl
f.sp.(Atk.)Snyder et Hansen],还有引起亚麻枯萎病,
蚕豆枯萎病和西瓜枯萎病等各个不同专化型 。
腔孢纲
黑盘孢目
分生孢子生于分生孢子盘内的一类真菌。
?炭疽菌属 (Colletotrichum)分生孢子盘生于寄主植物角
质层下, 表皮或表皮下, 散生或合生, 分生孢子盘上
有时出现褐色至暗褐色刚毛；分生孢子无色单胞, 直,
短圆柱形或镰刀形 。
?胶孢炭疽菌 [C,gloeosporioide（ Penz.） Sacc.]引起多种
植物炭疽病。
二 )球壳孢目 (Sphaeropsidales)
分生孢子着生于分生孢子器内的一类真菌。
壳针孢属 (Septoria)分生孢子无色, 线形, 多隔膜 。
芹菜小壳针孢 [S,apii（ Briosi et Cav.） Chest.]引起
芹菜叶枯病。
植物病原原核生物
原核生物
是指无真正的细胞核，遗传物质分散
在细胞质中，无核膜包被，仅形成一个
圆形或椭圆形的核区的低等生物，包括
细菌、放线菌、蓝细菌和菌原体等。
我
国
从
事
植
物
细
菌
学
研
究
的
单
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敏
第一节 植物病原细菌概述
1,细菌病害的数量和危害仅次于真菌和病毒，属第三大病原物。
2．细菌属于原核生物界 (Procaryotae)的单细胞生物，有细胞壁，没有
细胞核。
3．一般细菌的形态为球状、杆状和螺旋状。大都单生，也有双生、串
生和聚生的。植物病原细菌大多是杆状菌，大小为 0.5-0.8× 1-5μm,
少数是球状。
4．大多具鞭毛，着生在菌体一端或两端的叫极鞭，着生在菌体侧面和
四周的叫周鞭。
5．植物病原细菌都不产生芽孢。芽孢抗逆性较强。
第一节 植物病原细菌概述
6,细菌都是非专性寄生物，均可在人工培养基上生长。寄
生性强的可以侵染绿色叶片，寄生性弱的只能侵染植物的
贮藏器官和果实等抗病性较弱部位。
7．一般植物病原细菌的致死温度是 48-53℃/10 分钟，而要
杀死细菌的芽孢则需要 120℃ 左右的高压蒸汽 10-20分钟。
因此高压灭菌的指标是 120℃30 分钟。
8．细菌都是以裂殖方式繁殖，即一分为二。在适宜条件下
最快 20分钟繁殖一次。一般植物病原细菌的最适温度为
26-30℃, 24-48小时可以在培养基上长出细菌菌落。
9．细菌经常发生变异。人工培养的细菌致病力容易减弱，
通过人工接种的方法可以恢复其致病力。
一、形态和结构
? 细菌的形态有球状, 杆状和螺旋
状, 个体大小差别很大 。
? 球状细菌的直径为 0.5-1.3μm,
? 杆状细菌的大小为 0.5-
0.8μm × 1—5μm, 也有更小一
些的 。 螺旋状细菌较大, 有的可
达 13一 14μm × 1.5μm 。
? 细菌大都单生, 也有双生, 串生
和聚生的 。
? 植物病原细菌大多是杆状菌, 大
小为 0.5一 0.8μm × 1—3μm, 少
数为球状 。
细菌的芽孢
? 一些芽孢杆菌在菌体内可以形成一种称作芽孢的内生孢子 。
? 芽孢并不是细菌的繁殖器官, 因为一个菌体只形成一个芽孢, 芽
孢萌发也只形成一个细菌 。
? 芽孢的抵抗力很强 。 一般植物病原细菌的致死温度在 48—53℃ 之
间, 有些耐高温细菌的致死温度, 最高也不超过 70℃, 而要杀死
细菌的芽孢, 一般要用 120℃ 左右的高压蒸气处理 l0—20分钟 。
革兰氏染色反应
? 细菌对革兰氏染色的反应有阳性和阴性。
? 革兰氏染色反应与细菌的其他性状有关。例如，革兰氏阳性的细
菌能耐高浓度的盐，不易被蛋白酶分解，但是对于碱性染料和除
垢剂 (如肥皂 )则较敏感。
? 对抗菌素的反应也不同，青霉素对革兰氏阳性反应的细菌作用比
较大，而链霉素则对阳性反应和阴性反应的细菌都有一定的作用。
? 营养的要求也不同，革兰氏染色反应阳性的细菌，一般需要较复
杂的营养物质。
? 电子显微镜的观察发现，革兰氏阴性细菌的细胞壁不是光滑的。
可见，革兰氏染色反应也反映了细菌的组成和结构等本质上的差
别，因此它是细菌分类上的一个重要性状。
二、原核生物的繁殖、遗传和变异
? 原核生物都是以裂殖的方式繁殖 。 细菌繁殖很快, 大肠杆菌在适宜的条件下每
20分钟就可以分裂一次 。 在其它条件适合时, 温度对细菌生长和繁殖的影响很
大 。 植物病原原核生物的生长适温为 26—30℃ 左右, 少数在高温或低温下生长
较好, 如茄青枯菌的生长适温为 35℃, 马铃暮环腐病菌的生长适温为 20-23℃ 。
? 原核生物的遗传物质是细胞质内的 DNA,主要在核区内, 但在细胞中还有单独
的遗传物质, 如质粒 。 核质和质粒共同构成了原核生物的遗传信息库一基因组 。
? 原核生物经常发生变异 。 细菌在人工培养基上培养到一定时期后一些性状就会
发生变化, 如植物病原细菌致病力的减弱, 可能是由于改变后的生活条件对细
菌的选择作用的结果 。 类似的现象是一种植物病原细菌通过不同的寄主植物,
特别是抗性强弱不同的寄主植物, 它的致病力可以减弱或增强 。
三,主要类群
? 绝大多数的原核生物是腐生的或自养性的, 它们广泛分布在自然界的各种
场所, 从高山到海洋, 从赤道到两极, 从植物到动物体内外, 都可发现有
细菌存在 。
? 能够侵染植物引起发病的原核生物称为植物病原原核生物, 主要有真细菌
和菌原体两大类群, 分属于薄壁菌门, 厚壁菌门和软壁菌门 。
? 薄壁菌门和厚壁菌门的细菌有细胞壁, 软壁菌门的成员也称菌原体, 三者
统称为真细菌 。
革兰氏染色反应
? 植物病原细菌革兰氏染色反应大多是阴性（红色 G-），少数是阳性
（紫色 G+），这与细菌细胞壁的结构和成分有关（先用结晶紫和碘液
处理细胞壁，再用酒精或丙酮脱色）。
? 革兰氏染色反应是细菌鉴别分类的重要依据，此外对抗菌素的反应也
不同，青霉素对革兰氏染色阳性的细菌作用较大，但对阴性细菌作用
则较小。而链霉素对阳性和阴性细菌都有杀灭作用，应为植物病原细
菌大多属阴性细菌，因此农用链霉素在防治植物细菌病害方面广泛应
用。
第二节 植物病原细菌分类
根据目前公认的五界生物分类系统，细菌属于原
核生物界。由于原核生物形态简单、差异较小，
内部的分类系统还不完善。目前比较公认的是
,柏杰氏细菌鉴定手册, （第九版,1994）分类
系统。
一、原核生物界分类系统
? 原核生物界通常分为 4个门, 7个纲, 35个组群 。
? 薄壁菌门：有壁较薄 。 革兰氏染色反应阴性, 包括大多数植物病
原细菌 。
? 厚壁菌门：有壁较厚 。 革兰氏染色反应阳性, 包括棒形杆菌属,
芽孢菌属和链霉菌属 。
? 无壁菌门：菌体无壁 。 包括类菌原体 。
? 疵壁菌门：属没有进化的原细菌或古细菌 。 包括产甲烷细菌和高
盐细菌 。
二、植物病原细菌的分类单元
? 长期以来, 植物病原细菌仅限于 5个属：土壤杆菌属, 欧氏杆菌属, 甲单胞杆
菌属, 黄单胞杆菌属和棒状杆菌属 。 近十年来, 又陆续新建了一些植物病原细
菌属 。 现在植物病原细菌的主要类群有 14个属 。 （ P113表 3-2） 。
1,细菌属的形状特征：形态特征和培养性状, 生理生化性状, 遗传性状 。
2,细菌种分类单元：基因种 -细菌分类学家, 分类种 -植物病理学家 。
3,亚种 (subspecies)：细菌种下类群种在培养特性, 生理生化和遗传学某些性状
有一定差异的群体 。
4,致病变种 (pathovar.)：简称,Pv.,细菌种下以寄主范围和致病力差异来划分
的组群 。
5,生化变种 (biovar)：细菌种以下按生理生化性状差异来划分的组群, 不考虑致
病性等其他性状的异同 。
1.土壤杆菌属 (Agrobacterium)
? 土壤杆菌属是薄壁菌门根瘤菌科的一个成员, 土壤习居菌, 菌体
短杆状, 单生或双生, 鞭毛 1—6根, 周生或侧生 。 好气性, 代谢
为呼吸型 。 革兰氏反应阴性, 无芽孢 。
? 营养琼脂上菌落为圆形, 隆起, 光滑, 灰白色至白色, 质地粘稠 。
不产生色素 。
? 大多数细菌都带有除染色体之外的另 —种遗传物质, 一种大分子
的质粒, 它控制着细菌的致病性和抗药性等,如侵染寄主引起肿瘤
症状的质粒称为, 致瘤质粒, (tomor inducine plasmid,俗称为
Ti 质粒 ), 有 的 能 引 起 寄 主 产 生 不 定 根 的, 致发根质
粒, (rhizogen inducine plasmid,比俗称 Ri质粒 )。
2.布克氏菌属 (Burkholderia)
? 布克氏菌属是由假单胞菌属中的 rRNA第二组独立
出来的 。
? 茄青枯布克氏菌 (B.solanacearum)能引起多种作
物, 特别是茄科植物的青枯病 。
? 在组合培养基上形成光滑, 湿润, 隆起和灰白色
的菌落 。
? 病菌的寄主范围很广, 可以为害 30余科, 100多种
植物 。 病害的典型症状是全株呈现急性凋萎, 病
茎维管束变褐, 横切后用手挤压可见有白色菌脓
温出 。
? 病菌可以在土中长期存活, 是土壤习居菌 。 病菌
可随土壤, 灌溉水和种薯, 种苗传染与传播 。 侵
染的主要途径是伤口, 高温多湿有利发病 。
3.欧氏杆菌属 (Erwinia)
? 属薄壁菌门。菌体短杆状，周生多根鞭
毛。菌落灰白色，革兰氏染色反应阴性。
主要引致腐烂，如大白菜软腐病。
? 胡萝卜欧氏菌 (E.carotovora)俗称大白
菜软腐病菌, 寄生范围很广, 包括十字
花科, 禾本科, 茄科等 20多科的数百种
果蔬和大田作物, 大多由伤口侵染, 或
介体动物传带侵染, 引起肉汁或多汁的
组织软腐, 尤其是在厌氧条件下最易受
害, 多在仓库中贮藏期间表现症状 。
4.假单胞菌属 (Pseudomonas)
? 假单胞菌属是薄壁菌门假单胞菌
科的模式属 。
? 菌体短杆状或略弯, 单生, 大小
为 0.5—1.0μm × 1.5—5.0μm,
鞭毛 1—4根或多根, 极生 。
? 革兰氏阴性, 严格好气性, 代谢
为呼吸型 。 无芽孢 。
? 营养琼脂上的菌落圆形, 隆起,
灰白色, 有荧光反应, 有些种产
生褐色素扩散到培养基中 。
? 已发现的植物病原细菌有一半属
于此属, 主要引起叶斑, 腐烂和
萎蔫等症 。 黄瓜细菌性角斑病,
茄科青枯病, 桑疫病等 。
5.黄单胞菌属 (Xanthomonas)
? 黄单胞菌属是薄壁菌门一个成员 。 菌体
短杆状, 多单生, 少双生, 单鞭毛, 极
生 。
? 革兰氏阴性 。 严格好气性, 代谢为呼吸
型 。
? 营养琼脂上的菌落圆形隆起, 蜜黄色,
产生非水溶性黄色素 。
? 黄单胞菌属的成员都是植物病原菌, 模
式种是野油菜黄单胞菌 。 俗称甘蓝黑腐
病菌 。
6.棒形杆菌属 (Clavibacter)
? 菌体短杆状至不规则杆状, 无鞭毛, 不产生
内生孢子,
? 革兰氏反应阳性 。 好气性, 呼吸型代谢, 营
养琼脂上菌落为圆形光滑凸起, 不透明, 多
为灰白色 。
? 马 铃 薯 环 腐 亚 种 (C.michiganensis
subsp.sepedonicum)病菌可侵害 5种茄属植
物引致马铃薯环腐病 。 病菌大多借切刀的伤
口传染, 病株维管束组织被破坏, 横切时可
见到环状维管束组织坏死并充满黄白色菌脓,
稍加挤压, 薯块即沿环状的维管束内外分离,
故称环腐病 。
第三节 植物病原细菌的侵染传播与病害诊断
? 植物细菌病害主要发生在栽培植物上, 无论是大
田作物或果树, 蔬菜都有 3-4种细菌病害 。
? 目前生产上重要的细菌病害有水稻白叶枯病, 马
铃薯环腐病, 茄科作物青枯病, 十字花科作物软
腐病, 葫芦科细菌性角斑病等 。
一、寄生性与致病性
１, 植物病原细菌都有一定的寄主范围 。 有的病菌寄主范围较窄, 只能为
害同一属或同一种植物, 如棉花角斑黄单胞菌只为害棉属植物 。 寄主范
围广的可以为害多种植物, 如甘蓝黑腐病黄单胞菌可以为害十字花科的
多种植物 。
２, 一般把自然条件下能侵染的寄主称为自然寄主, 人工接种后显示症状
的寄主称为实验寄主 。
３正确判断病菌的寄主范围对病害防治和病原菌的鉴定有重要意义 。
一、寄生性与致病性
二、植物病原细菌侵染途径
? 植物病原细菌不能直接侵入植物, 只能通过自然孔口和伤口侵入 。 植物病原
细菌侵染途径及特点如下,
1,自然孔口：气孔, 水孔, 皮孔, 蜜腺 。
2,各种伤口：自然伤口：风雨, 冰雹, 冻害, 昆虫
人为伤口：耕作, 施肥, 嫁接, 收获, 运输
3,从自然孔口侵入的细菌一般都能从伤口侵入, 能从伤口侵入的细菌不一定能
从自然孔口侵入 。
4,寄生性弱的细菌一般都是从伤口侵入；寄生性强的细菌则从伤口和自然孔口
都能侵入 。
5,引致叶斑病的细菌一般是从自然孔口侵入, 如假单胞杆菌属和黄单胞杆菌属
的细菌 。
6,引致萎蔫, 腐烂和瘤肿的细菌则多半是从伤口侵入, 如棒形杆菌属, 欧氏杆
菌属和土壤杆菌属的细菌 。
三、植物病原细菌的传播
1.雨水是植物病原细菌最主要的传播途径 。 风雨易造
成伤口, 雨露和水滴飞溅有利于细菌菌脓或菌痂
的扩散 。
2.昆虫介体也可传播细菌 。 如种蝇的幼虫和菜青虫传
播白菜软腐病 。
3.工具传播：切刀可以传播马铃薯环腐病菌 。
四、植物病原细菌的侵染来源
1,种子和无性繁殖器官：带菌种苗是最重要的初侵入来源,
带菌种苗调运可远距离传播 。
2,病残体：植物病原细菌可以在病株残余组织中长期存活,
也是重要的初侵染来源 。
3,土壤：主要存活与土壤中的作物残余组织 。
4,杂草和其他作物：相同寄主范围的作物 。
5,昆虫介体：玉米细菌性萎蔫病菌可以在玉米叶甲体内越冬,
成为初侵染来源 。
五、植物细菌病害的诊断
1,症状识别：斑点, 萎蔫, 腐烂, 畸形 。 水浸状, 菌脓, 菌痂, 流
胶 。
2,显微镜检查：喷菌现象 。
3,分离培养,NA培养基稀释法或画线法培养 。 观察单个菌落特点 。
4,人工接种：将分离的细菌接种于寄主植物或过敏性发应植物, 观
察所得症状 。
5,链霉素防治：植物病原细菌对链霉素敏感, 可用于防治细菌病害 。
第四节 植物原核生物病害的诊断
? （ 一 ） 症状识别
1,菌原体病害的症状特点 病株矮化或矮缩, 枝叶丛生, 叶小而黄化 。 因此丛生, 矮
缩, 小叶与黄化相结合是诊断菌原体病害症状时必须掌握的关键 。
2,细菌病害的症状特点 病植物表现的症状类型主要有坏死, 萎蔫, 腐烂和畸形等类,
褪色或变色的较少；有的还有菌脓 (ooze)溢出 。
? (二 )显微镜检查
除了菌原体引起的病害以外, 由细菌侵染所致病害的病部, 无论是维管束系统受害
的, 还是薄壁组织受害的, 都可以在徒手切片中看到有大量细菌从病部喷出, 这种现
象称为喷菌现象 (bacteria exudation,BE)。 喷菌现象为细菌病害所特有, 是区分细菌
病害或真菌, 病毒病害的最简便的手段之一 。
? (三 )分离培养与侵染性试验
由于菌原体尚不能在人工培养基上培养, 因此分离有困难, 但螺原体己可以分离培
养 。 对于菌原体病害, 可采用菟丝子介体接种作桥梁接种传染到长春花上作鉴定的办
法, 证明其有无侵染性, 从而完成柯赫氏法则的诊断程序 。
表 3 — 2 植物病原原核生物的主要属和代表种
门 属名 病原菌代表种
薄壁菌门 A g r o ba c t e r i u m 土壤杆菌属 *
A c i dov o r a x 嗜酸菌属
B ur k ho l de r i a 布克氏菌属 *
Er wi n i a 欧文氏菌属 *
L i be r o ba c t e r 韧皮部杆菌属 *
P a n t o e a 泛生菌属 *
P s e u d om ona s 假单胞菌属 *
R hi z o bz c t e r 根杆菌属
R hi z om on a s 根单胞菌属
Xa n t hom on a s 黄单胞菌属 *
Xy l e l l a 木质部小菌属 *
Xy l op hi l us 嗜木质菌属
A, t u m e f a c i a n s 蔷嶶科根癌病
A,a v e n a e 燕麦条纹病
A,c e p a c i a 洋葱腐烂病
E.a m y l ovo r a 梨火疫病
L,a s i a t i c u m 柑桔黄龙病
P,a n a n a s 菠萝腐烂病
P,s y r i ng a e 丁香疫病
R,d a uc us 胡萝卜瘿瘤病
R,s ube r i f a c i e n s 莴苣栓皮病
X.c a m pe s t r i s 甘蓝黑腐病
X.f a s t i d i o s a 葡萄皮尔斯病
X.a m p e l i n us 葡萄溃疡病
厚壁菌门 A r t hr o ba c t e r 节杆菌属
B a c i l l us 芽孢杆菌属
C l a v i ba c t e r 棒形杆菌属 *
C ur t o ba c t e r i u m 短小杆菌属 *
R hod o c o c x c us 红球菌属
S t r e pt om yc e s 链丝菌属
A,i l i c i s 冬青叶疫病
B, m e g a t e r i u m 小麦白叶条斑病
C, m i c hi g a n e s e 番茄溃疡病
D.f l a c c u m f a c i e n s 菜豆萎蔫病
R, f a s c i a n s 香豌豆带化病
S,c i t r i 马铃薯疮痂病
无壁菌门 S p i r op l a s m a 螺原体属
P y ht op l a s m a 植原体属 *
S,c i t r i 柑桔僵化病
P,a ur a n t i f o l i a 柑桔从枝病
植物病原病毒
? 病毒一般性状, 1、非 cell微生物，专性
寄生物
? 2、核酸和蛋白质组成
? 繁殖方式：核酸模板复制
? 传播途径：昆虫，螨类，线虫，嫁接，
有病种苗。
? 侵入途径：伤口 → 随营养液流动 → 全株
引起症状。
植物病毒的一般性状
2,植物病毒的结构
囊膜 （ envelope）
核 酸 芯
蛋白质衣壳
植物病毒粒体
? 病毒病害症状,花叶，矮化，畸形
? 预防：
? 1、选抗品种，检疫。
? 2、组织脱毒繁育。
? 3、减少传毒昆虫。
? 4、不用带病的植株作无性繁殖材料，建立无
病毒苗木繁育基地。
? 5.及时除感病植株
重要的植物病毒
? 烟草花叶病毒（ Tobacco mosaic virus,
TMV）
? 烟草花叶病毒是烟草花叶病毒属
（ Tobamovirus）的模式种。
? 病毒粒体：直杆状
? 核酸：（ +） ssRNA
? 传播：机械传播，
? 症状：花叶、皱缩、畸形等
黄瓜花叶病毒（ Cucumber
mosaic virus,CMV ）
? 黄瓜花叶病毒是黄瓜花叶病毒属
（ Cucumovirus）的模式种
? 病毒粒体：球型
? 核酸：（ +） ssRNA，三分体病毒，三
条（ +） ssRNA
? 传播,蚜虫，少数可种传
? 症状：花叶、蕨叶、皱缩、畸形等
马铃薯 Y病毒（ Potato virus Y,
PVY）
? 马铃薯 Y病毒是马铃薯 Y病毒属
（ Potyvirus）的模式种
? 病毒粒体：线状
? 核酸：（ +） ssRNA，
? 传播,蚜虫，机械传播
? 症状：花叶、卷叶、皱缩、畸形等
植物病原线虫
植物病原线虫概述
? 线虫 (nematdes)又称蠕虫 (helminthes ),是一类低等的无脊椎动
物, 通常生活在土壤, 淡水, 海水中, 其中很多能寄生在人, 动
物和植物体内, 引起病害 。
? 危害植物的称为植物病原线虫或植物寄生线虫, 或简称植物线虫 。
? 植物受线虫危害后所表现的症状, 与一般的病害症状相似, 因此
常称线虫病 。 习惯上都把寄生线虫作为病原物来研究, 所以它是
植物病理学内容的一部分 。
植物线虫的危害
? 。因此，植物的线虫病害 —直受到人门的重视。根据 l994年的初步估计，
全世界每年因线虫危害给粮食和纤维作物造成的损失大约为 12％。
? 历史上甜菜胞囊线虫 (Heteroderaschachtii)、马铃薯金线虫 (Globodera
rostocheinsis)，温暖地区的根结线虫 (Meloidogyne spp)等都引起严重的
植物线虫病害。东北和黄淮地区的大豆胞囊线虫 (Heterodera glycines )、
甘薯茎线虫 (Ditylenchus dipsaci)、粟线虫和水稻干尖线虫 (均为
Aphelenchoides besseyi )都一直造成生产上的严重损失，近年来松材线
虫 (Bursaphelenchus Xylophilus )已传人我国并在江苏、安徽等省蔓延，
引起一些松树树种的毁灭性危害
第一节 植物病原线虫的形态与解剖
? 线虫形态：差异很大, 寄生人和动物的线虫有的很大, 如蛔虫；
寄生植物的一般较小, 长约 0.3~1mm,也有长达 4mm左右的, 宽
为 0.015~0.135mm。 肉眼不易看见 。 线虫细长, 有的呈纺锤形, 横
断面呈圆形有些线虫的雌虫成熟后膨大成柠檬形或梨形 。
? 线虫结构：较简单, 虫体有体壁和体腔, 体腔内有消化系统, 生
殖系统, 神经系统等器官 。
? 线虫的体壁几乎是透明的, 所以能看到它的内部结构 。 体腔是很
原始的, 其中充满了一种液体, 即体腔液 。 体腔液湿润各个器官,
并供给所需要的营养物质和氧, 可算是一种原始的血液, 起着呼
吸和循环系统的作用 。 线虫缺乏真正的呼吸系统和循环系统 。
? 植物寄生线虫的口腔内有一个针刺状的器官称作口针 (spear或
stylet),口针能穿刺植物的细胞和组织, 并且向植物组织内分泌消
化酶, 消化寄主细胞中的物质, 然后吸入食道 。
第二节 植物病原线虫的生活史和生态
一, 植物病原线虫的生活史
? 线虫由卵孵化出幼虫, 幼虫发育为成虫, 两性交配后产卵, 完成一个发
育循环, 即线虫的生活史 。
? 线虫的生活史很简单, 卵孵化出来的幼虫形态与成虫大致相似 。 所不同
的是生殖系统尚未发育或未充分发育 。 幼虫发育到一定阶段就蜕皮一次,
蜕去原来的角质膜而形成新的角质膜, 蜕化后的幼虫大于原来的幼虫 。
每蜕化一次, 线虫就增加一个龄期 。 线虫的幼虫 —般有 4个龄期 。
? 在环境条件适宜的情况下, 线虫完成一个世代一般只需要 3—4星期的时
间, 如温度低或其它条件不合适, 则所需时间要长一些 。
? 线虫在一个生长季节里大部可以发生若干代, 发生的代数因线虫种类,
环境条件和危害方式而不同, 不同线虫种类的生活史长短差异很大 。 小
麦粒线虫则一年仅发生一代 。
二、植物病原线虫的生态
? 线虫基本上是一类水生动物, 除了休眠状态的幼虫, 卵和胞囊, 线虫都需要
在适当的水中或土壤颗粒表面有水膜时才能正常活动和存活, 或寄生在寄主
植物的活细胞和组织内 。
? 线虫一般在 15—30℃ 之间均能发育 。 在 40一 50℃ 的热水中 10分钟, 即可杀死 。
? 土壤是线虫的最重要的生态环境 。 在土壤环境中, 温度和湿度是影响线虫的
重要因素, 土壤的温, 湿度高, 线虫活跃, 体内的养分消耗快, 存活时间较
短；在低温低湿条件下, 线虫存活时间就较长 。
? 线虫大都生活在土壤的耕作层中, 从地面到 15cm深的土层中线虫较多, 待
别是在根周围土壤中更多 。
? 植物病原线虫都是专性寄生物, 只能在活的植物细胞或组织内取食和繁殖,
在植物体外就依靠它体内储存的养分生活或休眠 。
如何区分寄生件和腐生性线虫
? 土壤中存在大量腐生性的线虫，常常在植物根部以及
植物地下部或地上部坏死和腐烂组织内外看到的线虫，
不一定是致病性的线虫，要注意区分寄生件和腐生性
线虫。
? 腐生性线虫的特征主要是：口腔内没有口针，食道多
为双胃型或小杆型，尾部细长如丝状，在水中非常活
跃。
? 寄生性线虫的特征主要是：口腔内有口针，食道多为
滑刃型或垫刃型，尾部较钝，在水中不活跃。
第三节 植物病原线虫的主要类群
一,植物病原线虫的分类
? 线虫分类的主要依据是形态学的差异。
? 线虫的种类和数量很多，据 Hyman(1951)的估计，全世界有 50多
万种，在动物中是仅次于昆虫的一庞大类群。
? Chitwood夫妇 (1950)提出将线虫单独建立一个门 ——线虫门
(nematoda)，再根据侧尾腺口 (phasmid)的有无，分为 2个纲：侧
尾腺口纲 (Secernentea)和无侧尾腺口纲 (Adenophorea)。
? 植物病原线虫主要分布在垫刃目和矛线目两个目内，塾刃目属于
侧尾腺口纲，矛线目属于无侧尾腺口纲。
二、植物病原线虫的主要类型
粒线虫属 (Anguina)
? 粒线虫属线虫大都寄生在禾
本科植物的地上部, 在茎,
叶上形成虫瘿, 或者破坏子
房形成虫瘿 。
? 粒线虫属至少包括 l 7个种 。
模 式 种 为 小 麦 粒 线 虫
(A.tritici ),也是该属最主要
的植物病原线虫, 引起小麦
粒线虫病, 有时也危害黑麦 。
根结线虫属 (Meloidogyne)
雌雄异型。成熟雌
虫膨大呈梨形，表皮
柔软透明，雄虫为蠕
虫型。根结线虫属为
害植物后，受害的根
部肿大，形成瘤状根
结。如花生根结线虫、
南方根结线虫、北方
根结线虫等。
寄生种子植物
? 寄生种子植物
? 在种子植物中，少数种类由于缺少叶绿素或某
种器官的退化而成为异养生物，在其它植物上
营寄生生活，都是双子叶植物，世界 2500种以
上。
? 一、桑寄生科, 1、常绿小灌木，多分布在热
带和亚热带地区
? 2、半寄生，有叶绿素，能进行光合作用，无
根，其导管与寄主导管相连称为半寄生。例冬
青
木本树木的半寄生植物，鸟类传播，吸根
桑寄生 Loranthus europaeus
二、菟丝子科
? 为 1年生攀缘草本植物，分布暖温带地区，全
寄生。无叶片或叶片退化成鳞片，为全寄生。
常见有中国菟丝子主要寄生草本植物以豆科为
主，还寄生藜科植物；日本菟丝子主要寄生在
木本植物上。
? 防治方法,
? 1.冬季铲除其吸根和葡萄茎
? 2.“鲁保一号”防治
日本菟丝子
吸盘
茎缠绕寄主，并在
接触部位产生吸盘，侵
入寄主植物维管束内吸
取水分和养分。
植物病害的发生和发展
侵染过程
? 病原物侵染过程（ infection process）就是病原物与寄
主植物可侵染部位接触，并侵入寄主植物，在植物内
繁殖和扩展，然后发生致病作用，显示病害症状的过
程，也是植物个体遭受病原物侵染后的发病过程。
? 侵染过程一般分为四个时期：接触期、侵入期、潜育
期、发病期。
? 病原物的侵染过程受病原物、寄主植物和环境因素的
影响，而环境因素又包括物理、化学和生物等因素。
第一节 接触期
? 一、接触期的概念
? 接触期是指从病原物与寄主植物接触或
达到能够受到寄主外渗物质影响的根围
或叶围后，开始向侵入的部位生长或运
动，并形成某种侵入结构的一段时间。
? 1,病原物的休眠体大多是随着气流或雨水的飞溅落在
植物上, 还可随昆虫等介体或田间操作工具等到植物
上 。
? 2,根部分泌物可在植物根系周围积聚许多病原物和其
它微生物, 也可刺激或诱发土壤中的有些病原真菌,
细菌和线虫等或其休眠体的萌发, 有利于产生侵染结
构和进一步侵入 。
? 3,有些腐生的根围微生物能产生抗菌物质, 可抑制或
杀死病原物；有些腐生菌或不致病的病原物变异菌株
占据了病原物的侵染位点, 使病原物不能侵入 。
二,接触前的活动
三,接触后的活动
? 1,病原物生长阶段, 它包括真菌的休眠体萌发后所产
生的芽管或菌丝的生长, 释放的游动孢子的游动, 细
菌的分裂繁殖, 线虫幼虫的蜕皮和生长等 。
? 2,真菌孢子虽然一般都带有足够的营养物质, 但必须
供给一定的营养刺激物质才能萌发和侵入 。
? 3,叶表面的营养物质对病原物的侵染有一定的影响,
植物的分泌物也影响病原物的生长；而且, 有些孢子
本身分泌的物质, 特别是在侵染液滴中浓度很高时,
也能抑制孢子的萌发 。
四,环境条件的影响
? 1,湿度：各种真菌孢子萌发所需要的湿度不同, 对于绝大部分
气流传播的真菌, 湿度越高对侵染越有利 。 而白粉菌的分生孢子
一般可以在湿度比较低的条件下萌发, 有的白粉菌在水滴中萌发
反而不好 。 土传真菌 （ 除鞭毛菌亚门的真菌以外 ） 土壤湿度过高
对于孢子的萌发和侵入是不利的 。
? 2,温度：主要影响病原物萌发和侵入速度 。 真菌孢子萌发的最
适温度一般在 20—25℃ 左右, 但各真菌是不同的 。
? 3,光照：一般不受影响, 但对某些真菌的萌发有刺激作用或抑
制作用 。
第二节 侵入期 penetration
一、侵入期
的概念
从病原物侵入寄
主到建立寄主关
系的这段时间，
称为病原物的侵
入期。
侵染结构
二,病原物的侵入途径
? 三种：直接穿透侵入, 自然孔口侵入和伤口侵入
? 1,直接 （ 穿透 ） 侵入：病原物直接穿透寄主的角质层和细胞壁侵入 。 除线虫和
寄生性种子植物外, 有些真菌也可直接侵入, 如白粉菌属, 刺盘孢属, 黑星菌属
等 。 真菌侵入过程如图 8—1所示 。 侵染丝通过机械的和化学的 （ 酶的软化 ） 两方
面作用穿透角质层, 通过酶的活动穿过细胞壁 （ 图 8—3,8—4）
? 2,自然孔口侵入：自然孔口包括气孔, 排水孔, 皮孔, 柱头, 蜜腺等 。 许多真
菌和细菌都是从自然孔口侵入的 。
? 3,伤口侵入：植物表面的各种各种损伤的伤口, 都可能是病原物的侵入途径 。
病毒只能从微伤口侵入 。 其它病原物如真菌, 细菌, 有的只是以伤口作为侵入途
径, 有的病原物除以伤口作为侵入途径外, 还利用伤口的营养物质 。
三,侵入所需要的时间
和接种体的数量
? 1,病原物侵入所需要的时间可以是很短的 。 病毒和病原细菌一
旦接触随即侵入 。 病原真菌要经过萌发和形成芽管才侵入, 所以
需要时间稍长些, 但也很少超过 24小时 。 时间长一些侵入的百分
率要更高些 。
? 2,病原物的侵入要有一定的数量, 才能引起侵染和发病 。 侵入
所需的最低数量称为侵染剂量 （ infection dosage） 。 侵染剂量因
病原物的种类, 寄主品种的抗病性和侵入部位而不同 。 如许多侵
染叶片的真菌, 单个孢子就能引起侵染；许多细菌要有一定菌量
的侵入才能引起发病；病毒也有一定的稀释限点 。
四,侵入与环境条件的关系
? 1,湿度决定孢子能否萌发和侵入 。
? 2,温度影响孢子萌发和侵入的速度 。
? 3,光照可以决定气孔的开闭, 对于气孔
侵入的病原物有影响 。
第三节 潜育期
? 一, 潜育期的概念
? 病原物从与寄主建立寄生关系, 到表现
明显的症状为止, 这一时期就是病害的
潜育期 （ incubation period） 。
二,寄生物营养方式
? 1,死体营养型 （ necrotrophic）,病原物先杀
死寄主的细胞和组织, 然后从死亡的细胞中吸
取养分 。 属于这一类的病原物都是非专性寄生
的, 有时称作死体营养寄生物 。
? 2,活体营养方型 （ biotrophic）,病原物和活
的细胞建立密切的营养关系, 有时称作活体营
养寄生物 。
三,潜育时间
? 植物病害潜育期的长短是不一样的, 一
般 10天左右 。
? 潜育期的长短与寄主状况有关, 不同寄
主植物, 或同一植物的不同发育期, 以
及营养条件不同, 潜育期都不同 。
四、潜育期与环境
? 潜育期的长短亦受环境影响, 其中以温
度的影响最大, 湿度并不太重要 。
第四节 发病期
? 植物受到侵染后，经过一定的潜育期即表现症状而发病。
? 发病期是病原物扩大危害、许多病原物大量产生繁殖体
的时期。
? 大多数的真菌是在发病后期或在死亡的组织上产生孢子，
有性孢子的产生更迟一些，有时要经过休眠期才产生或
成熟。
? 孢子的形成与温度和湿度关系密切。
? 新产生的孢子往往成为病害再侵染的来源。
病害循环
病害循环概述
? 1,病害循环 （ disease cycle）,是指病害从前一生长季节开始发
病, 到下一生长季节再度发病的过程, 包括病原物的越冬, 传播,
初侵染和再侵染 。 有人称作侵染循环 （ infection cycle） 。
? 2,研究病害循环是病害防治中的一个重要问题, 因为植物病害
的防治措施主要是根据病害循环的特征拟定的 。
? 3,植物病害循环不同于植物病害的生活史 。 生活史相同的病原
物, 它们所引起病害的病害循环可以完全不同, 如黑粉菌 。
第一节 初次侵染和再次侵染
一、初次侵染
? 1,越冬或越夏的病原物, 在植物的新一代植株开始生
长以后引起最初的侵染称为初次侵染 。
? 2,初次侵染的作用是引起植物生长季最初的侵染 。
? 3,全株性感染的病害, 除少数例外, 只有初次侵染而
没有再次侵染 。
? 4、只有初次侵染的病害，只要防止初次侵染，这些病
害几乎就能得到完全控制。如黑穗病类可以采用种子
处理的方法防治。
二、再次侵染
? 1、受到初次侵染的植物发病以后，有的可以产生孢子
和其它繁殖体，传播后引起的侵染称为再次侵染。
? 2、病害在生长季节中的蔓延，必须通过不断的再次侵
染。许多植物病害在一个生长季节中可能发生若干次
再次侵染。
? 3、潜育期短的再次侵染可重复发生，造成病害流行。
? 4,发生再次侵染的病害, 防治上除了注意初次侵染外,
还要解决再次侵染的问题, 防治效率的差异也较大 。
第二节 病原物的越冬和越夏
? 1,病原物的越冬和越夏, 实际上就是在寄主植物收获休眠以后病原物的存活方
式和存活场所 。 病原物越冬和越夏的场所, 一般也就是初次侵染的来源 。
? 2,病原物的越冬和越夏, 与某一特定地区的寄主生长的季节性有关 。
? 3,病原物有各种越冬和越夏的方式 。 有的病原菌可以菌丝在受侵染的病株内越
冬或越夏, 以休眠体在植株内外存活, 有的可以在病株残体和土壤以腐生方式生
活 。 专性寄生的真菌不能营腐生活, 因此这类病原物大都在寄主体内越冬越夏,
或以休眠的卵孢子在土壤或病残体越冬或越夏 。
? 4,植物病原物的主要越冬和越夏场所大致有以下几种：田间病株, 种子, 苗木
和其它繁殖材料, 土壤, 病株残体, 肥料 。
一、田间病株
? 无论在多年生, 两年生, 或者一年生的作物中, 各种病原物都可
以其不同的方式, 在田间正在生长的田间病株的体内或体外越冬
或越夏 。
? 黄瓜霜霉病菌在北方以连续侵染的方式夏季在田间露地和冬季在
保护地传播和危害 。
? 大白菜软腐病可以在田间生长的芜菁属寄主上越夏, 冬季在窖藏
的种菜上越冬 。
? 田间病株还包括其他作物, 野生寄主和转主寄主等 。
二、种子、苗木和其它繁殖材料
? 种子, 苗木和其它繁殖材料作为病原物越夏或越冬的
场所, 也有各种不同的情况 。
? 病原物可以它的休眠体和种子混杂在一起, 或者以休
眠孢子附着在种子上, 病原物可以菌丝的形式侵入而
潜伏在种子, 苗木和其它繁殖材料的内部 。
? 种苗和其它繁殖材料的带菌, 常常是下年初次侵染最
有效的来源 。
三、土壤
? 1,土壤是病原物在植物体外越冬或越夏的主要场所 。
? 2,病原物的休眠体可以在土壤中长期存活 。 病原物还可以腐生的方式在土壤中存
活 。
? 3,土壤中的微生物, 可以分为土壤寄居菌 （ soil invaders） 和土壤习居菌 （ soil
inhabitants） 两类 。
? （ 1） 土壤寄居菌在土壤中病株残体上的存活期较长, 但是不能单独在土壤中长期
存活, 大部分植物病原真菌和细菌都属于这一类 。
? （ 2） 土壤习居菌对土壤的适应性强, 在土壤中可以长期存活, 并且能够在土壤有
机质上繁殖, 腐霉属 （ Pythium）, 丝核属 （ Rhizoctonia）, 和一些引起萎蔫的镰
孢霉属 （ Fusarium） 真菌都是土壤习居菌的代表 。
? 4,病原物并不一定能在土壤中长期存活, 主要原因是土壤有自然灭菌的作用 。
四、病株残体
? 1,绝大部分非专性寄生的真菌和细菌都能在病株残体中存活,
或者以腐生的方式生活一定的时期 。
? 2,病原物在病株残体中存活时期较长, 主要原因就是受到植物
组织的保护, 对环境因子的抵抗能力较强, 尤其是受到土壤中腐
生菌的拮抗作用较小 。 当植物的残体分解和腐烂的时候, 其中的
病原物往往也逐渐死亡和消失, 残体中病原物存活时间的长短,
一般决定于残体分解的快慢 。
? 3,无论是休眠孢子的萌发或病株残体上孢子的产生, 都与环境
条件有关, 尤其是温度和湿度的影响最大 。
五、粪肥
? 病原物可以随着病株的残体混入肥料内, 病菌的休眠
体也能单独散落在粪肥中 。 粪肥如未充分腐熟, 其中
的病原物接种体可以长期存活而引起感染 。
? 有的病原菌经过动物消化道后, 排出的粪便中仍具侵
染能力, 如黑粉病菌 。
第三节 病原物的传播
? 1,病原物的传播主要是依赖外界因素, 其中有自然因素和人为
因素 。
? 自然因素中以风, 雨, 水, 昆虫和其它动物传播的作用最大；
? 人为因素中以种苗或种子的调运, 农事操作和农业机械的传播最
为重要 。
? 2,各种病原物的传播方式和方法是不同的, 真菌主要以气流和
雨水传播；细菌多半是雨水和昆虫传播；病毒主要靠生物介体传
播；寄生性种子植物可以由鸟类和气流传播；线虫主要由土壤,
灌溉水以及水流传播 。
一、气流传播
? 1,孢子是真菌繁殖的主要形式, 真菌产生孢子的数量很大, 而
且孢子小而轻, 很容易随气流传播 。 某些细菌可以随风传播, 土
壤中的细菌和线虫也可被风吹走 。
? 2,气流传播距离一般比较远, 在 1万 —2万米以上的高空和离海
岸 600英里的大洋中都可以发现真菌的孢子；但可以传播的距离
并不就是传播的有效距离, 因为部分孢子在传播的途中死去, 而
且活的孢子还必须遇到感病的寄主和适应环境条件才能引起侵染 。
3,借气流远距离传播的病害防治比较困难, 因为除去注意消灭
当地越冬的病原体以外, 更要防止外地传入的病原物的侵染, 有
时就有必要组织大面积联防, 能得到更好的防治效果, 采用抗病
品种最为有效 。
二、雨水传播
? 1,植物的病原细菌和真菌的黑盘孢目和球壳孢目的分
生孢子 （ 胶质 ） 多半都是由雨水传播的 。 鞭毛菌的游
动孢子是由雨水传播的 。
? 2,雨水传播的距离一般都比较近, 只有几十米远 。
? 3,对于这类雨水传播的病害的防治, 只要能消灭当地
菌源或者防止它们的侵染, 就能取得一定的效果 。
? 4,灌溉水也能传播病害, 应当避免串灌和漫灌 。
三、生物介体
? 昆虫, 螨和某些线虫是植物病毒病害的主要生
物传播介体, 其中昆虫或螨的传播与病毒病害
的关系最大 。
? 鸟类除了传播桑寄生和槲寄生的种子以外, 还
能传播梨树火疫病等细菌 。
四、土壤传播和肥料传播
? 1,土壤和肥料传播病原物, 实际上是土壤和肥料被动
地被携带到异地而传播病原物 。 土壤能传播在土壤中
越冬或越夏的病原物；带土的块茎, 苗木等可远距离
传播病原物；农具, 鞋靴等可作近距离传播 。
? 2,肥料混入病原物, 如未充分腐熟, 其中的病原物接
种体可以长期存活, 可以由粪肥传播病害 。
五、人为因素传播
? 1,各种病原物都能以多种方式由人为的因素传播 。 人为的传播
因素中, 以带病的种子, 苗木和其它繁殖材料的调运最重要 。 农
产品和包装材料的流动与病原生物传播的关系也很大 。
? 2,人为传播往往都是远距离传播, 不受自然条件和地理条件的
限制 。
? 3,植物检疫的作用就是限制这种人为的传播, 避免将危害严重
的病害带到无病的地区 。
? 4,农事操作也可传播病害, 如 TMV病毒是接触传染的；
? 5,农机具也可传播病害, 如犁地时机具带土传病 。
植物病害的流行
第一节 植物病害的流行
植物病害的流行是指在一定时间和空间内
病害在植物群体中大量严重发生, 并造成重大
经济损失的现象 。
病害的流行主要是研究植物群体发病及其在
一定时间和空间内数量上的变化规律, 所以对
它的研究往往是在定性的基础上进行定量的研
究 。
研究植物群体中病害在环境影响下发生发
展的规律, 病害预测和病害管理的综合科学称
为植物病害流行学 。
一, 病害流行的基本因素
病害发生三要素,寄主, 病原和环境条件,
在这里, 三要素具有质和量 （ 或强度 ） 的
涵义, 具有变化消长的涵义, 分别用三角形的
三个边长来表示, 三角形的面积则代表病害发
生, 流行的可能性 。
⑴ 大量感病的寄主植物集中种植,
⑵ 强致病力的病原物大量存在,
⑶ 具备长时间有利的环境条件
这三方面因素满足时, 三角形的面积最大,
病害才有可能流行, 三者同等重要, 缺一不可 。
人们的干预而有效地制止了病害的流行。
人们常用病害四面体或病害金字塔来表现这种
关系 。
（ 一 ） 寄主植物
抗病性,
遗传一致性越高, 对于病害流行越有利 。
寄主类型和生育期。
（ 二 ） 病原物
病原物致病性：
病原物数量 （ 菌量 ）,
（ 三 ） 环境条件
环境可以影响寄主植物
环境也可以影响病原物
环境也可能影响传播介体的数量和活动性 。
影响植物病害流行最重要的环境因素
是湿度和温度。
（ 四 ） 人为因素
连续单一的大面积栽培同一种作物品种, 施
用高水平的氮肥, 免耕栽培, 深灌以及不良的
田间卫生状况, 都可增加病害流行的可能性和
严重程度；
施用化学药剂
人为引种危险性的病害带入新区。
二, 病害流行主导因素的分析
对一种病害, 在一定的时间和地点, 当其
它因素已基本具备并相对稳定, 而某一个因
素最缺乏或波动变化最大时, 并对病害的流
行起决定作用, 这个因素称为当时当地病害
流行的主导因素 。
当寄主、病原物条件具备时，环境因素便
成为主导因素，而当病原存在，环境条件又
利于发病时，寄主抗性便成为主导因素。
流行主导因素的时空条件性很强，“主
导”是相对的概念，同一种病害，处在不同
的时间和地点，其流行主导因素可能全然不
同。
从长远的观点来看，种植制度的变更、
品种的更换、病原物致病性的变化以及抗药
性的产生往往是病害流行的主导因素。
就一个生长季节而言，环境条件是否满
足往往是促成当年病害流行的主导因素。
灰霉病过去是一种次要病害，近年来由于
保护地蔬菜大面积的种植，灰霉病迅速上升为
十几种蔬菜的主要病害。
大量化学农药的使用，使得灰霉菌产生了
抗药性，所以灰霉病已经成为当前菜农面临的
主要问题,
玉米大斑病于 1899年首次在东北发现,
1963年以前很少大面积流行, 1966年以后连续
在东北和华北大流行, 分析原因主要是品种抗
病性的变化 。 原来, 在 1963年以前我国种植的
玉米多为农家品种, 抗性基因比较丰富, 后来
大规模地开展杂交育种, 大面积推广了一些对
大斑病高度感染的杂交种 （ 如维尔 165）, 遇
到 7,8月降雨较多的年份, 该病很快大面积发
生 。
小麦赤霉病流行的主导因素是气象
因素，更确切地说是小麦扬花期的湿度
和降雨次数，因为其它因素如温度、菌
源条件比较容易满足，品种抗病性虽有
差异但缺乏免疫品种。
三, 病害流行的类型和变化
（ 一 ） 单年流行病害
单年流行病害指在作物一个生长季节中, 只要
条件适宜, 就能完成菌量积累并造成流行危害的病
害 。
单年流行病害由此又称多循环病害 （ polycyclic
disease） 和复利病害 （ compound interest disease） 。
潜育期一般只有几天至十几天，一年中可有多
次再侵染，多为气传和雨水传病害，传播距离较远，
一般危害植物地上部。但是，由于其接种体对环境
往往比较敏感，接种体越冬率一般较低，病害在年
度之间波动较大。
以马铃薯晚疫病为例 。
潜育期为 4-6 d，能发生再侵染十次以
上，每个病斑每日扩大面积一圈，平均每日
可产孢子囊几千个，如果只按每个病斑所产
孢子囊中有 100个能引致再侵染，则十次再
侵染后，病斑数增长 1020倍。根据观察，当
条件合适时，从见到发病中心几个病斑到全
田植株整个被毁只需要一个月的时间。
（ 二 ） 积年流行病害
指病原物需要经过连续几年的菌量积累, 才能导致流行
成灾的病害 。
积年流行病害, 单循环病害 （ monocyclic disease） 和单
利病害 （ simple interest disease） 有相同的含义 。
由于这类病害在一个生长季中病原物只发生一次侵染,
或虽有再侵染, 但次数很少, 在病害流行上作用不大 。
在发生的头几年里，菌量小，发病率不高，往往不能引
起重视。但由于病原物接种体往往是休眠体，对不良环境抵
抗力强，如人们对病害不加以控制的话，病害能够逐年稳定
地增长，几年后可以酿成大的灾害。
小麦腥黑穗病为例，这种病害的病情年
平均增长 4~10倍，如第一年的病株率为 0.1%，
则大约经过 5年左右的时间，病株率可发展
到 50%左右。
小麦腥黑穗病是种子带菌，通过处理种
子能够很容易地将病害控制住，但是，由于
防治过后常放松警惕，使得几年以后病害反
复上升流行。
单年流行病害往往是防治的重点
积年流行病害是防治的难点
“中间型”病害往往处于次要病害的位置。
然而，在条件适宜时“中间型”病害也
能造成病害的大发生，由次要病害变为
主要病害。
植物病害的诊断
一．诊断的意义
? 学习植物病理学，研究植物病害，掌握植物病害发生规律的目的都
是为了防治植物病害。合理有效的防治措施总是建立在对病害的准确诊
断上。
? 诊断就是判断植物生病的原因，确定病原类型和病害种类，为病害
防治提供科学依据。
? 如果诊断失误，无论实施什么样的精心措施，也不能控制病害，只
会贻误时机，造成更大损失 。
植物病害诊断
第一节、概 述
二,诊断的步骤
? 从症状入手，仔细观察带病植物的发病部位，寻找对诊断有关
键性作用的症状特点并进行描述 ;
? 调查询问病史和相关情况，包括品种特性、土壤性质、栽培管
理方式、施肥施药情况及环境气候变化等等；
? 实验室镜检；
? 针对性检测；
? 查对资料，做出诊断报告。
第二节 田间诊断
田间诊断是病害诊断的第一步, 到实际发生病害的田间观察, 对病害作出
初步的判别叫田间诊断 (Field diognosis)。
?在进行病害诊断中, 如有可能, 诊断者必须深入实际, 仔细观察, 不能只
凭别人送来的一枝一叶就做出结论 。
在发病现场观察要细致, 从植株的根, 茎, 叶, 花, 果等各个器官到
整株, 注意观察植株的形态, 颜色和气味的异常；
调查要周全, 从一个病株到全田, 由一个田块到相邻的田块, 注意区
分不同的症状, 排除田间其他病害的干挠；
要了解当地地理环境和气象变化, 并询问相关的农事操作和栽培管理 。
一、侵染性病害和非侵染性病害的
田间表现
1、非侵染性病害的田间表现
非侵染性病害是非生物因素引起的, 没有传染性 。
?田间没有发病中心 。 非侵染性病害通常是大面积或全田普遍发生, 成片成块的分
布 。
?病害的出现常常给人以突然发生的感觉, 病情的发展大多很快趋于稳定 。 发病的
植株只有病状而没有病征 。
?病害的产生与环境条件, 气候变化, 农事操作有密切的相关性 。 如土壤缺素, 气
温下降, 施肥打药, 空气污染等 。
?当引起病害的外界因素得到改善的时候, 许多病状可以消失, 植株恢复健康 。
2、侵染性病害的田间表现
侵染性病害是由病原生物侵染所致的病害，有一个发生传播为害的过程。
?许多病害具有一个发病中心，病害总是由少到多，由点到片，由轻到重的
发展过程。
?在特定的品种或环境条件下，植株间病害有轻有重，在病株间常可观察到
健康植株。
?大多数的真菌病害、细菌病害、线虫病害以及所有的寄生植物病害，可以
在病部表面观察到病征。
?有些真菌和原核生物病害，所有的病毒、类病毒病害，在植株表面虽然没
有病征，但所表现的症状具有明显的特点。综合分析是可以同非侵染性病害
相区别。
二、侵染性病害的田间症状诊断
侵染性病害, 由于病原种类的不同, 病害的症状相互间有明显的区别, 大多数病
害的病斑上, 仅用肉眼或放大镜就可以看到病原真菌, 细菌, 线虫, 寄生性种子植
物的结构 。 根据病害的症状表现, 许多病害可以做出初步确诊 。
1、真菌病害
? 大多数真菌病害具有病征 。 病征表现多种多样；粉状物, 霉状物, 霜状物, 锈状
物 ……, 各种子实体丰富多彩 。
注意区分腐生真菌在枯枝落叶上产生的子实体 。
2、细菌病害
? 大多数细菌病害的症状有一定特点, 叶斑类型的病害, 初期病斑呈水渍
状或油渍状边缘, 半透明, 常有黄色晕圈 。
?细菌病害的病征简单, 在潮湿条件下, 在病斑部位常可以见到污白色,
黄白色或黄色的菌脓 。 一些菌脓干燥后呈鱼籽状的菌胶珠 。
?腐烂类型的细菌病害产生特殊的气味并且无菌丝, 可与真菌引起的腐烂
区别 。
?萎蔫型的细菌病害, 横切病株茎基部, 稍加挤压可见污白色菌脓溢出,
并且维管束变褐 。 有无菌脓溢出是细菌性萎蔫同真菌性萎蔫的最大区别 。
3、线虫病害
病原线虫常常引起植物生长衰弱, 如果周围没有健康植株作对照, 往往
容易忽视线虫病 。
?田间观察到衰弱的植株, 应仔细检查其根部, 有无肿瘤和虫体 。
?线虫病害的症状主要有：虫瘿, 根结, 胞囊, 茎 （ 芽, 叶 ） 坏死, 植株
矮化, 黄化呈缺肥状 。
?外寄生线虫病害常在病植株上观察到虫体, 形成根结的线虫, 掰开根结
可找到雌虫 。
4、寄生性植株
寄生在植物上的寄生性植物本身 （ 如菟丝子, 列当, 槲寄生, 独脚金等 ）
就足以对病害进行确诊 。
5、病毒及类病毒病害
在田间诊断中最易与病毒病相混淆的是非侵染性病害, 在诊断时应注意
分析 。
（ 1） 病毒病具传染性；
（ 2） 多为系统感染, 新叶新梢上症状最明显；
（ 3） 有独特的症状, 例如花叶, 脉带, 环斑, 耳突, 斑驳, 蚀纹, 矮缩等 。
类病毒病害田间表现主要有畸形, 坏死, 变色等 。 许多植物感染类病毒
后不显症, 主要通过室内诊断 。
三、田间病害症状诊断的注意事项
1、症状的复杂性
?不同病原为害同种植物, 可以产生相同的症状,
?同一种病害在不同的品种或寄主的不同生育阶段或寄主的不同器官上其症状可
能不同；
?同一寄主器官上的病斑在不同的环境条件下或发展过程中可能不同 。
例如水稻稻瘟病, 叶上的症状和茎上, 穗颈上, 谷粒上的症状各异, 慢
性型, 急性型, 白点型, 褐点型病斑差异明显 。
2、虫害、螨害和病害的区别
? 许多刺吸式口器的昆虫为害植物造成植物叶片变色, 皱缩；
? 有的昆虫为害后造成虫瘿；
? 有的昆虫取食叶肉留下表皮在叶上形成弯曲隧道；
诊断时, 仔细观察可见虫体, 虫粪, 特殊的缺刻, 孔洞, 隧
道及刺激点 。
? 蔬菜上的一些螨类也可以造成叶片变色, 畸形 。
? 有的时候, 虫螨不仅直接为害还传播病毒, 更应注意区分 。
3、并发病害和继发性病害的识别
一个植物发生一种病害的同时, 另一种病害伴随发生, 这种伴随发生的病
害称为并发病害 。
例如小麦蜜穗病菌由小麦粒线虫传播, 当小麦发生粒线虫病时, 有可
能伴随发生蜜穗病 。
继发病害是指植物发生一种病害后, 紧接着又发生另一种病害, 后发生的
病害, 以前一个病害为发病条件, 后发生的病害叫继发性病害 。
例如红薯受冻害后, 在贮藏时又发生软腐病 。
这两类病害的正确诊断, 有助于分清矛盾的主次, 采用合理的防治 。
第三节 实验室常规诊断
? 在田间诊断中, 诊断者凭借自己的经验和知识, 利用放大
镜观察病斑上的病征, 对熟知的病害可以做出正确的诊断 。
? 但是在多数情况下由于症状表现的复杂性, 病原的隐蔽性,
诊断者不应当仅靠田间观察就作出诊断 。 而应采集有代表性的
标本到实验室做进一步检查, 借助实验技术做出正确诊断 。
一、真菌病害
? 病斑上已产生子实体的真菌病害可直接采用挑、撕、切、
压等技术手段，制成玻片，在显微镜下观察结构特征。
? 对看不到真菌结构的标本，可在适温（ 20~25oC）高湿（
100%RH）条件下保持 24~74小时，病原真菌通常会在植株病部
产孢或长出菌丝，然后再镜检鉴定。
二, 细菌病害和菌原体病害
? 观察溢菌现象,在光学显微镜下可以观察到细菌从维管组织切口
涌出 。
? 有的细菌 （ 如, 韧皮部杆菌属 ） 和植原体病害用扫描电镜可观
察到植物韧皮部细胞内的病原 。
? 用四环素类抗菌素灌注植物, 病株出现一定时期的恢复, 可间
接证明是植原体病害 。
细菌病害病原的鉴定必须经分离纯化后做细菌学性状鉴定 。
三, 病毒病害
? 内含体确诊：在已知的 34组植物病毒中，约有 20个组的病毒在
寄主细胞内形成内含体。
? 许多病毒接种在某些特定的鉴别寄主上，会产生特殊的症状，
这些病状可以作为诊断的依据之一。
? 从病组织中挤出汁液，经负染后在透射电镜下观察病毒粒体形
态与结构是十分快速而可靠的诊断。
四, 线虫病害
? 在植物外表、内部或根际存在的植物寄生线虫，是以具有吻针而
区别于非寄生性线虫，在显微镜下要仔细辩认。
? 采用简单的漏斗分离方法，可收集到寄生线虫，用以鉴定。
第三节 柯赫氏法则（ Koch's Rule）
一, 柯赫氏法则的意义
? 对于不熟悉的病害, 疑难病害和新病害, 即使在实验室观察到病
斑上的微生物或经过分离培养获得的微生物, 都不足以证明这种生物
就是病原物 。
? 因为从田间采集到的标本上, 其微生物的种类是相当多的, 有些
腐生菌在病斑上能迅速生长, 在病斑上占据优势 。
? 因此, 需要采用特殊的诊断方法 ––––柯赫氏法则来证病 。 其要点
有四：
二, 柯赫氏法则
1,在任何病植物体上都能发现同一种致病的微生物, 并诱
发一定的症状；
2,必须能从病组织中分离出这种微生物, 获得纯培养, 并
且明确它的特征；
3,用纯培养物接种到相同品种的健康植株上可以产生相同
病害症状 （ 同 1） ；
4,从接种发病的植物上重新分离到这种微生物 （ 2） 。
第四节 植物病害的针对性检测
一, 理化诊断
? 非侵染性病害的诊断, 不能用柯赫氏法则来诊断, 只能用物理的,
化学的方法对病因作模拟和排除 。
诊断步骤,（ 1） 提出假设； （ 2） 证明假设 。
常用模拟理化条件或排除理化条件来证明假设 。
? 侵染性病害的理化诊断最著名的例子是用紫外光照射感染马铃薯
环腐病的病薯薯片，可以观察到有荧光产生。
二、噬菌体诊断
? 噬菌体是侵染微生物的病毒。
? 噬菌体裂解细菌细胞，可以使细菌培养液由混浊变澄清或在含菌的
固体培养基上出现透明的噬菌斑。
? 多价噬菌体,可侵染一个属中不同种的细菌，称为多价噬菌体；
? 单价噬菌体,只能侵染同一种细菌的个别菌株，称为单价噬菌体。
? 利用专化性噬菌体可以检测分离到的细菌的种类和数量。
? 由于用噬菌体检测细菌的速度很快，在 10－ 20小时即可看到反应的
结果，因而也是一种快速诊断方法。
三、血清学诊断
1,概 念
? 血清学,是以研究抗原和抗体相互关系为基础的一门学科。
? 抗原（ antigen）：凡是能够刺激动物有机体产生抗体、并能与所产生抗体进行专
化性结合的物质称为抗原。
? 抗体（ antibody）：由抗原刺激动物机体的免疫活性细胞而生成的，存在于血清
或体液中，能够与该抗原发生专化性免疫反应的免疫球蛋白（ immunoglobulin）。
? 抗血清（ antiserum）：含有抗体的血清称为抗血清。
抗原与抗体的结合具特异性，即相同的抗原能与同一种抗血清发生相同的血
清学反应，相近的抗原，则有部分相同的血清学反应。
利用这个原理可以快捷地鉴定病原，鉴别生物类群相互之间的亲缘关系。
1、凝集反应
? 颗粒性抗原如细菌与其特异性抗体在电解质影响下，很快结合成可见
的凝集块。
载玻片凝集反应是最快速的测定方法：在清洁载玻片上加两滴生
理盐水配的菌悬液，用移植环取少量抗血清与其中一滴菌悬液混合，
另一滴不加血清作为对照。经 3~5分钟，可以看到原来均匀悬浮的细
菌凝集成团，对照则不发生这种变化。
另一种常用方法是试管凝集反应，虽然没有玻片凝集反应快捷，
但能测定血清效价和作定量研究。
2、琼脂双扩散
在一定浓度的琼脂凝胶中，抗体和抗原互相扩散，在适当的位
置形成沉淀，沉淀线的形状可以反映抗原和抗体的相互关系。
抗原 1
抗血清
抗原 2
1
抗原 1
抗血清
抗原 2
2
抗原 1
抗血清
抗原 2
3
抗原 1
抗血清
抗原 2
4
? 该方法是将微量的酶与测定的抗原或抗体结合，
大大的提高抗原和抗体反应的灵敏度。
抗体夹心 ELISA法通常比其他 ELISA方法敏感
2－ 5倍。
先用抗体包被聚苯乙烯微量滴定板孔，然
后加测定抗原样本，抗原被抗体吸附，然后
将酶联抗体加在被吸附的抗原上。最后再加
酶的底物，酶催化底物而显色，用分光光度
计检测。
3、酶联免疫吸附法 （ Enzyme linked immune sorbent assay,ELISA）
四、核酸杂交及 PCR诊断技术
利用核酸链间碱基配对 –––– 核酸杂交来识别特定核酸顺序的方法。
将一个预先分离纯化或合成的已知核酸序列片段，加以标记，就成为核酸探针
(probe)。
用核酸探针可以探测待查标本核酸中与探针具有互补的碱基顺序。
如果两者有互补顺序则杂交成功,结果阳性 ; 若待查标本核酸与探针
顺序无关则杂交失败,结果呈阴性。
由于大多数植物病毒的核酸是 RNA,其探针为互补 DNA (complementary
DNA,cDNA)，称为 cDNA探针。
1,核酸杂交
聚合酶链式反应（ Polymerase chain
reaction,PCR）是一种体外扩增特异
性 DNA的技术，在短时间内可以大量
扩增核酸。
整个扩增包括 3个重复的步骤：（ 1）
DNA热变性，双链变单链；（ 2）引物
退火，当温度降低时，两个引物分别
结合到靶 DNA的两条链的 3'末端，（ 3）
引物延伸，在 DNA聚合酶的催化下，引
物由 5'?3'扩增延长。分别和相对的
DNA链互补 。
2,PCR诊断技术
