动 物 生 物 学
（两栖纲）
课件制作：王丽珍 肖衡 陈新文
重点和难点
重点,适应两栖生活的形态、结构、发育特点。
难点,两栖类的起源与演化。
2.14.3 两栖纲
一、两栖纲的主要特征
1．皮肤裸露，表皮轻度角质化，有利于减少体内水分的蒸
发；有丰富的皮肤腺和血管，有辅助呼吸的作用。
2．两栖类的成体有典型陆栖脊椎动物的骨骼。
3．成体出现内鼻孔和囊状肺，可以直接与空气进行气体交
换。
4．由于肺呼吸的出现，成体的心脏由二心房，一心室组成，
为不完全的双循环。幼体仍为单循环，一心房、一心室。
5．大脑两半球已完全分开，大脑顶壁出现了分散的神经细
胞，形成了原脑皮，但仍主司嗅觉。
两栖类的外形
一．一般形态
体壁
表皮：角质化程度不高，所以存在皮肤呼
吸与水份散失的矛盾，这是两栖类适应陆生
生活的不完善性之一。表皮内具粘液腺，可
保持皮肤湿润，以利于呼吸。
真皮
表皮和真皮内具色素细胞。
皮肤
二．运动
（一）骨骼
1,头骨
软骨脑颅骨化不完全，膜性硬骨大量消失。
（ 1）脑颅
具 2个枕骨髁。颅骨数目减少，一部分还保
留软骨状态。
（ 2）咽颅
舌颌骨进入中耳腔，变为耳柱骨，参与声波
传导。正常咽弓大部分消失，小部分构成支持
喉的软骨。
头骨
2,脊柱
脊柱出现分化，分 颈椎,躯干椎,荐椎,
和尾椎，其中颈椎和荐椎均为 1枚。颈椎与头
骨的枕骨髁相关节，使头部可上下转动。荐椎
的横突与腰带的髂骨联结，使后肢获得了稳定
的支持。
椎体多为 前凹型 （椎体前端凹入，后端凸
出）或 后凹型 （椎体前端凸出，后端凹入），
增大了椎体间的接触面，提高了支持身体的效
能。
两栖类的脊柱
椎体的类型
3,带骨、胸骨和肢骨
（ 1）肩带
脱离了与头骨的联系，从而加强了前肢的
活动性和功能的多样性。肩带主要由软骨原性
的肩甲骨和乌喙骨组成,2部分相连处为肩臼，
是肩带与前肢之肱骨相关节处。肩带通过肌肉
间接连脊柱。乌喙骨远端连有 1块上乌喙骨。
左右上乌喙骨可在腹中线愈合，称固胸型肩带，
如蛙类； 2块上乌喙骨彼此重叠的，称弧胸型
肩带，如蟾蜍。膜原骨有锁骨 1对。
（ 2）胸骨
从两栖类开始出现胸骨，但无肋骨，未形
成胸廓。
（ 3）腰带
直接与脊柱相关节。成份包括髂骨、坐骨
和耻骨。髂骨与荐椎的横突相连，使后肢成为
身体重量的主要支撑。
（ 4）四肢骨
从两栖类开始出现五趾型附肢，由总鳍鱼
的鳍演化而来，解决了陆生动物失去水中浮力
而出现的支撑身体重力的困难。
典型五趾型附肢各部分及其骨骼名称如下：
前肢：肱骨（上臂）；桡骨和尺骨（前
臂）；腕骨、掌骨和指骨（手 部）。
后肢：股骨（股部）；胫骨和腓骨（胫
部）；跗骨、蹠骨和趾骨（足部）。
带骨和肢骨
蟾蜍的肩带（弧胸型）
蛙
的
骨
骼
系
统
（二）肌肉
四足类肌肉的分节现象消失，成为肌肉束。
肌肉系统
三, 消化系统
（一）消化道
口腔内有内鼻孔、耳咽管孔、喉门和食道的
开口。具齿，属同型齿，用于防止食物滑脱，无
咀嚼功能。鱼类有舌，但仅由舌骨和粘膜构成，
无舌内肌，两栖类以上的脊椎动物，舌开始出现
舌内肌。
具胃。无单独的肛门，以泄殖孔通体外。
（二）消化腺
口腔内有唾液腺，无消化酶。肝、胰脏均具，
胰管在胆总管穿过胰脏时通入该管，而不直接入
肠。
蛙的口腔
四, 呼吸系统
具 1对囊状肺，借喉气管开口于口腔。喉气
管内壁具软骨支撑，以保证气体畅通。脊椎动
物从两栖类开始（即四足类）出现空气发声器
官，两栖类的为喉腔内的声带。肺内为蜂窝状。
未形成胸廓，呼吸空气的运动是靠口腔底部的
上下运动来完成，称吞咽式呼吸。
皮肤辅助呼吸。
蛙的皮肤呼吸
蛙的口咽式呼吸
两栖类肺的结构
五, 循环系统
（一）心脏
包括静脉窦、心房、心室和动脉圆锥 4部分。
1,静脉窦：位于心脏背面，呈三角形，前 2角
分别连接左、右前腔静脉，后 1角连后腔静脉。腹
面有孔通入右心房。
2,心房：被房间隔分为左右 2腔。左心房接收
肺静脉返回的含氧血，右心房则接收由体静脉经静
脉窦返回的缺氧血。 2心房由一共同的房室孔通入
心室。
3,心室：不分隔。
4,动脉圆锥：内有半月瓣以防止心室压出的血
液倒流。还有螺旋瓣辅助分配含氧血和缺氧血。
（二）动脉
不完善的双循环。四足类的肺动脉出心后入肺，
经气体交换后，又经肺静脉回心，这是肺循环；肺循
环提供的含氧血液又经体动脉出心，流经全身微血管
网后，经静脉回心，为体循环。血液循环一个周期要
经过心脏两次，这样的循环类型称双循环。
与鱼类相比，两栖类的动脉弓再次减少，弓 Ⅰ
（颌弓）,Ⅱ 和 Ⅴ 消失。弓 Ⅲ 变为颈动脉。弓 Ⅳ 演变
为 1对体动脉,2体动脉在背部又汇合成 1条背大动。
弓 Ⅵ 演化为 1对肺皮动脉。
由于肺动脉弓还分出皮肤动脉参与体循环，加之
心室仅一室，致使含氧血和缺氧血的混合在一起，所
以两栖类的双循环是不完善的。
两栖类的动脉弓
两栖类的动脉
（三）静脉
1,腔静脉系,1对前腔静脉，相当于鱼类的
1对前主静脉； 1条后腔静脉，代替了鱼类的 1对
后主静脉。
2,肺静脉,1对，汇集由肺回心的血液，左
右肺静脉在入心前先汇为 1支，通入左心房。
3,门静脉系：包括肝门静脉和肾门静脉。
4,腹静脉
两栖类的静脉
（四）淋巴系统
包括淋巴管、淋巴窦和淋巴心等结构。但
不具淋巴结。淋巴管是血液循环的一个辅助系统。
在某些部位，淋巴管膨大成为淋巴窦。两栖类还
具肌质且能搏动的淋巴心。
脾脏属于淋巴系统的器官。
两栖类的淋巴
蛙的皮下淋巴窦
六, 神经系统和感觉器官
（一）神经
两大脑半球分化较鱼类明显，两侧脑室已完
全分开。大脑顶部也有了神经细胞（灰质），称
原脑皮，但其主要作用仍限于嗅觉。
（二）感官
1,鼻：鼻腔借外鼻孔通外界，内鼻孔通口咽腔。
2,眼：具眼睑及瞬膜，但仅下眼睑可活动。内眼角
具哈氏腺，眼睑、瞬膜及哈氏腺分泌物使眼球湿润，避
免伤害和干燥，以适应陆生生活。晶体较鱼类扁平，焦
距较长，但晶体的形状（凸度）仍不可改变。
3,耳 耳首次出现了听觉功能。
（ 1）中耳：为脊椎动物中首次出现。中耳腔一端
接鼓膜；另一端借耳咽管通口腔，空气可进入中耳腔，
以保证鼓膜内外的气压平衡，防止鼓膜破裂。声波引起
鼓膜振动，经耳柱骨（由舌颌骨演化而来）传至内耳，
产生听觉。
（ 2）内耳：与鱼类基本相似。但球状囊分出雏形
的瓶状囊，有感受声波的作用。
两栖类的神经系统
蛙的内耳
七, 泌尿生殖系统
中肾。雌性的中肾管仅作输尿；雄性兼作
输尿和输精。膀胱是由泄殖腔腹壁突出而成，
称泄殖腔膀胱，与硬骨鱼由输尿管末端形成导
管膀胱的并非同源。尿也需先流入泄殖腔后才
能进入膀胱。肾小管对水份的重吸收能力不强，
由膀胱进行尿中水份的重吸收，以利于陆栖保
水。
泌尿生殖系统
（一）生殖
1,雄性生殖系统：精巢 1对，发出输精小
管，再经输（精）尿管入泄殖腔。退化的牟
勒氏管（输卵管）仍存在。精巢上连有脂肪
体，供生殖腺营养。
2,雌性生殖系统：卵巢 1对，具喇叭口。
输卵管即牟勒氏管。 卵巢上也具脂肪体。
（二）发育
大多为体外受精，卵生。受精卵需在水
中发育，经变态成为成体。
八．生殖和发育
泌尿生殖系统
九, 两栖纲的分类
（一）无足目（ Apoda）,无四肢和肢带。
具退化的骨质鳞隐于真皮内，双凹型椎
体。
（二）有尾目（ Urodela）,具尾且长。
（三）无尾目（ Anura）,成体无尾。
十, 两栖纲的起源和演化
两栖类出现与古代气候, 地质变迁直接有关 。 古生代
泥盆纪末期, 气候炎热潮湿, 羊齿, 木贼类等植物沿着河
岸繁茂生长 。 大量枝叶落入水中并在水中腐烂的结果, 消
耗了水中大量氧气, 同时某些水域因植物枝叶落入过多而
逐渐变浅, 最后枯干 。 缺氧与缺水使大批鱼类死亡 。 具有
原始肺结构的古总鳍鱼类, 因具内鼻孔, 可将鼻露出水面
呼吸空气中的氧, 又可靠叶状偶鳍, 从干涸的水域慢慢爬
到另一水域, 因而得以生存下来, 并在长期的演变过程中,
偶鳍变成了附肢, 鳃让位于肺, 终于逐渐演化为最早的两
栖动物 。
最早的两栖类化石发现于北美格林兰的泥盆纪晚期
地层中，叫鱼石螈（ Ichthyostega） 。
十一, 两栖类的经济意义
1.两栖类是消灭农林害虫的能手。利用蛙类防治害虫，
“保蛙、养蛙、治虫”是省工、省钱，没有农药污染
的最佳办法，是保证农业增产节约的有效措施。
2.不少两栖类的肉可供食用，且被列为上品。如大鲵肉
鲜嫩味美，棘皮蛙、牛蛙、虎纹蛙等大型蛙类已广泛
被人工饲养，作为肉食之补充来源。
3.可供药用：如蟾蜍耳后腺的分泌物可加工成蟾酥，用
以配制六神龙、喉症丸等著名中药。
4.蛙类还是进行生物学和医学科学实验及教学的良好实
验材料，如在医学临床上常用雄蛙或蟾蜍诊断妊娠等。
作 业
? 1,动物从水生向陆生过渡, 面临的主要矛盾有哪些？
? 2,以蛙为例具体说明两栖纲动物是处于水栖和陆栖的中间地位 。
? 3,扼要说明两栖类对陆地生活的适应及其不完善性 。
? 4,两栖类皮肤系统的特点和功能有哪些？
? 5,两栖类的骨骼和肌肉系统有何特点？ 三趾型四肢在脊椎动物演
? 化史上有何意义？
? 6,现存两栖类有哪几个目？ 说出各目的重要特征和代表 。
? 7,以蛙和蝌蚪为例说明食性, 水, 陆环境与动物躯体结构的关
? 系 。
? 8,休眠的生物学意义有哪些？ 指出休眠的类型和特点 。
? 9,简述两栖类的起源和演化 。
（两栖纲）
课件制作：王丽珍 肖衡 陈新文
重点和难点
重点,适应两栖生活的形态、结构、发育特点。
难点,两栖类的起源与演化。
2.14.3 两栖纲
一、两栖纲的主要特征
1．皮肤裸露，表皮轻度角质化，有利于减少体内水分的蒸
发；有丰富的皮肤腺和血管，有辅助呼吸的作用。
2．两栖类的成体有典型陆栖脊椎动物的骨骼。
3．成体出现内鼻孔和囊状肺，可以直接与空气进行气体交
换。
4．由于肺呼吸的出现，成体的心脏由二心房，一心室组成，
为不完全的双循环。幼体仍为单循环，一心房、一心室。
5．大脑两半球已完全分开，大脑顶壁出现了分散的神经细
胞，形成了原脑皮，但仍主司嗅觉。
两栖类的外形
一．一般形态
体壁
表皮：角质化程度不高，所以存在皮肤呼
吸与水份散失的矛盾，这是两栖类适应陆生
生活的不完善性之一。表皮内具粘液腺，可
保持皮肤湿润，以利于呼吸。
真皮
表皮和真皮内具色素细胞。
皮肤
二．运动
（一）骨骼
1,头骨
软骨脑颅骨化不完全，膜性硬骨大量消失。
（ 1）脑颅
具 2个枕骨髁。颅骨数目减少，一部分还保
留软骨状态。
（ 2）咽颅
舌颌骨进入中耳腔，变为耳柱骨，参与声波
传导。正常咽弓大部分消失，小部分构成支持
喉的软骨。
头骨
2,脊柱
脊柱出现分化，分 颈椎,躯干椎,荐椎,
和尾椎，其中颈椎和荐椎均为 1枚。颈椎与头
骨的枕骨髁相关节，使头部可上下转动。荐椎
的横突与腰带的髂骨联结，使后肢获得了稳定
的支持。
椎体多为 前凹型 （椎体前端凹入，后端凸
出）或 后凹型 （椎体前端凸出，后端凹入），
增大了椎体间的接触面，提高了支持身体的效
能。
两栖类的脊柱
椎体的类型
3,带骨、胸骨和肢骨
（ 1）肩带
脱离了与头骨的联系，从而加强了前肢的
活动性和功能的多样性。肩带主要由软骨原性
的肩甲骨和乌喙骨组成,2部分相连处为肩臼，
是肩带与前肢之肱骨相关节处。肩带通过肌肉
间接连脊柱。乌喙骨远端连有 1块上乌喙骨。
左右上乌喙骨可在腹中线愈合，称固胸型肩带，
如蛙类； 2块上乌喙骨彼此重叠的，称弧胸型
肩带，如蟾蜍。膜原骨有锁骨 1对。
（ 2）胸骨
从两栖类开始出现胸骨，但无肋骨，未形
成胸廓。
（ 3）腰带
直接与脊柱相关节。成份包括髂骨、坐骨
和耻骨。髂骨与荐椎的横突相连，使后肢成为
身体重量的主要支撑。
（ 4）四肢骨
从两栖类开始出现五趾型附肢，由总鳍鱼
的鳍演化而来，解决了陆生动物失去水中浮力
而出现的支撑身体重力的困难。
典型五趾型附肢各部分及其骨骼名称如下：
前肢：肱骨（上臂）；桡骨和尺骨（前
臂）；腕骨、掌骨和指骨（手 部）。
后肢：股骨（股部）；胫骨和腓骨（胫
部）；跗骨、蹠骨和趾骨（足部）。
带骨和肢骨
蟾蜍的肩带（弧胸型）
蛙
的
骨
骼
系
统
（二）肌肉
四足类肌肉的分节现象消失，成为肌肉束。
肌肉系统
三, 消化系统
（一）消化道
口腔内有内鼻孔、耳咽管孔、喉门和食道的
开口。具齿，属同型齿，用于防止食物滑脱，无
咀嚼功能。鱼类有舌，但仅由舌骨和粘膜构成，
无舌内肌，两栖类以上的脊椎动物，舌开始出现
舌内肌。
具胃。无单独的肛门，以泄殖孔通体外。
（二）消化腺
口腔内有唾液腺，无消化酶。肝、胰脏均具，
胰管在胆总管穿过胰脏时通入该管，而不直接入
肠。
蛙的口腔
四, 呼吸系统
具 1对囊状肺，借喉气管开口于口腔。喉气
管内壁具软骨支撑，以保证气体畅通。脊椎动
物从两栖类开始（即四足类）出现空气发声器
官，两栖类的为喉腔内的声带。肺内为蜂窝状。
未形成胸廓，呼吸空气的运动是靠口腔底部的
上下运动来完成，称吞咽式呼吸。
皮肤辅助呼吸。
蛙的皮肤呼吸
蛙的口咽式呼吸
两栖类肺的结构
五, 循环系统
（一）心脏
包括静脉窦、心房、心室和动脉圆锥 4部分。
1,静脉窦：位于心脏背面，呈三角形，前 2角
分别连接左、右前腔静脉，后 1角连后腔静脉。腹
面有孔通入右心房。
2,心房：被房间隔分为左右 2腔。左心房接收
肺静脉返回的含氧血，右心房则接收由体静脉经静
脉窦返回的缺氧血。 2心房由一共同的房室孔通入
心室。
3,心室：不分隔。
4,动脉圆锥：内有半月瓣以防止心室压出的血
液倒流。还有螺旋瓣辅助分配含氧血和缺氧血。
（二）动脉
不完善的双循环。四足类的肺动脉出心后入肺，
经气体交换后，又经肺静脉回心，这是肺循环；肺循
环提供的含氧血液又经体动脉出心，流经全身微血管
网后，经静脉回心，为体循环。血液循环一个周期要
经过心脏两次，这样的循环类型称双循环。
与鱼类相比，两栖类的动脉弓再次减少，弓 Ⅰ
（颌弓）,Ⅱ 和 Ⅴ 消失。弓 Ⅲ 变为颈动脉。弓 Ⅳ 演变
为 1对体动脉,2体动脉在背部又汇合成 1条背大动。
弓 Ⅵ 演化为 1对肺皮动脉。
由于肺动脉弓还分出皮肤动脉参与体循环，加之
心室仅一室，致使含氧血和缺氧血的混合在一起，所
以两栖类的双循环是不完善的。
两栖类的动脉弓
两栖类的动脉
（三）静脉
1,腔静脉系,1对前腔静脉，相当于鱼类的
1对前主静脉； 1条后腔静脉，代替了鱼类的 1对
后主静脉。
2,肺静脉,1对，汇集由肺回心的血液，左
右肺静脉在入心前先汇为 1支，通入左心房。
3,门静脉系：包括肝门静脉和肾门静脉。
4,腹静脉
两栖类的静脉
（四）淋巴系统
包括淋巴管、淋巴窦和淋巴心等结构。但
不具淋巴结。淋巴管是血液循环的一个辅助系统。
在某些部位，淋巴管膨大成为淋巴窦。两栖类还
具肌质且能搏动的淋巴心。
脾脏属于淋巴系统的器官。
两栖类的淋巴
蛙的皮下淋巴窦
六, 神经系统和感觉器官
（一）神经
两大脑半球分化较鱼类明显，两侧脑室已完
全分开。大脑顶部也有了神经细胞（灰质），称
原脑皮，但其主要作用仍限于嗅觉。
（二）感官
1,鼻：鼻腔借外鼻孔通外界，内鼻孔通口咽腔。
2,眼：具眼睑及瞬膜，但仅下眼睑可活动。内眼角
具哈氏腺，眼睑、瞬膜及哈氏腺分泌物使眼球湿润，避
免伤害和干燥，以适应陆生生活。晶体较鱼类扁平，焦
距较长，但晶体的形状（凸度）仍不可改变。
3,耳 耳首次出现了听觉功能。
（ 1）中耳：为脊椎动物中首次出现。中耳腔一端
接鼓膜；另一端借耳咽管通口腔，空气可进入中耳腔，
以保证鼓膜内外的气压平衡，防止鼓膜破裂。声波引起
鼓膜振动，经耳柱骨（由舌颌骨演化而来）传至内耳，
产生听觉。
（ 2）内耳：与鱼类基本相似。但球状囊分出雏形
的瓶状囊，有感受声波的作用。
两栖类的神经系统
蛙的内耳
七, 泌尿生殖系统
中肾。雌性的中肾管仅作输尿；雄性兼作
输尿和输精。膀胱是由泄殖腔腹壁突出而成，
称泄殖腔膀胱，与硬骨鱼由输尿管末端形成导
管膀胱的并非同源。尿也需先流入泄殖腔后才
能进入膀胱。肾小管对水份的重吸收能力不强，
由膀胱进行尿中水份的重吸收，以利于陆栖保
水。
泌尿生殖系统
（一）生殖
1,雄性生殖系统：精巢 1对，发出输精小
管，再经输（精）尿管入泄殖腔。退化的牟
勒氏管（输卵管）仍存在。精巢上连有脂肪
体，供生殖腺营养。
2,雌性生殖系统：卵巢 1对，具喇叭口。
输卵管即牟勒氏管。 卵巢上也具脂肪体。
（二）发育
大多为体外受精，卵生。受精卵需在水
中发育，经变态成为成体。
八．生殖和发育
泌尿生殖系统
九, 两栖纲的分类
（一）无足目（ Apoda）,无四肢和肢带。
具退化的骨质鳞隐于真皮内，双凹型椎
体。
（二）有尾目（ Urodela）,具尾且长。
（三）无尾目（ Anura）,成体无尾。
十, 两栖纲的起源和演化
两栖类出现与古代气候, 地质变迁直接有关 。 古生代
泥盆纪末期, 气候炎热潮湿, 羊齿, 木贼类等植物沿着河
岸繁茂生长 。 大量枝叶落入水中并在水中腐烂的结果, 消
耗了水中大量氧气, 同时某些水域因植物枝叶落入过多而
逐渐变浅, 最后枯干 。 缺氧与缺水使大批鱼类死亡 。 具有
原始肺结构的古总鳍鱼类, 因具内鼻孔, 可将鼻露出水面
呼吸空气中的氧, 又可靠叶状偶鳍, 从干涸的水域慢慢爬
到另一水域, 因而得以生存下来, 并在长期的演变过程中,
偶鳍变成了附肢, 鳃让位于肺, 终于逐渐演化为最早的两
栖动物 。
最早的两栖类化石发现于北美格林兰的泥盆纪晚期
地层中，叫鱼石螈（ Ichthyostega） 。
十一, 两栖类的经济意义
1.两栖类是消灭农林害虫的能手。利用蛙类防治害虫，
“保蛙、养蛙、治虫”是省工、省钱，没有农药污染
的最佳办法，是保证农业增产节约的有效措施。
2.不少两栖类的肉可供食用，且被列为上品。如大鲵肉
鲜嫩味美，棘皮蛙、牛蛙、虎纹蛙等大型蛙类已广泛
被人工饲养，作为肉食之补充来源。
3.可供药用：如蟾蜍耳后腺的分泌物可加工成蟾酥，用
以配制六神龙、喉症丸等著名中药。
4.蛙类还是进行生物学和医学科学实验及教学的良好实
验材料，如在医学临床上常用雄蛙或蟾蜍诊断妊娠等。
作 业
? 1,动物从水生向陆生过渡, 面临的主要矛盾有哪些？
? 2,以蛙为例具体说明两栖纲动物是处于水栖和陆栖的中间地位 。
? 3,扼要说明两栖类对陆地生活的适应及其不完善性 。
? 4,两栖类皮肤系统的特点和功能有哪些？
? 5,两栖类的骨骼和肌肉系统有何特点？ 三趾型四肢在脊椎动物演
? 化史上有何意义？
? 6,现存两栖类有哪几个目？ 说出各目的重要特征和代表 。
? 7,以蛙和蝌蚪为例说明食性, 水, 陆环境与动物躯体结构的关
? 系 。
? 8,休眠的生物学意义有哪些？ 指出休眠的类型和特点 。
? 9,简述两栖类的起源和演化 。
