第五章 生物膜的结构与功能
目的与要求：通过本章学习，要求掌握生
物膜的结构特点和功能。生物膜在生命活动中
的功能是多方面的，其主要功能是：物质运输
功能，能量转换功能和信号转导功能 。
生物膜的结构与功能
第一节 生物膜的 组成和性质
第二节 生物膜的 结构和特点
第三节 生物膜的 功能
第一节 生物膜的组成和性质
一, 膜脂
种类,磷脂, 胆固醇, 糖脂
特点,多态性 （ polymorphism）
二, 膜蛋白
外周蛋白, 内在蛋白
三, 糖类 — 细胞表面天线
第二节 生物膜的结构和特点
一, 生物膜中分子间的作用力
静电力, 疏水作用, 范德华引力
二, 生物膜结构的主要特征
膜组分的 不对称分布, 膜脂和膜蛋白的 流动性
三, 生物膜分子结构模型
, 流体镶嵌, 模型
第三节 生物膜的功能
一, 生物膜与 物质运送
二, 生物膜与能量转换
三, 生物膜与信号转导
-X
甘油 磷脂结构
磷脂酰甘油 (Phosphatidylglycerol )
X=
磷脂酰乙醇胺 (Phosphatidylethanolamine )
X=
磷脂酰胆碱 (Phosphatidylchiine )
X=
磷脂酰肌醇
(Phosphatidylinositol )
X=
双磷脂酰甘油 (Diphosphatidylglycerol )
磷脂酰丝氨酸 (Phosphatidylserine )
X=
X=
神经酰胺 (Ceramide )
脂肪酸
部分
鞘氨醇、神经磷脂和 鞘 磷脂结构
鞘氨醇 (Sphingosine )
鞘磷脂 (Sphingomyelin )
磷
酸
胆
碱
神经酰胺
部分
胆固醇结构
胆固醇 (Cholesterol )
神经节苷脂的结构
D-半乳糖
GM1
GM2
GM3
N-乙酰 -D-半乳糖 D-半乳糖 D-葡萄糖
N-乙酰神经氨酸
硬脂酸 鞘氨醇
磷脂分子在水溶液中存在的几种结构形式
双层微囊
水
空气
微团
单体
单层
磷脂类的双层结构和六角形相 H1,H2
双层结构
（ Bilyer）
六角形相 ?(Hexagonal ?)
H2 H1
六角形相 ?(Hexagonal ?)
生物膜膜周边蛋白、膜内在蛋白示意图
a, b, c, — 膜周边蛋白, d,e,— 膜内在蛋白
膜蛋白与膜脂双脂层结合的主要形式
血影蛋白 (Sectrin)
膜脂双层
膜脂双层
红细胞膜血型蛋白跨膜部分氨基酸序列
红细胞膜骨架各组分与质膜连接示意图
肌动蛋白
(Actin)
蛋白质 4.1
(Protein4.1)
血影蛋白 (Sectrin)
带 3蛋白 (Band 3)
糖蛋白
(Ankyrin)
血型蛋白 (Glycophorin)
糖链
低聚寡糖链
跨膜糖蛋白
脂双层
糖被
糖残基
唾液酸
糖脂
细胞外壳（糖萼）示意图
膜脂（磷脂、
糖脂、胆固醇）
Singer&Nicolson流体镶嵌模型
人红细胞膜主要磷脂在膜内、外两层的分布
占
总
量
的
百
分
比
50
25
50
25
外层
内层
膜脂总量
鞘磷脂
磷脂酰胆碱
磷脂酰丝氨酸
磷脂酰乙醇胺
膜脂的相变
变相温度（ Tc）
凝胶态 液晶态
T<Tc T>Tc
磷脂分子运动的几种方式
侧向移动
全反式、偏转构型
旋转异构化运动
翻转运动
摆动,扭动
发红光硷性蕊香
红标记的人细胞
膜蛋白抗体
发绿光荧光素
标记的小鼠细
胞膜蛋白抗体
通过细胞膜融合证明膜蛋白运动示意图
Na+-K+- ATPase
的体外重建
Na+-K+-ATPase
去污剂微囊
脂 -去污剂微囊
增溶的膜蛋白
去污剂微囊
外加的磷脂
透析
纯化的膜蛋白
Na+-K+-ATPase
在脂质体上重建
纯化
生物膜与物质跨膜运输
1,被动运输与主动运输
2,小分子物质的运送
3,生物大分子的跨膜运送
4,跨膜运送的分子机制
2．小分子物质的运送
（ 1）阳离子运送（例,Na+, K+ - ATPase）
? K.whittam及其同事的 经典实验
? Na+, K+ - ATPase的 结构 和 作用的机理
（ 2）糖和氨基酸的运送
?协同运送 （ co-transport）
? 基团运送 （ group transport)
3、生物大分子的跨膜运送
（ 1） 胞吐 和内吞作用
（ 2）新生蛋白质的跨膜定向运送
?蛋白质通过信号肽引导到目的地
信号肽 (signal sequence)
信号肽假说 (signal hypothesis)
?线粒体及叶绿体蛋白质的翻译后跨膜运送
线粒体蛋白质的跨膜运送 图例
4、跨膜运送的分子机制
1、移动性载体模型
2、孔道或 通道 模型
3、构象变化假说 移动性载体模型
孔道或通道模型 构象变化假说
两
种
类
型
门
控
离
子
通
道
被动运输和主动运输示意图
（ ?G < 0）
（ ? G > 0）
被动运送（ Passive transport）
物质从高浓度一侧通过膜运送到低浓度一侧, 即
顺浓度梯度的方向跨膜运送的过程称被动运输 。 在
该过程中 △ G<0。
主动运送 （ Actic transport）
凡物质逆浓度梯度的运送称主动运送, 这一过程进
行需供给能量 。
△ G =2.3RT log(C2/C1) + ZF△ V>0
主动运输的特点,
专一性；饱和性；方向性；可被选择性抑制；需提
供能量
K.Whittam的实验
实验设计,
制备红细胞血影 （ ghost）, 观察 ATP水解情况和膜内
外 K+,Na+浓度的关系 。
实验结果,
a,红细胞内 ATP水解的同时, K+,Na+都按预定方向跨越细
胞膜 （ 2K+进, 3 Na+出 ） ；
b,如果膜内外仅有 K+或 Na+,则 ATP水解极少；
c,红细胞血影只能利用膜内 ATP,而不能利用膜外 ATP；
d,K+可被其它正一价离子 （ 如 NH4+） 取代, 而 Na+则不能被
取代 。
Na+.K+-ATPase的亚基
结构及其在膜上定位
Na+- K+- ATPase的作用模型
ATP ADP
细胞外
细胞质
1
2
5
4
3
6
脂双层
细胞外
细胞内
葡萄糖的协同运送系统
细胞质
糖磷酸
磷酸转换酶系统 糖
细菌膜
细胞外
丙酮酸 PEP
细菌中糖通过基团运送的主动运送
糖的基团转运机制
细胞膜上 HCO3-和 Cl-的交换
带 3蛋白在红细胞膜
上可能分布示意图
目的与要求：通过本章学习，要求掌握生
物膜的结构特点和功能。生物膜在生命活动中
的功能是多方面的，其主要功能是：物质运输
功能，能量转换功能和信号转导功能 。
生物膜的结构与功能
第一节 生物膜的 组成和性质
第二节 生物膜的 结构和特点
第三节 生物膜的 功能
第一节 生物膜的组成和性质
一, 膜脂
种类,磷脂, 胆固醇, 糖脂
特点,多态性 （ polymorphism）
二, 膜蛋白
外周蛋白, 内在蛋白
三, 糖类 — 细胞表面天线
第二节 生物膜的结构和特点
一, 生物膜中分子间的作用力
静电力, 疏水作用, 范德华引力
二, 生物膜结构的主要特征
膜组分的 不对称分布, 膜脂和膜蛋白的 流动性
三, 生物膜分子结构模型
, 流体镶嵌, 模型
第三节 生物膜的功能
一, 生物膜与 物质运送
二, 生物膜与能量转换
三, 生物膜与信号转导
-X
甘油 磷脂结构
磷脂酰甘油 (Phosphatidylglycerol )
X=
磷脂酰乙醇胺 (Phosphatidylethanolamine )
X=
磷脂酰胆碱 (Phosphatidylchiine )
X=
磷脂酰肌醇
(Phosphatidylinositol )
X=
双磷脂酰甘油 (Diphosphatidylglycerol )
磷脂酰丝氨酸 (Phosphatidylserine )
X=
X=
神经酰胺 (Ceramide )
脂肪酸
部分
鞘氨醇、神经磷脂和 鞘 磷脂结构
鞘氨醇 (Sphingosine )
鞘磷脂 (Sphingomyelin )
磷
酸
胆
碱
神经酰胺
部分
胆固醇结构
胆固醇 (Cholesterol )
神经节苷脂的结构
D-半乳糖
GM1
GM2
GM3
N-乙酰 -D-半乳糖 D-半乳糖 D-葡萄糖
N-乙酰神经氨酸
硬脂酸 鞘氨醇
磷脂分子在水溶液中存在的几种结构形式
双层微囊
水
空气
微团
单体
单层
磷脂类的双层结构和六角形相 H1,H2
双层结构
（ Bilyer）
六角形相 ?(Hexagonal ?)
H2 H1
六角形相 ?(Hexagonal ?)
生物膜膜周边蛋白、膜内在蛋白示意图
a, b, c, — 膜周边蛋白, d,e,— 膜内在蛋白
膜蛋白与膜脂双脂层结合的主要形式
血影蛋白 (Sectrin)
膜脂双层
膜脂双层
红细胞膜血型蛋白跨膜部分氨基酸序列
红细胞膜骨架各组分与质膜连接示意图
肌动蛋白
(Actin)
蛋白质 4.1
(Protein4.1)
血影蛋白 (Sectrin)
带 3蛋白 (Band 3)
糖蛋白
(Ankyrin)
血型蛋白 (Glycophorin)
糖链
低聚寡糖链
跨膜糖蛋白
脂双层
糖被
糖残基
唾液酸
糖脂
细胞外壳（糖萼）示意图
膜脂（磷脂、
糖脂、胆固醇）
Singer&Nicolson流体镶嵌模型
人红细胞膜主要磷脂在膜内、外两层的分布
占
总
量
的
百
分
比
50
25
50
25
外层
内层
膜脂总量
鞘磷脂
磷脂酰胆碱
磷脂酰丝氨酸
磷脂酰乙醇胺
膜脂的相变
变相温度（ Tc）
凝胶态 液晶态
T<Tc T>Tc
磷脂分子运动的几种方式
侧向移动
全反式、偏转构型
旋转异构化运动
翻转运动
摆动,扭动
发红光硷性蕊香
红标记的人细胞
膜蛋白抗体
发绿光荧光素
标记的小鼠细
胞膜蛋白抗体
通过细胞膜融合证明膜蛋白运动示意图
Na+-K+- ATPase
的体外重建
Na+-K+-ATPase
去污剂微囊
脂 -去污剂微囊
增溶的膜蛋白
去污剂微囊
外加的磷脂
透析
纯化的膜蛋白
Na+-K+-ATPase
在脂质体上重建
纯化
生物膜与物质跨膜运输
1,被动运输与主动运输
2,小分子物质的运送
3,生物大分子的跨膜运送
4,跨膜运送的分子机制
2．小分子物质的运送
（ 1）阳离子运送（例,Na+, K+ - ATPase）
? K.whittam及其同事的 经典实验
? Na+, K+ - ATPase的 结构 和 作用的机理
（ 2）糖和氨基酸的运送
?协同运送 （ co-transport）
? 基团运送 （ group transport)
3、生物大分子的跨膜运送
（ 1） 胞吐 和内吞作用
（ 2）新生蛋白质的跨膜定向运送
?蛋白质通过信号肽引导到目的地
信号肽 (signal sequence)
信号肽假说 (signal hypothesis)
?线粒体及叶绿体蛋白质的翻译后跨膜运送
线粒体蛋白质的跨膜运送 图例
4、跨膜运送的分子机制
1、移动性载体模型
2、孔道或 通道 模型
3、构象变化假说 移动性载体模型
孔道或通道模型 构象变化假说
两
种
类
型
门
控
离
子
通
道
被动运输和主动运输示意图
（ ?G < 0）
（ ? G > 0）
被动运送（ Passive transport）
物质从高浓度一侧通过膜运送到低浓度一侧, 即
顺浓度梯度的方向跨膜运送的过程称被动运输 。 在
该过程中 △ G<0。
主动运送 （ Actic transport）
凡物质逆浓度梯度的运送称主动运送, 这一过程进
行需供给能量 。
△ G =2.3RT log(C2/C1) + ZF△ V>0
主动运输的特点,
专一性；饱和性；方向性；可被选择性抑制；需提
供能量
K.Whittam的实验
实验设计,
制备红细胞血影 （ ghost）, 观察 ATP水解情况和膜内
外 K+,Na+浓度的关系 。
实验结果,
a,红细胞内 ATP水解的同时, K+,Na+都按预定方向跨越细
胞膜 （ 2K+进, 3 Na+出 ） ；
b,如果膜内外仅有 K+或 Na+,则 ATP水解极少；
c,红细胞血影只能利用膜内 ATP,而不能利用膜外 ATP；
d,K+可被其它正一价离子 （ 如 NH4+） 取代, 而 Na+则不能被
取代 。
Na+.K+-ATPase的亚基
结构及其在膜上定位
Na+- K+- ATPase的作用模型
ATP ADP
细胞外
细胞质
1
2
5
4
3
6
脂双层
细胞外
细胞内
葡萄糖的协同运送系统
细胞质
糖磷酸
磷酸转换酶系统 糖
细菌膜
细胞外
丙酮酸 PEP
细菌中糖通过基团运送的主动运送
糖的基团转运机制
细胞膜上 HCO3-和 Cl-的交换
带 3蛋白在红细胞膜
上可能分布示意图
