第三章 枝角类
枝角类是指节肢动物门, 甲壳纲, 鳃足亚纲, 双甲
目, 枝角亚目的动物 。 通称水蚤 。 俗称红虫或鱼虫 。 它
与其它甲壳动物不同的特征是, 躯体包被于两壳瓣中,
体不分节 ( 薄皮溞例外 ), 头部具一个大复眼 。 第二触
角强大为双肢型, 后腹部结构, 功能复杂, 胸肢4-6
对兼具滤食, 呼吸功能 。
枝角类大多生活于淡水仅少数产于海洋。一般营浮
游生活。是水体浮游动物的主要组分。枝角类个体不大
(体长 0.2- 10mm。 一般 1- 3mm),运动速度缓慢。
营养丰富是水产经济动物苗期的重要天然饵料。
一, 头部 包被于整块甲壳内, 其背面有的种类
具颈沟与躯干部分开 。 头部有以下结构,( 一 ) 头
顶与头盔,头部顶端为头顶, 弧形或突出呈斧状,
称头盔 。 头盔形状常随季节成周期性变化 。 ( 二 )
眼:复眼一个 ( 胚胎时为一对 ), 相当发达由若干
小眼 ( 透明晶体 ) 组成 。 其上有肌肉牵引, 能转动;
单眼一个, 通常较小, 位第一触角附近 。 复眼和单
眼均为视觉器官, 能感受光线的强弱 。 复眼还能视
别光源的方向和颜色 。 ( 三 ) 触角:两对 。 第一触
角位头部腹侧, 短小, 单肢型, 1-2节 。 ♀♂ 差别
极大 。 ♀ 短, 不动 。 ♂ 长, 能动 。 末端具长刚毛在
交配时起执握器的作用 。 第二触角位头部两侧, 长
大 。 双肢型, 由原肢 ( 1-2节 ) 生出外肢 ( 背肢 )
和内肢 ( 腹肢 ), 内, 外肢 2-4节 。 其上的羽状刚
毛数目常以一定序式 ( 刚毛式 ) 表示 。 如 0-0-1-
3/1-1-3。 表示外肢 4节, 第一二节上无刚毛 。 第三
四节上分别有 1根和 3根刚毛;内肢 3节 。 分别具 1、
1,3根刚毛 。 刚毛式是分类的重要依据 。 第二触角
是主要游泳器官 。 ( 四 ) 壳弧:头部两侧, 各具一
条由头甲增厚形成的隆线, 称壳弧 。 可伸展至第二
触角基部, 形状随种类而异 。 如隆线溞壳弧后端弯
曲呈锐角状 。 其它种类则不呈锐角状 。 壳弧支持了
头部且为触角肌着生处 。
躯干部 包括胸部与腹部,( 一 ) 壳瓣 (介壳 ):左右
2片,背缘愈合 。 腹缘和后缘游离,薄而透明,一般种类
躯干部包被于壳瓣之内 。 有的种类壳瓣后背角延长成
壳刺 ( 如溞属 ) 而有的种类则是壳瓣后腹角延长成较
短的壳刺 ( 如船卵溞和象鼻溞属 ) 。 壳瓣面光滑, 或
有点状, 线状, 网状等花纹, 或有小刺等附属物 。 壳
瓣分内, 外两层, 血液在两层间流动循环 。 内层薄与
外界水接触进行氧气交换, 具有呼吸作用;外层较厚
具有保护作用 。 ( 二 ) 胸部, 胸肢和摄食:躯干部有
附肢 ( 胸肢 ) 的部分称胸部 。 胸肢4-6对 。 枝角类
的胸肢已丧失运动机能, 主要为摄食器官, 其形成与
摄食方式 ( 食性 ) 有密切关系 。 ( 三 ) 腹部:胸部以
后无附肢的部分称腹部, 腹部背侧有 1- 4个突起, 称
腹突, 它构成孵育囊 ( brood chamer) 的后壁, 具防
止卵子逸出的作用 。 腹突之后有一小节状突起, 其上
着生 2根羽状刚毛, 称尾刚毛, 它具有感觉机能 。 有的
种类 ( 大眼溞科等 ) 小节突很发达, 称为尾突 。 自小
节突或尾突以后到尾爪这部分结构称为后腹部, 肛门
开口于后腹部后方 。 后腹部的形态及其结构, 如肛门
开口的位置, 肛刺与侧刺的数目和排列形式, 尾爪与
其凹面的基刺, 栉刺的有无和数目等特点常作为分类
的重要依据 。 尾爪, 肛刺和侧刺等这些结构在后腹部
前后弯曲时, 除了剔除不能食进的物质外, 还能拭除
粘附在胸肢刚毛上的污物 。
滤食性种类(如溞属等绝大部分种类)
的胸肢扁平,叶状,不分节,上有许多羽
状刚毛构成滤器。由于胸肢的不断运动,
在两壳瓣内产生恒定的水流,从水流中滤
得食物颗粒,并把它们集中到胸肢基部的
腹沟中,形成食物流向前推进入口。滤
食性种类的主要食物是藻类、原生动物、
细菌和有机碎屑。一般认为各种有机颗
粒只要大小适当( 1-80μm之间,以 1-
20μm为主)都可被摄食。不合乎需要或
过大的缠结块经第一对胸肢基部刚毛的
反复活动并由后腹部把它们扫出壳外。
捕食性种类 (如薄皮溞等少数种类 )的胸
肢呈圆柱形,外肢退化 (大眼溞总科 )或完
全消失 (薄皮溞科 )只留内肢,有真正的关
节,上生粗壮的刺状或爪状刚毛。捕食原
生动物、轮虫和小型甲壳动物时。用大
颚将猎物杀死与撕裂,然后送入口中。
滤食性种类的胸肢除摄食外,还有交换
气体、进行呼吸的机能。同时,除大眼
溞总科外,其余种类的雄体的第一对胸
肢内肢有壮钩,许多种类的外肢还有长
鞭,交配时雄体就利用这对胸肢和第一
触角攀抓雌体。
枝角类有两种
生殖方式。孤雌生
殖(单性生殖)与
两性生殖。外界条
件比较适宜时进行
孤雌生殖,环境条
件恶化时进行两性
生殖
有的种类冬卵
保护在卵鞍内。无
卵鞍的受精冬卵脱
出母体后散落水中,
具卵鞍的受精冬卵
则在母体脱壳时,
与壳瓣一起脱出。
多数漂浮水面,受
风浪影响群集于水
域的沿岸区;少数
种类(象鼻溞等)
的卵鞍却沉在水底。
透明薄皮溞 ( Leptodora dindti),
体长圆筒形, 颇透明, 分节 。 壳瓣
小, 不包被躯干部和胸肢 。 复眼很
大, 呈球形, 除由冬卵孵出的第一
代外, 其余各代个体都无单眼 。 第
一触角能活动, 短小不分节 。 第二
触角粗大, 刚毛式,0-10(12) –
6(7) –10(11) /6(7) –11(13) –
5(6) –8。 游泳肢 6对, 圆柱型, 分
节, 只留内肢, 外肢退化, 其上有
许多粗壮的刚毛, 各对游泳肢皆为
执握肢, 缺鳃囊 。 后腹部有一对大
的尾爪 。 肠管直 。 无盲囊 。 雌体长
3-7.5mm。 雄体较小, 2-6.85mm,
第一触角较大, 呈长鞭状, 前侧列
生嗅毛;壳瓣完全退化, 该部位突
出呈背盾 。 为典型的浮游种类 。 大
多分布于大中型湖泊, 小型湖泊或
积水较深的池塘也经常发现 。 为北
方种, 除华南外, 长江流域, 东北,
云南和内蒙古都有发现, 有时数量
极多 。
秀体溞属
Diaphanosoma,头部
大, 复眼大 。 无单眼
和壳弧, 有颈沟, 第
一触角较短, 能动,
前端有一根长鞭毛和
一簇嗅 毛 。 第二触角
强大, 刚毛式; 4-8/0-
1-4。 肠管直, 无盲囊 。
后腹部小, 锥形, 无
肛刺, 爪刺 3个 。 雄体
第一触角较长, 有一
对交媾器, 位于第 6对
胸肢之后肠管的两侧 。
主要分布于湖泊, 水
库等较大型的淡水水
体中 。
尖头溞属 Penilia,体透
明, 头部小, 额角尖细 。
后腹部狭长,
尾爪细长,具 2个基刺。
第二触角刚毛式为 2-6/1-
4。分布于海洋。
隆线溞 Daphnia
carinata,雌体长 1.3-
3.7mm。 壳刺长可达体
长的 1/3。壳面网纹多呈
菱形。吻尖长。壳弧发
达,后端弯曲呈锐角状。
单眼小。第一触角短,
第二触角刚毛式为 0-0-
1-3/1-1-3。后腹部有肛
刺 10个左右。尾爪基部
有两列栉刺。卵鞍内贮
冬卵 2个,其长轴与卵
鞍背侧大致平行。该种
是淡水池塘湖泊中最常
见的枝角类,特别是鱼
苗池清塘后,继轮虫、
裸腹溞繁殖高峰期后,
常出现大量隆线溞,是
鱼苗后期的适口饵料,
但因个体较大而不能被
较小的鱼苗取食。
大型溞 D.magna,雌
体长 2-6mm,壳刺短,
甚至消失。壳面有菱形
花纹。壳弧发达但其延
伸长度不如隆线溞。后
腹部在肛门之后的背侧
显著凹陷,形成, 肛凹
陷,,肛刺以此分为前
后两组,前 9-12个(有
时 5-6),后 6-10个。卵
鞍内冬卵 2个,斜卧,长
轴与卵鞍长轴成一定角
度。和隆线溞一样,是
池塘、湖泊中的常见种,
但出现率稍低。在低盐
度( <5‰ )水体中也有
分布。
长刺溞 D,
longispina,雌体长
1.2-3.0mm。 壳刺长
>1/2体长。壳纹菱形
或呈不规则的网状。
壳弧较发达,后端弯
曲成-钝角。后腹部
无肛凹陷、肛刺 9-15
个,愈近尾爪者愈长
大。冬卵 2个贮存于
近似三角形的卵鞍中,
卵长轴与卵鞍背缘垂
直。比较广泛地分布
于水库、湖泊和江河
中,但池塘中的出现
率不如前述两种,偶
尔出现于半咸水水体
中。
低额溞属
Simocephalus,无壳刺。
头小而低垂。有颈沟。
单眼较大,纺锤形或
点状。第一触角不甚
发达,长短♀♂相近。
主要栖息于水坑、池
沼等小型淡水水体,
喜生活于水草茂密的
岸边。
网纹溞属
Cariodaphnia,壳瓣
具多角形网纹。颈
沟深,头小无吻。
复眼大,充满头顶。
单眼小,点状。♀
第一触角不甚发达。
♂较发达,均可微
动。瓣壳后背角稍
突出成一短角刺。
卵鞍贮冬卵一个。
分布较广,以稻田、
水沟、坑塘中更为
常见。
船卵溞属
Scapholeberis, 体
近长方形, 长 1mm
左右 。 壳瓣腹缘平
直,后腹角具有向
后延伸的壳刺。颈
沟明显。复眼大。
卵鞍内储冬卵一个。
本属枝角类常利用
壳瓣腹缘的刚毛。
使腹面向上侧悬而
飘浮水面。常见种
为平突船卵溞 S,
mucronata。 广泛分
布于湖泊、池塘、
沟渠等淡水水体。
以多草的沿岸带数
量较多。
多刺裸腹溞 M,macrocopa。
雌体长 0.8-1.2mm。 腹缘刚毛
55-65
根,列生于整个腹缘,前长而
后短。第一触角长大,呈棒状。
♂更加强大。后腹部具羽状肛
刺 7-11个和末端叉状肛刺一个。
尾爪基部无栉状刺列而仅有一
些微小的梳状毛。卵鞍内储冬
卵 2个。喜居于小型水域,特
别是一些有机质丰富的间歇性
水体中。春夏季数量特别大。
在清塘不久的鱼苗池中,其密
度可达每升水数百个。是鱼苗
的重要活饵料。
微型裸腹溞 (模糊裸腹溞 )
M.micrura,雌体 0.5-0.8mm。
为体型最小的裸腹水蚤 。 腹
缘较长刚毛只有 11-25根 。 后
腹部羽状肛刺 3-6个 。 叉状肛
刺一个 。 尾爪大, 基部有 10-
12个栉状刺 。 卵鞍内储冬卵
1个 。 习居于有机质丰富的
湖泊和池塘中, 偶见于半咸
水水体 。
蒙古裸腹溞 M,mongolica:
雌体长 1.0-1.4mm。 腹缘长
刚毛 22-29根 。 壳瓣上具多
角形网纹 。 后背角不形成
壳刺 。 颈沟发达 。 复眼较
小, 无单眼 。 本种与同属
的其它种的主要区别是雌
体第一胸肢倒数第二节上
不具前刺 。 该种是旧大陆
唯一得到承认的盐水裸腹
水溞, 是中国枝角类的新
记录, 其分布报导迄今仅
限于晋南, 内蒙古, 新疆
和银川地区 。 在这些地区
的暂时性和永久性水体中
都很常见 。 盐度 10-23之间
出现率最高 。 曾在一个盐
度为 165.2的超盐水体中发
现少量个体 。 在室内经短
期驯养, 移到淡水和海水
中都能生长繁殖 。
象鼻溞属 Bosmina:
体形虽有变化, 但自
头部背侧至壳瓣后背
角几乎呈圆弧形, 无
颈沟, 壳瓣后缘平截,
壳瓣后腹角向后延伸
成壳刺 。 第一触角基
部不愈合为一 。 第二
触角外肢 4节, 内肢 3
节 。
全国各地大、中、小
水体都有分布,但主
要生活在湖泊中,尤
以富营养水域数量多。
在大型深水湖泊或水
库的敝水区多于沿岸
区。
基合溞属 Bosminopsis:
有颈沟 。 头部与躯干部分
界明显, 后腹角不延伸成
壳刺 。 雌体第一触角基端
左右愈合, 末端弯曲, 嗅
毛生于触角的末端 。 第二
触角内, 外肢皆 3 节,雄体
第一触角稍微弯曲,左右完
全分离, 且不与吻愈合,
能活动 。 第一胸肢有钩和
长鞭毛,
本属仅一种颈沟基合溞 B,
deitersi,我国各省都有分布。
草丛化的湖泊中分布尤为
普遍,大多生活在沿岸区。
尖额溞属 Alona:
体侧扁 。 近乎矩形 。
无隆脊 。 壳瓣后缘
高度大于体高的一
半, 后腹角一般浑
圆, 少数种类具齿
或成刺 。 后腹部短
而宽, 极侧扁 。 爪
刺一个 。 雄体吻较
短, 第一胸肢有壮
钩 。 有些种类的雄
体无爪刺 。
本属种类多,分布
广。多生活于湖泊
近岸草丛、池塘或
沟渠中。
盘肠溞属 Chydorus,体
稍微侧扁, 近乎圆形 。
壳瓣短, 长度与高度略
等 。 腹缘浑圆, 其后半
部大多内褶 。 壳瓣后缘
高度通常不到壳瓣高度
的一半, 头部低, 吻长
而尖, 第一二触角都较
短小, 后腹部短而宽,
爪刺 2个 。 雄体小, 吻
较短, 第一触角稍粗壮,
第一胸肢有钩, 后腹部
较细, 肛刺微弱 。
本属种类多,广温性世
界种占多数。多分布于
浅小的水坑或湖泊、水
库的沿岸区草丛中。
大眼溞属 Polyphemus。
颈沟深而明显, 第
二触角刚毛式为 0-1-
2-
4/0-1-1-5。后腹突棒
状,约与 2尾毛等长。
习见种为虱形大眼
溞 P.pediculus为嗜寒
性冷水种。分布于
我国东北和西北地
区的湖泊、池塘中
以腐植质贫营养型
水体中最常见。杂
食性。捕食小型甲
壳动物也吞食较大
型藻类和有机碎屑。
圆囊溞属 (短
尾溞属 )Podon
雌体长 0.25-
0.45mm具颈沟,
壳瓣圆,呈囊形,
育室半圆形。第
二触角刚毛式 0-
1-2-4/1-1-4。本
种多广泛分布于
近海岸,但盐幅
极广,可进入半
咸水域生活。
三角溞属 ( 僧帽溞属 ) Evadne。 雌体长 0.3-0.5mm。 体呈三角
形 。
吻短而钝,无颈沟。育室锥形。第二触角刚毛式 1-1-4/0-1-1-
4。我国沿海均有分布。适盐性颇广。可进入半咸水域生活。
生态分布和意义
枝角类的绝大多数种类栖息于淡水水域 。 随环境的不同其种, 量差异极大 。 在江河
中, 枝角类的种类和数量都相当贫乏, 习见者不外长额象鼻溞和长刺溞等几个种类,
平均每升水中常不足 1个 。 而在废旧的河道和闭塞的支流处其种量要多许多, 甚至可
与湖泊相比;湖泊是枝角类的主要分布水域, 尤其是蔓生水草的沿岸区, 种量特别丰
富 。 敞水区种类较少 。 常见种有长额象鼻溞, 长刺溞等, 但数量却可能相当大, 每升
水可达 100个以上 。 池塘生境与湖泊沿岸区近似 。 枝角类组成也大至相同 。 但某些在
湖泊中数量不多的种类, 如大型溞和蚤状溞等, 在池塘中往往大量繁殖 。 当然, 池塘
中数量最多的要首推多刺裸腹溞和隆线溞 。 该两种枝角类在施肥池塘中, 经常形成极
大种群 。 其数量有时可达每升水数百个 。 且持续时间相当长 。 枝角类在各不同水域中
的分布显然受其外界因子的影响,pH与枝角类的代谢, 生殖与发育有密切关系 。 如
圆形盘肠溞发育的最适 pH为 5.0和 9.0,分布较广;大型溞在碱性水体 ( pH8.7-9.9) 中
更为适应;而透明薄皮水蚤和短尾秀体溞, 长刺溞等则喜生于各类酸性水体中 。 水体
盐度是影响枝角类分布的又一重要因子 。 枝角类广布于淡水水体, 也分布于内陆盐水
水体 。 真正的海洋枝角类不过 10来种 。 许多淡水种类如大型溞, 多刺裸腹溞, 短尾秀
休溞, 长刺溞, 透明薄皮溞等也出现于低盐水体中, 另外一些种类可出现于盐度相当
高的内陆盐水中, 如蒙古裸腹溞, 圆形盘肠溞, 内蒙古秀体溞 ( D,mongolianum) 等,
可出现在 40以上的超盐水水域中;同时, 上述的一些种类也很容易在微盐水甚至淡水
中找到 。 可见枝角类对盐度的适应范围是十分广泛的 。 当然, 此种适应必须是逐渐的
和长期的 。 假如把长期生活于淡水中的大型溞突然置海水中将会很快死亡, 而将之慢
慢驯化, 则可适应相当高的盐度 。 我国银川地区的蒙古裸腹溞可生活于 165.2 的超盐
水体中, 应归因于该地区降水量逐年减少, 水体盐度逐渐增加所致 。


化 学 组 成
蛋白质 脂肪 碳水化合

灰分 其它
大型溞 44.61 5.15 16.75 33.49 0
蚤状溞 46.56 3.90 9.02 25.85 14.67
枝角类在水域中数量多,运动缓慢,营养丰富(表 3-1)是许多
鱼类和甲壳动物的优质饵料。特别是一些水产经济动物的幼体,在
取食轮虫和人工(颗粒)饲料的过度阶段,枝角类更是其难以代替
的适口饵料。
枝角类摄食大量的细菌和腐质, 对水体自净起重要作用;枝角类对毒物
十分敏感, 是污水毒性试验的合适动物, 同时可做污染水体的监测生物 。 此
外, 在药物微量测定, 繁殖, 育种与变异等科学研究以及生物学教学上枝角
类也被广为利用 。 如上所述, 枝角类是营养价值很高的鱼, 虾, 蟹类的饵料 。
并且分布广, 数量大, 生活周期短, 繁殖快, 便于培养 。 目前国内外培养枝
角类的方法:不外室内和室外两种 。 都取得一定效果 。 具体情况详见第五篇
关章节 。
复习思考题
1,绘枝角类外形和内部构造的模式图, 注明各部位的
名称 。
2,图示两种枝角类第二触角刚毛式, 。
3,解释:后腹部;刚毛式;壳腺;壳刺 。
4,比较枝角类和轮虫生活史的异同点 。
5.简述裸腹溞、隆线溞、秀体溞、象鼻溞、盘肠溞、薄
皮溞的特征。
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