第三章 木材细胞
（ The Woody Cell ; The Wood Element）
木材 (wood)是由无数的细胞 (cell)组成的。如果
放大了来说，把木材比喻成一座大厦的话，则细胞可
比喻成构成大厦的基本单元 —— 砖（空心砖）。
木材细胞在生长发育过程中历经分生、扩大和
胞壁加厚等阶段而达到成熟。
木材 细胞 可大体上 分为 两个部分 —— 细胞壁 和 细
胞腔,其中 细胞壁是构成木质部的实质物质,它决定
着木材的物理性质、力学性质、化学性质和加工性能
以及一些微观和超微观构造的识别特征。可以说，细
胞壁是构成木材的主体。通常，木材 胞壁为层状结构,
壁上具有纹孔、螺纹加厚等特征。
第一节 木材细胞的生成
（ The Formation of Woody Cell）
一、形成层原始细胞的分裂（ the fission of fusiform initial）
1.形成层的两种原始细胞（ fusiform initial）
（ 1） 纺锤形原始细胞 (fusiform initial)— 长轴为轴向，两端尖削，
呈纺锤形（如织布的梭 子），是木质部中纵向排列细胞的来源
（如：管胞、导管、木纤维、轴向薄壁细胞等）。
（ 2） 射线原始细胞 (ray initial)— 形体小，聚集成射线状，是木质
部中横向细胞的来源 (如：木射线）。
2.形成层原始细胞的两种分裂（ fission）方式
（ 1） 弦向纵面的平周分裂 （ periclinal division） —— 使树干的直
径增大。
① 向外分生 — 产生 韧皮部细胞 ；
② 向内分生 — 产生 木质部细胞 。
其中，向木质部分裂的次数比向韧皮部多 7~10倍。
（ 2） 径向的垂周分裂 （ anticlinal division） —— 适应树干直径加
大过程中形成层周长增加的需要。
二、木材细胞的形成和胞壁增厚
形成层分生的木质部子细胞在生
长
发育过程中经历了 两个过程,
1.细胞形体的扩大阶段 — 指细胞直径
的增加和长度伸长。
2.细胞壁的增厚阶段 — 当形成层分生
的木质部细胞完成或接近完成细胞
形体的增大时，
细胞中的原生质逐渐转化成胞壁物
质添加在新细胞的胞壁上。
（ 1）厚壁细胞 — 其原生质全部转化成
胞壁，使单个细胞的生命终结。
（ 2）薄壁细胞 — 只有部分原生质转化
成胞壁，另一部分原生质位于边材
细胞，使之保 持生机。当边材转化
成心材时，这部分原生质通过生理
生化反应生成木材的抽提物成分，
使木材的全部细胞丧失生命机能。
（铁刀木 -薄壁细胞 -带状）
第二节 木材细胞壁结构
（ The Cell Wall Texture of Wood）
一、细胞壁的结构组成
木材是多种高分子聚合物的复合体，组成 木材细胞壁的主要
化学成分, 按 其 物理作用 可 分为 三类,骨架物质, 基体物质 和 结
壳物质 。
1.骨架物质 （ frame substance） — 以纤维素的微纤丝状态存在于细
胞壁中，富于细胞 拉力强度 。
2.基体物质 （ matrix substance） — 指半纤维素和其它碳水化合物。
渗透于骨架物质，增加细胞的刚性 。
3.结壳物质 （ Encrusting substance） — 木素，遍布于细胞壁之中，
使细胞获得硬度 。
有学者比喻：
骨架物质 — 钢筋； 基体物质 — 沙石；
结壳物质 — 水泥。
二、微纤丝及其构成
（ microfibril and the structure）
微纤丝 (microfibril)是构
成木材细胞壁的一级物理形
态单位，呈纤丝状，是一种
纤维素分子链的集合体 。在
细胞壁的各个层次按不同的
方向排列，起到骨架物质的
作用。微纤丝的排列方向不
但决定着木材各向异性的特
征，而且分出了细胞壁的各
个壁层。
微纤丝角（ α）
(microfibrillar angle)：细胞
壁中微纤丝排列方向与细胞
轴所成的角度。
（落叶松）
微纤丝又是由基本纤丝（原纤丝） (elementary fibril)构成。
基本纤丝 — 构成微纤丝的结构单元，是由 40根左右的
纤维素分子链组成。
细胞壁 骨架物质 的 组成 如下：
纤维素分子链 40根左右 基本纤丝 2~4个 微纤丝
组成 纤丝 聚集 粗纤丝 接合 薄壁 胞壁的
各层 。
基本纤丝 的 两相结构理论,基本纤丝包括 结晶区 和 非
结晶区 。
结晶区 (crystalline area),纤维素分子链平行紧密地排列形
成结晶结构 （ X射线衍射图上反映出高度结晶）。
非结晶区 (amorphous area),纤维素分子链排列不平行 （但
不是完全无序的）。
注意：结晶区与非结晶区之间并无明显界线。
三、壁层结构（ the structure of cell wall）
木材的细胞壁，根据其形成
阶段，可分为初生壁和次生壁。
1.初生壁（ P） (primary wall)— 原始
细胞分生初期，从分裂到细胞增
大（表面生长期间）
所形成的胞壁。
2.次生壁（ S） (secondary wall)— 在
初生壁内侧，由附着生长而形成
的胞壁。
次生壁是细胞停止增大以后，
在初生壁上继续形成的胞壁。
3.胞间层（ ML）
(intercellularlayer)— 两个相邻细
胞之间的部分。
4.复合胞间层（ ML+2P） (compound
middle lamella)— 胞间质与两边
相邻初生壁的复合体。
三、壁层结构
利用电子显微镜观察细胞的次生
壁，因为胞壁中微纤丝排列方向的不
同而呈现出三个明暗差异的部分。于
是，把次生壁又进一步分为次生壁外
层 S1、次生壁中层 S2和次生壁内层 S3。
归纳起来,壁层结构 共区分为四
层：
（ 1） 初生壁（ P）, P > 1%
（ 2） 次生壁外层（ S1）, S1 = 10 ~
20%
（ 3） 次生壁中层（ S2）, S2 = 70 ~
90%
（ 4） 次生壁内层（ S3）, S3 = 2 ~ 8%
在 壁层中,S层最厚,占比例的
90%以上 。在 S层中, S2 层最厚，占
比例的 70 ~ 90%，一般 S2 层的微纤丝
角接近于细胞轴的排列方向。因此，
它决定着木材许多物理力学性质。
壁层结构
木材具有不同的细胞种类，，其胞
壁结构也不相同，下面分别加以介绍：
（一）管胞和纤维的壁层结构（ the wall-
structure of tracheid and fiber）
管胞 (tracheid)— 木材中的一种锐端细胞，
是组成针叶材的主要细胞，占木材体积
的 90% 以上。 功能：输导水分，强固
树体。
木纤维 (wood fiber)— 木材中细长而壁厚
的细胞。主要指韧性纤维和纤维状管胞，
是阔 叶材的主要组成分子之一，占木材
总体积的 50%以上。
功能：支撑树体，承受机械作用。
管胞和木纤维的壁层结构 对木材的
各种性能影响很大。
1.初生壁 — 微纤丝呈无定向松散交织的网
状结构,微纤丝排列的主要方向与细胞
主轴略 呈垂直。
次生壁
2.次生壁 — 是胞壁的主要
部分，是研究的重点。
（ 1） 次生壁外层 S1,微纤
丝角 α = 50~70°
（ 2） 次生壁中层 S2,微纤
丝角 α = 10~30°
（ 3） 次生壁内层 S3,微
纤丝角 α = 60~90°
（二）导管分子的壁层结构（ the wall-structure of vessel）
因导管分子壁上纹孔特别多，使胞壁上的微纤丝排
列走向必须绕行而过或被分割，导致各层微纤丝倾角的差
异性减弱，层次不太明显，偏光显微镜下，观察不出导管
胞壁的层次结构，但在电镜下仔细观察，次生壁仍有三层
之分。
（三）薄壁细胞的壁层结构
（ the wall-structure of parenchyma）
在电镜下观察射线薄壁细胞：
（ 1）初生壁 P — 微纤丝的排列是无定向的；
（ 2） S1层和 S3层 — α = 30~60° ；
（ 3） S2层 — α ≈ 0 °,与细胞长轴几乎平行。
第三节 胞壁特征
（ The Characteristics of Cell Wall）
细胞壁上的特征包括：纹
孔、螺纹加厚、瘤层等。
一、纹孔 (pit)
纹孔：次生壁形成过程中，初生
壁未被加厚而在胞壁上留下的
凹陷的孔道 。
纹孔是立木中相邻细胞间
的水分和养料的通道，木材利
用中则对木材干燥、胶粘剂渗
透和化学处理剂浸注等方面都
与纹孔的渗透性有关。它是细
胞壁上的重要构造特征，在木
材识别上也有一定的意义。
纹孔多数成对而生，即纹
孔对 (pit pair)。
(白皮松、马褂木 )
纹孔 (pit)
（一） 单纹孔 （ simple
pit） — 不具拱形的纹孔缘，
孔腔直径大致相等的纹孔。
由纹孔膜和纹孔腔组成。
纹孔膜（ pit
embrane） — 相邻两细胞
的胞间层和初生壁。
纹孔腔（ pit civity） —
次生壁上未加厚的部分。
（二） 具缘纹孔 （ bordered
pit） — 次生壁在纹孔膜上
方成拱形纹孔缘的纹孔。
具缘纹孔为针叶材的管
胞和阔叶材的除薄壁细胞
之外的细胞所有。
1.针叶材管胞上的具缘纹孔
（ 1）构造：
①纹孔塞（ orus） — 纹孔膜中央的加厚部分。
②塞缘（ margo） — 纹孔塞的外围部分。
③纹孔环（ pit annulus） — 胞间质沿纹孔边界
的加厚部分。
④纹孔缘（ pit border） — 纹孔的开口周围形
成的拱形突起。
⑤纹孔腔（ pit civity） — 由纹孔膜到细胞腔的
全部空隙。
⑥纹孔室（ pit chamber） — 纹孔膜与拱形环绕
纹孔缘之间的空隙部分。
⑦纹孔口（ aperture） — 纹孔室通向细胞腔的
开口。
针叶材管胞上的具缘纹孔正面呈三圆形。
其中，纹孔塞的剖面多呈圆形或椭圆形，
由无定向排列的微纤丝构成，并为非结晶物
质所填充，不具渗透性。
塞缘由许多呈辐射线状的微纤丝束构
成，其上有许多间隙，尺寸在 0.1~1μm之间，
小于这个尺寸的分子可以通过塞缘而渗透，
如水分子等。
2.阔叶材木纤维上的具缘纹孔
阔叶材木纤维上的具缘纹孔在
纹孔膜中央部分一般不具纹孔塞。
与针叶材构造的差异：
①纹孔道 — 纹孔室与细胞腔间较窄的
通道。
②纹孔内口（ inner aperture） — 纹孔
道通向细胞腔的开口。
③纹孔外口（ outer aperture） — 通向
纹孔室的开口。
纹孔内口有内含和外延之分：
④内含纹孔口（ included
aperture） — 纹孔内口的长轴尺寸
不大于纹孔环。
⑤外延纹孔口（ extended
aperture） — 纹孔内口的长轴尺寸
大于纹孔环。
相邻纤维细胞壁上的纹孔对在
正面观察时，由于纹孔内口的走向
相反，故常呈交叉状。
（三）眉条（ crassulae ;bars of sanio）
眉条 — 针叶材管胞
上的具缘纹孔对的上下
边缘，由胞间层和初生
壁形成线条状或半月状
的加厚部分，形似眼眉 。
功能：加固初生纹
孔场的刚性。
眉条在松、柏和杉
木中的管胞上最为明显。
(白皮松 )
二、螺纹加厚 (spiral pitting)
螺纹加厚, 在细胞次生
壁内表面上，由微纤丝局部
聚集而形成的屋脊状凸起，
呈螺 旋状环绕着细胞内壁 。
螺纹加厚是次生壁 S3层
的延续和扩展，通常呈 S或 Z
状，螺旋方向近似次生壁 S3
层微纤丝的排列方向。螺纹
的 倾角通常与细胞的大小有
关。若壁厚，细胞腔窄，那
么螺纹的倾斜度就陡峭；反
之，则较平缓。
(紫杉 )
（ The Woody Cell ; The Wood Element）
木材 (wood)是由无数的细胞 (cell)组成的。如果
放大了来说，把木材比喻成一座大厦的话，则细胞可
比喻成构成大厦的基本单元 —— 砖（空心砖）。
木材细胞在生长发育过程中历经分生、扩大和
胞壁加厚等阶段而达到成熟。
木材 细胞 可大体上 分为 两个部分 —— 细胞壁 和 细
胞腔,其中 细胞壁是构成木质部的实质物质,它决定
着木材的物理性质、力学性质、化学性质和加工性能
以及一些微观和超微观构造的识别特征。可以说，细
胞壁是构成木材的主体。通常，木材 胞壁为层状结构,
壁上具有纹孔、螺纹加厚等特征。
第一节 木材细胞的生成
（ The Formation of Woody Cell）
一、形成层原始细胞的分裂（ the fission of fusiform initial）
1.形成层的两种原始细胞（ fusiform initial）
（ 1） 纺锤形原始细胞 (fusiform initial)— 长轴为轴向，两端尖削，
呈纺锤形（如织布的梭 子），是木质部中纵向排列细胞的来源
（如：管胞、导管、木纤维、轴向薄壁细胞等）。
（ 2） 射线原始细胞 (ray initial)— 形体小，聚集成射线状，是木质
部中横向细胞的来源 (如：木射线）。
2.形成层原始细胞的两种分裂（ fission）方式
（ 1） 弦向纵面的平周分裂 （ periclinal division） —— 使树干的直
径增大。
① 向外分生 — 产生 韧皮部细胞 ；
② 向内分生 — 产生 木质部细胞 。
其中，向木质部分裂的次数比向韧皮部多 7~10倍。
（ 2） 径向的垂周分裂 （ anticlinal division） —— 适应树干直径加
大过程中形成层周长增加的需要。
二、木材细胞的形成和胞壁增厚
形成层分生的木质部子细胞在生
长
发育过程中经历了 两个过程,
1.细胞形体的扩大阶段 — 指细胞直径
的增加和长度伸长。
2.细胞壁的增厚阶段 — 当形成层分生
的木质部细胞完成或接近完成细胞
形体的增大时，
细胞中的原生质逐渐转化成胞壁物
质添加在新细胞的胞壁上。
（ 1）厚壁细胞 — 其原生质全部转化成
胞壁，使单个细胞的生命终结。
（ 2）薄壁细胞 — 只有部分原生质转化
成胞壁，另一部分原生质位于边材
细胞，使之保 持生机。当边材转化
成心材时，这部分原生质通过生理
生化反应生成木材的抽提物成分，
使木材的全部细胞丧失生命机能。
（铁刀木 -薄壁细胞 -带状）
第二节 木材细胞壁结构
（ The Cell Wall Texture of Wood）
一、细胞壁的结构组成
木材是多种高分子聚合物的复合体，组成 木材细胞壁的主要
化学成分, 按 其 物理作用 可 分为 三类,骨架物质, 基体物质 和 结
壳物质 。
1.骨架物质 （ frame substance） — 以纤维素的微纤丝状态存在于细
胞壁中，富于细胞 拉力强度 。
2.基体物质 （ matrix substance） — 指半纤维素和其它碳水化合物。
渗透于骨架物质，增加细胞的刚性 。
3.结壳物质 （ Encrusting substance） — 木素，遍布于细胞壁之中，
使细胞获得硬度 。
有学者比喻：
骨架物质 — 钢筋； 基体物质 — 沙石；
结壳物质 — 水泥。
二、微纤丝及其构成
（ microfibril and the structure）
微纤丝 (microfibril)是构
成木材细胞壁的一级物理形
态单位，呈纤丝状，是一种
纤维素分子链的集合体 。在
细胞壁的各个层次按不同的
方向排列，起到骨架物质的
作用。微纤丝的排列方向不
但决定着木材各向异性的特
征，而且分出了细胞壁的各
个壁层。
微纤丝角（ α）
(microfibrillar angle)：细胞
壁中微纤丝排列方向与细胞
轴所成的角度。
（落叶松）
微纤丝又是由基本纤丝（原纤丝） (elementary fibril)构成。
基本纤丝 — 构成微纤丝的结构单元，是由 40根左右的
纤维素分子链组成。
细胞壁 骨架物质 的 组成 如下：
纤维素分子链 40根左右 基本纤丝 2~4个 微纤丝
组成 纤丝 聚集 粗纤丝 接合 薄壁 胞壁的
各层 。
基本纤丝 的 两相结构理论,基本纤丝包括 结晶区 和 非
结晶区 。
结晶区 (crystalline area),纤维素分子链平行紧密地排列形
成结晶结构 （ X射线衍射图上反映出高度结晶）。
非结晶区 (amorphous area),纤维素分子链排列不平行 （但
不是完全无序的）。
注意：结晶区与非结晶区之间并无明显界线。
三、壁层结构（ the structure of cell wall）
木材的细胞壁，根据其形成
阶段，可分为初生壁和次生壁。
1.初生壁（ P） (primary wall)— 原始
细胞分生初期，从分裂到细胞增
大（表面生长期间）
所形成的胞壁。
2.次生壁（ S） (secondary wall)— 在
初生壁内侧，由附着生长而形成
的胞壁。
次生壁是细胞停止增大以后，
在初生壁上继续形成的胞壁。
3.胞间层（ ML）
(intercellularlayer)— 两个相邻细
胞之间的部分。
4.复合胞间层（ ML+2P） (compound
middle lamella)— 胞间质与两边
相邻初生壁的复合体。
三、壁层结构
利用电子显微镜观察细胞的次生
壁，因为胞壁中微纤丝排列方向的不
同而呈现出三个明暗差异的部分。于
是，把次生壁又进一步分为次生壁外
层 S1、次生壁中层 S2和次生壁内层 S3。
归纳起来,壁层结构 共区分为四
层：
（ 1） 初生壁（ P）, P > 1%
（ 2） 次生壁外层（ S1）, S1 = 10 ~
20%
（ 3） 次生壁中层（ S2）, S2 = 70 ~
90%
（ 4） 次生壁内层（ S3）, S3 = 2 ~ 8%
在 壁层中,S层最厚,占比例的
90%以上 。在 S层中, S2 层最厚，占
比例的 70 ~ 90%，一般 S2 层的微纤丝
角接近于细胞轴的排列方向。因此，
它决定着木材许多物理力学性质。
壁层结构
木材具有不同的细胞种类，，其胞
壁结构也不相同，下面分别加以介绍：
（一）管胞和纤维的壁层结构（ the wall-
structure of tracheid and fiber）
管胞 (tracheid)— 木材中的一种锐端细胞，
是组成针叶材的主要细胞，占木材体积
的 90% 以上。 功能：输导水分，强固
树体。
木纤维 (wood fiber)— 木材中细长而壁厚
的细胞。主要指韧性纤维和纤维状管胞，
是阔 叶材的主要组成分子之一，占木材
总体积的 50%以上。
功能：支撑树体，承受机械作用。
管胞和木纤维的壁层结构 对木材的
各种性能影响很大。
1.初生壁 — 微纤丝呈无定向松散交织的网
状结构,微纤丝排列的主要方向与细胞
主轴略 呈垂直。
次生壁
2.次生壁 — 是胞壁的主要
部分，是研究的重点。
（ 1） 次生壁外层 S1,微纤
丝角 α = 50~70°
（ 2） 次生壁中层 S2,微纤
丝角 α = 10~30°
（ 3） 次生壁内层 S3,微
纤丝角 α = 60~90°
（二）导管分子的壁层结构（ the wall-structure of vessel）
因导管分子壁上纹孔特别多，使胞壁上的微纤丝排
列走向必须绕行而过或被分割，导致各层微纤丝倾角的差
异性减弱，层次不太明显，偏光显微镜下，观察不出导管
胞壁的层次结构，但在电镜下仔细观察，次生壁仍有三层
之分。
（三）薄壁细胞的壁层结构
（ the wall-structure of parenchyma）
在电镜下观察射线薄壁细胞：
（ 1）初生壁 P — 微纤丝的排列是无定向的；
（ 2） S1层和 S3层 — α = 30~60° ；
（ 3） S2层 — α ≈ 0 °,与细胞长轴几乎平行。
第三节 胞壁特征
（ The Characteristics of Cell Wall）
细胞壁上的特征包括：纹
孔、螺纹加厚、瘤层等。
一、纹孔 (pit)
纹孔：次生壁形成过程中，初生
壁未被加厚而在胞壁上留下的
凹陷的孔道 。
纹孔是立木中相邻细胞间
的水分和养料的通道，木材利
用中则对木材干燥、胶粘剂渗
透和化学处理剂浸注等方面都
与纹孔的渗透性有关。它是细
胞壁上的重要构造特征，在木
材识别上也有一定的意义。
纹孔多数成对而生，即纹
孔对 (pit pair)。
(白皮松、马褂木 )
纹孔 (pit)
（一） 单纹孔 （ simple
pit） — 不具拱形的纹孔缘，
孔腔直径大致相等的纹孔。
由纹孔膜和纹孔腔组成。
纹孔膜（ pit
embrane） — 相邻两细胞
的胞间层和初生壁。
纹孔腔（ pit civity） —
次生壁上未加厚的部分。
（二） 具缘纹孔 （ bordered
pit） — 次生壁在纹孔膜上
方成拱形纹孔缘的纹孔。
具缘纹孔为针叶材的管
胞和阔叶材的除薄壁细胞
之外的细胞所有。
1.针叶材管胞上的具缘纹孔
（ 1）构造：
①纹孔塞（ orus） — 纹孔膜中央的加厚部分。
②塞缘（ margo） — 纹孔塞的外围部分。
③纹孔环（ pit annulus） — 胞间质沿纹孔边界
的加厚部分。
④纹孔缘（ pit border） — 纹孔的开口周围形
成的拱形突起。
⑤纹孔腔（ pit civity） — 由纹孔膜到细胞腔的
全部空隙。
⑥纹孔室（ pit chamber） — 纹孔膜与拱形环绕
纹孔缘之间的空隙部分。
⑦纹孔口（ aperture） — 纹孔室通向细胞腔的
开口。
针叶材管胞上的具缘纹孔正面呈三圆形。
其中，纹孔塞的剖面多呈圆形或椭圆形，
由无定向排列的微纤丝构成，并为非结晶物
质所填充，不具渗透性。
塞缘由许多呈辐射线状的微纤丝束构
成，其上有许多间隙，尺寸在 0.1~1μm之间，
小于这个尺寸的分子可以通过塞缘而渗透，
如水分子等。
2.阔叶材木纤维上的具缘纹孔
阔叶材木纤维上的具缘纹孔在
纹孔膜中央部分一般不具纹孔塞。
与针叶材构造的差异：
①纹孔道 — 纹孔室与细胞腔间较窄的
通道。
②纹孔内口（ inner aperture） — 纹孔
道通向细胞腔的开口。
③纹孔外口（ outer aperture） — 通向
纹孔室的开口。
纹孔内口有内含和外延之分：
④内含纹孔口（ included
aperture） — 纹孔内口的长轴尺寸
不大于纹孔环。
⑤外延纹孔口（ extended
aperture） — 纹孔内口的长轴尺寸
大于纹孔环。
相邻纤维细胞壁上的纹孔对在
正面观察时，由于纹孔内口的走向
相反，故常呈交叉状。
（三）眉条（ crassulae ;bars of sanio）
眉条 — 针叶材管胞
上的具缘纹孔对的上下
边缘，由胞间层和初生
壁形成线条状或半月状
的加厚部分，形似眼眉 。
功能：加固初生纹
孔场的刚性。
眉条在松、柏和杉
木中的管胞上最为明显。
(白皮松 )
二、螺纹加厚 (spiral pitting)
螺纹加厚, 在细胞次生
壁内表面上，由微纤丝局部
聚集而形成的屋脊状凸起，
呈螺 旋状环绕着细胞内壁 。
螺纹加厚是次生壁 S3层
的延续和扩展，通常呈 S或 Z
状，螺旋方向近似次生壁 S3
层微纤丝的排列方向。螺纹
的 倾角通常与细胞的大小有
关。若壁厚，细胞腔窄，那
么螺纹的倾斜度就陡峭；反
之，则较平缓。
(紫杉 )
