目
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第三章 木材细胞 Wood Cell
第三章 木材细胞
目
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.1 木材细胞的生成
3.2 木材细胞结构
3.3 细胞壁上的结构特征
目录
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第三章 木材细胞 Wood Cell
简单介绍木材细胞的生成, 详细讲解木材细
胞壁上的纹孔, 螺纹加厚, 瘤层等特征及木材细
胞壁的结构 ( 超微结构与分层结构 ) 。
木材是由细胞组成的, 木材细胞在生长发育过程中
历 经分生, 扩大和胞壁加厚 等阶段而达到成熟 。
要了解木材, 就必须了解木材细胞, 更重要地是应
该了解木材细胞壁的超微构造和壁层结构, 因为木材各
种物理力学性质在宏观表现的各向异性都与之有关;同
时, 了解细胞壁上的结构特征也很重要, 它们不仅是 木
材树种识别 的构造特征依据, 同时对 木材加工 过程也有
着重要的影响 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.1 木材细胞的生成
(细胞的分裂、形体扩大、胞壁增厚)
3.1.1 形成层原始细胞的 分裂
树木的生长包括 高生长 和 直径
生长 。树木中木质部的绝大部分是
由 直径生长 形成,它是 形成层原始
细胞分生 的结果。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
形成层有 两种 原始细胞:
纺锤形原始细胞和射线原
始细胞 。 纺锤形原始细胞
的长轴沿树高方向, 两端
尖削, 呈纺锤形, 为木质
部中 纵行 排列细胞的来源
( 图 3-1) ;射线原始细
胞形小, 聚集成射线状,
为木质部中 横行 细胞的来
源 。
图 3-1 纺锤形原始细胞和射线原
始细胞
A---非叠生形成层
B---叠生形成层
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第三章 木材细胞 Wood Cell
非叠生形成层,多数树种的形
成层原始细胞排列不整齐,
即它们的排列上下互相交错,
不在同一水平面上 ( 图 3-1 A)
叠生形成层,有些 阔叶树 种
形成层原始细胞排列整齐,
从垂直于形成层的方向观察,
它呈显明的层次 ( 图 3-1 B) 。
图 3-1 纺锤形原始细胞和射线原
始细胞
A---非叠生形成层
B---叠生形成层
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第三章 木材细胞 Wood Cell
形成层原始细胞的 分裂 有
两种类型:
在弦向纵面的 平周分裂, 即
原细胞一分为二, 所形成的
两个子细胞和原细胞等长,
其中的一个仍留在形成层内
生长成纺锤形原始细胞, 另
一个向外则生成为韧皮部细
胞, 向内则生成为木质部细
胞 。 平周分裂使 树干的直径
增加;
垂周分裂 在径向两侧产生新
的形成层原始细胞, 以适应
树干直径加大中 形成层周长
增加 的需要 。
图 3-2 形成层原始细胞的分
裂方向
垂周分裂
平周分裂
韧皮部
木质部
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第三章 木材细胞 Wood Cell
形成层 原始细胞层 仅
一层,它在树木生活年代
始终保持分生能力,但形
成区域由 6~8层细胞组成。
在生长季节中,形成层向
木质部方面的分裂次数要
比向韧皮部方面多 7~10倍
左右,故木质部比韧皮部
的增长快得多。
图 3-2 形成层原始细胞
的分裂方向
垂周分裂
平周分裂
韧皮部
木质部
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.1.2 木材细胞的 形成和胞壁增厚
3.1.2.1 木质部子细胞的 形体扩大 阶段
木质部子细胞经由形成层原始细胞分生出后, 即
进入细胞形体的扩大阶段 。
细胞形体的扩大主要表现为 细胞尺寸 增大, 一般
为 直径增加和长度伸长 。 直径增加在一些种类细胞中
特别明显, 而另一些种类细胞的直径增大较小 。
细胞尺寸的纵向增长, 主要是细胞延伸的结果 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.1.2.2 木质部子细胞的胞壁增厚阶段
形成层分生的木质部新细胞的胞壁很薄, 新
细胞在完成或接近完成形体增大后, 还需要进入
胞壁增厚的阶段 。
在这一阶段, 木材的各种细胞均仍具生命机
能, 只是原生质逐渐转化成为胞壁物质并添加在
细胞壁上 。 当木材中厚壁细胞的原生质全部转化
成为细胞壁时, 胞壁增厚阶段即告结束, 同时也
意味着单个细胞的生命活动停止 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.2 木材细胞壁结构
木材中的厚壁细胞在胞壁加厚以后变成围绕空
腔的外壳, 木材主要是由这类细胞构成, 这是木材
构成上的一个重要性状 。
木材细胞壁的结构, 往往决定了木材及其制品的
性质和品质 。 因此, 对木材在细胞水平上的研究,
也可以说主要是对细胞壁的研究 。
超微构造、壁层结构、细胞壁各层的微纤丝排
列、细胞壁的各级构造。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.2.1 木材细胞壁的超微构造
木材的细胞壁主要是由 纤维素, 半纤维素 和 木质素 三种
成分构成的, 它们对细胞壁的物理作用分工有所区别 。
纤维素 是以分子链聚集成排列有序的微纤丝束状态存在于
细胞壁中, 赋予木材抗拉强度, 起着骨架作用, 故被称为
细胞壁的 骨架物质 ;
半纤维素 以无定形状态渗透在骨架物质之中, 借以增加细
胞壁的刚性, 故被称为 基体物质 ;
木质素 是在细胞分化的最后阶段才形成的, 它渗透在细胞
壁的骨架物质之中, 可使细胞壁坚硬, 所以被称为 结壳物
质 或 硬固物质 。
因此, 根据木材细胞壁这三种成分的物理作用特征,
人们形象地将木材的细胞壁称为钢筋 -混凝土建筑 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.2.1.1 基本纤丝、微纤丝和纤丝
木材细胞壁的组织结构,是以 纤维素 作为, 骨架,
的。它的基本组成单位是一些长短不等的链状纤维素
分子,这些纤维素分子链平行排列,有规则地聚集在
一起称为 基本纤丝 (又称微团)。
在电子显微镜下观察时,认为 组成细胞壁的最小
单位是基本纤丝 。基本纤丝宽约 3.5~5.0nm,断面大约
包括 40(或 37~42)根纤维素分子链,在基本纤丝内纤
维素分子链排列成结晶结构。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
微纤丝
由基本纤丝组成一种丝状的
微系统称为 微纤丝。
微纤丝角( α )
(microfibrillar angle):细
胞壁中微纤丝排列方向与细胞
轴所成的角度。
(落叶松)
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第三章 木材细胞 Wood Cell
微纤丝大约宽 10?30nm,微纤
丝之间存在着约 l0nm的空隙,
木素及半纤维素等物质聚集于
此空隙中 。
由微纤丝的集合可以组成 纤丝 ;
纤丝再聚集形成 粗纤丝 ( 宽
0.4?1.0μm ) ;
粗纤丝相互接合形成 薄层 ;最
后许多薄层聚集形成了 细胞壁
层 。
图 3-3 微纤丝
A,微纤丝 B,结晶区
C,非结晶区
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.2.1.2 结晶区和非结晶区
结晶区 —— 沿基本纤丝的长度方向,纤维素大分
子链的排列状态并不都相同。在大分子链排列最
致密的地方,分子链规则平行排列,定向良好,
反映出一些晶体的特征,所以被称为纤维素的结
晶区。
在纤维素结晶区内,纤维素分子链平行排列,
在 x射线衍射图反映是高度结晶的,分子链与分子
链间的结合力随着分子链间距离的缩小而增大。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
非结晶区 —— 当纤维素分子链排列的致密程度减小、分子
链间形成较大的间隙时,分子链与分子链彼此之间的结合
力下降,纤维素分子链间排列的平行度下降,此类纤维素
大分子链排列特征被称为纤维素非结晶区(有时也称作无
定形区)。
结晶区与非结晶区之间无明显的绝对界限,而是在纤
维素分子链长度方向上呈连续的排列结构。
因此, 一个纤维素分子链, 其一部分可能位于纤维素
的结晶区, 而另 —部分可能位于非结晶区, 并延伸进入另一
结晶区 。 也就是说, 在一个基本纤丝的长度方向上可能包
括几个结晶区和非结晶区 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
图 3-4 细胞壁的壁层结构
A.细胞腔; P.初生壁; S.次生壁; ML.胞间层;
S1.次生壁外层; S2.次生壁中层;
S3.次生壁内层
3.2.2 木材细胞壁的 壁层结构
在光学显微镜下,通常可将细胞壁分为 初生壁 ( P)、
次生壁 ( S)、以及两细胞间存在的 胞间层 ( ML)。
3.2.2.1 胞间层
胞间层 —— 是细胞分裂以后,
最早形成的分隔部分,后来就在
此层的两侧沉积形成初生壁。
胞间层主要由一种无定形、胶体
状的果胶物质所组成,在偏光显
微镜下呈各向同性。
通常将相邻细胞间的胞间层
和其两侧的初生壁合在一起称为
复合胞间层 。例如,在松杉类木
材的管胞或被子植物的纤维和导
管上,一般只能看到复合胞间层。
ML
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第三章 木材细胞 Wood Cell
图 3-4 细胞壁的壁层结构
A.细胞腔; P.初生壁; S.次生壁;
ML.胞间层;
S1.次生壁外层; S2.次生壁中层;
S3.次生壁内层
初生壁的形成初期主要由纤
维素组成, 随着细胞增大速度的
减慢, 可以逐渐沉积其它物质,
所以木质化后的细胞, 初生壁木
质素的浓度就特别高 。 初生壁一
般较薄, 通常只有细胞壁厚度的
1%或略多一点 。 其实, 初生壁也
是会出现分层现象的, 这是由于
壁层生长时沉积了不同物质的结
果 。
3.2.2.2 初生壁
初生壁 —— 是细胞分裂后, 在胞间层两侧最早沉积, 并随细
胞继续增大时所形成的壁层 。
P
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.2.2.3 次生壁
次生壁 —— 是细胞停止增大以后,在初生壁上继续形成的
壁层。
在细胞壁中, 次生壁最厚,
占细胞壁厚度的 95%以上, 次生
壁的主要成分是纤维素和半纤
维素的混合物, 后期也常含有
大量木质素和其它物质, 但因
次生壁厚, 所以木质素浓度比
初生壁低 。 次生壁的成熟细胞
种类很多, 而且形态上有多种
多样的变化, 因此次生壁的结
构变化也较复杂 。 图 3-4 细胞壁的壁层结构A.细胞腔; P.初生壁; S.次生壁;
ML.胞间层;
S1.次生壁外层; S2.次生壁中层;
S3.次生壁内层
S
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.2.3 木材细胞壁各层的微纤丝排列
3.2.3.1 初生壁的微纤丝排列
初生壁基本上由纤维素微
纤丝组成, 当细胞生长时, 微
纤丝不断沉积在伸展的细胞壁
内壁, 随着细胞壁的伸展而改
变其排列方向 。 初生壁整个壁
层上的微纤丝排列都很松散,
这种结构和微纤丝的排列状态,
有利于细胞的长大 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.2.3.2 次生壁的微纤丝排列
在次生壁上, 由于纤
维素分子链组成的微纤
丝排列方向不同, 可将
次生壁明显地分为三层,
即:
次生壁外层 ( S1),
次生壁中层 ( S2 ),
次生壁内层 ( S3) 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
S1层的微纤丝呈平行排列,
与细胞轴呈 50° ~70° 角,
以 S型或 Z型缠绕;
S2 层 微 纤 丝 与 细 胞 轴 呈
10° ~30° 角排列, 近乎平
行于细胞轴, 微纤丝排列
的平行度最好;
S3层的微纤丝与细胞轴呈
60° ~90° 角, 微纤丝排列
的平行度不甚好, 呈不规
则的环状排列 。
次生壁各层的微纤丝都 形成螺旋取向,但斜度不同。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
次生壁各层的 厚度,
S1的厚度为细胞壁厚
度的 9% ~21% ;
S3的厚度为细胞壁厚
度的 0% ~8% ;
S2层最厚, 在管胞,
木纤维等主要木材细
胞中可占细胞壁厚度
的 70% ~90% 。
细胞壁的厚或薄主要
S2层的厚薄决定 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
图 3-6 木材管胞细胞壁微细结构
3.2.4 木材细胞壁的各级构造
吡喃型 D-葡萄糖基 以 1→ 4β
甙键联结形成 线型分子链
( 纤维素大分子链 ) ;
纤维素分子链 聚集成束, 构
成基本纤丝, 基本纤丝再组成
丝状的微团系统 ——微纤丝 ;微纤丝 组成 纤丝 ;
纤丝 组成粗纤丝, 粗纤丝组
成薄层, 薄层又形成了细胞壁
的 初生壁, 次生壁 S1,S2和 S3层;
形成了木材的 管胞, 导管和
木纤维 等重要组成分子 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.3 细胞壁上的结构特征
细胞壁上的特征包括:
纹孔, 眉条, 螺纹加厚, 锯
齿状加厚, 瘤层等 。
3.3.1 纹孔
纹孔 —— 指木材细胞壁加厚产生次
生壁时, 初生壁上未被增厚的部分,
即次生壁上的凹陷 。 在立木中, 纹
孔是相邻细胞间的水分和养分的通
道;在木材被伐倒加工时, 纹孔又
对木材干燥, 胶粘剂渗透和化学处
理剂浸注等有较大的影响 。 在木材
识别中, 纹孔是木材细胞壁的重要
特征, 在木材显微识别上有重要作
用 。 (白皮松, 马褂木 )
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.3.1.1 纹孔的组成部分
纹孔主要由 纹孔
膜, 纹孔环, 纹孔
缘, 纹孔腔, 纹孔
室, 纹孔道 以及 纹
孔口 组成, 见图 3-7。
图 3-7 纹孔的各组成部分
1,胞间层 ; 2.次生壁 ; 3.纹孔室 ; 4.纹孔
外口 ;5.纹孔内口 ; 6.纹孔道 ; 7.纹孔环
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第三章 木材细胞 Wood Cell
纹孔膜 分隔相邻细胞壁上
纹孔的隔膜, 实际上是两个
相邻细胞的初生壁和胞间层
组成的复合胞间层;
纹孔环 在纹孔膜周围的加
厚部分;
纹孔缘 在纹孔膜上方, 纹
孔的开口周围形成的拱形突
起称纹孔缘;
纹孔腔 由纹孔膜到细胞腔
的全部空隙, 称纹孔腔; 图 3-7 纹孔的各组成部分
1,胞间层 ; 2.次生壁 ; 3.纹孔室 ; 4.纹孔
外口 ;5.纹孔内口 ; 6.纹孔道 ; 7.纹孔环
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第三章 木材细胞 Wood Cell
纹孔室 由纹孔膜与拱形环绕
纹孔缘之间的空隙部分称纹孔
室 。
纹孔道 由纹孔腔通向纹孔室
的通道 。
纹孔口 纹口室通向细胞腔的
开口, 称纹孔口 。
纹孔口,纹孔内口
纹孔外口 。
纹孔内口 ——由纹孔道通向细胞
腔的开口 。
纹孔外口 ——由纹孔道通向纹孔
室的开口 。
图 3-7 纹孔的各组成部分
1,胞间层 ; 2.次生壁 ; 3.纹孔室 ; 4.纹孔
外口 ;5.纹孔内口 ; 6.纹孔道 ; 7.纹孔环
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第三章 木材细胞 Wood Cell
图 3-8 单纹孔
A.正面图 ; B.剖视 ; C.轴侧投影 (半剖
立体图 )
I—纹孔口 Ⅱ —纹孔膜 Ⅲ —纹孔腔
3.3.1.2 纹孔的类型
? 单纹孔 当细胞次生壁加
厚时,所形成的纹孔腔在
朝着细胞腔的一面变宽或
逐渐变窄。
? 单纹孔的 特点 是,纹孔腔
宽度无变化;纹孔膜一般
没有加厚现象,其纹孔只
有一个纹孔口,纹孔口多
呈圆形。单纹孔是薄壁细
胞上存在的纹孔类型。
? 薄壁细胞间 的纹孔为单纹
孔对
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第三章 木材细胞 Wood Cell
?具缘纹孔 具缘纹孔是指次生
壁在纹孔膜上方形成拱形纹孔
缘的纹孔, 它是厚壁细胞上存
在的纹孔类型 。
?具缘纹孔的特点是, 纹孔腔宽
度有变化 。 具缘纹孔的构造比
单纹孔的构造较为复杂 。 在不
同细胞的细胞壁上, 具缘纹孔
的形状和结构有所不同 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
具缘纹孔的组成(针叶材管胞上的)
① 纹孔塞 — 纹孔膜中央的加厚部分。
②塞缘 — 纹孔塞的外围部分。
③纹孔环 — 胞间质沿纹孔边界的加厚
部分。
④纹孔缘 — 纹孔的开口周围形成的拱
形突起。
⑤纹孔腔 — 由纹孔膜到细胞腔的全部
空隙。
⑥纹孔室 — 纹孔膜与拱形环绕纹孔缘
之间的空隙部分。
⑦纹孔口 — 纹孔室通向细胞腔的开口。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
针叶材管胞上的具缘纹孔、阔叶材木纤维上的具缘纹孔的差异
针叶材管胞上的具缘纹孔:
针叶材管胞上的具缘纹
孔正面呈三圆形。
其中,纹孔塞 的剖面多
呈圆形或椭圆形,由无定向
排列的微纤丝构成,并为非
结晶物质所填充,不具渗透
性。
塞缘由许多呈辐射线状的
微纤丝束构成,其上有许多
间隙,尺寸在 0.1~1μm 之间,
小于这个尺寸的分子可以通
过塞缘而渗透,如水分子等。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
阔叶材木纤维上的具缘纹孔:
与针叶材构造的差异:
①纹孔道 — 纹孔室与细胞腔间较窄的通道。
②纹孔内口 — 纹孔道通向细胞腔的开口。
③纹孔外口 — 通向纹孔室的开口。
纹孔内口有内含和外延之分:
④内含纹孔口 — 纹孔内口的长轴尺寸不大
于纹孔环。
⑤外延纹孔口 — 纹孔内口的长轴尺寸大于
纹孔环。
阔叶材木纤维上的具缘纹孔在纹孔膜中央部分一般 不具纹孔塞。
相邻纤维细胞壁上的纹孔对在正面观察时,由于纹孔内口
的走向相反,故常呈交叉状。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
阔叶材木纤维上的具缘纹孔:
在阔叶树材的某些科树种中,
存在一种 附物纹孔。
附物纹孔,阔叶树材的 — 种具
缘纹孔,在纹孔缘及纹孔膜上
存在一些突起物,称为附物。
(见图 3-11)。
附物纹孔一般常见于 导管壁上
的具缘纹孔,也见于 纤维状管
胞 壁上的具缘纹孔。
附物纹孔是鉴别阔叶树材树种
所依据的特征之一,尤以豆科
(紫荆属除外)最为显著。
图 3-11 附物纹孔
a,珊瑚状(导管的具缘纹孔); b.分枝
或网状(导管间具缘纹孔,着生于纹孔室
的拱壁和导管壁的表面); c.珊瑚状(半
具缘纹孔对) ; d.乳头状凸起(相领接的
纤维状管胞)
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.3.1.3 纹孔对
单纹孔对, 是单纹孔之间构成的纹孔对,
存在于薄壁细胞之间, 某些特殊的厚壁
细胞之间 。
单纹孔对
具缘纹孔对, 是两个具缘纹孔所构成的纹
孔对, 存在于管胞, 纤维状管胞, 导管分
子和射线管胞等含有具缘纹孔的细胞之间 。
典型的纹孔对有三种:
半具缘纹孔对
半具缘纹孔对,是具缘纹孔与单纹孔相构
成的纹孔对 。
具缘纹孔对
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.3.2 眉条
眉条 — 针叶材管胞上 的
具缘纹孔对的上下边缘,
由胞间层和初生壁形成
线条状或半月状的加厚
部分,形似眼眉。
功能,加固初生纹孔场
的刚性。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.3.3 螺纹加厚?
螺纹加厚,在细胞次生
壁内表面上,由微纤丝局部
聚集而形成的屋脊状凸起,
呈螺 旋状环绕着细胞内壁。
螺纹的倾角通常与细胞的
大小有关。若壁厚,细胞腔
窄,那么螺纹的倾斜度就陡
峭;反之,则较平缓。 (紫杉 )
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.3.4 锯齿状加厚
锯齿状加厚 — 射线管胞内壁的次生加厚为锯齿状突起 。
锯齿状加厚只存在于针叶树材松科木材中, 是识别它的重
要特征 。
锯齿状加厚的高度可分为四级:
内壁平滑锯齿高达 2.5μm锯齿高超过 2.5μ 网状加厚
( 1) 内壁平滑;
( 2) 内锯为锯齿状, 齿纤细至
中等, 高达 2.5μ m;
( 3) 齿高超过 2.5μ m,至细胞
腔中部;
( 4) 网状式舱室 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.3.5 瘤层
瘤层 — 细胞壁内表面的微细突起物和包括覆盖它的附加层
或结壳层, 此层 — 般认为是无定形的, 存在于细胞腔和纹
孔腔内壁 。
瘤 状 物 一 般 大 小 在 0.01?1.00μm, 平 均 直 径 在
0.10?0.25μm, 高 0.5?1.0μm ;形状多为圆锥形 。
瘤层的产生,瘤状层是在次生壁的分化和木质化将完
成时发育形成的, 它在原生质消失时出现 。
在次生壁 S3层形成后, 原生质膜向胞腔方向发生许多
凹陷, 而后留存在细胞质中的所谓瘤状物质沉积在 S3层上
的凹陷处;瘤层常首先在细胞角隅处和具缘纹孔内表面发
育, 而后扩散至细胞壁的其它部分, 最后形成为覆盖在次
生壁 S3层内表面上的, 有规则突起的一种非纤维素膜 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
瘤层常出现在许多针,
阔叶树材, 竹材及草本植
物的厚壁细胞中, 它是区
别针叶树材中一些科属及
亚属的重要标志 。
软松类,瘤状层少见
( 除白皮松组外 )
硬松类,瘤状层则普遍 。
图 3-16 臭松管胞内壁的瘤层
1,瘤层 ; 2,S3层的微纤丝
1
2
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第三章 木材细胞 Wood Cell
本章结束
本章结束
本章结束
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3.1 木材细胞的生成
3.2 木材细胞结构
3.3 细胞壁上的结构特征
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胞壁上的纹孔, 螺纹加厚, 瘤层等特征及木材细
胞壁的结构 ( 超微结构与分层结构 ) 。
木材是由细胞组成的, 木材细胞在生长发育过程中
历 经分生, 扩大和胞壁加厚 等阶段而达到成熟 。
要了解木材, 就必须了解木材细胞, 更重要地是应
该了解木材细胞壁的超微构造和壁层结构, 因为木材各
种物理力学性质在宏观表现的各向异性都与之有关;同
时, 了解细胞壁上的结构特征也很重要, 它们不仅是 木
材树种识别 的构造特征依据, 同时对 木材加工 过程也有
着重要的影响 。
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3.1 木材细胞的生成
(细胞的分裂、形体扩大、胞壁增厚)
3.1.1 形成层原始细胞的 分裂
树木的生长包括 高生长 和 直径
生长 。树木中木质部的绝大部分是
由 直径生长 形成,它是 形成层原始
细胞分生 的结果。
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形成层有 两种 原始细胞:
纺锤形原始细胞和射线原
始细胞 。 纺锤形原始细胞
的长轴沿树高方向, 两端
尖削, 呈纺锤形, 为木质
部中 纵行 排列细胞的来源
( 图 3-1) ;射线原始细
胞形小, 聚集成射线状,
为木质部中 横行 细胞的来
源 。
图 3-1 纺锤形原始细胞和射线原
始细胞
A---非叠生形成层
B---叠生形成层
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非叠生形成层,多数树种的形
成层原始细胞排列不整齐,
即它们的排列上下互相交错,
不在同一水平面上 ( 图 3-1 A)
叠生形成层,有些 阔叶树 种
形成层原始细胞排列整齐,
从垂直于形成层的方向观察,
它呈显明的层次 ( 图 3-1 B) 。
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始细胞
A---非叠生形成层
B---叠生形成层
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形成层原始细胞的 分裂 有
两种类型:
在弦向纵面的 平周分裂, 即
原细胞一分为二, 所形成的
两个子细胞和原细胞等长,
其中的一个仍留在形成层内
生长成纺锤形原始细胞, 另
一个向外则生成为韧皮部细
胞, 向内则生成为木质部细
胞 。 平周分裂使 树干的直径
增加;
垂周分裂 在径向两侧产生新
的形成层原始细胞, 以适应
树干直径加大中 形成层周长
增加 的需要 。
图 3-2 形成层原始细胞的分
裂方向
垂周分裂
平周分裂
韧皮部
木质部
目
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第三章 木材细胞 Wood Cell
形成层 原始细胞层 仅
一层,它在树木生活年代
始终保持分生能力,但形
成区域由 6~8层细胞组成。
在生长季节中,形成层向
木质部方面的分裂次数要
比向韧皮部方面多 7~10倍
左右,故木质部比韧皮部
的增长快得多。
图 3-2 形成层原始细胞
的分裂方向
垂周分裂
平周分裂
韧皮部
木质部
目
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.1.2 木材细胞的 形成和胞壁增厚
3.1.2.1 木质部子细胞的 形体扩大 阶段
木质部子细胞经由形成层原始细胞分生出后, 即
进入细胞形体的扩大阶段 。
细胞形体的扩大主要表现为 细胞尺寸 增大, 一般
为 直径增加和长度伸长 。 直径增加在一些种类细胞中
特别明显, 而另一些种类细胞的直径增大较小 。
细胞尺寸的纵向增长, 主要是细胞延伸的结果 。
目
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.1.2.2 木质部子细胞的胞壁增厚阶段
形成层分生的木质部新细胞的胞壁很薄, 新
细胞在完成或接近完成形体增大后, 还需要进入
胞壁增厚的阶段 。
在这一阶段, 木材的各种细胞均仍具生命机
能, 只是原生质逐渐转化成为胞壁物质并添加在
细胞壁上 。 当木材中厚壁细胞的原生质全部转化
成为细胞壁时, 胞壁增厚阶段即告结束, 同时也
意味着单个细胞的生命活动停止 。
目
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.2 木材细胞壁结构
木材中的厚壁细胞在胞壁加厚以后变成围绕空
腔的外壳, 木材主要是由这类细胞构成, 这是木材
构成上的一个重要性状 。
木材细胞壁的结构, 往往决定了木材及其制品的
性质和品质 。 因此, 对木材在细胞水平上的研究,
也可以说主要是对细胞壁的研究 。
超微构造、壁层结构、细胞壁各层的微纤丝排
列、细胞壁的各级构造。
目
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.2.1 木材细胞壁的超微构造
木材的细胞壁主要是由 纤维素, 半纤维素 和 木质素 三种
成分构成的, 它们对细胞壁的物理作用分工有所区别 。
纤维素 是以分子链聚集成排列有序的微纤丝束状态存在于
细胞壁中, 赋予木材抗拉强度, 起着骨架作用, 故被称为
细胞壁的 骨架物质 ;
半纤维素 以无定形状态渗透在骨架物质之中, 借以增加细
胞壁的刚性, 故被称为 基体物质 ;
木质素 是在细胞分化的最后阶段才形成的, 它渗透在细胞
壁的骨架物质之中, 可使细胞壁坚硬, 所以被称为 结壳物
质 或 硬固物质 。
因此, 根据木材细胞壁这三种成分的物理作用特征,
人们形象地将木材的细胞壁称为钢筋 -混凝土建筑 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.2.1.1 基本纤丝、微纤丝和纤丝
木材细胞壁的组织结构,是以 纤维素 作为, 骨架,
的。它的基本组成单位是一些长短不等的链状纤维素
分子,这些纤维素分子链平行排列,有规则地聚集在
一起称为 基本纤丝 (又称微团)。
在电子显微镜下观察时,认为 组成细胞壁的最小
单位是基本纤丝 。基本纤丝宽约 3.5~5.0nm,断面大约
包括 40(或 37~42)根纤维素分子链,在基本纤丝内纤
维素分子链排列成结晶结构。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
微纤丝
由基本纤丝组成一种丝状的
微系统称为 微纤丝。
微纤丝角( α )
(microfibrillar angle):细
胞壁中微纤丝排列方向与细胞
轴所成的角度。
(落叶松)
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第三章 木材细胞 Wood Cell
微纤丝大约宽 10?30nm,微纤
丝之间存在着约 l0nm的空隙,
木素及半纤维素等物质聚集于
此空隙中 。
由微纤丝的集合可以组成 纤丝 ;
纤丝再聚集形成 粗纤丝 ( 宽
0.4?1.0μm ) ;
粗纤丝相互接合形成 薄层 ;最
后许多薄层聚集形成了 细胞壁
层 。
图 3-3 微纤丝
A,微纤丝 B,结晶区
C,非结晶区
目
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.2.1.2 结晶区和非结晶区
结晶区 —— 沿基本纤丝的长度方向,纤维素大分
子链的排列状态并不都相同。在大分子链排列最
致密的地方,分子链规则平行排列,定向良好,
反映出一些晶体的特征,所以被称为纤维素的结
晶区。
在纤维素结晶区内,纤维素分子链平行排列,
在 x射线衍射图反映是高度结晶的,分子链与分子
链间的结合力随着分子链间距离的缩小而增大。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
非结晶区 —— 当纤维素分子链排列的致密程度减小、分子
链间形成较大的间隙时,分子链与分子链彼此之间的结合
力下降,纤维素分子链间排列的平行度下降,此类纤维素
大分子链排列特征被称为纤维素非结晶区(有时也称作无
定形区)。
结晶区与非结晶区之间无明显的绝对界限,而是在纤
维素分子链长度方向上呈连续的排列结构。
因此, 一个纤维素分子链, 其一部分可能位于纤维素
的结晶区, 而另 —部分可能位于非结晶区, 并延伸进入另一
结晶区 。 也就是说, 在一个基本纤丝的长度方向上可能包
括几个结晶区和非结晶区 。
目
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第三章 木材细胞 Wood Cell
图 3-4 细胞壁的壁层结构
A.细胞腔; P.初生壁; S.次生壁; ML.胞间层;
S1.次生壁外层; S2.次生壁中层;
S3.次生壁内层
3.2.2 木材细胞壁的 壁层结构
在光学显微镜下,通常可将细胞壁分为 初生壁 ( P)、
次生壁 ( S)、以及两细胞间存在的 胞间层 ( ML)。
3.2.2.1 胞间层
胞间层 —— 是细胞分裂以后,
最早形成的分隔部分,后来就在
此层的两侧沉积形成初生壁。
胞间层主要由一种无定形、胶体
状的果胶物质所组成,在偏光显
微镜下呈各向同性。
通常将相邻细胞间的胞间层
和其两侧的初生壁合在一起称为
复合胞间层 。例如,在松杉类木
材的管胞或被子植物的纤维和导
管上,一般只能看到复合胞间层。
ML
目
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第三章 木材细胞 Wood Cell
图 3-4 细胞壁的壁层结构
A.细胞腔; P.初生壁; S.次生壁;
ML.胞间层;
S1.次生壁外层; S2.次生壁中层;
S3.次生壁内层
初生壁的形成初期主要由纤
维素组成, 随着细胞增大速度的
减慢, 可以逐渐沉积其它物质,
所以木质化后的细胞, 初生壁木
质素的浓度就特别高 。 初生壁一
般较薄, 通常只有细胞壁厚度的
1%或略多一点 。 其实, 初生壁也
是会出现分层现象的, 这是由于
壁层生长时沉积了不同物质的结
果 。
3.2.2.2 初生壁
初生壁 —— 是细胞分裂后, 在胞间层两侧最早沉积, 并随细
胞继续增大时所形成的壁层 。
P
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.2.2.3 次生壁
次生壁 —— 是细胞停止增大以后,在初生壁上继续形成的
壁层。
在细胞壁中, 次生壁最厚,
占细胞壁厚度的 95%以上, 次生
壁的主要成分是纤维素和半纤
维素的混合物, 后期也常含有
大量木质素和其它物质, 但因
次生壁厚, 所以木质素浓度比
初生壁低 。 次生壁的成熟细胞
种类很多, 而且形态上有多种
多样的变化, 因此次生壁的结
构变化也较复杂 。 图 3-4 细胞壁的壁层结构A.细胞腔; P.初生壁; S.次生壁;
ML.胞间层;
S1.次生壁外层; S2.次生壁中层;
S3.次生壁内层
S
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.2.3 木材细胞壁各层的微纤丝排列
3.2.3.1 初生壁的微纤丝排列
初生壁基本上由纤维素微
纤丝组成, 当细胞生长时, 微
纤丝不断沉积在伸展的细胞壁
内壁, 随着细胞壁的伸展而改
变其排列方向 。 初生壁整个壁
层上的微纤丝排列都很松散,
这种结构和微纤丝的排列状态,
有利于细胞的长大 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.2.3.2 次生壁的微纤丝排列
在次生壁上, 由于纤
维素分子链组成的微纤
丝排列方向不同, 可将
次生壁明显地分为三层,
即:
次生壁外层 ( S1),
次生壁中层 ( S2 ),
次生壁内层 ( S3) 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
S1层的微纤丝呈平行排列,
与细胞轴呈 50° ~70° 角,
以 S型或 Z型缠绕;
S2 层 微 纤 丝 与 细 胞 轴 呈
10° ~30° 角排列, 近乎平
行于细胞轴, 微纤丝排列
的平行度最好;
S3层的微纤丝与细胞轴呈
60° ~90° 角, 微纤丝排列
的平行度不甚好, 呈不规
则的环状排列 。
次生壁各层的微纤丝都 形成螺旋取向,但斜度不同。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
次生壁各层的 厚度,
S1的厚度为细胞壁厚
度的 9% ~21% ;
S3的厚度为细胞壁厚
度的 0% ~8% ;
S2层最厚, 在管胞,
木纤维等主要木材细
胞中可占细胞壁厚度
的 70% ~90% 。
细胞壁的厚或薄主要
S2层的厚薄决定 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
图 3-6 木材管胞细胞壁微细结构
3.2.4 木材细胞壁的各级构造
吡喃型 D-葡萄糖基 以 1→ 4β
甙键联结形成 线型分子链
( 纤维素大分子链 ) ;
纤维素分子链 聚集成束, 构
成基本纤丝, 基本纤丝再组成
丝状的微团系统 ——微纤丝 ;微纤丝 组成 纤丝 ;
纤丝 组成粗纤丝, 粗纤丝组
成薄层, 薄层又形成了细胞壁
的 初生壁, 次生壁 S1,S2和 S3层;
形成了木材的 管胞, 导管和
木纤维 等重要组成分子 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.3 细胞壁上的结构特征
细胞壁上的特征包括:
纹孔, 眉条, 螺纹加厚, 锯
齿状加厚, 瘤层等 。
3.3.1 纹孔
纹孔 —— 指木材细胞壁加厚产生次
生壁时, 初生壁上未被增厚的部分,
即次生壁上的凹陷 。 在立木中, 纹
孔是相邻细胞间的水分和养分的通
道;在木材被伐倒加工时, 纹孔又
对木材干燥, 胶粘剂渗透和化学处
理剂浸注等有较大的影响 。 在木材
识别中, 纹孔是木材细胞壁的重要
特征, 在木材显微识别上有重要作
用 。 (白皮松, 马褂木 )
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.3.1.1 纹孔的组成部分
纹孔主要由 纹孔
膜, 纹孔环, 纹孔
缘, 纹孔腔, 纹孔
室, 纹孔道 以及 纹
孔口 组成, 见图 3-7。
图 3-7 纹孔的各组成部分
1,胞间层 ; 2.次生壁 ; 3.纹孔室 ; 4.纹孔
外口 ;5.纹孔内口 ; 6.纹孔道 ; 7.纹孔环
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第三章 木材细胞 Wood Cell
纹孔膜 分隔相邻细胞壁上
纹孔的隔膜, 实际上是两个
相邻细胞的初生壁和胞间层
组成的复合胞间层;
纹孔环 在纹孔膜周围的加
厚部分;
纹孔缘 在纹孔膜上方, 纹
孔的开口周围形成的拱形突
起称纹孔缘;
纹孔腔 由纹孔膜到细胞腔
的全部空隙, 称纹孔腔; 图 3-7 纹孔的各组成部分
1,胞间层 ; 2.次生壁 ; 3.纹孔室 ; 4.纹孔
外口 ;5.纹孔内口 ; 6.纹孔道 ; 7.纹孔环
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第三章 木材细胞 Wood Cell
纹孔室 由纹孔膜与拱形环绕
纹孔缘之间的空隙部分称纹孔
室 。
纹孔道 由纹孔腔通向纹孔室
的通道 。
纹孔口 纹口室通向细胞腔的
开口, 称纹孔口 。
纹孔口,纹孔内口
纹孔外口 。
纹孔内口 ——由纹孔道通向细胞
腔的开口 。
纹孔外口 ——由纹孔道通向纹孔
室的开口 。
图 3-7 纹孔的各组成部分
1,胞间层 ; 2.次生壁 ; 3.纹孔室 ; 4.纹孔
外口 ;5.纹孔内口 ; 6.纹孔道 ; 7.纹孔环
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第三章 木材细胞 Wood Cell
图 3-8 单纹孔
A.正面图 ; B.剖视 ; C.轴侧投影 (半剖
立体图 )
I—纹孔口 Ⅱ —纹孔膜 Ⅲ —纹孔腔
3.3.1.2 纹孔的类型
? 单纹孔 当细胞次生壁加
厚时,所形成的纹孔腔在
朝着细胞腔的一面变宽或
逐渐变窄。
? 单纹孔的 特点 是,纹孔腔
宽度无变化;纹孔膜一般
没有加厚现象,其纹孔只
有一个纹孔口,纹孔口多
呈圆形。单纹孔是薄壁细
胞上存在的纹孔类型。
? 薄壁细胞间 的纹孔为单纹
孔对
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第三章 木材细胞 Wood Cell
?具缘纹孔 具缘纹孔是指次生
壁在纹孔膜上方形成拱形纹孔
缘的纹孔, 它是厚壁细胞上存
在的纹孔类型 。
?具缘纹孔的特点是, 纹孔腔宽
度有变化 。 具缘纹孔的构造比
单纹孔的构造较为复杂 。 在不
同细胞的细胞壁上, 具缘纹孔
的形状和结构有所不同 。
目
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第三章 木材细胞 Wood Cell
具缘纹孔的组成(针叶材管胞上的)
① 纹孔塞 — 纹孔膜中央的加厚部分。
②塞缘 — 纹孔塞的外围部分。
③纹孔环 — 胞间质沿纹孔边界的加厚
部分。
④纹孔缘 — 纹孔的开口周围形成的拱
形突起。
⑤纹孔腔 — 由纹孔膜到细胞腔的全部
空隙。
⑥纹孔室 — 纹孔膜与拱形环绕纹孔缘
之间的空隙部分。
⑦纹孔口 — 纹孔室通向细胞腔的开口。
目
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第三章 木材细胞 Wood Cell
针叶材管胞上的具缘纹孔、阔叶材木纤维上的具缘纹孔的差异
针叶材管胞上的具缘纹孔:
针叶材管胞上的具缘纹
孔正面呈三圆形。
其中,纹孔塞 的剖面多
呈圆形或椭圆形,由无定向
排列的微纤丝构成,并为非
结晶物质所填充,不具渗透
性。
塞缘由许多呈辐射线状的
微纤丝束构成,其上有许多
间隙,尺寸在 0.1~1μm 之间,
小于这个尺寸的分子可以通
过塞缘而渗透,如水分子等。
目
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第三章 木材细胞 Wood Cell
阔叶材木纤维上的具缘纹孔:
与针叶材构造的差异:
①纹孔道 — 纹孔室与细胞腔间较窄的通道。
②纹孔内口 — 纹孔道通向细胞腔的开口。
③纹孔外口 — 通向纹孔室的开口。
纹孔内口有内含和外延之分:
④内含纹孔口 — 纹孔内口的长轴尺寸不大
于纹孔环。
⑤外延纹孔口 — 纹孔内口的长轴尺寸大于
纹孔环。
阔叶材木纤维上的具缘纹孔在纹孔膜中央部分一般 不具纹孔塞。
相邻纤维细胞壁上的纹孔对在正面观察时,由于纹孔内口
的走向相反,故常呈交叉状。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
阔叶材木纤维上的具缘纹孔:
在阔叶树材的某些科树种中,
存在一种 附物纹孔。
附物纹孔,阔叶树材的 — 种具
缘纹孔,在纹孔缘及纹孔膜上
存在一些突起物,称为附物。
(见图 3-11)。
附物纹孔一般常见于 导管壁上
的具缘纹孔,也见于 纤维状管
胞 壁上的具缘纹孔。
附物纹孔是鉴别阔叶树材树种
所依据的特征之一,尤以豆科
(紫荆属除外)最为显著。
图 3-11 附物纹孔
a,珊瑚状(导管的具缘纹孔); b.分枝
或网状(导管间具缘纹孔,着生于纹孔室
的拱壁和导管壁的表面); c.珊瑚状(半
具缘纹孔对) ; d.乳头状凸起(相领接的
纤维状管胞)
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.3.1.3 纹孔对
单纹孔对, 是单纹孔之间构成的纹孔对,
存在于薄壁细胞之间, 某些特殊的厚壁
细胞之间 。
单纹孔对
具缘纹孔对, 是两个具缘纹孔所构成的纹
孔对, 存在于管胞, 纤维状管胞, 导管分
子和射线管胞等含有具缘纹孔的细胞之间 。
典型的纹孔对有三种:
半具缘纹孔对
半具缘纹孔对,是具缘纹孔与单纹孔相构
成的纹孔对 。
具缘纹孔对
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.3.2 眉条
眉条 — 针叶材管胞上 的
具缘纹孔对的上下边缘,
由胞间层和初生壁形成
线条状或半月状的加厚
部分,形似眼眉。
功能,加固初生纹孔场
的刚性。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.3.3 螺纹加厚?
螺纹加厚,在细胞次生
壁内表面上,由微纤丝局部
聚集而形成的屋脊状凸起,
呈螺 旋状环绕着细胞内壁。
螺纹的倾角通常与细胞的
大小有关。若壁厚,细胞腔
窄,那么螺纹的倾斜度就陡
峭;反之,则较平缓。 (紫杉 )
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.3.4 锯齿状加厚
锯齿状加厚 — 射线管胞内壁的次生加厚为锯齿状突起 。
锯齿状加厚只存在于针叶树材松科木材中, 是识别它的重
要特征 。
锯齿状加厚的高度可分为四级:
内壁平滑锯齿高达 2.5μm锯齿高超过 2.5μ 网状加厚
( 1) 内壁平滑;
( 2) 内锯为锯齿状, 齿纤细至
中等, 高达 2.5μ m;
( 3) 齿高超过 2.5μ m,至细胞
腔中部;
( 4) 网状式舱室 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
3.3.5 瘤层
瘤层 — 细胞壁内表面的微细突起物和包括覆盖它的附加层
或结壳层, 此层 — 般认为是无定形的, 存在于细胞腔和纹
孔腔内壁 。
瘤 状 物 一 般 大 小 在 0.01?1.00μm, 平 均 直 径 在
0.10?0.25μm, 高 0.5?1.0μm ;形状多为圆锥形 。
瘤层的产生,瘤状层是在次生壁的分化和木质化将完
成时发育形成的, 它在原生质消失时出现 。
在次生壁 S3层形成后, 原生质膜向胞腔方向发生许多
凹陷, 而后留存在细胞质中的所谓瘤状物质沉积在 S3层上
的凹陷处;瘤层常首先在细胞角隅处和具缘纹孔内表面发
育, 而后扩散至细胞壁的其它部分, 最后形成为覆盖在次
生壁 S3层内表面上的, 有规则突起的一种非纤维素膜 。
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第三章 木材细胞 Wood Cell
瘤层常出现在许多针,
阔叶树材, 竹材及草本植
物的厚壁细胞中, 它是区
别针叶树材中一些科属及
亚属的重要标志 。
软松类,瘤状层少见
( 除白皮松组外 )
硬松类,瘤状层则普遍 。
图 3-16 臭松管胞内壁的瘤层
1,瘤层 ; 2,S3层的微纤丝
1
2
目
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第三章 木材细胞 Wood Cell
本章结束
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