Developmental Biology
第二章 胚胎的早期发育
Developmental Biology
Developmental Biology
(一 )、卵裂的特点
卵裂期 是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构
成的囊胚 (blastula)的过程。
卵裂的 主要特点 包括：
? 分裂周期短 ;
? 分裂球的体积下降：海胆胚胎的质 /核 比由 550降至 6;
? 早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态；
? 卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。
一、卵裂 Cleavage
Developmental Biology
(二 )、卵裂的类型
经线裂 (meridional cleavage):指卵裂面
与 A－ V轴平行的卵裂方式。
纬线裂 (equatorial cleavage):指卵裂面与
A－ V轴垂直的卵裂方式。
Developmental Biology
Holoblastic 全卵裂
Radial 辐射型, 海鞘、海胆、两栖类
Rational 旋转型,哺乳动物
Spiral 螺旋型, 螺、蚌、软体动物、
纽形动物、多毛类动物
Discoidal 盘状偏裂,鸟类、鱼类等端
黄和极端端黄卵Meroblastic 偏裂
Superficial 表面裂,中黄卵 (昆虫 )
卵裂类型
Developmental Biology
辐射型全卵裂
海鞘,经－经－纬－经 ……, 8次分裂后产生的 256细胞
柱形胚胎在两极细胞移动封口后成为中空柱形囊胚。
Developmental Biology海胆,第四次分裂后将开始不均等分裂，第 7次分裂后产生 128细胞
组成的囊胚 (see next slide),植物极的 micromeres是生骨中胚层命运,具
有起动原肠作用、诱导第二胚轴的活性。
Developmental Biology
海胆早期囊胚的细胞体积一致，其后长出纤毛，使囊胚可
在受精膜内转动，同时也因细胞的增殖，细胞变瘪。
囊胚腔形成的 2种可能机制,a,卵裂球分泌的蛋白进入囊胚
腔中，导致腔中液体粘稠而吸取胚外水分，腔内的膨胀压阻止
了细胞向腔内增生； b,细胞与受精膜内的透明层紧密粘接，
使细胞不能向腔内增生。
囊胚的孵化,由动物极细胞分泌孵化酶降解受精膜。
Developmental Biology
蛙类,卵黄对卵裂的阻碍作用导致卵裂沟延伸缓慢、第
三次纬裂发生不均等分裂。植物极半球分裂的速度始终较
慢，所以囊胚的植物极细胞较大。
Developmental Biology
Developmental Biology
蛙类的囊胚腔的形成,第一次分裂后两个子细胞的动物
极端相接触，产生一个裂缝，它将扩大成为囊胚腔。
囊胚腔的作用,有利于原肠作用期细胞的移动、防止囊
胚腔上下细胞的过早交流。
Developmental Biology
螺旋型全卵裂,均采经线裂。第三次分裂前，卵裂球内
的纺锤体转动 45度，然后向动物极方向出芽小卵裂球。其后
的大卵裂球以同样方式产生一大一小子分裂球，而小分裂球
只生成小卵裂球。
形成的囊胚无囊胚腔。
Developmental Biology
旋转型全卵裂
哺乳动物 的早期卵裂发生在输卵管中。
Developmental Biology
哺乳动物旋转型全卵裂,第 1次为经线裂，其后的 2个卵
裂球各采不同的卵裂方式。
早期卵裂球的卵裂不同步，可产生奇数细胞的胚胎。
Developmental Biology
哺乳动物卵裂球的 compaction:发生第三次卵裂后不久
Developmental Biology
小鼠 8细胞胚胎 compaction前后
Developmental Biology
Compaction的机
制,8细胞胚胎的外层胞
间形成致密连接 (tight
junctions),而内层胞
间形成缝隙连接 (gap
junction)。
注射了 E-Cadherin
抗体的胚胎不能够致密
化。 在 4细胞期激活蛋
白激酶 C导致
compaction发生。因此，
Compaction可能始于
蛋白激酶 C的活化，它
引起细胞骨架的重排，
在膜上均匀分布的 E-
Cadherin重新定位在
胞间相交处。
Developmental Biology
哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化－ 位置决定论
16细胞期 桑椹胚 (morula):位于内部的少数细胞产生的子细胞将组成 内细
胞团 (inner cell mass)，而位于外部的细胞产生的子细胞大多构成 滋胚层
(trophoblast)。
32细胞期 胚泡 (blastocyst):位于囊胚腔一端的 内细胞团 (约 10个细胞 )将发育
胚胎的本体 及与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜； 外层的滋胚层生成绒毛膜,
为胎儿从母体摄取营养物质和氧，并产生激素以避免母体的排斥反应。
Developmental Biology
哺乳动物胚胎的 D－ V轴与卵的 A－ V轴的关系
Developmental Biology
哺乳动物胚泡的着床
胚泡在向子宫移动过程中 体
积增大, 是因为因为定位于滋胚
层细胞膜囊胚腔一侧的 Na－ K泵
将外部 Na+泵入腔中，最后通过
渗透作用吸水使囊胚腔增大。
胚胎外的 透明带阻止 了胚泡
与输卵管壁的粘连。
胚泡到达子宫时，胚胎细胞
分泌 strypsin（ 一种类胰蛋白酶 )，
它 使透明带穿孔,胚泡从孔中挤
出与子宫壁接触，通过一系列反
应而着床。
Developmental Biology
人类的同卵双生的发生 (占出生总数的 0.25%)
发生 在滋胚层形成前 (约受精后 5
天前 )的分割，有独立的绒毛膜
和羊膜。占同卵双生的 33%。
发生 在滋胚层形成后但羊膜形
成前 (约受精后 5－ 9天 )的分割，
共用绒毛膜，有独立的羊膜。
占同卵双生的 66%。
发生 在羊膜形成后 (约受精 9天后 )
的分割，共用绒毛膜和羊膜，
易出现连体儿。
Developmental Biology 人类的连体婴儿
Developmental Biology
嵌合胚,如右图，
说明 早期卵裂球有同
等的发育潜力。自然
人群中也出现过同时
有 XX型和 XY型细胞
的人 。
胚胎干细胞,保持
了分化为胚胎本体的
潜能的、可在体外增
殖的胚胎细胞。在基
因功能研究和疾病治
疗方面有重要的作用。
哺乳动物中的嵌合胚、胚胎干细胞
Developmental Biology
人工受精,如
主要用于治疗不
育症、保存 和运
输优良个体。
胚胎切割,在
2－ 4细胞期分割
胚胎细胞，用于
繁殖优良家畜个
体。
哺乳动物中的人工受精和胚胎切割
Developmental Biology
线虫 的旋转全卵裂
Developmental Biology
在线虫的第
二次卵裂中，
AB细胞为纬裂
(与 A－ P轴线垂
直 ),P1细胞为
经裂。
Developmental Biology
鸟类的盘状偏裂
胚盘为动物极直径约 2－ 3mm的胞质
区,前 3次卵裂经线裂，发生在输卵管
中，胚盘为单细胞层，仍与卵黄相接触。
Developmental Biology
鸡胚 进入子宫后，才发生纬
裂，形成 5－ 6个细胞厚的胚盘。
胚盘细胞从稀蛋白吸取液体
后，与卵黄分裂，形成 胚盘下
腔 (subgerminal cavity)。 该腔使
胚盘中央区透明，叫 明区 (area
pellucida)； 而边缘区的细胞仍
与卵黄接触使其不透明，叫 暗
区 (area opaca)。
上胚层 (epiblast)将形成胚胎
本体； 下胚层 (hypoblast)将产生
胚外结构如卵黄囊柄和连接卵
黄和内胚层消化管的蒂。
Developmental Biology
鱼类的盘状偏裂
斑马鱼 受精卵的前 5次卵裂均为经线裂，产生的 32个
细胞为单层分布于卵黄上。其后的分裂方向不规则。囊
胚期开始于 128细胞期,属盘状囊胚。
Developmental Biology
斑马鱼 中囊胚 (经历了 10次卵
裂 )的三类细胞：
1.卵黄多核层 (yolk syncytial
layer,YSL),胚盘 的 植物极边缘
细胞裂解，其核和质与卵黄细胞
融合在一起而构成的一层细胞核
层。在胚盘下包中，部分 YSL细
胞核移向胚盘下成为 internal
YSL,它们可能起提供营养的作
用；边缘处的为 external YSL,它
们可能起驱动下包的作用。
2,Enveloping layer (EVL)：
位于胚盘最外层已表皮化的细胞，
发育后期会脱落。
3,Deep Cells,介于 YSL和
EVL之间的细胞，它们将发育为
胚胎本体。 晚期囊胚的深层细胞
的命运已经建立。
Developmental Biology
昆虫的表面裂
果蝇 受精卵的合子核位于卵黄中央，胞质已被挤在卵黄与细胞膜之间成为卵
周质。
前 13次分裂仅为细胞核的分裂，这期间的胚叫 多核胚 (syncytial blastoderm)。
在第 14次分裂时，已移至外周的核之间的卵膜内陷，将每个核围成一个细胞，形
成细胞化胚。细胞化过程需 75min－ 175min。
72 3 4 5 61 8
9 10 11 12 13 14 15 16
Developmental Biology
二、原肠作用 Gastrulation
(一 )、原肠作用的概念和主要特点
原肠作用 是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形
成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞
铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚 (gastrula)。
Developmental Biology
原肠作用中的主要细胞迁移
? 外包 (epiboly),表皮层做为一个整体扩展，使胚胎的内层
被覆盖。
? 内陷 (invagination),指胚胎的局部区域的内陷。
? 内卷 (involution),指正在扩展的外层向内卷折，去从内铺
盖原来的外层细胞。
? 内移 (ingression),指表层的单个细胞迁入胚胎的内部。
? 分层 (delamination):指一个细胞层分成两层或多或少平行
的细胞层。
? 会聚伸展 (convergent extension),指细胞间相互插入，使
所在组织变窄、变薄，并推动组织一定
方向移动。
Developmental Biology
Developmental Biology
Convergent extension
Developmental Biology
表皮细胞和间质细胞的概念
表皮细胞 (epithelial cells),细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构，
局部或整个结构一期运动。
间质细胞 (mesenchymal cells):细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一个行
动单元。
Developmental Biology
Developmental Biology
(一 )、几种模型动物的原肠作用
1、海胆的原肠作用
原肠作用前海胆囊胚的结构
Developmental Biology
海胆原肠作用过程,原植物极中央细胞内陷进入囊胚腔，表皮细胞
转变成为 初级间质细胞,然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端
表皮细胞转化为 次级间质细胞 。两种间质细胞都将长出 伪足,后者
起定向和驱动细胞移动的作用。
Developmental Biology
海胆原肠作用的开始
Developmental Biology
海胆原肠作用的机制：
内胚层的早期内陷机制,如下图所示，纤丝收缩使细胞变位契形，成
为细胞内陷的原动力。
内胚层的晚期内陷机制,伪足的收缩和细胞间的变形重排 (会聚伸展 )。
Developmental Biology
海胆原肠作用过程,初级间质细胞在中胚层和内胚层相
交处形成一圈，在腹侧有一分支延
伸，它们将用于骨的形成。
Developmental Biology
海胆小分裂球启动原肠
作用，可诱导第二胚轴
的形成。
Developmental Biology
海胆小分裂球可以使预
置外胚层命运细胞分化
为中胚层和内胚层命运
的细胞
Developmental Biology
2,果蝇的原肠作用
原肠作用开始于腹部预置
中胚层的内陷。
羊浆膜 (amnioserosa)的作用可
能是分泌信号分子，指导 germ
band的收缩，它最后将退化。
Developmental Biology
3,爪蟾的原肠作用
原肠作用开始于瓶状细胞的
形成和内突。 它们的内突使
囊胚表面形成一个小沟，即
为胚孔 (blastopore)。
Developmental Biology 3,爪蟾的原肠作用 (续 )
Developmental Biology 3,爪蟾的原肠作用 (续 )
Developmental Biology
3,爪蟾的原肠作用 (续 )
Developmental Biology
3,爪蟾的原肠作用 (续 )
Developmental Biology
4,斑马鱼的原肠作用
原肠作用开始于胚盘细胞向
植物极方向的卵黄下包,由 YSL
驱动, 使胚盘变薄。
胚层的形成,50%下包时，与
卵黄交界处的 deep cells内卷，使
交界处形成厚实的一圈，叫 germ
ring。 内卷的细胞和由上层内移
的细胞形成 下胚层,上层的 deep
cells为 上胚层 。
胚盾 (embryonic shield),因深
层细胞的内卷和会聚扩展而在
germ ring的某处形成的加厚区。
它为胚胎的背部，从此处内卷的
细胞将与其它会聚扩展的下胚层
细胞一起沿背部中线形成 脊索中
胚层 (chordamesoderm);下胚层细
胞还将生成 近轴中胚层和内胚层。
上胚层的部分细胞经会聚扩展
形成 neural keel,其余的细胞形成
皮肤。
Developmental Biology
斑马鱼的原肠作用 (续 )
内卷和会聚扩展形成脊索中胚层的细胞表达 no tail基因，而会聚扩展
形成近轴中胚层的细胞表达 snail基因。
Developmental Biology
5,鸡胚的原肠作用
下胚层的形成
Developmental Biology
鸡胚原条 (primitive streak)的形成,由后部边缘区的上胚层细胞加厚而成，它的出
现确定了胚胎的 A－ P轴线。 原条内会形成一个凹陷，叫 原沟,是上胚层细胞进入囊胚腔的
门户。原条的头部末端是一个加厚层，叫 Hansen`s node,是一个诱导中心。
细胞早期通过原条的移动：
最早 穿过原条进入囊胚腔的细胞
向头部方向移动，最终迁移至胚
胎的头部，成为 前肠内胚层。 这
些细胞的移动将原来的下胚层细
胞挤至明区前部,成为生殖新月
区 (germinal crescent),是原生殖
细胞存在部位。
其后通过 Node进入囊胚腔的
细胞在上胚层和内胚层之间向头
部移动，形成 头部中胚层和脊索
中胚层。
原条的后退,当 Node移至明
区中央时,Node和原条一起后退,
在此过程中长出脊索。 Node退至
最后端将形成肛门区。
Developmental Biology
通过原条侧面进入囊胚腔的细胞的命运,A,部分迁移的上胚层细胞在中线处与
下胚层细胞接触 后，将下胚层细胞赶向两侧，而自身形成内胚层，将生成内胚层器官和大
部分胚外膜。 B,在上胚层和内胚层之间的细胞形成中胚层和少量的胚外膜。
上胚层中的预定外胚层细胞将在上胚层中增殖、下包。
Developmental Biology 5,哺乳动物的原肠作用
上胚层和下胚层的形
成,在原肠作用开始时,内
细胞团分裂为两层 。 与囊胚
腔接触的一层为下胚层，将
用于形成 yolk sac； 另一层为
上胚层。上胚层细胞间的缝
隙将合并、扩大成为羊膜腔，
腔中的液体可防止胚胎脱水
和保护胚胎受振荡。上胚层
将发育为胚胎的本体。
Developmental Biology
人体胚胎三胚层的建立及其命运
Developmental Biology
人
类
新
生
胎
儿
的
胚
外
结
构
Developmental Biology
人类胚胎与母体间的物质交流
Developmental Biology
人体胚胎细胞的分化路线
第二章 胚胎的早期发育
Developmental Biology
Developmental Biology
(一 )、卵裂的特点
卵裂期 是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构
成的囊胚 (blastula)的过程。
卵裂的 主要特点 包括：
? 分裂周期短 ;
? 分裂球的体积下降：海胆胚胎的质 /核 比由 550降至 6;
? 早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态；
? 卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。
一、卵裂 Cleavage
Developmental Biology
(二 )、卵裂的类型
经线裂 (meridional cleavage):指卵裂面
与 A－ V轴平行的卵裂方式。
纬线裂 (equatorial cleavage):指卵裂面与
A－ V轴垂直的卵裂方式。
Developmental Biology
Holoblastic 全卵裂
Radial 辐射型, 海鞘、海胆、两栖类
Rational 旋转型,哺乳动物
Spiral 螺旋型, 螺、蚌、软体动物、
纽形动物、多毛类动物
Discoidal 盘状偏裂,鸟类、鱼类等端
黄和极端端黄卵Meroblastic 偏裂
Superficial 表面裂,中黄卵 (昆虫 )
卵裂类型
Developmental Biology
辐射型全卵裂
海鞘,经－经－纬－经 ……, 8次分裂后产生的 256细胞
柱形胚胎在两极细胞移动封口后成为中空柱形囊胚。
Developmental Biology海胆,第四次分裂后将开始不均等分裂，第 7次分裂后产生 128细胞
组成的囊胚 (see next slide),植物极的 micromeres是生骨中胚层命运,具
有起动原肠作用、诱导第二胚轴的活性。
Developmental Biology
海胆早期囊胚的细胞体积一致，其后长出纤毛，使囊胚可
在受精膜内转动，同时也因细胞的增殖，细胞变瘪。
囊胚腔形成的 2种可能机制,a,卵裂球分泌的蛋白进入囊胚
腔中，导致腔中液体粘稠而吸取胚外水分，腔内的膨胀压阻止
了细胞向腔内增生； b,细胞与受精膜内的透明层紧密粘接，
使细胞不能向腔内增生。
囊胚的孵化,由动物极细胞分泌孵化酶降解受精膜。
Developmental Biology
蛙类,卵黄对卵裂的阻碍作用导致卵裂沟延伸缓慢、第
三次纬裂发生不均等分裂。植物极半球分裂的速度始终较
慢，所以囊胚的植物极细胞较大。
Developmental Biology
Developmental Biology
蛙类的囊胚腔的形成,第一次分裂后两个子细胞的动物
极端相接触，产生一个裂缝，它将扩大成为囊胚腔。
囊胚腔的作用,有利于原肠作用期细胞的移动、防止囊
胚腔上下细胞的过早交流。
Developmental Biology
螺旋型全卵裂,均采经线裂。第三次分裂前，卵裂球内
的纺锤体转动 45度，然后向动物极方向出芽小卵裂球。其后
的大卵裂球以同样方式产生一大一小子分裂球，而小分裂球
只生成小卵裂球。
形成的囊胚无囊胚腔。
Developmental Biology
旋转型全卵裂
哺乳动物 的早期卵裂发生在输卵管中。
Developmental Biology
哺乳动物旋转型全卵裂,第 1次为经线裂，其后的 2个卵
裂球各采不同的卵裂方式。
早期卵裂球的卵裂不同步，可产生奇数细胞的胚胎。
Developmental Biology
哺乳动物卵裂球的 compaction:发生第三次卵裂后不久
Developmental Biology
小鼠 8细胞胚胎 compaction前后
Developmental Biology
Compaction的机
制,8细胞胚胎的外层胞
间形成致密连接 (tight
junctions),而内层胞
间形成缝隙连接 (gap
junction)。
注射了 E-Cadherin
抗体的胚胎不能够致密
化。 在 4细胞期激活蛋
白激酶 C导致
compaction发生。因此，
Compaction可能始于
蛋白激酶 C的活化，它
引起细胞骨架的重排，
在膜上均匀分布的 E-
Cadherin重新定位在
胞间相交处。
Developmental Biology
哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化－ 位置决定论
16细胞期 桑椹胚 (morula):位于内部的少数细胞产生的子细胞将组成 内细
胞团 (inner cell mass)，而位于外部的细胞产生的子细胞大多构成 滋胚层
(trophoblast)。
32细胞期 胚泡 (blastocyst):位于囊胚腔一端的 内细胞团 (约 10个细胞 )将发育
胚胎的本体 及与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜； 外层的滋胚层生成绒毛膜,
为胎儿从母体摄取营养物质和氧，并产生激素以避免母体的排斥反应。
Developmental Biology
哺乳动物胚胎的 D－ V轴与卵的 A－ V轴的关系
Developmental Biology
哺乳动物胚泡的着床
胚泡在向子宫移动过程中 体
积增大, 是因为因为定位于滋胚
层细胞膜囊胚腔一侧的 Na－ K泵
将外部 Na+泵入腔中，最后通过
渗透作用吸水使囊胚腔增大。
胚胎外的 透明带阻止 了胚泡
与输卵管壁的粘连。
胚泡到达子宫时，胚胎细胞
分泌 strypsin（ 一种类胰蛋白酶 )，
它 使透明带穿孔,胚泡从孔中挤
出与子宫壁接触，通过一系列反
应而着床。
Developmental Biology
人类的同卵双生的发生 (占出生总数的 0.25%)
发生 在滋胚层形成前 (约受精后 5
天前 )的分割，有独立的绒毛膜
和羊膜。占同卵双生的 33%。
发生 在滋胚层形成后但羊膜形
成前 (约受精后 5－ 9天 )的分割，
共用绒毛膜，有独立的羊膜。
占同卵双生的 66%。
发生 在羊膜形成后 (约受精 9天后 )
的分割，共用绒毛膜和羊膜，
易出现连体儿。
Developmental Biology 人类的连体婴儿
Developmental Biology
嵌合胚,如右图，
说明 早期卵裂球有同
等的发育潜力。自然
人群中也出现过同时
有 XX型和 XY型细胞
的人 。
胚胎干细胞,保持
了分化为胚胎本体的
潜能的、可在体外增
殖的胚胎细胞。在基
因功能研究和疾病治
疗方面有重要的作用。
哺乳动物中的嵌合胚、胚胎干细胞
Developmental Biology
人工受精,如
主要用于治疗不
育症、保存 和运
输优良个体。
胚胎切割,在
2－ 4细胞期分割
胚胎细胞，用于
繁殖优良家畜个
体。
哺乳动物中的人工受精和胚胎切割
Developmental Biology
线虫 的旋转全卵裂
Developmental Biology
在线虫的第
二次卵裂中，
AB细胞为纬裂
(与 A－ P轴线垂
直 ),P1细胞为
经裂。
Developmental Biology
鸟类的盘状偏裂
胚盘为动物极直径约 2－ 3mm的胞质
区,前 3次卵裂经线裂，发生在输卵管
中，胚盘为单细胞层，仍与卵黄相接触。
Developmental Biology
鸡胚 进入子宫后，才发生纬
裂，形成 5－ 6个细胞厚的胚盘。
胚盘细胞从稀蛋白吸取液体
后，与卵黄分裂，形成 胚盘下
腔 (subgerminal cavity)。 该腔使
胚盘中央区透明，叫 明区 (area
pellucida)； 而边缘区的细胞仍
与卵黄接触使其不透明，叫 暗
区 (area opaca)。
上胚层 (epiblast)将形成胚胎
本体； 下胚层 (hypoblast)将产生
胚外结构如卵黄囊柄和连接卵
黄和内胚层消化管的蒂。
Developmental Biology
鱼类的盘状偏裂
斑马鱼 受精卵的前 5次卵裂均为经线裂，产生的 32个
细胞为单层分布于卵黄上。其后的分裂方向不规则。囊
胚期开始于 128细胞期,属盘状囊胚。
Developmental Biology
斑马鱼 中囊胚 (经历了 10次卵
裂 )的三类细胞：
1.卵黄多核层 (yolk syncytial
layer,YSL),胚盘 的 植物极边缘
细胞裂解，其核和质与卵黄细胞
融合在一起而构成的一层细胞核
层。在胚盘下包中，部分 YSL细
胞核移向胚盘下成为 internal
YSL,它们可能起提供营养的作
用；边缘处的为 external YSL,它
们可能起驱动下包的作用。
2,Enveloping layer (EVL)：
位于胚盘最外层已表皮化的细胞，
发育后期会脱落。
3,Deep Cells,介于 YSL和
EVL之间的细胞，它们将发育为
胚胎本体。 晚期囊胚的深层细胞
的命运已经建立。
Developmental Biology
昆虫的表面裂
果蝇 受精卵的合子核位于卵黄中央，胞质已被挤在卵黄与细胞膜之间成为卵
周质。
前 13次分裂仅为细胞核的分裂，这期间的胚叫 多核胚 (syncytial blastoderm)。
在第 14次分裂时，已移至外周的核之间的卵膜内陷，将每个核围成一个细胞，形
成细胞化胚。细胞化过程需 75min－ 175min。
72 3 4 5 61 8
9 10 11 12 13 14 15 16
Developmental Biology
二、原肠作用 Gastrulation
(一 )、原肠作用的概念和主要特点
原肠作用 是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形
成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞
铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚 (gastrula)。
Developmental Biology
原肠作用中的主要细胞迁移
? 外包 (epiboly),表皮层做为一个整体扩展，使胚胎的内层
被覆盖。
? 内陷 (invagination),指胚胎的局部区域的内陷。
? 内卷 (involution),指正在扩展的外层向内卷折，去从内铺
盖原来的外层细胞。
? 内移 (ingression),指表层的单个细胞迁入胚胎的内部。
? 分层 (delamination):指一个细胞层分成两层或多或少平行
的细胞层。
? 会聚伸展 (convergent extension),指细胞间相互插入，使
所在组织变窄、变薄，并推动组织一定
方向移动。
Developmental Biology
Developmental Biology
Convergent extension
Developmental Biology
表皮细胞和间质细胞的概念
表皮细胞 (epithelial cells),细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构，
局部或整个结构一期运动。
间质细胞 (mesenchymal cells):细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一个行
动单元。
Developmental Biology
Developmental Biology
(一 )、几种模型动物的原肠作用
1、海胆的原肠作用
原肠作用前海胆囊胚的结构
Developmental Biology
海胆原肠作用过程,原植物极中央细胞内陷进入囊胚腔，表皮细胞
转变成为 初级间质细胞,然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端
表皮细胞转化为 次级间质细胞 。两种间质细胞都将长出 伪足,后者
起定向和驱动细胞移动的作用。
Developmental Biology
海胆原肠作用的开始
Developmental Biology
海胆原肠作用的机制：
内胚层的早期内陷机制,如下图所示，纤丝收缩使细胞变位契形，成
为细胞内陷的原动力。
内胚层的晚期内陷机制,伪足的收缩和细胞间的变形重排 (会聚伸展 )。
Developmental Biology
海胆原肠作用过程,初级间质细胞在中胚层和内胚层相
交处形成一圈，在腹侧有一分支延
伸，它们将用于骨的形成。
Developmental Biology
海胆小分裂球启动原肠
作用，可诱导第二胚轴
的形成。
Developmental Biology
海胆小分裂球可以使预
置外胚层命运细胞分化
为中胚层和内胚层命运
的细胞
Developmental Biology
2,果蝇的原肠作用
原肠作用开始于腹部预置
中胚层的内陷。
羊浆膜 (amnioserosa)的作用可
能是分泌信号分子，指导 germ
band的收缩，它最后将退化。
Developmental Biology
3,爪蟾的原肠作用
原肠作用开始于瓶状细胞的
形成和内突。 它们的内突使
囊胚表面形成一个小沟，即
为胚孔 (blastopore)。
Developmental Biology 3,爪蟾的原肠作用 (续 )
Developmental Biology 3,爪蟾的原肠作用 (续 )
Developmental Biology
3,爪蟾的原肠作用 (续 )
Developmental Biology
3,爪蟾的原肠作用 (续 )
Developmental Biology
4,斑马鱼的原肠作用
原肠作用开始于胚盘细胞向
植物极方向的卵黄下包,由 YSL
驱动, 使胚盘变薄。
胚层的形成,50%下包时，与
卵黄交界处的 deep cells内卷，使
交界处形成厚实的一圈，叫 germ
ring。 内卷的细胞和由上层内移
的细胞形成 下胚层,上层的 deep
cells为 上胚层 。
胚盾 (embryonic shield),因深
层细胞的内卷和会聚扩展而在
germ ring的某处形成的加厚区。
它为胚胎的背部，从此处内卷的
细胞将与其它会聚扩展的下胚层
细胞一起沿背部中线形成 脊索中
胚层 (chordamesoderm);下胚层细
胞还将生成 近轴中胚层和内胚层。
上胚层的部分细胞经会聚扩展
形成 neural keel,其余的细胞形成
皮肤。
Developmental Biology
斑马鱼的原肠作用 (续 )
内卷和会聚扩展形成脊索中胚层的细胞表达 no tail基因，而会聚扩展
形成近轴中胚层的细胞表达 snail基因。
Developmental Biology
5,鸡胚的原肠作用
下胚层的形成
Developmental Biology
鸡胚原条 (primitive streak)的形成,由后部边缘区的上胚层细胞加厚而成，它的出
现确定了胚胎的 A－ P轴线。 原条内会形成一个凹陷，叫 原沟,是上胚层细胞进入囊胚腔的
门户。原条的头部末端是一个加厚层，叫 Hansen`s node,是一个诱导中心。
细胞早期通过原条的移动：
最早 穿过原条进入囊胚腔的细胞
向头部方向移动，最终迁移至胚
胎的头部，成为 前肠内胚层。 这
些细胞的移动将原来的下胚层细
胞挤至明区前部,成为生殖新月
区 (germinal crescent),是原生殖
细胞存在部位。
其后通过 Node进入囊胚腔的
细胞在上胚层和内胚层之间向头
部移动，形成 头部中胚层和脊索
中胚层。
原条的后退,当 Node移至明
区中央时,Node和原条一起后退,
在此过程中长出脊索。 Node退至
最后端将形成肛门区。
Developmental Biology
通过原条侧面进入囊胚腔的细胞的命运,A,部分迁移的上胚层细胞在中线处与
下胚层细胞接触 后，将下胚层细胞赶向两侧，而自身形成内胚层，将生成内胚层器官和大
部分胚外膜。 B,在上胚层和内胚层之间的细胞形成中胚层和少量的胚外膜。
上胚层中的预定外胚层细胞将在上胚层中增殖、下包。
Developmental Biology 5,哺乳动物的原肠作用
上胚层和下胚层的形
成,在原肠作用开始时,内
细胞团分裂为两层 。 与囊胚
腔接触的一层为下胚层，将
用于形成 yolk sac； 另一层为
上胚层。上胚层细胞间的缝
隙将合并、扩大成为羊膜腔，
腔中的液体可防止胚胎脱水
和保护胚胎受振荡。上胚层
将发育为胚胎的本体。
Developmental Biology
人体胚胎三胚层的建立及其命运
Developmental Biology
人
类
新
生
胎
儿
的
胚
外
结
构
Developmental Biology
人类胚胎与母体间的物质交流
Developmental Biology
人体胚胎细胞的分化路线
