第九章 免疫系统
主要内容：
免疫器官
免疫细胞
细胞因子
岳 华
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免
疫
系
统
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人体淋巴系统
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第一节 免疫器官
一、中枢免疫器官
（ central immune organ）
是免疫细胞发生、分化和成熟的场所。包
括胸腺、骨髓和腔上囊。
1、骨髓 是免疫细胞发生和分化的场所。骨髓中
的多能干细胞首先分化成髓样干细胞和淋巴干
细胞，后者发育为前体细胞。进而分化成 T,B
淋巴细胞。
骨髓也是外周免疫器官 — 能产生大量抗体 。
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骨髓
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鸡的骨髓
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骨髓
免疫活性细胞
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2、胸腺 哺乳动物的胸腺位于胸腔纵隔内，鸟
类的胸腺沿颈部在颈静脉一侧呈多叶分布。是
诱导前体细胞分化为 T细胞的场所。
西南民族大学2、胸腺
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小牛胸腺
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三、法氏囊
法氏囊是禽类特有的中枢免疫器官，位于
腹腔内直肠背侧，是 B细胞成熟的地方。
哺乳动物的 B细胞在骨髓中成熟。
3、腔上囊 也称法氏囊，是鸟类特有的淋巴器
官。位于直肠上方腹腔内。诱导骨髓干细胞
分化成熟为 B细胞。
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外周免疫器官
又称次级免疫器官，是成熟 T,B细胞定
居、增殖和发挥免疫作用的场所。
1、淋巴结 呈圆形或豆形，遍布于淋巴循环径
路各部位，发挥如下作用：
№1 过滤和清除异物
№2 产生免疫应答场所
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2、脾脏 主要功能有：
№1 血液滤过作用
№2 滞留淋巴细胞场所,当有抗原刺激时，
便滞 留淋巴细胞，使之发挥免疫作用。
№3 产生免疫应答
№4 产生吞噬细胞增强激素。
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4、哈德氏腺 （ the gland of harder）是禽类
眼窝腺体之一，能接受抗原刺激产生特异性抗
体，通过泪液进入上呼吸道黏膜分泌物中，成
为口腔、上呼吸道的抗体来源之一，不仅是重
要的局部免疫器官，还可激发全身免疫。
5、其他淋巴组织,包括扁桃体和全身其他淋巴
组织，是重要的外周免疫器官。
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第二节 免疫细胞
凡参与免疫应答或与免疫应答有关的
细胞统称为 免疫细胞（ immunocyte）,其
种类很多。
Mф DC TC
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一, 免疫活性细胞：
在免疫细胞中, 接受抗原物质刺激后能分化
增殖, 产生特异性免疫应答的细胞, 称为 免疫活
性细胞 (ICC),也称为抗原特异性淋巴细胞 。
主要有 T细胞, B细胞, 自然杀伤细胞, 杀伤
细胞 等, 这些淋巴细胞在免疫应答过程中起核心
作用, 在体内分布广, 数量多, 除中枢神经系统
外, 所有组织均含有淋巴细胞 。
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(一 ) T,B细胞的来源, 分布
T细胞和 B细胞均来源于骨髓的多能干细胞 。
多能干细胞中的淋巴细胞分化为前 T细胞和前 B
细胞 。 前 T细胞 → 胸腺 → T细胞 。 T细胞 → 血流分
布到外周免疫器官的胸腺依赖区定居和增殖 。 T
细胞接受抗原刺激后活化, 增殖和分化为效应 T
细胞, 执行细胞免疫功能 （ 一般存活 4～ 6日 ） 。
其中一部分变为长寿的免疫记忆细胞, 进入淋
巴细胞再循环, 它们可存活数月到数年 。
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前 B细胞在哺乳类动物的骨髓或在鸟类的腔
上囊分化发育为成熟的 B细胞。 B细胞分布在外
周淋巴器官的非胸腺依赖区定居和增殖。
B细胞接受抗原刺激后，活化、增殖和分化
为浆细胞，由浆细胞产生特异性抗体，发挥体
液免疫功能（一般只能存活 2天） 。 一部分 B细
胞成为免疫记忆细胞，参加淋巴细胞再循环，
它们是长寿细胞，可存活 100天以上。
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淋巴细胞的来源
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(二 )T,B细胞的表面标志
表面受体 是指淋巴细胞表面上能与相应配体
(特异性抗原, 绵羊红细胞, 补体等 )发生特异
性结合的分子结构 。
表面抗原 是指在淋巴细胞表面上能被特异性
抗体 (如单克隆抗体 )所识别的表面分子。由于
表面抗原是在淋巴细胞分化过程中产生的，故
又称为分化抗原（ CD抗原）。
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分化群 (cluster of differentiation,CD)
至 1994年已命名近 130种 CD抗原。 值得一
提的是，表面抗原和表面受体并无严格的区别。
有些表面受体已命名为 CD抗原，如 E受体即为
CD2 ；有些 CD抗原也有受体特性，如 CD4可视为
MHCⅡ 类分子的受体等。
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l,T 细胞的
表面标志
(1)T细胞抗原
受体 (T cell
antigen
receptor，简
称 TCR)
西南民族大学电镜下的 T-细胞
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所有 T细胞具有识别和结合特异性抗原的分子结
构，称 T细胞抗原受体 (TCR)。 95%的 T细胞表面的
TCR是由肽链连接组成的二聚体，每条链又可折
叠形成可变区（ V区）和恒定区（ C区）两个功能
区,C区与细胞膜相连，
并有 4～ 5个氨基酸伸入
胞浆，而 V区则为抗原
结合部位。
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a链有 248个氨基酸, 分子量为 40000～
50000,β 链有 282个氨基酸, 分子量为 40000～
45000。 在 T细胞发育过程中, 各个幼稚 T细胞
克隆的 TCR基因经过不同的重排列后可形成几
百万种以上不同序列的基因, 因而可编码相应
数量的不同特异性的 TCR分子 。
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每个成熟的 T细胞克隆内各个细胞具有相同的
TCR,能识别同一种特异性抗原 。 在同一个体
内, 可能有数百万种 T细胞克隆及其特异性的
TCR,故能识别许多种抗原 。 由于 TCR与 Ig一样
具有独特型 (idiotype),所以又称 Ti分子, 而
且 TCR与细胞膜上的 CD3抗原通
常紧密结合在一起形成复合
体, 称 TCR-CD3复合体 。
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MHC约束性,只有当抗原片段或决定簇与
抗原递呈细胞上的 MHC分子结合在一起时, T
细胞的 TCR才能识别或结合 MHCⅡ 类分子 (或 Ⅰ
类分子 )—— 抗原片段复合物中的抗原部分 。
这就是 TCR识别抗原须受 MHC分子与抗原片段
结合的制约, 亦称为 TCR识别抗原的 MHC限制
性或 。 所以 TCR不能识别和结合单独存在的抗
原片段或决定簇 。
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(2)CD2 曾称为 E受体。一些动物和人的 T细胞
在体外能与绵羊红细胞 (erythrocyte,E)结合，
形成红细胞花环,T细胞表面的这种红细胞受
体，现命名为
CD2抗原，是 T细胞
的重要表面标志。
B细胞无此抗原。 E
花环试验是鉴别 T
细胞及检测外周血
中的 T细胞的比例
及数目的常用方法。
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(3)CD3 仅存在于 T细胞表面，由 6条肽链组成，
常与 TCR紧密结合形成含有 8条肽链 (αβ-
γ δ ε δ δ り )的 TCR-CD3复合体。 CD3抗原的
功能是把 TCR与外来结合的抗原信息传递到细
胞内，启动细胞内的活化过程，在 T细胞接受
抗原刺激后发生激活的早期过程中起重要作用。
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(4)CD4和 CD8分别称为 MHCⅡ 类分子和 I类分子的受
体 。 CD4和 CD8分别出现在不同功能亚群的 T细胞
表面：
D4+的 T细胞：具有辅助性 T细胞 (TH)功能
CD8+的 T细胞：具有抑制性 T细胞 (Ts)和杀伤性或
细胞毒性 T细胞 (Tk/Tc)的效应 。
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此外，在 T细胞表面还有丝裂原受体、
MHCⅠ, Ⅱ 类分子,IgG或 IgM的 Fc受体、白细
胞介素受体及各种激素及介质如肾上腺素、皮
质激素、组胺的受体。
TC受体
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2,B细胞表面标志,
(1) B细胞抗原受体 即细胞表面的免疫球蛋白
(SmIg)。 其分子结构与血清中的 Ig相同，其 Fc段
的几个氨基酸镶嵌在细胞膜脂质双层中,Fab段
则向细胞外侧以便与抗原结合。 SmIg既是抗原的
受体，又是表面抗原。每个 B细胞表面约有 l04～
l05个免疫球蛋白分子。
SmIg是鉴别 B细胞的主要特征 。
西南民族大学电镜下的 B细胞
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BCR与
Ag结合
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(2)Fc受体 (Fc receptor,FcR) 此受体能与
免疫球蛋白的 Fc片段结合, 大多数 B细胞有 IgG
的 Fc受体称 Fc（ γ ） R,能特异性地与 IgG的 Fc
片段结合 。 B细胞表面的 Fc（ γ ） R与抗原抗体
复合物结合, 有利于 B细胞对抗原的捕获和结
合以及 B细胞的激活和抗体产生 。 Fc受体还能
与靶细胞 (如肿瘤细胞 )上的抗体结合, 借以杀
死靶细胞 。
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（ 3）补体受体,大多数 B细胞表面存在有能与
C3b和 C3d相结合的受体，分别称为 CR1和 CR2
（即 CD35和 CD21）。 CR有利于 B细胞捕捉与补
体结合的抗原抗体复合物,CR被结合后，可使
B细胞活化。
此外,B细胞表面还有丝裂原受体,CD79、
白细胞介素受体及 CD9,CD10,CD19和 CD20等
分子。
西南民族大学B细胞表面抗原
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(三 )T,B细胞亚群及其功能
l,T细胞亚群及功能 关于 T细胞亚群划分的
原则和命名尚无统一标准。目前对 T细胞亚
群的划分就是基于其 CD抗原的不同，而分为
CD4和 CD8两大亚群，然后再根据其在免疫应
答中的功能不同进一步划分为不同的亚群。
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(l)CD4+T细胞
具有 CD2+,CD3+,CD4+,CD8－ 的 T细胞简
称为 CD4+T细胞 。 其 TCR识别的抗原是由免疫
辅佐细胞的 MHCⅡ 类分子所结合和递呈的, 按
功能分至少包括三个亚群,① 辅助性 T细胞
(helper Tcell,TH),其主要功能为协助其
他细胞发挥免疫功能 。
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TH的细胞作用主要有三类,
1,辅助 B细胞分化和合成抗体 ;
2,在混合淋巴细胞培养中增强 Tc及 Ts细胞的增
殖作用, 因而 Tc细胞可较强地杀伤靶细胞 ;
3,能协助巨噬细胞产生迟发型变态反应 。
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TH细胞及起表面抗原
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(2)CD8+T细胞 具有 CD2+,CD3+,CD4－, CD8+的 T
细胞简称 CD8+T细胞, 其 TCR识别抗原是由免疫
辅佐细胞或靶细胞的 MHCI类分子所结合和递呈
的 。 根据功能可分为两个亚群,
① 抑制性 T细胞 (suppressor T cell,Ts)其细
胞表面有 CDll抗原，能抑制 B细胞产生抗体和
其他 T细胞分化增殖，从而调节体液免疫和细
胞免疫。
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② 细胞毒性或杀伤性 T细胞 (cytotoxic T
cell,Tc;killer T cell,Tk)在免疫效应阶段，
Tk识别带有抗原的靶细胞，如被病毒感染的细
胞或癌细胞等，随后发生细胞接触,Tk细胞释
放穿孔集和通过其他机理使靶细胞溶解。 Tk细
胞具有记忆性能，有高度特异性，能连续杀伤
三个靶细胞。
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TC
肿瘤细胞
西南民族大学CTL杀伤靶细胞
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2·B细胞亚群及功能 B细胞的分群尚无统一
标准，目前倾向于根据 B细胞的抗原受体
与致有丝分裂因子受体将 B细胞分成 B1和 B2
两个亚群。 B1和 B2细胞的主要区别在于其
激活过程中是否需要 T细胞的协助。二者
在激活后皆可转化为浆细胞，同时释放 Ig。
TK 和 TC对靶细胞的杀伤
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二,NK细胞和 K细胞
裸细胞,有一类淋巴细胞既无 T细胞的
表面标志如 E受体 (CD2)，又无 B细胞的表面
标志如 SmIg，称为 裸细胞 (null cell)，主
要包括具有非特异性杀伤功能的 NK细胞和 K
细胞。
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1,杀伤细胞 (killer cell,K cell)
简称 K细胞, 其主要特点是细胞表面具有
IgG的 Fc受体 。 当靶细胞与相应的 IgG结合, K
细胞可与结合在靶细胞上的 IgG的 Fc结合, 从
而使自身活化, 释放细胞毒, 裂解靶细胞, 这
种作用称为抗体依赖性细胞介导的细胞毒作用
(antibody dependent cell mediated
cytotoxicity,ADCC)。
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(二 )自然杀伤性细胞 (natural killer cell·NK
cell)：
简称 NK细胞, 是一群既不依赖抗体参与,
也不需要抗原刺激和致敏就能杀伤靶细胞的淋
巴细胞, 因而称为自然杀伤性细胞 。 NK细胞表
面存在着识别靶细胞表面分子的受体结构, 通
过此受体与靶细胞结合而发挥杀伤作用 。
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NK细胞表面有干扰素和 IL-2受体 。 干扰素作
用于 Nk细胞后, 可使 NK细胞增多识别 (靶细胞的 )
结构和增强溶解杀伤活性 。 IL-2可刺激 NK细胞不
断增殖和产生干扰素, 发挥更大的杀伤作用 。 NK
细胞表面也有 IgG的 Fc受体, 凡被 lgG结合的靶细
胞均可被 NK细胞通过其 Fc受体的结合而导致靶细
胞溶解, 即 NK细胞也具有 ADCC作用 。
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在 ADCC反应中, IgG抗体与靶细胞的结合是
特异性的, 而 K细胞的杀伤作用是非特异性的,
不需要识别抗原和 MHC分子, 任何被 IgG结合的
靶细胞均可被 K细胞非特异性地杀伤 。 如果用
酶破坏 Fc段, 或先用 IgG封闭 K细胞上的 Fc受体,
则靶细胞不被杀伤 。
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三、辅佐细胞
T细胞和 B细胞是免疫应答的主要承担者, 但
这一反应的完成, 尚需单核吞噬细胞和树突状
细胞的协助参加, 对抗原进行捕捉, 加工和处
理, 这些细胞称为辅佐细胞 (accessory cell)
简称 A细胞 。 由于 A细胞在免疫应答中将抗原递
呈给抗原特异性淋巴细胞的一类免疫细胞, 故
又称抗原递呈细胞 (antigen presenting cell，
APC)。
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树突状细胞
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APC递呈抗原的作用 在免疫应答中, 巨噬
细胞首先吞噬, 摄取外来抗原性异物, 经过胞
内酶的降解处理, 形成许多具有抗原决定簇的
小肽片段, 随后这些抗原片段与 MHCⅡ 类分子
结合形成抗原肽片段 -MHCⅡ 类分子复合物, 并
移向细胞表面, 以便向具有相应抗原受体的 T
细胞和 B细胞递呈, 因此, 巨噬细胞是免疫应
答中不可缺少的免疫细胞 。
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B细胞作为 A P
C递呈抗原是近
年来的一个新
发现。
.
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B细胞
递呈抗
原的过
程
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第三节 细 胞 因 子
细胞因子 (cytokine)又称为免疫分子, 是
免疫细胞受抗原或丝裂原刺激后产生的非抗体,
非补体的具有激素样性的蛋白质分子 。 在免疫
应答和炎症反应中有多种生物学活性作用 。 许
多细胞能够产生细胞因子, 概括起来主要有三
类,第一类是活化的免疫细胞 ;第二类是基质细
胞类, 包括血管内皮细胞, 成纤维细胞, 上皮
细胞等 ;第三类是某些肿瘤细胞 。 抗原, 感染,
炎症等许多因素都可刺激细胞因子的产生 。 而
且各细胞因子之间也可彼此促进合成和分泌 。
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一、细胞因子的种类与命名
细胞因子的种类繁多，就目前所知，具体
包括 干扰素 （ interferon,IFN-α, β,
γ ）,白细胞介素 (Interleukin,IL）、
肿瘤坏死因子 (tumor necrosis factor,TNF-
α, β )、
集落刺激因子 (colony stimulating factor，
CSF)等四大系列几十种。这些细胞因子各有各
自的生物学活性，它们在介导机体多种免疫反
应如肿瘤免疫、感染免疫、移植免疫、自身免
疫过程中发挥着重要的甚至是中心的作用。
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1979年，在瑞士举行的第二届国际淋巴因
子专题讨论会上，将 在白细胞间发挥作用的一
些淋巴因子统一命名为白细胞介素
(interleukin,cell),并按发现顺序以阿拉
伯数字排列,如 IL-l,IL2…… 现已命名了 18种
白细胞介素。还包括淋巴细胞产生的活性因子、
单核 /巨噬细胞产生的活性因子、转化生长因
子 B、表皮生长因子、血小板衍生的生长因子
等。所有这些因子统称为细胞因子。
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二、细胞因子的共同特性
尽管细胞因子种类繁多，生物学活性广泛，
但它们均具有以下特点,
1,一种细胞因子可由多种细胞产生, 单
一刺激 (如 LPS,病毒感染等 )也可使同一种细
胞产生多种细胞因子 。
2,均为低分子量 (〈 80000)的分泌型蛋白,
绝大多数为糖蛋白 。
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3,局部作用,几乎都是在细胞受抗原或丝
裂原刺激后的活化过程中合成和分泌, 并通过
自分泌 (即作用于产生细胞 )或旁分泌 (即作用
于邻近细胞 )的方式短暂地产生并在局部发挥
作用, 而不是通过内分泌的方式作用于远处细
胞 。
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4,具有激素样活性作用, 即细胞因子的产
量非常微小, 却具有极高的生物学活性 。 在极
低浓度水平 (10-12mo1/L)时即可发挥生物学作
用 。
细胞因子
的作用
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5,需要受体的参与,需与靶细胞上的特异
性高亲和力受体结合后才能介导生物学效应 。
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部分细胞因子
及其受体
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6,单种细胞因子可具有多种生物学效应, 但多
种细胞因子也常常具有某些相同的生物学活性 。
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三、细胞因子的免疫生物学活性
1,IL-l:旧称淋巴细胞激活因子 (LAF),B细胞
活化因子 (BAF),胸腺细胞增生因子 (TPE)等 。
IL-l能诱导 T细胞, B细胞活化增殖, 促进 T细
胞对抗原的激活, 可诱导 IL-2,1L-6的产生,
此外, 还可调节纤维母细胞增殖, 有助于炎症
局部组织的纤维化 。
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2,IL-2,具有广谱的免疫增强活性。可诱导
T 与 B细胞增殖分化，促进细胞毒性 T前体细
胞分化为细胞毒性 T细胞，并增强其杀伤效应，
并可促进 NK功能及释放免疫干扰素。具有显著
的抗肿瘤作用，并能抵御病毒性感染。
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3,lL-3:又称多克隆集落刺激因子 (Multi-CSF)。
它可刺激裸鼠某些细胞分化为成熟 T细胞，以后
证明它的生物学活性非常广泛，可刺激多能造血
干细胞和各系祖细胞的分化与增殖，故又称多集
落刺激因子 (Multi-CSF)，此外 IL-3还促进和维
持肥大细胞的增殖，增强嗜酸性粒细胞的活性，
促进 NK细胞的杀伤活性。它在治疗造血系统疾病、
肿瘤、变态反应等方面具有临床价值。
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4,集落刺激因子 (CSFs):是一组在体内外均能强
烈刺激造血祖细胞增殖分化并形成细胞集落的低
分子细胞因子, 包括多重集落刺激因子 /lL-
3(multi-DSF/IL-3),粒 -巨噬细胞刺激因子 (CM-
CSF),巨噬细胞集落刺激因子 (M-CSF),粒细胞
集落刺激因子 (G-CSF),促红细胞生成素 (EPO)及
IL-7。
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CSFs总的生物学效应有以下几方面,
① 为造血细胞分化, 成熟, 集落形成的每一过程所
必需, 如将 GM-CSF,multi-CSF除去, 可使造血
干细胞分化终止；
② 每种 CSF都作用于骨髓内特定的前体细胞, 促进
其增殖, 定向分化为成熟的细胞集落 ;
③ 能作用于成熟细胞, 使其固有功能增强 ;
④ 促进炎症反应和抗感染免疫 。
CSFs是一类很有临床应用前景的生物制剂 。
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5、干扰素 (IFN):据其来源和结构分为 α, β,
γ 三型。 IFN-α 主要由单核细胞产生,lFN-β
主要由成纤维细胞产生，血管内皮细胞也可产
生,IFN-γ 主要由抗原和丝裂原刺激的 CD4+和
CD8+T细胞产生，其次是 NK细胞。 IFN具有广谱
抗病毒、抗肿瘤和双向免疫调节作用。
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多种细胞因子相互作用，
形成一个复杂的网络，
发挥不同的生物学效应。
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主要内容：
免疫器官
免疫细胞
细胞因子
岳 华
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免
疫
系
统
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第一节 免疫器官
一、中枢免疫器官
（ central immune organ）
是免疫细胞发生、分化和成熟的场所。包
括胸腺、骨髓和腔上囊。
1、骨髓 是免疫细胞发生和分化的场所。骨髓中
的多能干细胞首先分化成髓样干细胞和淋巴干
细胞，后者发育为前体细胞。进而分化成 T,B
淋巴细胞。
骨髓也是外周免疫器官 — 能产生大量抗体 。
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骨髓
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鸡的骨髓
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骨髓
免疫活性细胞
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2、胸腺 哺乳动物的胸腺位于胸腔纵隔内，鸟
类的胸腺沿颈部在颈静脉一侧呈多叶分布。是
诱导前体细胞分化为 T细胞的场所。
西南民族大学2、胸腺
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小牛胸腺
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三、法氏囊
法氏囊是禽类特有的中枢免疫器官，位于
腹腔内直肠背侧，是 B细胞成熟的地方。
哺乳动物的 B细胞在骨髓中成熟。
3、腔上囊 也称法氏囊，是鸟类特有的淋巴器
官。位于直肠上方腹腔内。诱导骨髓干细胞
分化成熟为 B细胞。
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外周免疫器官
又称次级免疫器官，是成熟 T,B细胞定
居、增殖和发挥免疫作用的场所。
1、淋巴结 呈圆形或豆形，遍布于淋巴循环径
路各部位，发挥如下作用：
№1 过滤和清除异物
№2 产生免疫应答场所
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2、脾脏 主要功能有：
№1 血液滤过作用
№2 滞留淋巴细胞场所,当有抗原刺激时，
便滞 留淋巴细胞，使之发挥免疫作用。
№3 产生免疫应答
№4 产生吞噬细胞增强激素。
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4、哈德氏腺 （ the gland of harder）是禽类
眼窝腺体之一，能接受抗原刺激产生特异性抗
体，通过泪液进入上呼吸道黏膜分泌物中，成
为口腔、上呼吸道的抗体来源之一，不仅是重
要的局部免疫器官，还可激发全身免疫。
5、其他淋巴组织,包括扁桃体和全身其他淋巴
组织，是重要的外周免疫器官。
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第二节 免疫细胞
凡参与免疫应答或与免疫应答有关的
细胞统称为 免疫细胞（ immunocyte）,其
种类很多。
Mф DC TC
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一, 免疫活性细胞：
在免疫细胞中, 接受抗原物质刺激后能分化
增殖, 产生特异性免疫应答的细胞, 称为 免疫活
性细胞 (ICC),也称为抗原特异性淋巴细胞 。
主要有 T细胞, B细胞, 自然杀伤细胞, 杀伤
细胞 等, 这些淋巴细胞在免疫应答过程中起核心
作用, 在体内分布广, 数量多, 除中枢神经系统
外, 所有组织均含有淋巴细胞 。
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(一 ) T,B细胞的来源, 分布
T细胞和 B细胞均来源于骨髓的多能干细胞 。
多能干细胞中的淋巴细胞分化为前 T细胞和前 B
细胞 。 前 T细胞 → 胸腺 → T细胞 。 T细胞 → 血流分
布到外周免疫器官的胸腺依赖区定居和增殖 。 T
细胞接受抗原刺激后活化, 增殖和分化为效应 T
细胞, 执行细胞免疫功能 （ 一般存活 4～ 6日 ） 。
其中一部分变为长寿的免疫记忆细胞, 进入淋
巴细胞再循环, 它们可存活数月到数年 。
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前 B细胞在哺乳类动物的骨髓或在鸟类的腔
上囊分化发育为成熟的 B细胞。 B细胞分布在外
周淋巴器官的非胸腺依赖区定居和增殖。
B细胞接受抗原刺激后，活化、增殖和分化
为浆细胞，由浆细胞产生特异性抗体，发挥体
液免疫功能（一般只能存活 2天） 。 一部分 B细
胞成为免疫记忆细胞，参加淋巴细胞再循环，
它们是长寿细胞，可存活 100天以上。
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淋巴细胞的来源
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(二 )T,B细胞的表面标志
表面受体 是指淋巴细胞表面上能与相应配体
(特异性抗原, 绵羊红细胞, 补体等 )发生特异
性结合的分子结构 。
表面抗原 是指在淋巴细胞表面上能被特异性
抗体 (如单克隆抗体 )所识别的表面分子。由于
表面抗原是在淋巴细胞分化过程中产生的，故
又称为分化抗原（ CD抗原）。
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分化群 (cluster of differentiation,CD)
至 1994年已命名近 130种 CD抗原。 值得一
提的是，表面抗原和表面受体并无严格的区别。
有些表面受体已命名为 CD抗原，如 E受体即为
CD2 ；有些 CD抗原也有受体特性，如 CD4可视为
MHCⅡ 类分子的受体等。
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l,T 细胞的
表面标志
(1)T细胞抗原
受体 (T cell
antigen
receptor，简
称 TCR)
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所有 T细胞具有识别和结合特异性抗原的分子结
构，称 T细胞抗原受体 (TCR)。 95%的 T细胞表面的
TCR是由肽链连接组成的二聚体，每条链又可折
叠形成可变区（ V区）和恒定区（ C区）两个功能
区,C区与细胞膜相连，
并有 4～ 5个氨基酸伸入
胞浆，而 V区则为抗原
结合部位。
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a链有 248个氨基酸, 分子量为 40000～
50000,β 链有 282个氨基酸, 分子量为 40000～
45000。 在 T细胞发育过程中, 各个幼稚 T细胞
克隆的 TCR基因经过不同的重排列后可形成几
百万种以上不同序列的基因, 因而可编码相应
数量的不同特异性的 TCR分子 。
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每个成熟的 T细胞克隆内各个细胞具有相同的
TCR,能识别同一种特异性抗原 。 在同一个体
内, 可能有数百万种 T细胞克隆及其特异性的
TCR,故能识别许多种抗原 。 由于 TCR与 Ig一样
具有独特型 (idiotype),所以又称 Ti分子, 而
且 TCR与细胞膜上的 CD3抗原通
常紧密结合在一起形成复合
体, 称 TCR-CD3复合体 。
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MHC约束性,只有当抗原片段或决定簇与
抗原递呈细胞上的 MHC分子结合在一起时, T
细胞的 TCR才能识别或结合 MHCⅡ 类分子 (或 Ⅰ
类分子 )—— 抗原片段复合物中的抗原部分 。
这就是 TCR识别抗原须受 MHC分子与抗原片段
结合的制约, 亦称为 TCR识别抗原的 MHC限制
性或 。 所以 TCR不能识别和结合单独存在的抗
原片段或决定簇 。
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(2)CD2 曾称为 E受体。一些动物和人的 T细胞
在体外能与绵羊红细胞 (erythrocyte,E)结合，
形成红细胞花环,T细胞表面的这种红细胞受
体，现命名为
CD2抗原，是 T细胞
的重要表面标志。
B细胞无此抗原。 E
花环试验是鉴别 T
细胞及检测外周血
中的 T细胞的比例
及数目的常用方法。
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(3)CD3 仅存在于 T细胞表面，由 6条肽链组成，
常与 TCR紧密结合形成含有 8条肽链 (αβ-
γ δ ε δ δ り )的 TCR-CD3复合体。 CD3抗原的
功能是把 TCR与外来结合的抗原信息传递到细
胞内，启动细胞内的活化过程，在 T细胞接受
抗原刺激后发生激活的早期过程中起重要作用。
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(4)CD4和 CD8分别称为 MHCⅡ 类分子和 I类分子的受
体 。 CD4和 CD8分别出现在不同功能亚群的 T细胞
表面：
D4+的 T细胞：具有辅助性 T细胞 (TH)功能
CD8+的 T细胞：具有抑制性 T细胞 (Ts)和杀伤性或
细胞毒性 T细胞 (Tk/Tc)的效应 。
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此外，在 T细胞表面还有丝裂原受体、
MHCⅠ, Ⅱ 类分子,IgG或 IgM的 Fc受体、白细
胞介素受体及各种激素及介质如肾上腺素、皮
质激素、组胺的受体。
TC受体
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2,B细胞表面标志,
(1) B细胞抗原受体 即细胞表面的免疫球蛋白
(SmIg)。 其分子结构与血清中的 Ig相同，其 Fc段
的几个氨基酸镶嵌在细胞膜脂质双层中,Fab段
则向细胞外侧以便与抗原结合。 SmIg既是抗原的
受体，又是表面抗原。每个 B细胞表面约有 l04～
l05个免疫球蛋白分子。
SmIg是鉴别 B细胞的主要特征 。
西南民族大学电镜下的 B细胞
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BCR与
Ag结合
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(2)Fc受体 (Fc receptor,FcR) 此受体能与
免疫球蛋白的 Fc片段结合, 大多数 B细胞有 IgG
的 Fc受体称 Fc（ γ ） R,能特异性地与 IgG的 Fc
片段结合 。 B细胞表面的 Fc（ γ ） R与抗原抗体
复合物结合, 有利于 B细胞对抗原的捕获和结
合以及 B细胞的激活和抗体产生 。 Fc受体还能
与靶细胞 (如肿瘤细胞 )上的抗体结合, 借以杀
死靶细胞 。
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（ 3）补体受体,大多数 B细胞表面存在有能与
C3b和 C3d相结合的受体，分别称为 CR1和 CR2
（即 CD35和 CD21）。 CR有利于 B细胞捕捉与补
体结合的抗原抗体复合物,CR被结合后，可使
B细胞活化。
此外,B细胞表面还有丝裂原受体,CD79、
白细胞介素受体及 CD9,CD10,CD19和 CD20等
分子。
西南民族大学B细胞表面抗原
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(三 )T,B细胞亚群及其功能
l,T细胞亚群及功能 关于 T细胞亚群划分的
原则和命名尚无统一标准。目前对 T细胞亚
群的划分就是基于其 CD抗原的不同，而分为
CD4和 CD8两大亚群，然后再根据其在免疫应
答中的功能不同进一步划分为不同的亚群。
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(l)CD4+T细胞
具有 CD2+,CD3+,CD4+,CD8－ 的 T细胞简
称为 CD4+T细胞 。 其 TCR识别的抗原是由免疫
辅佐细胞的 MHCⅡ 类分子所结合和递呈的, 按
功能分至少包括三个亚群,① 辅助性 T细胞
(helper Tcell,TH),其主要功能为协助其
他细胞发挥免疫功能 。
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TH的细胞作用主要有三类,
1,辅助 B细胞分化和合成抗体 ;
2,在混合淋巴细胞培养中增强 Tc及 Ts细胞的增
殖作用, 因而 Tc细胞可较强地杀伤靶细胞 ;
3,能协助巨噬细胞产生迟发型变态反应 。
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TH细胞及起表面抗原
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(2)CD8+T细胞 具有 CD2+,CD3+,CD4－, CD8+的 T
细胞简称 CD8+T细胞, 其 TCR识别抗原是由免疫
辅佐细胞或靶细胞的 MHCI类分子所结合和递呈
的 。 根据功能可分为两个亚群,
① 抑制性 T细胞 (suppressor T cell,Ts)其细
胞表面有 CDll抗原，能抑制 B细胞产生抗体和
其他 T细胞分化增殖，从而调节体液免疫和细
胞免疫。
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② 细胞毒性或杀伤性 T细胞 (cytotoxic T
cell,Tc;killer T cell,Tk)在免疫效应阶段，
Tk识别带有抗原的靶细胞，如被病毒感染的细
胞或癌细胞等，随后发生细胞接触,Tk细胞释
放穿孔集和通过其他机理使靶细胞溶解。 Tk细
胞具有记忆性能，有高度特异性，能连续杀伤
三个靶细胞。
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TC
肿瘤细胞
西南民族大学CTL杀伤靶细胞
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2·B细胞亚群及功能 B细胞的分群尚无统一
标准，目前倾向于根据 B细胞的抗原受体
与致有丝分裂因子受体将 B细胞分成 B1和 B2
两个亚群。 B1和 B2细胞的主要区别在于其
激活过程中是否需要 T细胞的协助。二者
在激活后皆可转化为浆细胞，同时释放 Ig。
TK 和 TC对靶细胞的杀伤
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二,NK细胞和 K细胞
裸细胞,有一类淋巴细胞既无 T细胞的
表面标志如 E受体 (CD2)，又无 B细胞的表面
标志如 SmIg，称为 裸细胞 (null cell)，主
要包括具有非特异性杀伤功能的 NK细胞和 K
细胞。
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1,杀伤细胞 (killer cell,K cell)
简称 K细胞, 其主要特点是细胞表面具有
IgG的 Fc受体 。 当靶细胞与相应的 IgG结合, K
细胞可与结合在靶细胞上的 IgG的 Fc结合, 从
而使自身活化, 释放细胞毒, 裂解靶细胞, 这
种作用称为抗体依赖性细胞介导的细胞毒作用
(antibody dependent cell mediated
cytotoxicity,ADCC)。
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(二 )自然杀伤性细胞 (natural killer cell·NK
cell)：
简称 NK细胞, 是一群既不依赖抗体参与,
也不需要抗原刺激和致敏就能杀伤靶细胞的淋
巴细胞, 因而称为自然杀伤性细胞 。 NK细胞表
面存在着识别靶细胞表面分子的受体结构, 通
过此受体与靶细胞结合而发挥杀伤作用 。
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NK细胞表面有干扰素和 IL-2受体 。 干扰素作
用于 Nk细胞后, 可使 NK细胞增多识别 (靶细胞的 )
结构和增强溶解杀伤活性 。 IL-2可刺激 NK细胞不
断增殖和产生干扰素, 发挥更大的杀伤作用 。 NK
细胞表面也有 IgG的 Fc受体, 凡被 lgG结合的靶细
胞均可被 NK细胞通过其 Fc受体的结合而导致靶细
胞溶解, 即 NK细胞也具有 ADCC作用 。
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在 ADCC反应中, IgG抗体与靶细胞的结合是
特异性的, 而 K细胞的杀伤作用是非特异性的,
不需要识别抗原和 MHC分子, 任何被 IgG结合的
靶细胞均可被 K细胞非特异性地杀伤 。 如果用
酶破坏 Fc段, 或先用 IgG封闭 K细胞上的 Fc受体,
则靶细胞不被杀伤 。
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三、辅佐细胞
T细胞和 B细胞是免疫应答的主要承担者, 但
这一反应的完成, 尚需单核吞噬细胞和树突状
细胞的协助参加, 对抗原进行捕捉, 加工和处
理, 这些细胞称为辅佐细胞 (accessory cell)
简称 A细胞 。 由于 A细胞在免疫应答中将抗原递
呈给抗原特异性淋巴细胞的一类免疫细胞, 故
又称抗原递呈细胞 (antigen presenting cell，
APC)。
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树突状细胞
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APC递呈抗原的作用 在免疫应答中, 巨噬
细胞首先吞噬, 摄取外来抗原性异物, 经过胞
内酶的降解处理, 形成许多具有抗原决定簇的
小肽片段, 随后这些抗原片段与 MHCⅡ 类分子
结合形成抗原肽片段 -MHCⅡ 类分子复合物, 并
移向细胞表面, 以便向具有相应抗原受体的 T
细胞和 B细胞递呈, 因此, 巨噬细胞是免疫应
答中不可缺少的免疫细胞 。
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B细胞作为 A P
C递呈抗原是近
年来的一个新
发现。
.
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B细胞
递呈抗
原的过
程
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第三节 细 胞 因 子
细胞因子 (cytokine)又称为免疫分子, 是
免疫细胞受抗原或丝裂原刺激后产生的非抗体,
非补体的具有激素样性的蛋白质分子 。 在免疫
应答和炎症反应中有多种生物学活性作用 。 许
多细胞能够产生细胞因子, 概括起来主要有三
类,第一类是活化的免疫细胞 ;第二类是基质细
胞类, 包括血管内皮细胞, 成纤维细胞, 上皮
细胞等 ;第三类是某些肿瘤细胞 。 抗原, 感染,
炎症等许多因素都可刺激细胞因子的产生 。 而
且各细胞因子之间也可彼此促进合成和分泌 。
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一、细胞因子的种类与命名
细胞因子的种类繁多，就目前所知，具体
包括 干扰素 （ interferon,IFN-α, β,
γ ）,白细胞介素 (Interleukin,IL）、
肿瘤坏死因子 (tumor necrosis factor,TNF-
α, β )、
集落刺激因子 (colony stimulating factor，
CSF)等四大系列几十种。这些细胞因子各有各
自的生物学活性，它们在介导机体多种免疫反
应如肿瘤免疫、感染免疫、移植免疫、自身免
疫过程中发挥着重要的甚至是中心的作用。
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1979年，在瑞士举行的第二届国际淋巴因
子专题讨论会上，将 在白细胞间发挥作用的一
些淋巴因子统一命名为白细胞介素
(interleukin,cell),并按发现顺序以阿拉
伯数字排列,如 IL-l,IL2…… 现已命名了 18种
白细胞介素。还包括淋巴细胞产生的活性因子、
单核 /巨噬细胞产生的活性因子、转化生长因
子 B、表皮生长因子、血小板衍生的生长因子
等。所有这些因子统称为细胞因子。
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二、细胞因子的共同特性
尽管细胞因子种类繁多，生物学活性广泛，
但它们均具有以下特点,
1,一种细胞因子可由多种细胞产生, 单
一刺激 (如 LPS,病毒感染等 )也可使同一种细
胞产生多种细胞因子 。
2,均为低分子量 (〈 80000)的分泌型蛋白,
绝大多数为糖蛋白 。
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3,局部作用,几乎都是在细胞受抗原或丝
裂原刺激后的活化过程中合成和分泌, 并通过
自分泌 (即作用于产生细胞 )或旁分泌 (即作用
于邻近细胞 )的方式短暂地产生并在局部发挥
作用, 而不是通过内分泌的方式作用于远处细
胞 。
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4,具有激素样活性作用, 即细胞因子的产
量非常微小, 却具有极高的生物学活性 。 在极
低浓度水平 (10-12mo1/L)时即可发挥生物学作
用 。
细胞因子
的作用
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5,需要受体的参与,需与靶细胞上的特异
性高亲和力受体结合后才能介导生物学效应 。
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部分细胞因子
及其受体
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6,单种细胞因子可具有多种生物学效应, 但多
种细胞因子也常常具有某些相同的生物学活性 。
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三、细胞因子的免疫生物学活性
1,IL-l:旧称淋巴细胞激活因子 (LAF),B细胞
活化因子 (BAF),胸腺细胞增生因子 (TPE)等 。
IL-l能诱导 T细胞, B细胞活化增殖, 促进 T细
胞对抗原的激活, 可诱导 IL-2,1L-6的产生,
此外, 还可调节纤维母细胞增殖, 有助于炎症
局部组织的纤维化 。
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2,IL-2,具有广谱的免疫增强活性。可诱导
T 与 B细胞增殖分化，促进细胞毒性 T前体细
胞分化为细胞毒性 T细胞，并增强其杀伤效应，
并可促进 NK功能及释放免疫干扰素。具有显著
的抗肿瘤作用，并能抵御病毒性感染。
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3,lL-3:又称多克隆集落刺激因子 (Multi-CSF)。
它可刺激裸鼠某些细胞分化为成熟 T细胞，以后
证明它的生物学活性非常广泛，可刺激多能造血
干细胞和各系祖细胞的分化与增殖，故又称多集
落刺激因子 (Multi-CSF)，此外 IL-3还促进和维
持肥大细胞的增殖，增强嗜酸性粒细胞的活性，
促进 NK细胞的杀伤活性。它在治疗造血系统疾病、
肿瘤、变态反应等方面具有临床价值。
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4,集落刺激因子 (CSFs):是一组在体内外均能强
烈刺激造血祖细胞增殖分化并形成细胞集落的低
分子细胞因子, 包括多重集落刺激因子 /lL-
3(multi-DSF/IL-3),粒 -巨噬细胞刺激因子 (CM-
CSF),巨噬细胞集落刺激因子 (M-CSF),粒细胞
集落刺激因子 (G-CSF),促红细胞生成素 (EPO)及
IL-7。
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CSFs总的生物学效应有以下几方面,
① 为造血细胞分化, 成熟, 集落形成的每一过程所
必需, 如将 GM-CSF,multi-CSF除去, 可使造血
干细胞分化终止；
② 每种 CSF都作用于骨髓内特定的前体细胞, 促进
其增殖, 定向分化为成熟的细胞集落 ;
③ 能作用于成熟细胞, 使其固有功能增强 ;
④ 促进炎症反应和抗感染免疫 。
CSFs是一类很有临床应用前景的生物制剂 。
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5、干扰素 (IFN):据其来源和结构分为 α, β,
γ 三型。 IFN-α 主要由单核细胞产生,lFN-β
主要由成纤维细胞产生，血管内皮细胞也可产
生,IFN-γ 主要由抗原和丝裂原刺激的 CD4+和
CD8+T细胞产生，其次是 NK细胞。 IFN具有广谱
抗病毒、抗肿瘤和双向免疫调节作用。
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多种细胞因子相互作用，
形成一个复杂的网络，
发挥不同的生物学效应。
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