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第五章 细胞的能量转换 ─线粒体和叶绿体
（ 3学时）
线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。
● 线粒体与氧化磷酸化
● 叶绿体与光合作用
● 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器
● 线粒体和叶绿体的增殖与起源
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第一节 线粒体与氧化磷酸化
● 线粒体的形态结构
● 线粒体的化学组成及酶的定位
● 氧化磷酸化
3
一、线粒体的形态结构
线粒体的形态、大小、数量与分布
? 线粒体一般呈粒状或杆状，但因生物种类和生理状态而异，可呈环形，
哑铃形、线状、分杈状或其它形状。数目一般数百到数千个，线粒体通常
分布在细胞功能旺盛的区域。
线粒体的 超微结构
? 外膜 (outer membrane）：含 孔蛋白 (porin)，通透性较高。
? 内膜（ inner membrane）：高度不通透性，向内折叠形成嵴
（ cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达 5~10倍）。含有与能量转换
相关的蛋白 （执行氧化反应的电子传递链酶系,ATP合成酶,线粒体内
膜转运蛋白）。
? 膜间隙（ intermembrane space）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。
?基质（ matrix）：含三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、线粒体
基因表达酶系等以及线粒体 DNA,RNA，核糖体。
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二、线粒体的化学组成及酶的定位
线粒体的化学组成
?蛋白质 (线粒体干重的 65～ 70％ )
?脂类 (线粒体干重的 25～ 30％ )：
? 磷脂占 3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。
? 线粒体脂类和蛋白质的比值, 0.3:1（内膜）； 1:1（外膜）
线粒体酶的定位
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线粒体主要酶的分布
部位 酶 的 名 称 部 位 酶 的 名 称
外膜
单胺氧化酶
NA D H - 细胞色素 c 还原酶 （ 对鱼藤酮不敏感 ）
犬尿酸羟化酶
酰基辅酶 A 合成酶
膜间隙
腺苷酸激酶
二磷酸激酶
核苷酸激酶
内膜
细胞色素 b, c, c
1
,a, a
3
氧化酶
AT P 合成酶系
琥珀酸脱氢酶
β - 羟丁酸和 β - 羟丙酸脱氢酶
肉毒碱酰基转移酶
丙酮酸氧化酶
NA D H 脱氢酶（对鱼藤酮敏感）
基质
柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶
延胡索酸酶、异柠檬酸脱氢酶
顺乌头酸酶、谷氨酸脱氢酶
脂肪酸氧化酶系,
天冬氨酸转氨酶,
蛋白 质和核酸合成酶系,
丙酮酸脱氢酶复合物
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三、氧化磷酸化
线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成 ATP，为细胞生命
活动提供直接能量。
什么是氧化磷酸化：
? 当电子从 NADH或 FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有 ADP
磷酸化形成 ATP，这一过程称为 氧化磷酸化 。
什么是呼吸链：
? 在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递电
子的酶体系，由一系列可逆地接受和释放电子或 H+的化学物质组成，
在内膜上相互关联地有序排列，称为 电子传递链（ electron-transport
chain） 或 呼吸链（ respiratory chain）。
氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)的分子基础
氧化磷酸化的偶联机制 — 化学渗透假说 (Chemiosmotic
Hypothesis,Mithchell,1961)
线粒体能量转换过程略图
7
氧化磷酸化的分子基础
电子载体
?呼吸链电子载体主要有：黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶 Q等。
?黄素蛋白：含 FMN或 FAD的蛋白质，每个 FMN或 FAD可接受 2个电子 2
个质子。
?细胞色素：分子中含有 血红素铁,以共价形式与蛋白结合，通 Fe3+、
Fe2+形式变化传递电子，呼吸链中有 5类，即：细胞色素 a,a3,b,c、
c1，其中 a,a3含有铜原子。
?铁硫蛋白,在其分子结构中每个铁原子和 4个硫原子结合，通过 Fe2+、
Fe3+互变进行电子传递，有 2Fe-2S和 4Fe-4S两种类型。
?辅酶 Q：是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。
有 3种氧化还原形式即氧化型醌 Q，还原型氢醌（ QH2）和介于两者之
者的自由基半醌（ QH）。
呼吸链的复合物
两条主要的呼吸链, NADH呼吸链,FADH2呼吸链
ATP合成酶（ ATP synthase） (磷酸化的分子基础 )
8
电子传递链的四种复合物 (哺乳类 )
复合物 Ⅰ, NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体又是质子
移位体）
?组成：含 42个蛋白亚基，至少 6个 Fe-S中心和 1个黄素蛋白。
?作用：催化 NADH氧化，从中获得 2高能电子 ?辅酶 Q； 泵出 4 H+
复合物 Ⅱ, 琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体）
?组成：含 FAD辅基,2Fe-S中心，
?作用：催化 2低能电子 ?FAD?Fe-S?辅酶 Q (无 H+泵出 )
复合物 Ⅲ, 细胞色素 bc1复合物（既是电子传递体又是质子移位体）
?组成：包括 1cyt c1,1cyt b,1Fe-S蛋白
?作用：催化电子从 UQH2?cyt c；泵出 4 H+ （ 2个来自 UQ,2个来自基质）
复合物 Ⅳ,细胞色素 C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）
?组成,二聚体，每一单体含 13个亚基,cyt a,cyt a3,Cu,Fe
?作用,催化电子从 cytc?分子 O2形成水,2H+泵出,2H+参与形成水
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两条主要的呼吸链
复合物 I,Ⅱ I,IV组成主要的呼吸链，催化 NADH的脱氢氧化，
复合物 Ⅱ, Ⅱ I,IV组成另一条呼吸链，催化琥珀酸的脱氢氧化。
呼吸链各组分的排列是高度有序的使电子按氧化还原电位从
低向高传递，呼吸链中有三个部位有较大的自由能变化，足以
使 ADP与无机磷结合形成 ATP。部位 Ⅰ 在 NADH至 CoQ之间。部
位 Ⅱ 在细胞色素 b和细胞色素 c之间。部位 Ⅲ 在细胞色素 a和氧之
间。
电子传递起始于 NADH脱氢酶催化 NADH氧化，形成
高能电子 (能量转化 ),终止于 O2形成水。
电子传递链各组分在膜上不对称分布
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ATP合成酶 (磷酸化的分子基础 )
分子结构
? 基粒（ elementary particle），基粒由头部（ F1偶联因子）和基部（ F
偶联因子）构成,F0嵌入线粒体内膜。
? F1由 5种多肽组成 α3β3γδε复合体，具有三个 ATP合成的催化位点
（每个 β亚基具有一个）。 α和 β单位交替排列，状如桔瓣。 γ贯穿 αβ
复合体（相当于发电机的转子），并与 F0接触,ε帮助 γ与 F0结合。 δ
与 F0的两个 b亚基形成固定 αβ复合体的结构（相当于发电机的定子）。
? F0由三种多肽组成 ab2c12复合体，嵌入内膜,12个 c亚基组成一个环
形结构，具有质子通道,可使质子由膜间隙流回基质。
工作特点,
? 可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP,又
能水解 ATP将质子从基质泵到膜间隙。
ATP合成机制 — 构象耦联假说 (Boyer 1979)
? ?亚单位相对于 ??亚单位旋转的直接 实验证据
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氧化磷酸化的偶联机制 — 化学渗透假说
化学渗透假说 内容：
?当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（ M侧）泵
至膜间隙（胞质侧或 C侧），由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从
而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成 pH梯度（ △ pH）及
电位梯度（ Ψ），两者共同构成电化学梯度（图 7-9），即 质子动力势
（ proton-motive force,△ P）。
?质子沿电化学梯度穿过内膜上的 ATP酶复合物流回基质，使 ATP酶的构
象发生改变，将 ADP和 Pi合成 ATP。电化学梯度中蕴藏的能量储存到 ATP
高能磷酸键。
氧化磷酸化过程实际上是 能量转换过程,即有机分子中储藏
的能量 ?高能电子 ?质子动力势 ?ATP
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第二节 叶绿体与光合作用
● 叶绿体 (Chloroplast)的形态结构
● 叶绿体的功能 — 光合作用 (photosynthesis)
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一、叶绿体 (Chloroplast)的形态结构
形态、数目：
? 在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，叶肉细胞一般含 50～ 200个
叶绿体，可占细胞质的 40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环
境，生理状态而有所不同。
叶绿体与线粒体 形态结构比较
叶绿体超微结构
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叶绿体超微结构
外被（ chloroplast envelope）
? 叶绿体外被由双层膜组成，膜间为 10~20nm的膜间隙。外膜的渗透性大，如核苷、
无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。
? 内膜对通过物质的选择性很强，,CO2,O2,Pi,H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，
双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜,ADP,ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透
过内膜较慢。蔗糖,NADP+及焦磷酸等不能透过内膜，需要特殊的转运体
translator）才能通过内膜。
类囊体（ thylakoid）
? 是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子
传递链组分，又称 光合膜 。
? 许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为 基粒,组成基粒的类囊体，叫做 基粒类囊
体,构成内膜系统的 基粒片层（ grana lamella） 。基粒由 10~100个类囊体组成。
? 贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为 基质类囊体,它们
形成了内膜系统的 基质片层（ stroma lamella） 。
? 类囊体膜的内在蛋白主要有 细胞色素 b6/f复合体, 质体醌（ PQ）, 质体蓝素
（ PC）, 铁氧化还原蛋白, 黄素蛋白, 光系统 Ⅰ, 光系统 Ⅱ 复合物 等。
基质（ stroma）
? 主要成分包括：碳同化相关的酶类（如 RuBP羧化酶 占基质可溶性蛋白总量的
60%）,叶绿体 DNA、蛋白质合成体系：如,ctDNA、各类 RNA、核糖体等。一
些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。
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二、叶绿体的功能 — 光合作用
(photosynthesis)
光合作用,绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，把二氧
化碳和水转化为有机物，并释放氧气的过程称为光合作用。
Photosynthesis:
? (1)光合电子传递反应 — 光反应 (Light Reaction)
? (2)碳固定反应 — 暗反应 (Dark Reaction)
光合色素和电子传递链组分
光反应
暗反应 (碳固定 )
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光合色素和电子传递链组分
1,光合色素
?类囊体中含两类色素,叶绿素 和类胡萝卜素，全部叶绿素和几乎所有的类
胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合。
2,集光复合体（ light harvesting complex）
?由大约 200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的
作用，并将光能以诱导共振方式传递到 反应中心色素 。因此这些色素被称
为 天线色素 。
3,光系统 Ⅱ （ PSⅡ ）
?吸收高峰为波长 680nm处，又称 P680。至少包括 12条多肽链。包括一个集光复合
体（ light-hawesting comnplex Ⅱ, LHC Ⅱ ）、一个反应中心和一个含锰原子的
放氧的复合体（ oxygen evolving complex）。 D1和 D2为两条核心肽链，结合中心
色素 P680、去镁叶绿素 (pheophytin)及质体醌 (plastoquinone)。
4,细胞色素 b6/f复合体 (cyt b6/f complex)
?可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素 b6（ b563）、细
胞色素 f、铁硫蛋白、以及亚基 Ⅳ （被认为是质体醌的结合蛋白）。
5,光系统 Ⅰ （ PSI）
?能被波长 700nm的光激发，又称 P700。包含多条肽链。由集光复合体 Ⅰ 和作用中
心构成。结合 100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其
它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为 A0（一个 chla分子 ),A1(为维生素 K1)
及 3个不同的 4Fe-4S。
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光反应
在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、
传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过
电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能,形成 ATP和 NADPH
并放出 O2 的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。
原初反应（ primary reaction)
? 原初反应 是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止
的过程，包括光能的吸收、传递与转换，即光能被捕光色素分子吸
收并传递至反应中心，在反应中心发生最初的光化学反应，使电荷
分离从而将光能转换为电能的过程。
? 光能的吸收、传递 与 转换，形成高能电子
电子传递
光合磷酸化
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电子传递 与光合磷酸化
电子传递与光合磷酸化需说明以下几点,
?①最初电子供体是 H2O，最终电子受体是 NADP+。
?②电子传递链中唯一的 H+-pump是 cytb6f复合物。类囊体腔的质
子浓度比叶绿体基质高，该浓度梯度产生的原因归于：
? H2O光解,cytb6f 的 H+-pump,NADPH的形成。
? ATP,NADPH在叶绿体基质中形成。
? ③电子沿光合电子传递链传递时，分为 非循环式光合磷酸化
和 循环式光合磷酸化 两条通路。循环式传递的高能电子在 PSⅠ
被光能激发后经 cytb6f复合物回到 PSⅠ 。结果是不裂解 H2O、
产生 O2，不形成 NADPH，只产生 H+跨膜梯度，合成 ATP 。
光合磷酸化的概念
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光反应与电子传递
P680接受能量后，由基态变为激发态（ P680*），然后将电子传递给去镁
叶绿素（原初电子受体）,P680*带正电荷，从原初电子供体 Z（反应中心
D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原； Z+再从放氧复合体上获取
电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。
在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给 D2上结合的 QA,QA又迅速将电子
传给 D1上的 QB，还原型的质体醌从光系统 Ⅱ 复合体上游离下来，另一个氧
化态的质体醌占据其位置形成新的 QB。质体醌将电子传给细胞色素 b6/f复合
体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一
侧的含铜蛋白质体蓝素 (plastocyanin,PC)中的 Cu2+，再将电子传递到光系
统 Ⅱ 。
P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着 A0→ A1 → 4Fe-4S的方向依次
传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白
（ ferredoxin,FD）。最后在铁氧还蛋白 -NADP还原酶的作用下，将电子传
给 NADP+，形成 NADPH。失去电子的 P700从 PC处获取电子而还原。
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暗反应 (碳固定 )
利用光反应产生的 ATP 和 NADPH，使 CO2还原为糖类等有机
物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有
机物中。这一过程不直接需要光 (在叶绿体基质中进行 )。
卡尔文循环（ Calvin cycle）（ C3途径 ）：碳同化最重要最
基本的途径。
? 羧化阶段
? 还原阶段
? RuBP再生阶段
C4途径 或 Hatch-Slack循环
景天科酸代谢途径
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第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器
半自主性细胞器的概念：
? 自身含有遗传表达系统 (自主性 )；但编码的遗传信息十分有限，其
RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组
编码的遗传信息 (自主性有限 )。
线粒体和叶绿体的 DNA
线粒体和叶绿体的蛋白质合成
? 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限
? 参加叶绿体组成的蛋白质来源有３种情况,
? 由 ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；
? 由核 DNA编码，在细胞质核糖体上合成；
? 由核 DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。
线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装
?线粒体蛋白质的运送与组装
? 定位于线粒体基质的蛋白质的运送
? 定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送
?叶绿体蛋白质的运送及组装
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一、线粒体和叶绿体的 DNA
mtDNA /ctDNA形状、数量、大小
?双链环状 (除绿藻 mtDNA，草履虫 mtDNA)
?mtDNA大小在动物中变化不大，但在植物中变化较大，
高等植物,120kbp~200kbp；
?人 mtDNA,16,569bp,37个基因 (编码 12S,16SrRNA； 22
种 tRNA； 13种多肽,NADH脱氢酶 7个亚基,cyt b-c1复
合物中 1个 cytb，细胞色素 C氧化酶 3个亚基,ATP合成
酶 2个 Fo亚基 )
mtDNA复制的时间主要在细胞周期的 S期及 G2期，
DNA先复制，随后线粒体分裂。 ctDNA复制的时间
在 G1期。 复制仍受核控制。
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第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
线粒体和叶绿体的增殖
?线粒体的增殖：由原来的 线粒体分裂 或出芽而来。
?叶绿体的发育和增殖
? 个体发育：由 前质体（ proplastid） 分化而来。
? 增殖：分裂增殖
线粒体和叶绿体的起源
24
二,线粒体和叶绿体的起源
内共生起源学说（ endosymbiosis hypothesis)
?叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻,ereschkowsky,1905
年
?Margulis,1970年：线粒体的祖先 -原线粒体是一种革兰
氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核生物的蓝细菌
（ Cyanobacteria），即蓝藻。
非共生起源学说
?主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好
氧细菌。
?成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进
过程。
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铁硫蛋白的结构（（引自 Lodish等 1999））
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日本的吉田（ Massasuke Yoshida）等人将 α3β3γ固定在玻片上，在 γ亚基
的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维，在含有 ATP的溶液中温育时，在
显微镜下可观察到 γ亚基带动肌动蛋白纤维旋转。
γ亚基旋转的观察（引自 Lodish等 1999）
38
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Mitchell P.1961提出, 化学渗透假说 (Chemiosmotic Hypothesis)”，
70年代关于化学渗透假说取得大量实验结果的支持，成为一种较
为流行的假说,Mitchell本人也因此获得 1978年诺贝尔化学奖。
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叶绿体分子结构
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酶 复 合 物 总 数 亚 基 数 目
胞质核糖体合
成
线粒体核糖体合
成
细胞色素氧化酶
细胞色素 b- c
1
复合物
A T P 酶
核糖体大亚基
核糖体小亚基
7
7
9
30
22
4
6
5
30
21
3
1
4
0
1
酵母线粒体主要酶复合物的生物合成
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第五章 细胞的能量转换 ─线粒体和叶绿体
（ 3学时）
线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。
● 线粒体与氧化磷酸化
● 叶绿体与光合作用
● 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器
● 线粒体和叶绿体的增殖与起源
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第一节 线粒体与氧化磷酸化
● 线粒体的形态结构
● 线粒体的化学组成及酶的定位
● 氧化磷酸化
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一、线粒体的形态结构
线粒体的形态、大小、数量与分布
? 线粒体一般呈粒状或杆状，但因生物种类和生理状态而异，可呈环形，
哑铃形、线状、分杈状或其它形状。数目一般数百到数千个，线粒体通常
分布在细胞功能旺盛的区域。
线粒体的 超微结构
? 外膜 (outer membrane）：含 孔蛋白 (porin)，通透性较高。
? 内膜（ inner membrane）：高度不通透性，向内折叠形成嵴
（ cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达 5~10倍）。含有与能量转换
相关的蛋白 （执行氧化反应的电子传递链酶系,ATP合成酶,线粒体内
膜转运蛋白）。
? 膜间隙（ intermembrane space）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。
?基质（ matrix）：含三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、线粒体
基因表达酶系等以及线粒体 DNA,RNA，核糖体。
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二、线粒体的化学组成及酶的定位
线粒体的化学组成
?蛋白质 (线粒体干重的 65～ 70％ )
?脂类 (线粒体干重的 25～ 30％ )：
? 磷脂占 3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。
? 线粒体脂类和蛋白质的比值, 0.3:1（内膜）； 1:1（外膜）
线粒体酶的定位
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线粒体主要酶的分布
部位 酶 的 名 称 部 位 酶 的 名 称
外膜
单胺氧化酶
NA D H - 细胞色素 c 还原酶 （ 对鱼藤酮不敏感 ）
犬尿酸羟化酶
酰基辅酶 A 合成酶
膜间隙
腺苷酸激酶
二磷酸激酶
核苷酸激酶
内膜
细胞色素 b, c, c
1
,a, a
3
氧化酶
AT P 合成酶系
琥珀酸脱氢酶
β - 羟丁酸和 β - 羟丙酸脱氢酶
肉毒碱酰基转移酶
丙酮酸氧化酶
NA D H 脱氢酶（对鱼藤酮敏感）
基质
柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶
延胡索酸酶、异柠檬酸脱氢酶
顺乌头酸酶、谷氨酸脱氢酶
脂肪酸氧化酶系,
天冬氨酸转氨酶,
蛋白 质和核酸合成酶系,
丙酮酸脱氢酶复合物
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三、氧化磷酸化
线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成 ATP，为细胞生命
活动提供直接能量。
什么是氧化磷酸化：
? 当电子从 NADH或 FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有 ADP
磷酸化形成 ATP，这一过程称为 氧化磷酸化 。
什么是呼吸链：
? 在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递电
子的酶体系，由一系列可逆地接受和释放电子或 H+的化学物质组成，
在内膜上相互关联地有序排列，称为 电子传递链（ electron-transport
chain） 或 呼吸链（ respiratory chain）。
氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)的分子基础
氧化磷酸化的偶联机制 — 化学渗透假说 (Chemiosmotic
Hypothesis,Mithchell,1961)
线粒体能量转换过程略图
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氧化磷酸化的分子基础
电子载体
?呼吸链电子载体主要有：黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶 Q等。
?黄素蛋白：含 FMN或 FAD的蛋白质，每个 FMN或 FAD可接受 2个电子 2
个质子。
?细胞色素：分子中含有 血红素铁,以共价形式与蛋白结合，通 Fe3+、
Fe2+形式变化传递电子，呼吸链中有 5类，即：细胞色素 a,a3,b,c、
c1，其中 a,a3含有铜原子。
?铁硫蛋白,在其分子结构中每个铁原子和 4个硫原子结合，通过 Fe2+、
Fe3+互变进行电子传递，有 2Fe-2S和 4Fe-4S两种类型。
?辅酶 Q：是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。
有 3种氧化还原形式即氧化型醌 Q，还原型氢醌（ QH2）和介于两者之
者的自由基半醌（ QH）。
呼吸链的复合物
两条主要的呼吸链, NADH呼吸链,FADH2呼吸链
ATP合成酶（ ATP synthase） (磷酸化的分子基础 )
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电子传递链的四种复合物 (哺乳类 )
复合物 Ⅰ, NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体又是质子
移位体）
?组成：含 42个蛋白亚基，至少 6个 Fe-S中心和 1个黄素蛋白。
?作用：催化 NADH氧化，从中获得 2高能电子 ?辅酶 Q； 泵出 4 H+
复合物 Ⅱ, 琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体）
?组成：含 FAD辅基,2Fe-S中心，
?作用：催化 2低能电子 ?FAD?Fe-S?辅酶 Q (无 H+泵出 )
复合物 Ⅲ, 细胞色素 bc1复合物（既是电子传递体又是质子移位体）
?组成：包括 1cyt c1,1cyt b,1Fe-S蛋白
?作用：催化电子从 UQH2?cyt c；泵出 4 H+ （ 2个来自 UQ,2个来自基质）
复合物 Ⅳ,细胞色素 C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）
?组成,二聚体，每一单体含 13个亚基,cyt a,cyt a3,Cu,Fe
?作用,催化电子从 cytc?分子 O2形成水,2H+泵出,2H+参与形成水
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两条主要的呼吸链
复合物 I,Ⅱ I,IV组成主要的呼吸链，催化 NADH的脱氢氧化，
复合物 Ⅱ, Ⅱ I,IV组成另一条呼吸链，催化琥珀酸的脱氢氧化。
呼吸链各组分的排列是高度有序的使电子按氧化还原电位从
低向高传递，呼吸链中有三个部位有较大的自由能变化，足以
使 ADP与无机磷结合形成 ATP。部位 Ⅰ 在 NADH至 CoQ之间。部
位 Ⅱ 在细胞色素 b和细胞色素 c之间。部位 Ⅲ 在细胞色素 a和氧之
间。
电子传递起始于 NADH脱氢酶催化 NADH氧化，形成
高能电子 (能量转化 ),终止于 O2形成水。
电子传递链各组分在膜上不对称分布
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ATP合成酶 (磷酸化的分子基础 )
分子结构
? 基粒（ elementary particle），基粒由头部（ F1偶联因子）和基部（ F
偶联因子）构成,F0嵌入线粒体内膜。
? F1由 5种多肽组成 α3β3γδε复合体，具有三个 ATP合成的催化位点
（每个 β亚基具有一个）。 α和 β单位交替排列，状如桔瓣。 γ贯穿 αβ
复合体（相当于发电机的转子），并与 F0接触,ε帮助 γ与 F0结合。 δ
与 F0的两个 b亚基形成固定 αβ复合体的结构（相当于发电机的定子）。
? F0由三种多肽组成 ab2c12复合体，嵌入内膜,12个 c亚基组成一个环
形结构，具有质子通道,可使质子由膜间隙流回基质。
工作特点,
? 可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP,又
能水解 ATP将质子从基质泵到膜间隙。
ATP合成机制 — 构象耦联假说 (Boyer 1979)
? ?亚单位相对于 ??亚单位旋转的直接 实验证据
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氧化磷酸化的偶联机制 — 化学渗透假说
化学渗透假说 内容：
?当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（ M侧）泵
至膜间隙（胞质侧或 C侧），由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从
而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成 pH梯度（ △ pH）及
电位梯度（ Ψ），两者共同构成电化学梯度（图 7-9），即 质子动力势
（ proton-motive force,△ P）。
?质子沿电化学梯度穿过内膜上的 ATP酶复合物流回基质，使 ATP酶的构
象发生改变，将 ADP和 Pi合成 ATP。电化学梯度中蕴藏的能量储存到 ATP
高能磷酸键。
氧化磷酸化过程实际上是 能量转换过程,即有机分子中储藏
的能量 ?高能电子 ?质子动力势 ?ATP
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第二节 叶绿体与光合作用
● 叶绿体 (Chloroplast)的形态结构
● 叶绿体的功能 — 光合作用 (photosynthesis)
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一、叶绿体 (Chloroplast)的形态结构
形态、数目：
? 在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，叶肉细胞一般含 50～ 200个
叶绿体，可占细胞质的 40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环
境，生理状态而有所不同。
叶绿体与线粒体 形态结构比较
叶绿体超微结构
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叶绿体超微结构
外被（ chloroplast envelope）
? 叶绿体外被由双层膜组成，膜间为 10~20nm的膜间隙。外膜的渗透性大，如核苷、
无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。
? 内膜对通过物质的选择性很强，,CO2,O2,Pi,H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，
双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜,ADP,ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透
过内膜较慢。蔗糖,NADP+及焦磷酸等不能透过内膜，需要特殊的转运体
translator）才能通过内膜。
类囊体（ thylakoid）
? 是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子
传递链组分，又称 光合膜 。
? 许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为 基粒,组成基粒的类囊体，叫做 基粒类囊
体,构成内膜系统的 基粒片层（ grana lamella） 。基粒由 10~100个类囊体组成。
? 贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为 基质类囊体,它们
形成了内膜系统的 基质片层（ stroma lamella） 。
? 类囊体膜的内在蛋白主要有 细胞色素 b6/f复合体, 质体醌（ PQ）, 质体蓝素
（ PC）, 铁氧化还原蛋白, 黄素蛋白, 光系统 Ⅰ, 光系统 Ⅱ 复合物 等。
基质（ stroma）
? 主要成分包括：碳同化相关的酶类（如 RuBP羧化酶 占基质可溶性蛋白总量的
60%）,叶绿体 DNA、蛋白质合成体系：如,ctDNA、各类 RNA、核糖体等。一
些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。
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二、叶绿体的功能 — 光合作用
(photosynthesis)
光合作用,绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，把二氧
化碳和水转化为有机物，并释放氧气的过程称为光合作用。
Photosynthesis:
? (1)光合电子传递反应 — 光反应 (Light Reaction)
? (2)碳固定反应 — 暗反应 (Dark Reaction)
光合色素和电子传递链组分
光反应
暗反应 (碳固定 )
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光合色素和电子传递链组分
1,光合色素
?类囊体中含两类色素,叶绿素 和类胡萝卜素，全部叶绿素和几乎所有的类
胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合。
2,集光复合体（ light harvesting complex）
?由大约 200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的
作用，并将光能以诱导共振方式传递到 反应中心色素 。因此这些色素被称
为 天线色素 。
3,光系统 Ⅱ （ PSⅡ ）
?吸收高峰为波长 680nm处，又称 P680。至少包括 12条多肽链。包括一个集光复合
体（ light-hawesting comnplex Ⅱ, LHC Ⅱ ）、一个反应中心和一个含锰原子的
放氧的复合体（ oxygen evolving complex）。 D1和 D2为两条核心肽链，结合中心
色素 P680、去镁叶绿素 (pheophytin)及质体醌 (plastoquinone)。
4,细胞色素 b6/f复合体 (cyt b6/f complex)
?可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素 b6（ b563）、细
胞色素 f、铁硫蛋白、以及亚基 Ⅳ （被认为是质体醌的结合蛋白）。
5,光系统 Ⅰ （ PSI）
?能被波长 700nm的光激发，又称 P700。包含多条肽链。由集光复合体 Ⅰ 和作用中
心构成。结合 100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其
它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为 A0（一个 chla分子 ),A1(为维生素 K1)
及 3个不同的 4Fe-4S。
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光反应
在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、
传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过
电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能,形成 ATP和 NADPH
并放出 O2 的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。
原初反应（ primary reaction)
? 原初反应 是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止
的过程，包括光能的吸收、传递与转换，即光能被捕光色素分子吸
收并传递至反应中心，在反应中心发生最初的光化学反应，使电荷
分离从而将光能转换为电能的过程。
? 光能的吸收、传递 与 转换，形成高能电子
电子传递
光合磷酸化
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电子传递 与光合磷酸化
电子传递与光合磷酸化需说明以下几点,
?①最初电子供体是 H2O，最终电子受体是 NADP+。
?②电子传递链中唯一的 H+-pump是 cytb6f复合物。类囊体腔的质
子浓度比叶绿体基质高，该浓度梯度产生的原因归于：
? H2O光解,cytb6f 的 H+-pump,NADPH的形成。
? ATP,NADPH在叶绿体基质中形成。
? ③电子沿光合电子传递链传递时，分为 非循环式光合磷酸化
和 循环式光合磷酸化 两条通路。循环式传递的高能电子在 PSⅠ
被光能激发后经 cytb6f复合物回到 PSⅠ 。结果是不裂解 H2O、
产生 O2，不形成 NADPH，只产生 H+跨膜梯度，合成 ATP 。
光合磷酸化的概念
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光反应与电子传递
P680接受能量后，由基态变为激发态（ P680*），然后将电子传递给去镁
叶绿素（原初电子受体）,P680*带正电荷，从原初电子供体 Z（反应中心
D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原； Z+再从放氧复合体上获取
电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。
在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给 D2上结合的 QA,QA又迅速将电子
传给 D1上的 QB，还原型的质体醌从光系统 Ⅱ 复合体上游离下来，另一个氧
化态的质体醌占据其位置形成新的 QB。质体醌将电子传给细胞色素 b6/f复合
体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一
侧的含铜蛋白质体蓝素 (plastocyanin,PC)中的 Cu2+，再将电子传递到光系
统 Ⅱ 。
P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着 A0→ A1 → 4Fe-4S的方向依次
传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白
（ ferredoxin,FD）。最后在铁氧还蛋白 -NADP还原酶的作用下，将电子传
给 NADP+，形成 NADPH。失去电子的 P700从 PC处获取电子而还原。
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暗反应 (碳固定 )
利用光反应产生的 ATP 和 NADPH，使 CO2还原为糖类等有机
物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有
机物中。这一过程不直接需要光 (在叶绿体基质中进行 )。
卡尔文循环（ Calvin cycle）（ C3途径 ）：碳同化最重要最
基本的途径。
? 羧化阶段
? 还原阶段
? RuBP再生阶段
C4途径 或 Hatch-Slack循环
景天科酸代谢途径
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第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器
半自主性细胞器的概念：
? 自身含有遗传表达系统 (自主性 )；但编码的遗传信息十分有限，其
RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组
编码的遗传信息 (自主性有限 )。
线粒体和叶绿体的 DNA
线粒体和叶绿体的蛋白质合成
? 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限
? 参加叶绿体组成的蛋白质来源有３种情况,
? 由 ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；
? 由核 DNA编码，在细胞质核糖体上合成；
? 由核 DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。
线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装
?线粒体蛋白质的运送与组装
? 定位于线粒体基质的蛋白质的运送
? 定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送
?叶绿体蛋白质的运送及组装
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一、线粒体和叶绿体的 DNA
mtDNA /ctDNA形状、数量、大小
?双链环状 (除绿藻 mtDNA，草履虫 mtDNA)
?mtDNA大小在动物中变化不大，但在植物中变化较大，
高等植物,120kbp~200kbp；
?人 mtDNA,16,569bp,37个基因 (编码 12S,16SrRNA； 22
种 tRNA； 13种多肽,NADH脱氢酶 7个亚基,cyt b-c1复
合物中 1个 cytb，细胞色素 C氧化酶 3个亚基,ATP合成
酶 2个 Fo亚基 )
mtDNA复制的时间主要在细胞周期的 S期及 G2期，
DNA先复制，随后线粒体分裂。 ctDNA复制的时间
在 G1期。 复制仍受核控制。
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第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
线粒体和叶绿体的增殖
?线粒体的增殖：由原来的 线粒体分裂 或出芽而来。
?叶绿体的发育和增殖
? 个体发育：由 前质体（ proplastid） 分化而来。
? 增殖：分裂增殖
线粒体和叶绿体的起源
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二,线粒体和叶绿体的起源
内共生起源学说（ endosymbiosis hypothesis)
?叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻,ereschkowsky,1905
年
?Margulis,1970年：线粒体的祖先 -原线粒体是一种革兰
氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核生物的蓝细菌
（ Cyanobacteria），即蓝藻。
非共生起源学说
?主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好
氧细菌。
?成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进
过程。
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铁硫蛋白的结构（（引自 Lodish等 1999））
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日本的吉田（ Massasuke Yoshida）等人将 α3β3γ固定在玻片上，在 γ亚基
的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维，在含有 ATP的溶液中温育时，在
显微镜下可观察到 γ亚基带动肌动蛋白纤维旋转。
γ亚基旋转的观察（引自 Lodish等 1999）
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Mitchell P.1961提出, 化学渗透假说 (Chemiosmotic Hypothesis)”，
70年代关于化学渗透假说取得大量实验结果的支持，成为一种较
为流行的假说,Mitchell本人也因此获得 1978年诺贝尔化学奖。
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叶绿体分子结构
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酶 复 合 物 总 数 亚 基 数 目
胞质核糖体合
成
线粒体核糖体合
成
细胞色素氧化酶
细胞色素 b- c
1
复合物
A T P 酶
核糖体大亚基
核糖体小亚基
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7
9
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酵母线粒体主要酶复合物的生物合成
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