1
第六章 细胞骨架 和细胞运动 （ 2学时）
细胞骨架 (Cytoskeleton)是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架
体系。
有狭义和广义两种概念
? 在细胞质基质中包括 微丝、微管和中间纤维构成细胞质骨架 。
? 广义的细胞骨架还包括 核骨架（ nucleoskeleton）, 核纤层
（ nuclear lamina） 和 细胞外基质（ extracellular matrix）,形
成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的 一体化网络结构 。
细胞质骨架
核骨架
2
第一节 细胞质骨架
● 微丝 (microfilament,MF)
● 微 管（ microtubules）
● 中间纤维（ intermediate filament,IF)
● 细胞骨架结构与功能总结
3
第二节 细胞核骨架
● 核基质 (Nuclear Matrix)
● 染色体骨架
● 核纤层 (Nuclear Lamina )
4
一、微丝 (microfilament,MF)
微丝 又称 肌动蛋白纤维 (actin filament),是指真
核细胞中由 肌动蛋白 (actin)组成、直径为 7nm的 骨
架纤维 。
成分：
? 肌动蛋白 (actin)是微丝的结构成分，外观呈哑铃状,这
种 actin又叫 G-actin，将 G-actin形成的微丝又称为 F-
actin。
装配
微丝特异性药物：
?细胞松弛素 (cytochalasins)和鬼笔环肽 (philloidin
微丝结合蛋白
微丝功能
5
装 配
MF是由 G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性,
装配时呈头尾相接,故微丝具有极性，既正极与负极之别。
体外实验表明,MF正极与负极都能生长，生长快的一端为
正 极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。由于
G-actin 在正极端装配，负极去装配，从而表现为 踏车行为 。
MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。 在体内,有些微丝
是永久性的结构,有些微丝是暂时性的结构 。
6
微丝结合蛋白
整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到不同的细胞骨架
结合蛋白的调节。
actin单体结合蛋白
微丝结合蛋白
微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式：
? Parallel bundle,MF同向平行排列，主要发 现于 微绒毛
与丝状伪足。
? Contractile bundle,MF反向平行排列，主要 发现于应
力纤维和有丝分裂收缩环。
? Gel-like network,细胞皮层 (cell cortex)中微丝 排列形
式,MF相互交错排列。
7
微丝功能
维持细胞形态，赋予质膜机械强度
细胞运动, 成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关
微绒毛 (microvillus)：
是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，
以利于营养的快速吸收。
应力纤维 (stress fiber)：
在形成粘合斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成
应力纤维,具有收缩功能。
参与胞质分裂：
收缩环 由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是
肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。
肌肉收缩 (muscle contraction)
8
肌肉收缩 (muscle contraction)
肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力非常高的
能量转换器，它直接将化学能转变为机械能。
肌肉的 细微结构 (以骨骼肌为例 )
肌小节 的组成
肌肉收缩系统中的有关蛋白
肌肉收缩的 滑动模型
9
肌肉收缩系统中的 有关蛋白
① 肌球蛋白 (myosin)：
其头部具 ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。主
要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域 (具有 ATPase活
性 )和尾部链,多个 Myosin尾部相互缠绕，形成 myosin
filament,即粗肌丝。
②原肌球蛋白 (tropomyosin,Tm)：
由两条平行的多肽链形成 α -螺旋构型,位于肌动蛋白螺
旋沟内,结合于细丝,调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结
合。
③肌钙蛋白 (Troponin,Tn)：
为复合物，包括三个亚基,TnC(Ca2+敏感性蛋白 ) 能特异与 Ca2+结合 ;
TnT(与原肌球蛋白结合 ); TnI(抑制肌球蛋白 ATPase活性 )
10
二．微 管（ Microtubules）
微管结构与组成,
主要成分为 微管蛋白 （ tubulin），分为两种,α微管蛋白 和 β微管蛋白,二
者组成异二聚体。异二聚体是构成微管的基本亚单位。微管可装配成单管,
二联管 (纤毛和鞭毛中 ),三联管 (中心粒和基体中 )。
装配,
α-微管蛋白和 β-微管蛋白形成 αβ二聚体,αβ二聚体先形成环状核心,经过侧
面增加二聚体而扩展为螺旋带,αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维
(protofilament)。当螺旋带加宽至 13根原纤维时,即合拢形成一段微管。
所有的微管都有确定的极性； 微管装配是一个动态不稳定过程。
微管特异性药物,
秋水仙素 (colchicine) 和紫杉酚 (taxol)
微管组织中心 (MTOC)
微管结合蛋白 (MAP)
微管功能
11
微管组织中心 (MTOC)
概念,
微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称
为微管组织中心 (microtubule organizing center,MTOC)。
常见微管组织中心
间期细胞 MTOC,?中心体 (动态微管 )
分裂细胞 MTOC,?有丝分裂纺锤体极 (动态微管 )
鞭毛纤毛细胞 MTOC,?基体 (永久性结构 )
中心体 (centrosome)
基体 (basal body)：
位于鞭毛和纤毛根部的类似结构称为基体（ basal body ）
12
微管结合蛋白
(Microtubule Associated Protein,MAP)
13
微管功能
维持细胞形态
用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞变圆,说明微管对
维持细胞的不对称形状是重要的。对于细胞突起部分,如
纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持,微管亦起关键作用。
细胞内物质的运输
细胞器的定位
鞭毛 (flagella)运动和纤毛 (cilia)运动
纤毛与鞭毛的结构
纤毛 运动机制
纺锤体与染色体运动
14
细胞内物质的运输
真核细胞内部是高度区域化的体系,细胞中合成的物质、一
些细胞器等必须经过细胞内运输过程。这种运输过程与细胞
骨架体系中的微管及其 Motor protein有关。
Motor proteins
胞质中微管 motor protein分为两大类：
? 驱动蛋白 (kinesin):通常朝微管的正极方向运动
? 动力蛋白 (cytoplasmic dynein)：朝微管的负极运动
神经元轴突运输
色素颗粒的运输
15
三、中间纤维（ intermediate filament,IF)
10nm纤维，因其直径介于肌粗丝和细丝之间,故被命名为 中
间纤维 。 IF几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网络结
构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。 如
上皮细胞 中。除了胞质中，在内核膜下的核纤层也属于 IF。
中间纤维的装配
中间纤维的成分与分布,
具有组织特异性。 IF在形态上相似，而化学组成有明显
的差别。
中间纤维的功能
16
中间纤维的装配
中间纤维 装配过程
IF装配与 MF,MT装配相比，有以下几个特点：
IF装配的单体是纤维状蛋白 (MF,MT的单体呈球形 )；
反向平行的四聚体导致 IF不具有极性；
IF在体外装配时不需要核苷酸或结合蛋白的辅助，在体
内装配后，细胞中几乎不存在 IF单体。
17
中间纤维分类与分布
18
中间纤维的功能
增强细胞抗机械压力的能力
角蛋白纤维参与桥粒的形成和维持
结蛋白纤维 是肌肉 Z盘的重要结构组分，对于维持
肌肉细胞的收缩装置起重要作用
参与传递细胞内机械的或分子的信息
中间纤维与 mRNA的运输有关
19
一、核基质 (Nuclear Matrix)
核骨架：
狭义：指核内以纤维蛋白成分为主的纤维网架体系。
广义：包括核基质、核纤层和核孔复合体。
形态结构
成分
核骨架 不象胞质骨架那样由非常专一的蛋白成分组成,核骨架的成分
比较复杂,主要成分是 核骨架蛋白 及 核骨架结合蛋白,并含有 少量 RNA。
核骨架结合序列
DNA序列中的核骨架结合序列 (matrix associated region,MAR)
DNA通过与核骨架蛋白的结合，将 DNA放射环锚定在核骨架上；
核骨架结合序列作为许多功能性基因调控蛋白的结合位点。
功能
20
功能
核骨架与 DNA复制：核骨架是 DNA复制的空间支架。
核骨架与基因表达
大量研究工作表明真核细胞中 RNA的转录和加工均与核骨
架有关。具有转录活性的基因是结合在核骨架上的 ; RNA
聚合酶在核骨架上具有结合位点。
核骨架与染色体构建
21
二,染色体骨架
染色体骨架 /放射环模型
22
三、核纤层 (Nuclear Lamina)
核纤层分布与形态结构
位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络。
切面呈片层，整体呈球状网络。
成分 ——核纤层蛋白 (Lamin)A,B,C
核纤层在细胞周期中的变化
A型核纤层蛋白在组装核纤层时通过蛋白水解失去 C端。核膜崩解,核
纤层解聚时,A型核纤层蛋白以可溶性单体形式弥散到胞质中。
B型核纤层蛋白则与核膜小泡保持结合状态,当核膜重现时,在染色体周
围重装配,形成子细胞的核纤层。
功能, 为核膜及染色质提供了结构支架
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表 10-1：微丝结合蛋白
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深绿：微管
浅兰：内质网
黄色：高尔基体
上图：内质网抗体染色
下图：微管抗体染色
上图：高尔基抗体染色
下图：微管抗体染色
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第六章 细胞骨架 和细胞运动 （ 2学时）
细胞骨架 (Cytoskeleton)是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架
体系。
有狭义和广义两种概念
? 在细胞质基质中包括 微丝、微管和中间纤维构成细胞质骨架 。
? 广义的细胞骨架还包括 核骨架（ nucleoskeleton）, 核纤层
（ nuclear lamina） 和 细胞外基质（ extracellular matrix）,形
成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的 一体化网络结构 。
细胞质骨架
核骨架
2
第一节 细胞质骨架
● 微丝 (microfilament,MF)
● 微 管（ microtubules）
● 中间纤维（ intermediate filament,IF)
● 细胞骨架结构与功能总结
3
第二节 细胞核骨架
● 核基质 (Nuclear Matrix)
● 染色体骨架
● 核纤层 (Nuclear Lamina )
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一、微丝 (microfilament,MF)
微丝 又称 肌动蛋白纤维 (actin filament),是指真
核细胞中由 肌动蛋白 (actin)组成、直径为 7nm的 骨
架纤维 。
成分：
? 肌动蛋白 (actin)是微丝的结构成分，外观呈哑铃状,这
种 actin又叫 G-actin，将 G-actin形成的微丝又称为 F-
actin。
装配
微丝特异性药物：
?细胞松弛素 (cytochalasins)和鬼笔环肽 (philloidin
微丝结合蛋白
微丝功能
5
装 配
MF是由 G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性,
装配时呈头尾相接,故微丝具有极性，既正极与负极之别。
体外实验表明,MF正极与负极都能生长，生长快的一端为
正 极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。由于
G-actin 在正极端装配，负极去装配，从而表现为 踏车行为 。
MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。 在体内,有些微丝
是永久性的结构,有些微丝是暂时性的结构 。
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微丝结合蛋白
整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到不同的细胞骨架
结合蛋白的调节。
actin单体结合蛋白
微丝结合蛋白
微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式：
? Parallel bundle,MF同向平行排列，主要发 现于 微绒毛
与丝状伪足。
? Contractile bundle,MF反向平行排列，主要 发现于应
力纤维和有丝分裂收缩环。
? Gel-like network,细胞皮层 (cell cortex)中微丝 排列形
式,MF相互交错排列。
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微丝功能
维持细胞形态，赋予质膜机械强度
细胞运动, 成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关
微绒毛 (microvillus)：
是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，
以利于营养的快速吸收。
应力纤维 (stress fiber)：
在形成粘合斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成
应力纤维,具有收缩功能。
参与胞质分裂：
收缩环 由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是
肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。
肌肉收缩 (muscle contraction)
8
肌肉收缩 (muscle contraction)
肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力非常高的
能量转换器，它直接将化学能转变为机械能。
肌肉的 细微结构 (以骨骼肌为例 )
肌小节 的组成
肌肉收缩系统中的有关蛋白
肌肉收缩的 滑动模型
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肌肉收缩系统中的 有关蛋白
① 肌球蛋白 (myosin)：
其头部具 ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。主
要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域 (具有 ATPase活
性 )和尾部链,多个 Myosin尾部相互缠绕，形成 myosin
filament,即粗肌丝。
②原肌球蛋白 (tropomyosin,Tm)：
由两条平行的多肽链形成 α -螺旋构型,位于肌动蛋白螺
旋沟内,结合于细丝,调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结
合。
③肌钙蛋白 (Troponin,Tn)：
为复合物，包括三个亚基,TnC(Ca2+敏感性蛋白 ) 能特异与 Ca2+结合 ;
TnT(与原肌球蛋白结合 ); TnI(抑制肌球蛋白 ATPase活性 )
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二．微 管（ Microtubules）
微管结构与组成,
主要成分为 微管蛋白 （ tubulin），分为两种,α微管蛋白 和 β微管蛋白,二
者组成异二聚体。异二聚体是构成微管的基本亚单位。微管可装配成单管,
二联管 (纤毛和鞭毛中 ),三联管 (中心粒和基体中 )。
装配,
α-微管蛋白和 β-微管蛋白形成 αβ二聚体,αβ二聚体先形成环状核心,经过侧
面增加二聚体而扩展为螺旋带,αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维
(protofilament)。当螺旋带加宽至 13根原纤维时,即合拢形成一段微管。
所有的微管都有确定的极性； 微管装配是一个动态不稳定过程。
微管特异性药物,
秋水仙素 (colchicine) 和紫杉酚 (taxol)
微管组织中心 (MTOC)
微管结合蛋白 (MAP)
微管功能
11
微管组织中心 (MTOC)
概念,
微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称
为微管组织中心 (microtubule organizing center,MTOC)。
常见微管组织中心
间期细胞 MTOC,?中心体 (动态微管 )
分裂细胞 MTOC,?有丝分裂纺锤体极 (动态微管 )
鞭毛纤毛细胞 MTOC,?基体 (永久性结构 )
中心体 (centrosome)
基体 (basal body)：
位于鞭毛和纤毛根部的类似结构称为基体（ basal body ）
12
微管结合蛋白
(Microtubule Associated Protein,MAP)
13
微管功能
维持细胞形态
用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞变圆,说明微管对
维持细胞的不对称形状是重要的。对于细胞突起部分,如
纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持,微管亦起关键作用。
细胞内物质的运输
细胞器的定位
鞭毛 (flagella)运动和纤毛 (cilia)运动
纤毛与鞭毛的结构
纤毛 运动机制
纺锤体与染色体运动
14
细胞内物质的运输
真核细胞内部是高度区域化的体系,细胞中合成的物质、一
些细胞器等必须经过细胞内运输过程。这种运输过程与细胞
骨架体系中的微管及其 Motor protein有关。
Motor proteins
胞质中微管 motor protein分为两大类：
? 驱动蛋白 (kinesin):通常朝微管的正极方向运动
? 动力蛋白 (cytoplasmic dynein)：朝微管的负极运动
神经元轴突运输
色素颗粒的运输
15
三、中间纤维（ intermediate filament,IF)
10nm纤维，因其直径介于肌粗丝和细丝之间,故被命名为 中
间纤维 。 IF几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网络结
构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。 如
上皮细胞 中。除了胞质中，在内核膜下的核纤层也属于 IF。
中间纤维的装配
中间纤维的成分与分布,
具有组织特异性。 IF在形态上相似，而化学组成有明显
的差别。
中间纤维的功能
16
中间纤维的装配
中间纤维 装配过程
IF装配与 MF,MT装配相比，有以下几个特点：
IF装配的单体是纤维状蛋白 (MF,MT的单体呈球形 )；
反向平行的四聚体导致 IF不具有极性；
IF在体外装配时不需要核苷酸或结合蛋白的辅助，在体
内装配后，细胞中几乎不存在 IF单体。
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中间纤维分类与分布
18
中间纤维的功能
增强细胞抗机械压力的能力
角蛋白纤维参与桥粒的形成和维持
结蛋白纤维 是肌肉 Z盘的重要结构组分，对于维持
肌肉细胞的收缩装置起重要作用
参与传递细胞内机械的或分子的信息
中间纤维与 mRNA的运输有关
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一、核基质 (Nuclear Matrix)
核骨架：
狭义：指核内以纤维蛋白成分为主的纤维网架体系。
广义：包括核基质、核纤层和核孔复合体。
形态结构
成分
核骨架 不象胞质骨架那样由非常专一的蛋白成分组成,核骨架的成分
比较复杂,主要成分是 核骨架蛋白 及 核骨架结合蛋白,并含有 少量 RNA。
核骨架结合序列
DNA序列中的核骨架结合序列 (matrix associated region,MAR)
DNA通过与核骨架蛋白的结合，将 DNA放射环锚定在核骨架上；
核骨架结合序列作为许多功能性基因调控蛋白的结合位点。
功能
20
功能
核骨架与 DNA复制：核骨架是 DNA复制的空间支架。
核骨架与基因表达
大量研究工作表明真核细胞中 RNA的转录和加工均与核骨
架有关。具有转录活性的基因是结合在核骨架上的 ; RNA
聚合酶在核骨架上具有结合位点。
核骨架与染色体构建
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二,染色体骨架
染色体骨架 /放射环模型
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三、核纤层 (Nuclear Lamina)
核纤层分布与形态结构
位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络。
切面呈片层，整体呈球状网络。
成分 ——核纤层蛋白 (Lamin)A,B,C
核纤层在细胞周期中的变化
A型核纤层蛋白在组装核纤层时通过蛋白水解失去 C端。核膜崩解,核
纤层解聚时,A型核纤层蛋白以可溶性单体形式弥散到胞质中。
B型核纤层蛋白则与核膜小泡保持结合状态,当核膜重现时,在染色体周
围重装配,形成子细胞的核纤层。
功能, 为核膜及染色质提供了结构支架
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深绿：微管
浅兰：内质网
黄色：高尔基体
上图：内质网抗体染色
下图：微管抗体染色
上图：高尔基抗体染色
下图：微管抗体染色
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