第三节 叶
教材内容
? 第三节 叶
? 一、叶的生理功能和经济利用
? 二、叶的形态
? 三、叶的发育
? 四、叶的结构
? 五、叶的生态类型
? 六、落叶和离层
叶
（ leaf）,
是种 子
植物制造有
机养料的重
要器官, 也
是光合作用
进行的主要
场所 。
一,叶的生理功能和经济利用
（一）叶的生理功能
（二）叶的经济利用
（一）叶的生理功能
叶 的主要功
能是 光合
作用和蒸
腾作用,
有些植物
的叶还有
吸收, 营
养繁殖 的
功能。
光合作用,绿色组织通过叶绿体色素和有
关酶类活动，利用太阳光能，把二氧化
碳和水合成有机物，并将光能转变为化
学能而贮存 起来，同时释放氧气的过程。
蒸腾作用,植物体以水蒸汽状态向外界大
气蒸散水分的过程。
繁殖作用,像秋海堂这样，在适宜的条件
下，向地面形成不定根，背地面形成不
定芽，并由此发育成一棵完整的植株。
（二）、叶的经济利用
食用,青菜、卷心菜、菠菜、
芹菜、韭
药用, 毛地黄、颠茄
工业用,提取香精,饮料、
养蚕,制绳、制扇
观赏用,观叶植物
二、叶的形态
㈠,植物叶的组成
叶由 叶柄、叶片和托叶 三部分组
成，叶片扁平、绿色，是叶行使其
功能的主要部分。具有 叶片、叶柄
和托叶 三部分的叶称为 完全叶,缺
少其中任一部分或两部分的称为 不
完全叶 。
Leaf blade
Petiole
Stipule
㈡ 叶片的形态
1,叶片的形状
2,叶尖的形状
3,叶基
4,叶缘
1,叶片的形状
针形、线形、披针形、椭圆形、卵形、
菱形、心形、肾形、圆形、扇形、三角
形、剑形。
Leaf shapes
Leaf shapes
? （ 1）针形、叶细长，先端尖锐，称为针叶，如松、的叶。
? （ 2）线形、叶片狭长，全部的宽度约略相等，两侧叶缘
近平行，称为线形叶，也称带形或条形叶。如稻、麦、
韭、水仙和冷杉的叶。
? （ 3）披针形、叶片较线形为宽，由下部至先端渐次狭尖，
称为披针形叶。如柳、桃的叶。
（ 4）椭圆形、叶片中部宽而两端较狭，两侧叶缘成弧形，
称为椭圆形叶。如芫花、樟的叶。
? （ 5）卵形、叶片下部圆阔，上部稍狭，称为卵形叶。如
向日葵、苎麻的叶。
? （ 6）菱形、叶片成等边斜方形，称菱形叶。如菱、乌桕
的叶。
? （ 7）心形、与卵形相似，但叶片下部更为广阔，基部凹
入成尖形，似心形，称为心形叶。如紫荆的叶。
? （ 8）肾形、叶片基部凹入成钝形，先端钝圆，横向较宽，
似肾形，称为肾形叶。如积雪草、冬葵的叶。
? 上面是叶片的几种基本形状。在叙述叶形时，也常用
“长”、“广”、“倒”等字眼冠在前面。譬如，椭圆
形叶而较长的，称长椭圆形叶；卵形叶而较宽的，称为
广卵形叶；卵形叶而先端圆阔与基部稍狭，仿佛卵形倒
置的，称为例卵形叶；同样地，有倒披针形叶，倒心形
叶，长卵形叶，倒长卵形叶，广椭圆形叶，广披针形叶
等，除上面几种基本形状外，其他的形状还有：如圆形
叶（莲）、扇形叶（银杏）、三角形叶（扛板归）、剑
形叶（鸢尾）等。凡叶柄着生在叶片背面的中央或边缘
内，不论叶形如何，均称为盾形叶，如莲、蓖麻的叶。
盾形叶的叶片表面有平有凹。 叶片的形状主要是以
叶片的长阔的比例（即长阔比）和最阔处的位置来决定
的。就长阔比而言，圆形为 1,1，广椭圆形为 1.5,1，
长椭圆形为 3,1，线形为 10,1，带形或剑形为 6,1。以
上长阔比皆为大概数字，因具体植物的叶片可略有上下。
? 除上述的整个叶片形状外，有时对叶尖、叶基和叶
缘，也可分别作以下描述。
Leaf margins
Leaf apices
Leaf bases
Leaf lobes
Leaf venation
2,叶尖的形状
? 渐尖、
? 急尖、
? 钝形、
? 截形、
? 具短尖、
? 具骤尖、
? 微缺、
? 倒心形
? 就叶尖而言，有以下一些主要形状
? （ 1）渐尖叶尖较长，或逐渐尖锐，如菩提树的叶。
? （ 2）急尖叶尖较短而尖锐，如荞麦的叶。
? （ 3）钝形叶尖钝而不尖，或近圆形，如厚朴的叶。
? （ 4）截形叶尖如横切成平边状，如鹅掌楸（马褂
木）、蚕豆的叶。
? （ 5）具短尖叶尖具有突然生出的小尖，如树锦鸡
儿 \锥花小檗的叶。
? （ 6）具骤尖叶尖尖而硬，如虎杖、吴茱萸的叶。
? （ 7）微缺（叶尖具浅凹缺，如苋、苜蓿的叶。
? （ 8）倒心形叶尖具较深的尖形凹缺，而叶两侧稍
内缩，如酢浆草的叶。
3,叶基
? 耳形、
? 箭形、
? 戟形、
? 匙形、
? 偏斜形
4,叶缘
全缘、
波状、
皱缩状、
齿状、
缺刻
（三）、脉序
平行脉
网状脉
叉状脉
（四）、单叶和复叶
单叶,一个叶柄上只生一张叶片。
复叶,一个叶柄上生许多小叶。
羽状复叶、掌状复叶、三出复叶
单身复叶,一个叶轴上只具有一个叶
片。
Simple Leaf
Compound Leaf
单叶和复叶的区别
1、叶轴的顶端没有顶芽，小枝常具顶芽；
2、小叶的叶腋没有腋芽，小枝的叶腋有腋
芽；
3、复叶脱落时，先小叶脱离，最后叶轴脱
落，小枝上只有叶脱落；
4、叶轴上的小叶与叶轴成一平面，小枝上
的叶与小枝成一定角度。
（五）、叶序和叶镶嵌
叶 序,叶在茎上的排列方式。
叶镶嵌,叶在茎上的排列，相邻两节
的叶，总是不相重叠而成镶嵌状态，
这种同一枝上的叶，以镶嵌状态的
排列方式而不重叠的现象。
（六）、异形叶性
同一植株上具有不同叶形的现象。
三、叶的发生与发展
1,叶原基的发生
叶由叶原基发育形成。叶原基发生
于茎尖生长锥的侧面，一般由 表面 的几
层细胞分裂形成最初的突起，接着向长
、宽、厚三个方向生长。但厚度生长开
始与停止均较早，使叶原基早期即成为
扁平形。以后基部继续增宽，有些植物
（如禾本科）其基部可以包围整个生长
锥。从突起到厚度生长停止，整体仍由
分生组织组成，外形上尚未有叶片、叶
柄、托叶的分化时均可称为 叶原基 。
2,叶的发生与叶片的发育
叶原基 形成后，接着下部发育为 托叶,上
部发育为 叶片与叶柄 。叶片由叶原基上部经顶
端生长、边缘生长和居间生长形成。叶原基上
部的细胞分裂逐渐限于顶端，通过顶端生长使
这部分伸长。不久，在其两侧的细胞开始分裂，
进行边缘生长，形成具有背腹性的扁平雏形的
叶片；如果是复叶，则通过边缘生长形成多数
小叶片。边缘生长进行一段时间后，顶端生长
停止。当幼叶逐渐由芽内伸出、展开时，边缘
生长停止，整个叶片进行近似平均的表面生长，
又称为居间生长。居间生长伴随着内部组织的
分化成熟，和叶柄、托叶的形成而成为成熟叶。
? 叶的发生与生长
? 叶的发育开始于茎尖生长锥周围的
叶原基，它由原套，原体的一层或几层
细胞重复分裂形成的。
? 叶原基顶端细胞中的一部分继续分
裂，使叶原基迅速伸长成锥放形，从而
形成叶轴，然后进行边缘生长，形成叶
的雏形，分化曾叶片，叶柄，托叶几部
分，其中托叶分化最早，叶片分化次之，
叶柄分化最晚，当叶各部分形成之后，
细胞仍继续分裂和长大（居间生长），
直到叶片成熟。
四、叶的结构
? ㈠ 被子植物叶的一般结构
⒈叶柄的结构与茎的初生结构相似。
⒉叶片的结构分为 表皮、叶肉、叶脉
三部分。
⑴, 表皮
? 叶表面的初生保护组织，由 表皮细胞、
气孔器和表皮毛 等附属物组成。表皮细
胞占的份量最大，其外壁角化，并形成
角质层。气孔器由一对肾形 保卫细胞 组
成，有的植物在保卫细胞外侧还有 副卫
细胞。
⑵, 叶肉
由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，是
叶进行光合作用的主要部分。根据叶肉
分化的情况不同，可分为 背腹叶和等面
叶,背腹叶的叶肉分化为 栅栏组织和海
绵组织,栅栏组织近上表皮，含叶绿体
多；海绵组织近下表皮，排列较疏松，
细胞含叶绿体较少。等面叶的叶肉不分
化为栅栏组织和海绵组织，或上、下表
皮内侧均有栅栏组织，中部为海绵组织。
⑶, 叶脉
由分布在叶片中的维管束及其周围
的有关组织组成，起支持和输导作用。
在叶中央的一条粗大叶脉称 为主脉 （或
中脉），其分支称 侧脉,侧脉的分支称
细脉，细脉的末梢称脉梢。叶脉愈细，
其结构愈简单。主脉的结构含有一个或
几个维管束，通常由木质部、韧皮部和
维管束鞘组成，木质部近叶的上表皮，
韧皮部近下表皮。
? 双子叶植物叶的解剖结构
? 一、表皮
? 二、叶肉
? 1、栅栏组织
? 2、海绵组织,
? 三、叶脉
? 四、叶柄
双子叶植物叶的表皮解剖结构
? 一、表皮层
? 二、气 孔
? 三、排水器
? 四、表皮毛
叶表皮层
? 气孔器, 双子
叶植物的气孔
由两个肾形的
细胞围合而成，
这两个细胞称
保卫细胞，其
间的间隙称气
孔。有些植物
在保卫细胞之
外，还有较整
齐的副卫细胞
（如甘薯）。
双子叶植物的
排水器,由水
孔和通水组织
构成水孔与气
孔相似，但它
没有自动调节
开闭的功能。
通水组织是指
与脉梢的管胞
相通的排列疏
松的一群子细
胞。
? 吐水作用,由于蒸
腾作用微弱，根部
吸入的水分，从排
水器溢出，集成液
滴，出现在叶尖或
叶缘处，这种现象
为吐水作用，一般
发生在夜间或清晨
温暖湿润的条件下。
叶尖和叶缘上有水
滴出现，可作为根
系正常活动的一种
标志。
? 表皮毛,为表皮的附属物，形
态各异，功能不同。蜜腺、腺
鳞、腺毛均为表皮毛的结构，
但它们又具有分泌功能，因此
又称其为分泌结构。分泌结构
按分泌物是否排到体外可分为
外分泌结构和内分泌结构两类。
外分泌结构包括蜜腺、腺毛、
腺鳞、盐腺等；内分泌结构包
括分泌腔、分泌道、分泌细胞、
有节乳汁管（很多细胞端壁消
失后形成的，如蒲公英）和无
节乳汁管（一个细胞发育的，
桑科、大戟科植物中存在）。
栅栏组织,为一列或几列长筒形有棱的薄壁细胞，
其长轴与上表皮垂直相交作栅栏状排列。其细
胞层数和特点随植物种类而不同。栅栏组织细
胞内叶绿体的分布常决定于外界条件，特别是
光照条件，强光下，叶绿体移动而贴近细胞的
侧壁，减少受光面积，避免过度发热；弱光下，
它们分散在细胞质内，充分利用散射的光 能。
? 海绵组织,位
于栅栏组织与
下表皮之间，
其细胞形态、
大小常不规则，
并有短臂突出
而互相连接如
网，胞间隙很
大，在气孔内
? 方，形成较大
的气孔下室。
? 叶脉, 分布在叶肉组织中，呈网状起支持
和输导作用。中脉和大的侧脉常由维管束和机
械组织组成，其中木质部在向茎面，韧皮部在
背茎面。粗大的中脉中，在木质部和韧皮部之
间还可有形成层存在，不过形成层活动时间很
短，只产生极少量的次生组织。在叶脉的周围
是厚壁组织，或在叶脉的上下方形成机械组织。
叶脉越细，结构越简单，首先形成层和机械组
织减少，以至完全消失；其次木质部和韧皮部
的组成分子逐渐减少，到了末梢，木质部中反
有几个螺纹管胞，韧皮部中则有几个狭短的筛
管分子和增大的伴胞。
㈡ 禾本科植物叶片的结构特点
? 也分为 表皮、叶肉、叶脉 三部分。
⒈ 表皮
上、下表皮的组成稍有不同：上表皮由
长细胞、短细胞、泡状细胞和气孔器 有规律地
排列而成，下表皮没有泡状细胞。长细胞排成
纵列，侧壁弯曲，外壁角化并硅化；短细胞
（硅细胞和栓细胞）分布在长细胞之间。泡状
细胞是一些大型的薄壁细胞，成组分布于两条
叶脉之间的上表皮，其功能与叶片的内卷和展
开有关。气孔器也分布在长细胞之间，由一对
哑铃形的保卫细胞和一对菱形或半球形的副卫
细胞组成。上、下表皮的气孔器数目相差不大。
⒉ 叶肉
没有栅栏组织和海绵组织之分化，
由同形的细胞组成，属于等面叶。叶肉
细胞形状不规则，细胞壁向内皱褶，形
成,峰、谷、腰、环,的多环结构。
⒊ 叶脉
禾本科植物的叶具平行脉。叶脉维
管束为 有限外韧维管束,其结构由韧皮
部、木质部和维管束鞘组成。维管束鞘
由一层薄壁细胞 (C4植物）或两层细胞
(C3植物 )，外层为薄壁细胞，内层为厚
壁细胞组成。较大的叶脉，其维管束上、
下方常有厚壁组织与表皮相连。
? 禾本科作物的叶为单叶，它分为叶
鞘和叶片两部分，叶鞘狭 长而抱茎，起
保护、输导和支持的作用。叶片呈条形
或狭带形，上有纵平行脉序。叶片与叶
鞘连接处的外侧叫叶颈，是一个不同色
泽的环，稻的叶颈为淡青黄色，叫做叶
环（栽培学上叫叶枕）。在叶片与叶鞘
相接处的腹面，有膜状的突出物，叫做
叶舌，它可防止水分、昆虫和病孢子落
入叶鞘内。叶舌两旁的耳状突出物叫叶
耳。叶耳、叶舌的有无、小及形状常作
为识别禾本科植物的依据。
? 泡状细胞,（运动细胞）位
于相邻两叶脉之间的上表皮，为
几个大型的薄壁细胞，其长轴与
叶脉平行。在叶片过多失水时，
泡状细胞发生萎蔫，叶片内卷成
筒状以减少蒸腾。天气湿润，水
分充足时，它们吸水膨胀，叶片
平展，故泡状细胞又称运动细胞。
? 单子叶植物的气孔器,由一对保卫细胞和一对
副卫细胞组成。保卫细胞为哑铃状，两端膨大，
壁薄，中部胞壁特别增厚。保卫细胞吸水膨胀
时，薄壁的两端膨大，互相撑开，于是气孔开
放；缺水时，两端萎软，气孔就闭合。
? 叶肉,没有栅栏组织和海绵组织的分化，为等面
叶。小麦、水稻的 叶肉细胞 具有“峰、谷、腰、
环”的结构，易于更多的叶绿体排列在细胞的
边缘,易于接受 CO2和光照，进行光合作用，
当相邻叶肉细胞的“峰、谷”相对时，可使细
胞间隙加大，便于气体交换。
? 叶脉 内的维管束为有限外韧维管束，但其维管束鞘有两种
类型。玉米、高粱等的维管束鞘是单层薄壁细胞的细胞较
大，排列整齐，含叶绿体，在显微结构上，这些叶绿体比
叶肉细胞所含的为大，没有或仅有少量基粒，但其积累淀
粉的能力却超过叶肉细胞中的叶绿体。
? 玉米等植物叶片维管束鞘与
? 外侧紧密眦连的一圈叶肉细
? 胞，组成了,花环形” 结构,它
? 是四碳植物的特征，小麦、
? 水稻等植物的叶片中，没有
? 这种花环结构，且维管束鞘
? 细胞中的叶绿体也很少，
? 这是 三碳植物 的特征。
? 表皮细胞, 叶片的表
皮细胞一般是形状不
规则的扁平细胞，侧
壁凹凸不齐，彼此互
相嵌合，在横切面上
则呈长方形或方形，
外壁较厚并角质化，
具角质膜。它为生活
细胞，一般不具叶绿
体。表皮有保护植物
不受细菌、真菌侵害
的作用，同时角质层
还具较强的折光性，
可防止过度日照引起
的损害。
（三）、松针的结构
1,针叶
2,旱生状态
3,单根或多根一束
4,表皮厚、角质层发达、有下皮、气
孔下陷、叶肉细胞壁凹陷
五、叶的生态类型
（一）、旱生植物和水生植物的叶
（二）、阳地植物和阴地植物的叶
植物根据它们与适生的水条
件的关系分为 旱生、中生、湿生
和水生 植物，根据与适生的光照
条件的关系分为 阳地植物和阴地
植物 。各种植物的叶有各种不同
的形态特征与生态条件相适应。
? 旱生植物 叶片的结构特点：朝着降低蒸腾和贮
藏水分两个方向发展。降低蒸腾作用表现在：
减少叶的蒸腾面积，表皮高度角化，有很厚的
角质层，表皮毛和蜡被比较发达。有些旱生植
物，
? 气孔陷 入表皮平面之
? 下，也有位于特殊气
? 孔窝内（如夹竹桃）
? 的。贮藏水分：表现
? 在叶为肉质多汁，常
? 有贮藏水分和粘液的
? 组织，如剑麻等。
? 水生植物 叶片的结
构特点主要表现在：
保护组织的衰退，
如表皮上的角质层
很薄，有吸收作用，
叶片较厚，一般无
栅栏组织，通气组
织发达，叶脉很少，
其中的输导组织和
机械组织非常衰退
? 阳叶 指阳
地植物的叶，
这类植物适
应于强烈的
阳光而不能
忍受荫蔽。
阳叶的结构
倾向于旱生
结构的特点。
? 阴叶 指
阴地植
物的叶，
这类植
物适应
于在较
弱的光
照下生
活，强
光下不
易生长。
六、离层与落叶
? 多数植物有落叶现象。落叶是植物对环
境适应的一种正常生理现象。落叶在结
构上的原因是由于在叶柄基部产生了离
层。
离层
? 离层 木本双子叶植物及裸子植物落叶前，
叶柄或叶基部所形成离区的部分细胞层。离区
是横隔于叶柄或叶基部的若干薄壁细胞层，其
中与叶柄相邻接的两层或数层迭生在一起的细
胞层，叫做离层，而与茎干相接的细胞层则为
保护层。
? 离层细胞的细胞壁若发生变化，如在中层
发生粘液化，就会引起细胞互相分离；因叶片
本身的重力和其他机械作用，在离层处断裂，
造成落叶。落叶后保护层有周皮发生，保护断
裂的表面，形成叶痕。花梗、果枝上也常有离
层发生，造成落花、落果。
? 离层和落叶：
? 离区,木本落叶植物在落叶之前，靠近叶柄基
部分裂出数层较为扁小的薄壁细胞，它们横隔
于叶柄基部，称为离区
? 离层,在离区形成后，在其范围内，一部分薄
壁细胞的胞间层发生粘液化而分解或初生壁解
体，形成离层。保护层：离层形成后，叶受重
力或外力作用时，叶便从离层处脱 落,在离层
的下方发育出木栓细胞，逐渐覆盖整个断痕，
并与茎部的木栓层相连。这个由木栓细胞所形
成的覆盖层称为保护层
第四节
营养器官之间的相互联系
? 一株植物的各种营养器官在
结构和生理上并不是孤立的，而
是互相联系和互相影响的，体现
着植株生活的整体性和生长相关
性。
教材内容
? 第四节 营养器官间的相互联系
? 一、营养器官间维管组织的联系
? 二、营养器官在植物生长中的相互
影响
? 第五节 营养器官的变态
? 一、根的变态
? 二、茎的变态
? 三、叶的变态
? 一、根、茎、叶之间维管组织的联系
? 二、营养器官之间主要生理功能的相互
联系
一、根、茎、叶之间
维管组织的联系
? 1、根 -茎的过渡区
? 种子萌发时，胚轴的一端发育为主根，另
一端发育为主茎，二者之间通过下胚轴相连。
然而根维管组织的初生结构的特点与茎维管组
织的初生结构明显不同。所以，在根、茎的交
界处,维管组织必须从一种形式逐渐转变为另
一种形式 。发生转变所在的部位称为过渡区，
一般是 在下胚轴 的一定部位。
? 过渡区的结构非常复杂，各种植物又有不
同的类型。
2、枝与叶之间维管束的联系
? 茎与叶的维管组织也是密切联系的。在茎的节
部，维管组织的结构比节间部分复杂得多。因为有
些维管束从茎内的维管柱斜出到茎的边缘，然后伸
入叶柄进入叶片，组成反复分支的叶脉。进入叶的
维管束，从茎中维管束分支起，穿过皮层到叶柄基
部为止，这一段称为 叶迹 。也就是说叶迹就是进入
叶的维管束在茎里的一段。每一个叶的叶迹数目随
植物的种类而异，但对每一种植物来说是一定的。
如双子叶植物中，常有三个叶迹。叶脱落后，在叶
痕上可以看到叶迹的痕迹。在一个叶迹进入一个叶
子位置的上方，出现一个没有维管束而被薄壁细胞
所填充的区域，称为 叶隙 。
? 茎与枝的维管组织同样也是密切联系的。
枝的维管束，同样是从主干的维管束分支出
来的。主茎上维管束的分支通过皮层进入枝
的部分，称为 枝迹,每一枝的枝迹一般为两
个。在枝迹上方，同样出现被薄壁细胞所填
充的区域，称为 枝隙 。
? 可见，植物体营养器官的维管组织，从
根通过过渡区与茎相连，再通过枝迹和叶迹
与枝、叶相连，构成完整的维管系统。这种
结构，保证了植物生活中所需的水分、矿质
元素和有机物的输导和转移，并得到良好的
机械支持作用。
二、营养器官之间主要生理功
能的相互联系
? （一）植物体内水分的吸收、输导和蒸腾
? 陆生植物生活所需要的水分，主要是从根
尖的根毛区吸收。水分进入根毛后，一方面以
细胞间渗透的方法依次通过幼根的表皮、皮层、
内皮层、中柱鞘而进入导管中；另一方面由于
植物地上部分，特别是绿叶的巨大蒸腾作用，
产生强大的吸水力，由叶、茎、根的导管一直
传到根毛区的细胞，使根毛区细胞的吸水力增
加，不断地向土壤吸收水分。可见，根系的吸
水活动与茎的输导和叶的蒸腾都有密切的关系。
（二）植物体内有机营养物质
的制造、运输、利用和贮藏
? 植物体内有机营养物质是通过绿色植物的光合作用所制造的。
光合作用是从无机物合成有机物的主要过程，也是直接将太阳能
转变为化学能的唯一途径。 叶子 是进行光合作用的重要场所。它
们所制造的有机物，除少数供应本身利用外，都大量运输到根、
茎、花、果、种子等器官中去。这种有机物的运输，是通过韧皮
部的筛管进行的。这样，正在生长的茎、根等细胞就获得了光合
产生的糖分。同时,根系 合成的氨基酸、酰胺等含氮有机物也经
筛管运输到地上部分。有机物的运输与呼吸作用密切相关，都要
通过呼吸作用中形成的三磷酸腺苷提供能量。有些植物具有贮藏
大量有机物的能力，将叶片制造、运来的有机物积蓄于块茎、块
根等贮藏器官以及结实器官的果实种子中。以上说明在植物体内
有机营养物的制造、运输、利用和贮藏过程中，植物所进行的光
合作用、输导作用、呼吸作用以及生长发育等各种生理功能都是
相互依存的。同时植物的这些生理活动又与植物器官的形态结构
统一协调。
（三）营养器官的生长相关性
? 1、地下部分与地上部分的生长相关性 —— 根
条比率
?,本固枝荣，根深叶茂”，这句话反映了
植物地上部分与地下部分存在着生长相关性。
植物的地上部分把光合产物和生理活跃性物质
输送到根部去利用，而根系从土壤中吸收的水
分、矿质和氮素，及其合成的氨基酸等重要物
质，又往上部输送，供给地上部分的需要。植
物根系与枝叶之间生理上的密切相关，必然导
致二者在生长上出现一定的比例关系，即根条
比率。
2、主干与分枝的生长相关性 —
— 顶端优势
? 顶芽对腋芽、主根对侧根有抑制作用，
也反映了器官的生长相关性。顶芽发育
得好，主干就长得快，而腋芽却受到抑
制，不能发育成新枝或发育得较慢。如
果去掉顶芽，便可促使腋芽开放，发育
为新枝。这种顶芽生长占优势、抑制腋
芽生长的现象，称为顶端优势。顶端优
势的存在实质上是生长素对腋芽生长活
动的抑制作用。主根对侧根也有类似的
顶端优势。
3、营养生长与生殖生长的相关性
? 一年生植物进入生殖生长时，营养生长常
因此中止或削弱，幼叶和茎不仅在果熟期减缓
合成和停止输入光合产物，而且通过物质的重
新分配，输出一部分积累的碳素与无机物。这
一过程加速植株的衰老，最终导致植株死亡。
而多年生植物仅将部分营养物质用于生殖生长，
使结实枝条仍保持健壮，即使死亡，亦有新枝
取代；或同时将部分营养物质转贮地下的贮藏
根、根茎等处，仅地上部死亡，来年生长季仍
能再度萌发。
第五节 营养器官的变态
? 某些植物的营养器官由于长期
适应某种特殊的环境条件，在形态、
结构或生理功能上发生了非常大的
变化，并已成为该种植物的遗传性
状，这种变化称为 变态 。
变态根
? ⑴ 贮 藏 根 即 肉 质 直 根, 块根 。
⑵ 气生根即支持根, 攀缘根, 呼吸根 。
⑶ 寄生根 。
变态茎
? 变态茎 植物在长期系统发育的过程中，由
于环境的变迁，引起器官形成某些特殊的适应，
以致形态、结构都发生了改变的茎。茎的变态，
有两种发展趋向。变态部分，有的特别发达，
有的却格外退化。无论发达或退化，变态的部
分都保存着茎特有的形态特征：有节和节间，
有退化成膜状的叶，有顶芽或腋芽。根据形态
上的差异，可分为两大类型,地上变态茎，如
肉质茎、叶状茎、茎卷须、茎刺等；地下变态
茎，如根状茎、块茎、球茎、鳞茎等 。
变态茎
? ⑴, 地上茎的变态：
? 茎刺, 茎卷须, 叶状茎, 肉质茎 。
⑵, 地下茎的变态：
? 块茎, 鳞茎, 球茎, 根状茎 。
茎卷须
? 茎卷须 地上茎变态的一种，多见于
藤本植物。在植株的茎节上生长出的枝
条，常常变成一种须状的攀附物，借以
缠绕于支持物上，牵引植物向上攀援生
长。葡萄的卷须长在腋芽的对方，黄瓜
的卷须生在腋芽处。南瓜、丝瓜等植物
亦具茎卷须。
肉质茎
? 地上茎变态的一种。茎绿色，肥大多浆
液，薄壁组织特别发达，适于贮存水分，
并营光合作用。叶片高度退化或成刺状，
以降低蒸腾作用，适于生长在干旱地区。
茎的形态多种，有球状、圆柱状或饼状
的，如仙人掌属、仙人球属植物即具肉
质茎。
?
枝刺
? 枝刺 地上变态茎的一种。是由枝条
或腋芽变态发育而成的刺状物，具保护
作用。枝刺位于叶腋，有的不分枝，如
山楂、酸橙等；有的具分枝，如皂荚、
枳。
在潮湿环境下，枝刺也能生叶或花。
刺内部与茎的木质部相连，所以不易剥
落。从着生部位和能分枝、生叶来看，
与皮刺不同。
根状茎
? 根状茎 地下变态茎的一种。多年生植物的
地下茎，形状似根，横卧在地下，有明显的节和
节间；具顶芽和腋芽，节上往往有退化的鳞片叶。
由于顶芽和腋芽的活动，茎轴既保持在地下生长，
且每年能有新枝长出地面。每节生有不定根。由
于根状茎衰老部分的死亡，由它产生的地上的新
枝分离，故能进行营养繁殖。竹的根状茎称竹鞭，
竹鞭上的顶芽能够不断向前生长；腋芽又称竹笋，
由此生长地上茎。莲的地下茎称为藕，节特别细，
节间粗大，可供食用。 白茅的根状茎繁殖力
强，是常见的田间杂草。根状茎中贮存有大量营
养物质，可供发育需要；有的含有药用物质（如
缬草）、染料（如木香）和鞣质（如翻白草）等。
?
块茎
? 块茎 地下变态茎的一种。地下茎末端形成膨大
而不规则的块状，是适于贮存养料和越冬的变态茎。
顶部肥大，有发达的薄壁组织，贮藏丰富的营养物
质。块茎的表面有许多芽眼，一般作螺旋状排列，
芽眼内有 2～ 3个腋芽，仅其中一个腋芽容易萌发，
能长出新枝，故块茎可供繁殖之用。块茎的顶端具
有一个顶芽，如马铃薯的块茎较为典型。
? 马铃薯的地下枝条在土层中匍匐生长，当伸长
9～ 12厘米时，末端膨大，形成具有短节间的肥厚
块茎。在长成的块茎上，表层有周皮，上有少数皮
孔。在块茎的横切面上尚可分出皮层、外韧皮部、
木质部、内韧皮部和中央的髓部。从外形或构造上
看，可以说明它是茎的变态。菊芋、半夏、甘露子
（草石蚕）等都有块茎。
?
球茎
? 球茎 地下变态茎的一种。变态部分
膨大成球形、扁圆形或长圆形，有明显
的节和节间，有较大的顶芽。节上着生
膜状的鳞片和少数腋芽。在肥大的肉质
茎中贮存有丰富的营养物质，是适于越
冬的变态茎。球茎可供繁殖之用。荸荠、
慈菇、芋等食用的部分就是球茎。
?
鳞茎
鳞茎 地下变态茎的一种。变态茎非常短缩，
呈盘状，其上着生肥厚多肉的鳞叶，内贮藏极
为丰富的营养物质和水分。能适应干旱炎热的
环境条件。鳞茎也具顶芽和腋芽，可从其上发
育出地上的花茎，开花结实。从鳞茎盘的下都
可生出不定根，每年可从腋芽中形成一个或数
个新的鳞茎，称为子鳞茎，可供繁殖用。鳞叶
的宽窄不一，洋葱的鳞叶较宽，百合的鳞叶较
窄。随着鳞茎的生长，外鳞叶变得薄而干，有
时呈纤维状，可保护内鳞叶不致枯萎。百合科、
石蒜科的植物，如洋葱、百合、贝母、蒜等都
具鳞茎。
?
变态叶
? 苞片,
? 鳞叶,
? 叶卷须,
? 叶刺,
? 捕虫叶
四、同功器官与同源器官
? 同功器官 即功能相同，形态结构相似，
来源不同的变态器官。如茎刺和叶刺、
茎卷须和叶卷须等。
? 同源器官 即来源相同，功能和形态不同
的变态器官。如茎刺和茎卷须、支持根
和贮藏根等。
第六节 营养器官的繁殖及其在
生产上的应用
? 一、营养器官的繁殖
? 营养繁殖是由根, 茎, 叶等营养器官形
成新个体的一种繁殖方式, 其繁殖特点
为植物营养体的一部分脱离母体 （ 或不
立即脱离母体 ） 而长成新个体, 这是植
物系统演化中出现的初级繁殖方式 。
二、营养繁殖在生产实践中的
应用
? 在农、林、园艺等生产实践中，可利用
植物营养器官的繁殖特性，直接利用块
根、块茎、鳞茎、球茎、根状茎等进行
繁殖，或人为地进行分离、扦插、压条、
嫁接等方法来大量繁殖和培育优良的作
物品种。
? 本章重点,根, 茎, 叶的功能, 结构,
发育及其之间的关系, 变态器官类型 。
? 本章难点,根尖, 茎尖分区及生长动态,
侧根, 落叶和离层 。
? 本章目的和要求,要求学生掌握种子植
物各营养器官的结构, 功能及发育 。
? 本章内容,根, 茎, 叶的功能, 结构,
发育及其之间的关系, 变态器官类型 。
教材内容
? 第三节 叶
? 一、叶的生理功能和经济利用
? 二、叶的形态
? 三、叶的发育
? 四、叶的结构
? 五、叶的生态类型
? 六、落叶和离层
叶
（ leaf）,
是种 子
植物制造有
机养料的重
要器官, 也
是光合作用
进行的主要
场所 。
一,叶的生理功能和经济利用
（一）叶的生理功能
（二）叶的经济利用
（一）叶的生理功能
叶 的主要功
能是 光合
作用和蒸
腾作用,
有些植物
的叶还有
吸收, 营
养繁殖 的
功能。
光合作用,绿色组织通过叶绿体色素和有
关酶类活动，利用太阳光能，把二氧化
碳和水合成有机物，并将光能转变为化
学能而贮存 起来，同时释放氧气的过程。
蒸腾作用,植物体以水蒸汽状态向外界大
气蒸散水分的过程。
繁殖作用,像秋海堂这样，在适宜的条件
下，向地面形成不定根，背地面形成不
定芽，并由此发育成一棵完整的植株。
（二）、叶的经济利用
食用,青菜、卷心菜、菠菜、
芹菜、韭
药用, 毛地黄、颠茄
工业用,提取香精,饮料、
养蚕,制绳、制扇
观赏用,观叶植物
二、叶的形态
㈠,植物叶的组成
叶由 叶柄、叶片和托叶 三部分组
成，叶片扁平、绿色，是叶行使其
功能的主要部分。具有 叶片、叶柄
和托叶 三部分的叶称为 完全叶,缺
少其中任一部分或两部分的称为 不
完全叶 。
Leaf blade
Petiole
Stipule
㈡ 叶片的形态
1,叶片的形状
2,叶尖的形状
3,叶基
4,叶缘
1,叶片的形状
针形、线形、披针形、椭圆形、卵形、
菱形、心形、肾形、圆形、扇形、三角
形、剑形。
Leaf shapes
Leaf shapes
? （ 1）针形、叶细长，先端尖锐，称为针叶，如松、的叶。
? （ 2）线形、叶片狭长，全部的宽度约略相等，两侧叶缘
近平行，称为线形叶，也称带形或条形叶。如稻、麦、
韭、水仙和冷杉的叶。
? （ 3）披针形、叶片较线形为宽，由下部至先端渐次狭尖，
称为披针形叶。如柳、桃的叶。
（ 4）椭圆形、叶片中部宽而两端较狭，两侧叶缘成弧形，
称为椭圆形叶。如芫花、樟的叶。
? （ 5）卵形、叶片下部圆阔，上部稍狭，称为卵形叶。如
向日葵、苎麻的叶。
? （ 6）菱形、叶片成等边斜方形，称菱形叶。如菱、乌桕
的叶。
? （ 7）心形、与卵形相似，但叶片下部更为广阔，基部凹
入成尖形，似心形，称为心形叶。如紫荆的叶。
? （ 8）肾形、叶片基部凹入成钝形，先端钝圆，横向较宽，
似肾形，称为肾形叶。如积雪草、冬葵的叶。
? 上面是叶片的几种基本形状。在叙述叶形时，也常用
“长”、“广”、“倒”等字眼冠在前面。譬如，椭圆
形叶而较长的，称长椭圆形叶；卵形叶而较宽的，称为
广卵形叶；卵形叶而先端圆阔与基部稍狭，仿佛卵形倒
置的，称为例卵形叶；同样地，有倒披针形叶，倒心形
叶，长卵形叶，倒长卵形叶，广椭圆形叶，广披针形叶
等，除上面几种基本形状外，其他的形状还有：如圆形
叶（莲）、扇形叶（银杏）、三角形叶（扛板归）、剑
形叶（鸢尾）等。凡叶柄着生在叶片背面的中央或边缘
内，不论叶形如何，均称为盾形叶，如莲、蓖麻的叶。
盾形叶的叶片表面有平有凹。 叶片的形状主要是以
叶片的长阔的比例（即长阔比）和最阔处的位置来决定
的。就长阔比而言，圆形为 1,1，广椭圆形为 1.5,1，
长椭圆形为 3,1，线形为 10,1，带形或剑形为 6,1。以
上长阔比皆为大概数字，因具体植物的叶片可略有上下。
? 除上述的整个叶片形状外，有时对叶尖、叶基和叶
缘，也可分别作以下描述。
Leaf margins
Leaf apices
Leaf bases
Leaf lobes
Leaf venation
2,叶尖的形状
? 渐尖、
? 急尖、
? 钝形、
? 截形、
? 具短尖、
? 具骤尖、
? 微缺、
? 倒心形
? 就叶尖而言，有以下一些主要形状
? （ 1）渐尖叶尖较长，或逐渐尖锐，如菩提树的叶。
? （ 2）急尖叶尖较短而尖锐，如荞麦的叶。
? （ 3）钝形叶尖钝而不尖，或近圆形，如厚朴的叶。
? （ 4）截形叶尖如横切成平边状，如鹅掌楸（马褂
木）、蚕豆的叶。
? （ 5）具短尖叶尖具有突然生出的小尖，如树锦鸡
儿 \锥花小檗的叶。
? （ 6）具骤尖叶尖尖而硬，如虎杖、吴茱萸的叶。
? （ 7）微缺（叶尖具浅凹缺，如苋、苜蓿的叶。
? （ 8）倒心形叶尖具较深的尖形凹缺，而叶两侧稍
内缩，如酢浆草的叶。
3,叶基
? 耳形、
? 箭形、
? 戟形、
? 匙形、
? 偏斜形
4,叶缘
全缘、
波状、
皱缩状、
齿状、
缺刻
（三）、脉序
平行脉
网状脉
叉状脉
（四）、单叶和复叶
单叶,一个叶柄上只生一张叶片。
复叶,一个叶柄上生许多小叶。
羽状复叶、掌状复叶、三出复叶
单身复叶,一个叶轴上只具有一个叶
片。
Simple Leaf
Compound Leaf
单叶和复叶的区别
1、叶轴的顶端没有顶芽，小枝常具顶芽；
2、小叶的叶腋没有腋芽，小枝的叶腋有腋
芽；
3、复叶脱落时，先小叶脱离，最后叶轴脱
落，小枝上只有叶脱落；
4、叶轴上的小叶与叶轴成一平面，小枝上
的叶与小枝成一定角度。
（五）、叶序和叶镶嵌
叶 序,叶在茎上的排列方式。
叶镶嵌,叶在茎上的排列，相邻两节
的叶，总是不相重叠而成镶嵌状态，
这种同一枝上的叶，以镶嵌状态的
排列方式而不重叠的现象。
（六）、异形叶性
同一植株上具有不同叶形的现象。
三、叶的发生与发展
1,叶原基的发生
叶由叶原基发育形成。叶原基发生
于茎尖生长锥的侧面，一般由 表面 的几
层细胞分裂形成最初的突起，接着向长
、宽、厚三个方向生长。但厚度生长开
始与停止均较早，使叶原基早期即成为
扁平形。以后基部继续增宽，有些植物
（如禾本科）其基部可以包围整个生长
锥。从突起到厚度生长停止，整体仍由
分生组织组成，外形上尚未有叶片、叶
柄、托叶的分化时均可称为 叶原基 。
2,叶的发生与叶片的发育
叶原基 形成后，接着下部发育为 托叶,上
部发育为 叶片与叶柄 。叶片由叶原基上部经顶
端生长、边缘生长和居间生长形成。叶原基上
部的细胞分裂逐渐限于顶端，通过顶端生长使
这部分伸长。不久，在其两侧的细胞开始分裂，
进行边缘生长，形成具有背腹性的扁平雏形的
叶片；如果是复叶，则通过边缘生长形成多数
小叶片。边缘生长进行一段时间后，顶端生长
停止。当幼叶逐渐由芽内伸出、展开时，边缘
生长停止，整个叶片进行近似平均的表面生长，
又称为居间生长。居间生长伴随着内部组织的
分化成熟，和叶柄、托叶的形成而成为成熟叶。
? 叶的发生与生长
? 叶的发育开始于茎尖生长锥周围的
叶原基，它由原套，原体的一层或几层
细胞重复分裂形成的。
? 叶原基顶端细胞中的一部分继续分
裂，使叶原基迅速伸长成锥放形，从而
形成叶轴，然后进行边缘生长，形成叶
的雏形，分化曾叶片，叶柄，托叶几部
分，其中托叶分化最早，叶片分化次之，
叶柄分化最晚，当叶各部分形成之后，
细胞仍继续分裂和长大（居间生长），
直到叶片成熟。
四、叶的结构
? ㈠ 被子植物叶的一般结构
⒈叶柄的结构与茎的初生结构相似。
⒉叶片的结构分为 表皮、叶肉、叶脉
三部分。
⑴, 表皮
? 叶表面的初生保护组织，由 表皮细胞、
气孔器和表皮毛 等附属物组成。表皮细
胞占的份量最大，其外壁角化，并形成
角质层。气孔器由一对肾形 保卫细胞 组
成，有的植物在保卫细胞外侧还有 副卫
细胞。
⑵, 叶肉
由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，是
叶进行光合作用的主要部分。根据叶肉
分化的情况不同，可分为 背腹叶和等面
叶,背腹叶的叶肉分化为 栅栏组织和海
绵组织,栅栏组织近上表皮，含叶绿体
多；海绵组织近下表皮，排列较疏松，
细胞含叶绿体较少。等面叶的叶肉不分
化为栅栏组织和海绵组织，或上、下表
皮内侧均有栅栏组织，中部为海绵组织。
⑶, 叶脉
由分布在叶片中的维管束及其周围
的有关组织组成，起支持和输导作用。
在叶中央的一条粗大叶脉称 为主脉 （或
中脉），其分支称 侧脉,侧脉的分支称
细脉，细脉的末梢称脉梢。叶脉愈细，
其结构愈简单。主脉的结构含有一个或
几个维管束，通常由木质部、韧皮部和
维管束鞘组成，木质部近叶的上表皮，
韧皮部近下表皮。
? 双子叶植物叶的解剖结构
? 一、表皮
? 二、叶肉
? 1、栅栏组织
? 2、海绵组织,
? 三、叶脉
? 四、叶柄
双子叶植物叶的表皮解剖结构
? 一、表皮层
? 二、气 孔
? 三、排水器
? 四、表皮毛
叶表皮层
? 气孔器, 双子
叶植物的气孔
由两个肾形的
细胞围合而成，
这两个细胞称
保卫细胞，其
间的间隙称气
孔。有些植物
在保卫细胞之
外，还有较整
齐的副卫细胞
（如甘薯）。
双子叶植物的
排水器,由水
孔和通水组织
构成水孔与气
孔相似，但它
没有自动调节
开闭的功能。
通水组织是指
与脉梢的管胞
相通的排列疏
松的一群子细
胞。
? 吐水作用,由于蒸
腾作用微弱，根部
吸入的水分，从排
水器溢出，集成液
滴，出现在叶尖或
叶缘处，这种现象
为吐水作用，一般
发生在夜间或清晨
温暖湿润的条件下。
叶尖和叶缘上有水
滴出现，可作为根
系正常活动的一种
标志。
? 表皮毛,为表皮的附属物，形
态各异，功能不同。蜜腺、腺
鳞、腺毛均为表皮毛的结构，
但它们又具有分泌功能，因此
又称其为分泌结构。分泌结构
按分泌物是否排到体外可分为
外分泌结构和内分泌结构两类。
外分泌结构包括蜜腺、腺毛、
腺鳞、盐腺等；内分泌结构包
括分泌腔、分泌道、分泌细胞、
有节乳汁管（很多细胞端壁消
失后形成的，如蒲公英）和无
节乳汁管（一个细胞发育的，
桑科、大戟科植物中存在）。
栅栏组织,为一列或几列长筒形有棱的薄壁细胞，
其长轴与上表皮垂直相交作栅栏状排列。其细
胞层数和特点随植物种类而不同。栅栏组织细
胞内叶绿体的分布常决定于外界条件，特别是
光照条件，强光下，叶绿体移动而贴近细胞的
侧壁，减少受光面积，避免过度发热；弱光下，
它们分散在细胞质内，充分利用散射的光 能。
? 海绵组织,位
于栅栏组织与
下表皮之间，
其细胞形态、
大小常不规则，
并有短臂突出
而互相连接如
网，胞间隙很
大，在气孔内
? 方，形成较大
的气孔下室。
? 叶脉, 分布在叶肉组织中，呈网状起支持
和输导作用。中脉和大的侧脉常由维管束和机
械组织组成，其中木质部在向茎面，韧皮部在
背茎面。粗大的中脉中，在木质部和韧皮部之
间还可有形成层存在，不过形成层活动时间很
短，只产生极少量的次生组织。在叶脉的周围
是厚壁组织，或在叶脉的上下方形成机械组织。
叶脉越细，结构越简单，首先形成层和机械组
织减少，以至完全消失；其次木质部和韧皮部
的组成分子逐渐减少，到了末梢，木质部中反
有几个螺纹管胞，韧皮部中则有几个狭短的筛
管分子和增大的伴胞。
㈡ 禾本科植物叶片的结构特点
? 也分为 表皮、叶肉、叶脉 三部分。
⒈ 表皮
上、下表皮的组成稍有不同：上表皮由
长细胞、短细胞、泡状细胞和气孔器 有规律地
排列而成，下表皮没有泡状细胞。长细胞排成
纵列，侧壁弯曲，外壁角化并硅化；短细胞
（硅细胞和栓细胞）分布在长细胞之间。泡状
细胞是一些大型的薄壁细胞，成组分布于两条
叶脉之间的上表皮，其功能与叶片的内卷和展
开有关。气孔器也分布在长细胞之间，由一对
哑铃形的保卫细胞和一对菱形或半球形的副卫
细胞组成。上、下表皮的气孔器数目相差不大。
⒉ 叶肉
没有栅栏组织和海绵组织之分化，
由同形的细胞组成，属于等面叶。叶肉
细胞形状不规则，细胞壁向内皱褶，形
成,峰、谷、腰、环,的多环结构。
⒊ 叶脉
禾本科植物的叶具平行脉。叶脉维
管束为 有限外韧维管束,其结构由韧皮
部、木质部和维管束鞘组成。维管束鞘
由一层薄壁细胞 (C4植物）或两层细胞
(C3植物 )，外层为薄壁细胞，内层为厚
壁细胞组成。较大的叶脉，其维管束上、
下方常有厚壁组织与表皮相连。
? 禾本科作物的叶为单叶，它分为叶
鞘和叶片两部分，叶鞘狭 长而抱茎，起
保护、输导和支持的作用。叶片呈条形
或狭带形，上有纵平行脉序。叶片与叶
鞘连接处的外侧叫叶颈，是一个不同色
泽的环，稻的叶颈为淡青黄色，叫做叶
环（栽培学上叫叶枕）。在叶片与叶鞘
相接处的腹面，有膜状的突出物，叫做
叶舌，它可防止水分、昆虫和病孢子落
入叶鞘内。叶舌两旁的耳状突出物叫叶
耳。叶耳、叶舌的有无、小及形状常作
为识别禾本科植物的依据。
? 泡状细胞,（运动细胞）位
于相邻两叶脉之间的上表皮，为
几个大型的薄壁细胞，其长轴与
叶脉平行。在叶片过多失水时，
泡状细胞发生萎蔫，叶片内卷成
筒状以减少蒸腾。天气湿润，水
分充足时，它们吸水膨胀，叶片
平展，故泡状细胞又称运动细胞。
? 单子叶植物的气孔器,由一对保卫细胞和一对
副卫细胞组成。保卫细胞为哑铃状，两端膨大，
壁薄，中部胞壁特别增厚。保卫细胞吸水膨胀
时，薄壁的两端膨大，互相撑开，于是气孔开
放；缺水时，两端萎软，气孔就闭合。
? 叶肉,没有栅栏组织和海绵组织的分化，为等面
叶。小麦、水稻的 叶肉细胞 具有“峰、谷、腰、
环”的结构，易于更多的叶绿体排列在细胞的
边缘,易于接受 CO2和光照，进行光合作用，
当相邻叶肉细胞的“峰、谷”相对时，可使细
胞间隙加大，便于气体交换。
? 叶脉 内的维管束为有限外韧维管束，但其维管束鞘有两种
类型。玉米、高粱等的维管束鞘是单层薄壁细胞的细胞较
大，排列整齐，含叶绿体，在显微结构上，这些叶绿体比
叶肉细胞所含的为大，没有或仅有少量基粒，但其积累淀
粉的能力却超过叶肉细胞中的叶绿体。
? 玉米等植物叶片维管束鞘与
? 外侧紧密眦连的一圈叶肉细
? 胞，组成了,花环形” 结构,它
? 是四碳植物的特征，小麦、
? 水稻等植物的叶片中，没有
? 这种花环结构，且维管束鞘
? 细胞中的叶绿体也很少，
? 这是 三碳植物 的特征。
? 表皮细胞, 叶片的表
皮细胞一般是形状不
规则的扁平细胞，侧
壁凹凸不齐，彼此互
相嵌合，在横切面上
则呈长方形或方形，
外壁较厚并角质化，
具角质膜。它为生活
细胞，一般不具叶绿
体。表皮有保护植物
不受细菌、真菌侵害
的作用，同时角质层
还具较强的折光性，
可防止过度日照引起
的损害。
（三）、松针的结构
1,针叶
2,旱生状态
3,单根或多根一束
4,表皮厚、角质层发达、有下皮、气
孔下陷、叶肉细胞壁凹陷
五、叶的生态类型
（一）、旱生植物和水生植物的叶
（二）、阳地植物和阴地植物的叶
植物根据它们与适生的水条
件的关系分为 旱生、中生、湿生
和水生 植物，根据与适生的光照
条件的关系分为 阳地植物和阴地
植物 。各种植物的叶有各种不同
的形态特征与生态条件相适应。
? 旱生植物 叶片的结构特点：朝着降低蒸腾和贮
藏水分两个方向发展。降低蒸腾作用表现在：
减少叶的蒸腾面积，表皮高度角化，有很厚的
角质层，表皮毛和蜡被比较发达。有些旱生植
物，
? 气孔陷 入表皮平面之
? 下，也有位于特殊气
? 孔窝内（如夹竹桃）
? 的。贮藏水分：表现
? 在叶为肉质多汁，常
? 有贮藏水分和粘液的
? 组织，如剑麻等。
? 水生植物 叶片的结
构特点主要表现在：
保护组织的衰退，
如表皮上的角质层
很薄，有吸收作用，
叶片较厚，一般无
栅栏组织，通气组
织发达，叶脉很少，
其中的输导组织和
机械组织非常衰退
? 阳叶 指阳
地植物的叶，
这类植物适
应于强烈的
阳光而不能
忍受荫蔽。
阳叶的结构
倾向于旱生
结构的特点。
? 阴叶 指
阴地植
物的叶，
这类植
物适应
于在较
弱的光
照下生
活，强
光下不
易生长。
六、离层与落叶
? 多数植物有落叶现象。落叶是植物对环
境适应的一种正常生理现象。落叶在结
构上的原因是由于在叶柄基部产生了离
层。
离层
? 离层 木本双子叶植物及裸子植物落叶前，
叶柄或叶基部所形成离区的部分细胞层。离区
是横隔于叶柄或叶基部的若干薄壁细胞层，其
中与叶柄相邻接的两层或数层迭生在一起的细
胞层，叫做离层，而与茎干相接的细胞层则为
保护层。
? 离层细胞的细胞壁若发生变化，如在中层
发生粘液化，就会引起细胞互相分离；因叶片
本身的重力和其他机械作用，在离层处断裂，
造成落叶。落叶后保护层有周皮发生，保护断
裂的表面，形成叶痕。花梗、果枝上也常有离
层发生，造成落花、落果。
? 离层和落叶：
? 离区,木本落叶植物在落叶之前，靠近叶柄基
部分裂出数层较为扁小的薄壁细胞，它们横隔
于叶柄基部，称为离区
? 离层,在离区形成后，在其范围内，一部分薄
壁细胞的胞间层发生粘液化而分解或初生壁解
体，形成离层。保护层：离层形成后，叶受重
力或外力作用时，叶便从离层处脱 落,在离层
的下方发育出木栓细胞，逐渐覆盖整个断痕，
并与茎部的木栓层相连。这个由木栓细胞所形
成的覆盖层称为保护层
第四节
营养器官之间的相互联系
? 一株植物的各种营养器官在
结构和生理上并不是孤立的，而
是互相联系和互相影响的，体现
着植株生活的整体性和生长相关
性。
教材内容
? 第四节 营养器官间的相互联系
? 一、营养器官间维管组织的联系
? 二、营养器官在植物生长中的相互
影响
? 第五节 营养器官的变态
? 一、根的变态
? 二、茎的变态
? 三、叶的变态
? 一、根、茎、叶之间维管组织的联系
? 二、营养器官之间主要生理功能的相互
联系
一、根、茎、叶之间
维管组织的联系
? 1、根 -茎的过渡区
? 种子萌发时，胚轴的一端发育为主根，另
一端发育为主茎，二者之间通过下胚轴相连。
然而根维管组织的初生结构的特点与茎维管组
织的初生结构明显不同。所以，在根、茎的交
界处,维管组织必须从一种形式逐渐转变为另
一种形式 。发生转变所在的部位称为过渡区，
一般是 在下胚轴 的一定部位。
? 过渡区的结构非常复杂，各种植物又有不
同的类型。
2、枝与叶之间维管束的联系
? 茎与叶的维管组织也是密切联系的。在茎的节
部，维管组织的结构比节间部分复杂得多。因为有
些维管束从茎内的维管柱斜出到茎的边缘，然后伸
入叶柄进入叶片，组成反复分支的叶脉。进入叶的
维管束，从茎中维管束分支起，穿过皮层到叶柄基
部为止，这一段称为 叶迹 。也就是说叶迹就是进入
叶的维管束在茎里的一段。每一个叶的叶迹数目随
植物的种类而异，但对每一种植物来说是一定的。
如双子叶植物中，常有三个叶迹。叶脱落后，在叶
痕上可以看到叶迹的痕迹。在一个叶迹进入一个叶
子位置的上方，出现一个没有维管束而被薄壁细胞
所填充的区域，称为 叶隙 。
? 茎与枝的维管组织同样也是密切联系的。
枝的维管束，同样是从主干的维管束分支出
来的。主茎上维管束的分支通过皮层进入枝
的部分，称为 枝迹,每一枝的枝迹一般为两
个。在枝迹上方，同样出现被薄壁细胞所填
充的区域，称为 枝隙 。
? 可见，植物体营养器官的维管组织，从
根通过过渡区与茎相连，再通过枝迹和叶迹
与枝、叶相连，构成完整的维管系统。这种
结构，保证了植物生活中所需的水分、矿质
元素和有机物的输导和转移，并得到良好的
机械支持作用。
二、营养器官之间主要生理功
能的相互联系
? （一）植物体内水分的吸收、输导和蒸腾
? 陆生植物生活所需要的水分，主要是从根
尖的根毛区吸收。水分进入根毛后，一方面以
细胞间渗透的方法依次通过幼根的表皮、皮层、
内皮层、中柱鞘而进入导管中；另一方面由于
植物地上部分，特别是绿叶的巨大蒸腾作用，
产生强大的吸水力，由叶、茎、根的导管一直
传到根毛区的细胞，使根毛区细胞的吸水力增
加，不断地向土壤吸收水分。可见，根系的吸
水活动与茎的输导和叶的蒸腾都有密切的关系。
（二）植物体内有机营养物质
的制造、运输、利用和贮藏
? 植物体内有机营养物质是通过绿色植物的光合作用所制造的。
光合作用是从无机物合成有机物的主要过程，也是直接将太阳能
转变为化学能的唯一途径。 叶子 是进行光合作用的重要场所。它
们所制造的有机物，除少数供应本身利用外，都大量运输到根、
茎、花、果、种子等器官中去。这种有机物的运输，是通过韧皮
部的筛管进行的。这样，正在生长的茎、根等细胞就获得了光合
产生的糖分。同时,根系 合成的氨基酸、酰胺等含氮有机物也经
筛管运输到地上部分。有机物的运输与呼吸作用密切相关，都要
通过呼吸作用中形成的三磷酸腺苷提供能量。有些植物具有贮藏
大量有机物的能力，将叶片制造、运来的有机物积蓄于块茎、块
根等贮藏器官以及结实器官的果实种子中。以上说明在植物体内
有机营养物的制造、运输、利用和贮藏过程中，植物所进行的光
合作用、输导作用、呼吸作用以及生长发育等各种生理功能都是
相互依存的。同时植物的这些生理活动又与植物器官的形态结构
统一协调。
（三）营养器官的生长相关性
? 1、地下部分与地上部分的生长相关性 —— 根
条比率
?,本固枝荣，根深叶茂”，这句话反映了
植物地上部分与地下部分存在着生长相关性。
植物的地上部分把光合产物和生理活跃性物质
输送到根部去利用，而根系从土壤中吸收的水
分、矿质和氮素，及其合成的氨基酸等重要物
质，又往上部输送，供给地上部分的需要。植
物根系与枝叶之间生理上的密切相关，必然导
致二者在生长上出现一定的比例关系，即根条
比率。
2、主干与分枝的生长相关性 —
— 顶端优势
? 顶芽对腋芽、主根对侧根有抑制作用，
也反映了器官的生长相关性。顶芽发育
得好，主干就长得快，而腋芽却受到抑
制，不能发育成新枝或发育得较慢。如
果去掉顶芽，便可促使腋芽开放，发育
为新枝。这种顶芽生长占优势、抑制腋
芽生长的现象，称为顶端优势。顶端优
势的存在实质上是生长素对腋芽生长活
动的抑制作用。主根对侧根也有类似的
顶端优势。
3、营养生长与生殖生长的相关性
? 一年生植物进入生殖生长时，营养生长常
因此中止或削弱，幼叶和茎不仅在果熟期减缓
合成和停止输入光合产物，而且通过物质的重
新分配，输出一部分积累的碳素与无机物。这
一过程加速植株的衰老，最终导致植株死亡。
而多年生植物仅将部分营养物质用于生殖生长，
使结实枝条仍保持健壮，即使死亡，亦有新枝
取代；或同时将部分营养物质转贮地下的贮藏
根、根茎等处，仅地上部死亡，来年生长季仍
能再度萌发。
第五节 营养器官的变态
? 某些植物的营养器官由于长期
适应某种特殊的环境条件，在形态、
结构或生理功能上发生了非常大的
变化，并已成为该种植物的遗传性
状，这种变化称为 变态 。
变态根
? ⑴ 贮 藏 根 即 肉 质 直 根, 块根 。
⑵ 气生根即支持根, 攀缘根, 呼吸根 。
⑶ 寄生根 。
变态茎
? 变态茎 植物在长期系统发育的过程中，由
于环境的变迁，引起器官形成某些特殊的适应，
以致形态、结构都发生了改变的茎。茎的变态，
有两种发展趋向。变态部分，有的特别发达，
有的却格外退化。无论发达或退化，变态的部
分都保存着茎特有的形态特征：有节和节间，
有退化成膜状的叶，有顶芽或腋芽。根据形态
上的差异，可分为两大类型,地上变态茎，如
肉质茎、叶状茎、茎卷须、茎刺等；地下变态
茎，如根状茎、块茎、球茎、鳞茎等 。
变态茎
? ⑴, 地上茎的变态：
? 茎刺, 茎卷须, 叶状茎, 肉质茎 。
⑵, 地下茎的变态：
? 块茎, 鳞茎, 球茎, 根状茎 。
茎卷须
? 茎卷须 地上茎变态的一种，多见于
藤本植物。在植株的茎节上生长出的枝
条，常常变成一种须状的攀附物，借以
缠绕于支持物上，牵引植物向上攀援生
长。葡萄的卷须长在腋芽的对方，黄瓜
的卷须生在腋芽处。南瓜、丝瓜等植物
亦具茎卷须。
肉质茎
? 地上茎变态的一种。茎绿色，肥大多浆
液，薄壁组织特别发达，适于贮存水分，
并营光合作用。叶片高度退化或成刺状，
以降低蒸腾作用，适于生长在干旱地区。
茎的形态多种，有球状、圆柱状或饼状
的，如仙人掌属、仙人球属植物即具肉
质茎。
?
枝刺
? 枝刺 地上变态茎的一种。是由枝条
或腋芽变态发育而成的刺状物，具保护
作用。枝刺位于叶腋，有的不分枝，如
山楂、酸橙等；有的具分枝，如皂荚、
枳。
在潮湿环境下，枝刺也能生叶或花。
刺内部与茎的木质部相连，所以不易剥
落。从着生部位和能分枝、生叶来看，
与皮刺不同。
根状茎
? 根状茎 地下变态茎的一种。多年生植物的
地下茎，形状似根，横卧在地下，有明显的节和
节间；具顶芽和腋芽，节上往往有退化的鳞片叶。
由于顶芽和腋芽的活动，茎轴既保持在地下生长，
且每年能有新枝长出地面。每节生有不定根。由
于根状茎衰老部分的死亡，由它产生的地上的新
枝分离，故能进行营养繁殖。竹的根状茎称竹鞭，
竹鞭上的顶芽能够不断向前生长；腋芽又称竹笋，
由此生长地上茎。莲的地下茎称为藕，节特别细，
节间粗大，可供食用。 白茅的根状茎繁殖力
强，是常见的田间杂草。根状茎中贮存有大量营
养物质，可供发育需要；有的含有药用物质（如
缬草）、染料（如木香）和鞣质（如翻白草）等。
?
块茎
? 块茎 地下变态茎的一种。地下茎末端形成膨大
而不规则的块状，是适于贮存养料和越冬的变态茎。
顶部肥大，有发达的薄壁组织，贮藏丰富的营养物
质。块茎的表面有许多芽眼，一般作螺旋状排列，
芽眼内有 2～ 3个腋芽，仅其中一个腋芽容易萌发，
能长出新枝，故块茎可供繁殖之用。块茎的顶端具
有一个顶芽，如马铃薯的块茎较为典型。
? 马铃薯的地下枝条在土层中匍匐生长，当伸长
9～ 12厘米时，末端膨大，形成具有短节间的肥厚
块茎。在长成的块茎上，表层有周皮，上有少数皮
孔。在块茎的横切面上尚可分出皮层、外韧皮部、
木质部、内韧皮部和中央的髓部。从外形或构造上
看，可以说明它是茎的变态。菊芋、半夏、甘露子
（草石蚕）等都有块茎。
?
球茎
? 球茎 地下变态茎的一种。变态部分
膨大成球形、扁圆形或长圆形，有明显
的节和节间，有较大的顶芽。节上着生
膜状的鳞片和少数腋芽。在肥大的肉质
茎中贮存有丰富的营养物质，是适于越
冬的变态茎。球茎可供繁殖之用。荸荠、
慈菇、芋等食用的部分就是球茎。
?
鳞茎
鳞茎 地下变态茎的一种。变态茎非常短缩，
呈盘状，其上着生肥厚多肉的鳞叶，内贮藏极
为丰富的营养物质和水分。能适应干旱炎热的
环境条件。鳞茎也具顶芽和腋芽，可从其上发
育出地上的花茎，开花结实。从鳞茎盘的下都
可生出不定根，每年可从腋芽中形成一个或数
个新的鳞茎，称为子鳞茎，可供繁殖用。鳞叶
的宽窄不一，洋葱的鳞叶较宽，百合的鳞叶较
窄。随着鳞茎的生长，外鳞叶变得薄而干，有
时呈纤维状，可保护内鳞叶不致枯萎。百合科、
石蒜科的植物，如洋葱、百合、贝母、蒜等都
具鳞茎。
?
变态叶
? 苞片,
? 鳞叶,
? 叶卷须,
? 叶刺,
? 捕虫叶
四、同功器官与同源器官
? 同功器官 即功能相同，形态结构相似，
来源不同的变态器官。如茎刺和叶刺、
茎卷须和叶卷须等。
? 同源器官 即来源相同，功能和形态不同
的变态器官。如茎刺和茎卷须、支持根
和贮藏根等。
第六节 营养器官的繁殖及其在
生产上的应用
? 一、营养器官的繁殖
? 营养繁殖是由根, 茎, 叶等营养器官形
成新个体的一种繁殖方式, 其繁殖特点
为植物营养体的一部分脱离母体 （ 或不
立即脱离母体 ） 而长成新个体, 这是植
物系统演化中出现的初级繁殖方式 。
二、营养繁殖在生产实践中的
应用
? 在农、林、园艺等生产实践中，可利用
植物营养器官的繁殖特性，直接利用块
根、块茎、鳞茎、球茎、根状茎等进行
繁殖，或人为地进行分离、扦插、压条、
嫁接等方法来大量繁殖和培育优良的作
物品种。
? 本章重点,根, 茎, 叶的功能, 结构,
发育及其之间的关系, 变态器官类型 。
? 本章难点,根尖, 茎尖分区及生长动态,
侧根, 落叶和离层 。
? 本章目的和要求,要求学生掌握种子植
物各营养器官的结构, 功能及发育 。
? 本章内容,根, 茎, 叶的功能, 结构,
发育及其之间的关系, 变态器官类型 。
