第六章 糖代谢
(metabolism of carbohydrate)
分解, 多糖和低聚糖的酶促降解
单糖分解 (重点 )
单糖合成 (略 )
合成, 蔗糖合成
多糖 (淀粉和糖原 )合成
糖 (原 )异生
第 1节 新陈代谢 (Concept of metabolism)
? 新陈代谢,简称 代谢,是生命的基本特征之一，是维
持生物体的生长、繁殖、运动等生命活动过程中化学
变化的总称。
? 过程,外界物质 细胞物质
中间代谢
消化吸收 合成
排泄 分解
? 内容,
合成 代谢 小分子 ?生物大分子
消化吸收 (同化作用 ) 需要能量
中间代谢 能量
排泄 代谢
分解 代谢 放出能量
(异化作用 ) 生物大分子 ?生物小分子
? 特点,
1,反应由酶催化，条件温和。
2,反应相互配合，彼此协调。
----合成 与 分解 是相互制约和统一的，并不截然分开
3,对内外环境具高度适应性和灵敏的自动调节。
物
质
代
谢
新
陈
代
谢
第 1节 新陈代谢 (Concept of metabolism)
CO2 + H2O + Energy
CO2 + H2O --?--?[CH2O]6
+Energy
第 2节 多糖 (polysaccharide)的 分解
Fat (脂肪 )
Amino acid (氨基酸 )
Nucleotide (核苷酸 )
Polysaccharide (多糖 )
1,淀粉 (Starch\ Amylum)酶解 (水解 )
?-amylase,内切酶 在随机部位水解
?-amylase,外切酶 从 非还原端 开始
还原端,末端有自由的半缩醛羟基 (可提供 C1位供连接 )
cf 非还原端 ---- 直链 淀粉, 支链 淀粉
?-amylase,作用于 ?-1,4, ?-1,6糖苷键
R-enzyme,also called debranchingenzyme,作用于 ?-1,6糖苷键
?- + ?- amylase + R-enzyme ?
products:malto(bio)se and glucose (a little)
作用于
?-1,4
糖苷键
水解产物,混合物
2,纤维素酶解
Cellulase:(inmicrobe)作用于 ?-1,4糖苷键的 外切酶
Cellulose?(Cellulase)?cellobiose?(cellubioase)?glucose
– 双糖酶解
Disaccharide?(enzyme)?Monosaccharide
4,淀粉 (starch) 的磷酸解
淀粉 ?(磷酸化酶 )?1-磷酸葡萄糖
?(变位酶 )?6-磷酸葡萄糖
?(磷酸葡萄糖酯酶 )?葡萄糖
NB 支链淀粉含有 ?-1,6糖苷键, 需要 脱支酶 。
糖原 (hepatin)的磷酸解 (略 )
糖分解的实质是氧化过程，必然放出能量。生物
利用 氧化产生的能量的 效率极高, 方式相当复杂 。
?Position,cytoplasm
?Pathways:
?无氧酵解, glycolysis
?有氧氧化, 三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle,TCA)
磷酸戊糖途径
(phosophate pentose pathways,PPP)
?乙醛酸循环, acetaldehydic acid cycle
第 3节 单糖 (monosaccharide)的 分解
1,糖的无氧酵解,
在人体组织中,葡萄糖 经无氧分解生成 乳酸,该过程与
酵母菌使葡萄糖发酵生成乙醇过程相似，故称酵解
(glycolysis) 。
Glucose? pyruvic acid ? lactic acid (酵解 )
acetaldehyde ?ethanol (生醇发酵 )
第 3节 单糖 (monosaccharide)的 分解
1) 酵解的四个阶段：
(fig,)
己糖磷酸酯生成
磷酸丙糖生成
丙酮酸生成
乳酸生成
2) notes:
(see also next slide)
1,糖的无氧酵解,
2) notes:
? 物质分解前必需 先活化,带上?-,此过程必须消耗
ATP。凡有 ATP参与的反应，必需 激酶 。
? 脱氢酶根据能 供氢的底物 命名。
? 生物体内物质氧化循 最合理利用能量 的途径进行。
如?-甘油醛?-甘油酸
而是 先脱氢，产生高能键；后合成 ATP，贮藏部分能量。
(该酶的活性中心基团含 -SH，酶活性受 碘乙酸 或 碘乙酰胺 不可逆抑制。
AsO43- 可与 PO43-竞争该反应，无 ATP生成。 )
1,糖的无氧酵解,
2) notes,--cont.
? 三个不可逆部位,分别是三种激酶催化的不可逆反应
己糖激酶 G ?6-?-G
磷酸己糖激酶 6-?-F ?1,6-2?-F
丙酮酸激酶 PEP ?EPA
(phosphoenolpyruvic acid) (enolpyruvic acid)
? 无 H2O和 CO2生成,(Q,How to produce H2O or CO2?)
?3-?-甘油醛脱去 2H，又被丙酮酸还原利用； 2-?-甘油酸 ?PEP +
H2O，但 3-?-甘油醛 ?1,3-DPG消耗 1 Pi，相当于消耗 1 H2O。
?没有脱羧过程。
1,糖的无氧酵解,
3) Change of energy:
? 从葡萄糖开始 G ?2 lactic acid
产生 4 ATP，消耗 2 ATP ?净得 2 ATP
能量效率 7.3 × 2 / 47 (G0?) = 31.06%
? 从糖原开始 hepatin (1G) ? 2 lactic acid
产生 4 ATP，消耗 1 ATP ?净得 3 ATP
能量效率 7.3 × 3 / 44 (G0?) = 49.77%
NB ?1,3-DPG ?3-PGA; PEP ?EPA
?G和 6-?-F的活化
1,糖的无氧酵解,
4) Biological meaning of glycolysis:
? 缺氧时，通过糖酵解获得供生命活动所需的 能量 。
?剧烈运动后，为什么会感到肌肉酸痛？
?Any food- or health-related examples?
? 糖酵解产生了许多代谢 中间产物,可作为其它物质的
生物合成原料。
eg,6-?-G,DHAP (dihydroxyacetone phosphate),
PEP,PA (pyruvic acid)
1,糖的无氧酵解,
5) Regulation of glycolysis:
? 调节部位正是三个 不可逆反应,
由己糖激酶 (G ?6-?-G),磷酸果糖激酶 (6-?-F ?1,6-2?-F)、
丙酮酸激酶 (PEP ?EPA)催化的反应。
? 三个酶都是 别构酶 (allosteric enzyme)。 --Any merits?
? 它们都受到 能荷水平 的影响，即 ATP/AMP 会影响这
些调节酶的活性。 ----对 己糖激酶为间接影响。
? Phosphofructose kinase (磷酸果糖激酶 ) is a pacemaker
enzyme,which catalyze the committed step (限速步骤 )
of glycolysis (6-?-F ?1,6-2?-F).
而 PA(丙酮酸 ),6-?-G可作其它代谢的底物或中间物。
1,糖的无氧酵解,
有氧气时，糖将彻底氧化成 CO2 和 H2O。
lactic acid (without oxygen)
Glucose pyruvic acid
CO2 + H2O (with oxygen)
In fact,to discuss the decomposition of glucose is to
discuss the oxidation of pyruvic acid,ie,to discuss the
subsequent reactions.
2,糖的有氧分解,
分为两个阶段：
?细胞质氧化阶段 (Glucose pyruvic acid)
(前已述 )
?线粒体氧化阶段 (pyruvic acid CO2 + H2O)
1) Pyruvate dehydrogenase system (丙酮酸脱氢酶系 )
存在于线粒体膜上, 催化 丙酮酸 脱羧, 脱氢 。 ?乙酰辅酶 A
含 3 种酶, 6 种辅酶：
E1：丙酮酸 脱羧 酶 (TPP)----CO2
E2：硫辛酸乙酰转移酶 (硫辛酸, CoASH) + Mg2+
E3：二氢硫辛酸脱氢酶 (FAD,NAD+)
(fig,)
2,糖的有氧分解,
2) Tricarboxylic acid cycle (TCA cycle，三羧酸循环 )
? Concept,
TCA cycle因其代谢过程中有几个中间产物含三个羧基而
得名。而柠檬酸是其中的重要物质之一，又称柠檬酸
循环 (citric acid cycle) 。对 TCA cycle的认识是许多科
学家逐步发现，共同研究完成的。其中,Krebs贡献
尤其突出，故也称 Krebs cycle。
? Course \ process,
(Fig.)
2) Tricarboxylic acid cycle (TCA cycle，三羧酸循环 )
? Notes,
?此反应中柠檬酸合成酶和 ?-酮戊二酸脱氢酶系催化的反应是
不可逆 的，故此循环只能 单方向 进行。
?FADH2和 NADH +H+ 经呼吸链传递给 氧,生成水，分别生成 2
或 3 ATP。 ----氧并不直接参与 TCA循环，但 FAD和 NAD+的再生
需氧。故 TCA循环是严格需氧的 。
?CO2 和 H2O 的生成：
4 次脱氢,异柠檬酸、
?-酮戊二酸、
琥珀酸、苹果酸 脱氢
2 次脱羧,异柠檬酸、
?-酮戊二酸 脱羧
总反应式,1 Glucose ?6 CO2 + 6 H2O + Energy
Step \ Process CO2 H2O
Dehydrogenation of PA 1 1
TCA cycle 2 2
2) Tricarboxylic acid cycle (TCA cycle，三羧酸循环 )
? Changes of Energy,
?Glucose:
消耗,2 ATP (activation of G)
生成,G ?PA 2 × 2 ATP 1 × 2 NADH +H+ ?10 ATP
PA?acetyl CoA 1 × 2 NADH +H+ ?6 ATP
TCA cycle 1 × 2 GTP 3 × 2 NADH +H+
1 × 2 FADH2
?38 ATP
?Hepatin,活化 仅消耗了 1 ATP，故可净生成 39 ATP。
能量效率：
?Glucose,38 × 7.3 / 686 = 40.44%
?Hepatin,39 × 7.3 / 686 = 41.50%
?24 ATP
2) Tricarboxylic acid cycle (TCA cycle，三羧酸循环 )
? Biological meaning of TCA cycle,
?产能多,是主要的供能途径。
?TCA循环是物质氧化的 最终途径,是糖、脂肪、蛋白质 转
化的枢纽 ——乙酰辅酶 A。
?为体内物质合成提供 中间产物 ——没有 1个中间产物是被酶
完全降解的。
2) Tricarboxylic acid cycle (TCA cycle，三羧酸循环 )
? Regulation \ control of TCA cycle,
底物浓度增大、能量减少 ?酶活力升高
?丙酮酸 ?乙酰辅酶 A是第 1个调节部位。
?底物 (乙酰辅酶 A、草酰乙酸 )浓度调节。
柠檬酸合成酶 ——限速酶 1
?异 柠檬酸脱氢酶 ——限速酶 2
??-酮戊二酸 脱氢酶 ——限速酶 3
?琥珀酸脱氢酶也是 1个调节部位
?ATP/ADP的调控
?NADH / NAD+的调控
TCA cycle
糖的 无氧酵解 与 有氧氧化 的比较
无氧酵解 有氧氧化
Common pathway G?pyruvic acid (in cytoplasm)
Differences
Position Cytoplasm Cytoplasm,then mitochondrion
With O2 No Yes
Products Lactic acid CO2 + H2O
ATP output Less (2-3) Much more (38-39)
Mode of ATP
producing
Substrate-level
phosphorylation
Substrate-level
phosphorylation and Oxidative
phosphorylation
? 概念：
某些微生物能以 乙酸 为碳源，后从中分离到两种酶：苹
果酸合成酶和异柠檬酸裂解酶。研究发现有一循环以乙醛
酸为中间产物，与 TCA循环有关。
?此反应在乙醛酸体内进行，与线粒体无关。
?不能看成是 TCA循环的支路。
(Fig.)
? 意义：
?每一循环相当于 2 乙酰 CoA缩合为 1 琥珀酸。
?补充 TCA、脂肪代谢产生的乙酰 CoA可由此转变为糖。
?没有 TCA循环中的脱羧反应，避免了碳源的损失。
3,乙醛酸循环, (acetaldehydic acid cycle)
? 概念：
当酵解途径被 (如碘乙酸 )抑制时，动物组织、微生物可
通过此途径将 糖 氧化成 CO2 和 H2O 。该途径从 6-?-G开始，
又称 己糖支路 。
? 过程：
(Fig.)
?每一循环有 6个 6-?-G参与反应，经氧化、脱羧、异构化、
基团转移、水合与缩合等，重新合成 5个 6-?-G (碳骨架已重
组 ) 。生成的 CO2仅来自 6-?-G的 C1。
?6-?-G脱氢酶所催化的反应是不可逆的，为 PPP的限速步骤，
该酶的活性受到 NADP+调节。
4.磷酸戊糖途径, (phosphate pentose pathway,PPP)
? 意义：
?每一循环生成 12 NADPH + H+。
?NADPH + H+是十分重要的还原剂，在合成代谢中作为 H和
e 供体 。
?经呼吸链可产生 36 ATP。
?生成一些重要的 中间产物 。
?核糖 与 核酸合成 有关,4-?-赤藓糖 与 氨基酸合成 有关。
?转酮酶、转醛酶催化的反应使 PPP与 Glycolysis联系 起来。
?两途径相互转变、相互协调。
从 酵解、有氧氧化和磷酸戊糖途径 可发现：枢纽点在 3-?-甘油醛。
三者协调可保证糖的分解，这是生物对环境适应的结果。
4.磷酸戊糖途径, (phosphate pentose pathway,PPP)
第 4节 糖 的 合成代谢
– 葡萄糖合成
(biosynthesis in plant— phytophysiology)
– 蔗糖合成
– 淀粉合成
– 糖原合成
– 糖 (原 )异生
1,Synthesis of Glucose——
Photosynthesis
Glucose biosynthesis in plant
6 CO2 + 6 H2O + Energy ?1 Glucose
蔗糖在植物中分布极广，如甘蔗、甜菜、菠菜等。
高等植物 合成蔗糖的途径有二：
1) 蔗糖合成酶：
G-1-P UDPG sucrose
UDPG焦磷酸化酶 蔗糖合成酶
2) 磷酸蔗糖合成酶,活性大，一般认为是主要的途径。
UDPG 磷酸蔗糖 sucrose
磷酸蔗糖合成酶 磷酸酯酶
2,蔗糖的合成,
UTP PPi F UDP
6-P-F UDP H2O Pi
在 微生物 中发现 蔗糖磷酸化酶,
G-1-P + F sucrose + Pi
蔗糖磷酸化酶
2,蔗糖的合成, (续 )
植物光合作用合成的糖大部分以淀粉形式贮存。
如谷、麦、豆、薯类都如此。
1) ?-1,4-糖苷键的形成 (主要途径 ——直链 淀粉合成 )
G-1-P UDPG [?-1,4-G]n
UDPG焦磷酸化酶 UDPG葡萄糖苷转移酶
引物 可以是麦芽糖、麦芽三糖、四糖或淀粉分子。
2) ?-1,6 -糖苷键的形成 (支链 淀粉合成 )
植物中有 Q酶，能将 ?-1,4 -糖苷键转换为 ?-1,6 -糖苷键 。
(Fig.)
3,淀粉的合成,
UTP PPi 引物 UDP
Starch
enzyme Q
指葡萄糖在肝脏和肌肉中合成糖原的过程。糖原是动
物储备糖和能量的重要物质。
与淀粉合成不同的是，糖原合成时利用动物体内的
分支酶 催化 ?-1,4 -糖苷键转换为 ?-1,6 -糖苷键 。
4,糖原的合成,
5,糖 (原 )异生,
? 概念,指非糖物质在肝脏中转变成糖原的过程。糖原
异生的过程与糖酵解的逆过程相似，但不是其逆反应。
?The steps catalyzed by 3 kinases in glycolysis are
irreversible reactions.
? 糖原的合成与分解 取决于 血糖浓度, [血糖 ]高,([ATP]
高 )，表明能量充足，糖原的合成加强 (储能 )；反之，
糖原分解，供生命活动之需。
? 此处仅讨论 葡萄糖的异生,即从丙酮酸生成葡萄糖的
过程。由氨基酸、甘油转化为糖的过程在以后章节讨
论。
5,糖 (原 )异生, (续 )
葡萄糖的异生：绕过三个不可逆反应步骤 (Fig.)
1) 丙酮酸激酶 (PEP ? (EPA)
EPA先羧化 (为草酰乙酸,oxaloacetic acid)，后脱羧 (为 PEP)。
需要 丙酮酸羧化酶 和 PEP羧激酶 催化，消耗 2个高能键 (ATP和 GTP)。
2) 磷酸果糖激酶 (6-?-F ? 1,6-2?-F)
3) 己糖激酶 (G ? 6-?-G)
以 (1,6-2?-F, 6-?-G)磷酸酯酶 水解，脱去?。
这样,PA就能绕过不可逆步骤重新生成 G。
5,糖 (原 )异生, (续 )
NB
? [1,6-2?-F]高，会 抑制 激酶的活性,促进 糖原合成。
? 1-?-G合成糖原 并非 糖原分解成 1-?-G的 逆反应 。
? 肌肉中无 6-?-G磷酸酶,乳酸、丙酮酸不能在此合成
葡萄糖。必须进入血液运输到 肝脏细胞 这才能进行
糖异生作用，合成葡萄糖 (Coli cycle)。
? 动物体内的 氨基酸、甘油和乳酸 一样可通过异生作
用转化为糖，但乙酰 CoA则不能。
? 在植物、微生物中有 乙醛酸循环,故可利用 乙酰 CoA
进行糖异生作用。
(metabolism of carbohydrate)
分解, 多糖和低聚糖的酶促降解
单糖分解 (重点 )
单糖合成 (略 )
合成, 蔗糖合成
多糖 (淀粉和糖原 )合成
糖 (原 )异生
第 1节 新陈代谢 (Concept of metabolism)
? 新陈代谢,简称 代谢,是生命的基本特征之一，是维
持生物体的生长、繁殖、运动等生命活动过程中化学
变化的总称。
? 过程,外界物质 细胞物质
中间代谢
消化吸收 合成
排泄 分解
? 内容,
合成 代谢 小分子 ?生物大分子
消化吸收 (同化作用 ) 需要能量
中间代谢 能量
排泄 代谢
分解 代谢 放出能量
(异化作用 ) 生物大分子 ?生物小分子
? 特点,
1,反应由酶催化，条件温和。
2,反应相互配合，彼此协调。
----合成 与 分解 是相互制约和统一的，并不截然分开
3,对内外环境具高度适应性和灵敏的自动调节。
物
质
代
谢
新
陈
代
谢
第 1节 新陈代谢 (Concept of metabolism)
CO2 + H2O + Energy
CO2 + H2O --?--?[CH2O]6
+Energy
第 2节 多糖 (polysaccharide)的 分解
Fat (脂肪 )
Amino acid (氨基酸 )
Nucleotide (核苷酸 )
Polysaccharide (多糖 )
1,淀粉 (Starch\ Amylum)酶解 (水解 )
?-amylase,内切酶 在随机部位水解
?-amylase,外切酶 从 非还原端 开始
还原端,末端有自由的半缩醛羟基 (可提供 C1位供连接 )
cf 非还原端 ---- 直链 淀粉, 支链 淀粉
?-amylase,作用于 ?-1,4, ?-1,6糖苷键
R-enzyme,also called debranchingenzyme,作用于 ?-1,6糖苷键
?- + ?- amylase + R-enzyme ?
products:malto(bio)se and glucose (a little)
作用于
?-1,4
糖苷键
水解产物,混合物
2,纤维素酶解
Cellulase:(inmicrobe)作用于 ?-1,4糖苷键的 外切酶
Cellulose?(Cellulase)?cellobiose?(cellubioase)?glucose
– 双糖酶解
Disaccharide?(enzyme)?Monosaccharide
4,淀粉 (starch) 的磷酸解
淀粉 ?(磷酸化酶 )?1-磷酸葡萄糖
?(变位酶 )?6-磷酸葡萄糖
?(磷酸葡萄糖酯酶 )?葡萄糖
NB 支链淀粉含有 ?-1,6糖苷键, 需要 脱支酶 。
糖原 (hepatin)的磷酸解 (略 )
糖分解的实质是氧化过程，必然放出能量。生物
利用 氧化产生的能量的 效率极高, 方式相当复杂 。
?Position,cytoplasm
?Pathways:
?无氧酵解, glycolysis
?有氧氧化, 三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle,TCA)
磷酸戊糖途径
(phosophate pentose pathways,PPP)
?乙醛酸循环, acetaldehydic acid cycle
第 3节 单糖 (monosaccharide)的 分解
1,糖的无氧酵解,
在人体组织中,葡萄糖 经无氧分解生成 乳酸,该过程与
酵母菌使葡萄糖发酵生成乙醇过程相似，故称酵解
(glycolysis) 。
Glucose? pyruvic acid ? lactic acid (酵解 )
acetaldehyde ?ethanol (生醇发酵 )
第 3节 单糖 (monosaccharide)的 分解
1) 酵解的四个阶段：
(fig,)
己糖磷酸酯生成
磷酸丙糖生成
丙酮酸生成
乳酸生成
2) notes:
(see also next slide)
1,糖的无氧酵解,
2) notes:
? 物质分解前必需 先活化,带上?-,此过程必须消耗
ATP。凡有 ATP参与的反应，必需 激酶 。
? 脱氢酶根据能 供氢的底物 命名。
? 生物体内物质氧化循 最合理利用能量 的途径进行。
如?-甘油醛?-甘油酸
而是 先脱氢，产生高能键；后合成 ATP，贮藏部分能量。
(该酶的活性中心基团含 -SH，酶活性受 碘乙酸 或 碘乙酰胺 不可逆抑制。
AsO43- 可与 PO43-竞争该反应，无 ATP生成。 )
1,糖的无氧酵解,
2) notes,--cont.
? 三个不可逆部位,分别是三种激酶催化的不可逆反应
己糖激酶 G ?6-?-G
磷酸己糖激酶 6-?-F ?1,6-2?-F
丙酮酸激酶 PEP ?EPA
(phosphoenolpyruvic acid) (enolpyruvic acid)
? 无 H2O和 CO2生成,(Q,How to produce H2O or CO2?)
?3-?-甘油醛脱去 2H，又被丙酮酸还原利用； 2-?-甘油酸 ?PEP +
H2O，但 3-?-甘油醛 ?1,3-DPG消耗 1 Pi，相当于消耗 1 H2O。
?没有脱羧过程。
1,糖的无氧酵解,
3) Change of energy:
? 从葡萄糖开始 G ?2 lactic acid
产生 4 ATP，消耗 2 ATP ?净得 2 ATP
能量效率 7.3 × 2 / 47 (G0?) = 31.06%
? 从糖原开始 hepatin (1G) ? 2 lactic acid
产生 4 ATP，消耗 1 ATP ?净得 3 ATP
能量效率 7.3 × 3 / 44 (G0?) = 49.77%
NB ?1,3-DPG ?3-PGA; PEP ?EPA
?G和 6-?-F的活化
1,糖的无氧酵解,
4) Biological meaning of glycolysis:
? 缺氧时，通过糖酵解获得供生命活动所需的 能量 。
?剧烈运动后，为什么会感到肌肉酸痛？
?Any food- or health-related examples?
? 糖酵解产生了许多代谢 中间产物,可作为其它物质的
生物合成原料。
eg,6-?-G,DHAP (dihydroxyacetone phosphate),
PEP,PA (pyruvic acid)
1,糖的无氧酵解,
5) Regulation of glycolysis:
? 调节部位正是三个 不可逆反应,
由己糖激酶 (G ?6-?-G),磷酸果糖激酶 (6-?-F ?1,6-2?-F)、
丙酮酸激酶 (PEP ?EPA)催化的反应。
? 三个酶都是 别构酶 (allosteric enzyme)。 --Any merits?
? 它们都受到 能荷水平 的影响，即 ATP/AMP 会影响这
些调节酶的活性。 ----对 己糖激酶为间接影响。
? Phosphofructose kinase (磷酸果糖激酶 ) is a pacemaker
enzyme,which catalyze the committed step (限速步骤 )
of glycolysis (6-?-F ?1,6-2?-F).
而 PA(丙酮酸 ),6-?-G可作其它代谢的底物或中间物。
1,糖的无氧酵解,
有氧气时，糖将彻底氧化成 CO2 和 H2O。
lactic acid (without oxygen)
Glucose pyruvic acid
CO2 + H2O (with oxygen)
In fact,to discuss the decomposition of glucose is to
discuss the oxidation of pyruvic acid,ie,to discuss the
subsequent reactions.
2,糖的有氧分解,
分为两个阶段：
?细胞质氧化阶段 (Glucose pyruvic acid)
(前已述 )
?线粒体氧化阶段 (pyruvic acid CO2 + H2O)
1) Pyruvate dehydrogenase system (丙酮酸脱氢酶系 )
存在于线粒体膜上, 催化 丙酮酸 脱羧, 脱氢 。 ?乙酰辅酶 A
含 3 种酶, 6 种辅酶：
E1：丙酮酸 脱羧 酶 (TPP)----CO2
E2：硫辛酸乙酰转移酶 (硫辛酸, CoASH) + Mg2+
E3：二氢硫辛酸脱氢酶 (FAD,NAD+)
(fig,)
2,糖的有氧分解,
2) Tricarboxylic acid cycle (TCA cycle，三羧酸循环 )
? Concept,
TCA cycle因其代谢过程中有几个中间产物含三个羧基而
得名。而柠檬酸是其中的重要物质之一，又称柠檬酸
循环 (citric acid cycle) 。对 TCA cycle的认识是许多科
学家逐步发现，共同研究完成的。其中,Krebs贡献
尤其突出，故也称 Krebs cycle。
? Course \ process,
(Fig.)
2) Tricarboxylic acid cycle (TCA cycle，三羧酸循环 )
? Notes,
?此反应中柠檬酸合成酶和 ?-酮戊二酸脱氢酶系催化的反应是
不可逆 的，故此循环只能 单方向 进行。
?FADH2和 NADH +H+ 经呼吸链传递给 氧,生成水，分别生成 2
或 3 ATP。 ----氧并不直接参与 TCA循环，但 FAD和 NAD+的再生
需氧。故 TCA循环是严格需氧的 。
?CO2 和 H2O 的生成：
4 次脱氢,异柠檬酸、
?-酮戊二酸、
琥珀酸、苹果酸 脱氢
2 次脱羧,异柠檬酸、
?-酮戊二酸 脱羧
总反应式,1 Glucose ?6 CO2 + 6 H2O + Energy
Step \ Process CO2 H2O
Dehydrogenation of PA 1 1
TCA cycle 2 2
2) Tricarboxylic acid cycle (TCA cycle，三羧酸循环 )
? Changes of Energy,
?Glucose:
消耗,2 ATP (activation of G)
生成,G ?PA 2 × 2 ATP 1 × 2 NADH +H+ ?10 ATP
PA?acetyl CoA 1 × 2 NADH +H+ ?6 ATP
TCA cycle 1 × 2 GTP 3 × 2 NADH +H+
1 × 2 FADH2
?38 ATP
?Hepatin,活化 仅消耗了 1 ATP，故可净生成 39 ATP。
能量效率：
?Glucose,38 × 7.3 / 686 = 40.44%
?Hepatin,39 × 7.3 / 686 = 41.50%
?24 ATP
2) Tricarboxylic acid cycle (TCA cycle，三羧酸循环 )
? Biological meaning of TCA cycle,
?产能多,是主要的供能途径。
?TCA循环是物质氧化的 最终途径,是糖、脂肪、蛋白质 转
化的枢纽 ——乙酰辅酶 A。
?为体内物质合成提供 中间产物 ——没有 1个中间产物是被酶
完全降解的。
2) Tricarboxylic acid cycle (TCA cycle，三羧酸循环 )
? Regulation \ control of TCA cycle,
底物浓度增大、能量减少 ?酶活力升高
?丙酮酸 ?乙酰辅酶 A是第 1个调节部位。
?底物 (乙酰辅酶 A、草酰乙酸 )浓度调节。
柠檬酸合成酶 ——限速酶 1
?异 柠檬酸脱氢酶 ——限速酶 2
??-酮戊二酸 脱氢酶 ——限速酶 3
?琥珀酸脱氢酶也是 1个调节部位
?ATP/ADP的调控
?NADH / NAD+的调控
TCA cycle
糖的 无氧酵解 与 有氧氧化 的比较
无氧酵解 有氧氧化
Common pathway G?pyruvic acid (in cytoplasm)
Differences
Position Cytoplasm Cytoplasm,then mitochondrion
With O2 No Yes
Products Lactic acid CO2 + H2O
ATP output Less (2-3) Much more (38-39)
Mode of ATP
producing
Substrate-level
phosphorylation
Substrate-level
phosphorylation and Oxidative
phosphorylation
? 概念：
某些微生物能以 乙酸 为碳源，后从中分离到两种酶：苹
果酸合成酶和异柠檬酸裂解酶。研究发现有一循环以乙醛
酸为中间产物，与 TCA循环有关。
?此反应在乙醛酸体内进行，与线粒体无关。
?不能看成是 TCA循环的支路。
(Fig.)
? 意义：
?每一循环相当于 2 乙酰 CoA缩合为 1 琥珀酸。
?补充 TCA、脂肪代谢产生的乙酰 CoA可由此转变为糖。
?没有 TCA循环中的脱羧反应，避免了碳源的损失。
3,乙醛酸循环, (acetaldehydic acid cycle)
? 概念：
当酵解途径被 (如碘乙酸 )抑制时，动物组织、微生物可
通过此途径将 糖 氧化成 CO2 和 H2O 。该途径从 6-?-G开始，
又称 己糖支路 。
? 过程：
(Fig.)
?每一循环有 6个 6-?-G参与反应，经氧化、脱羧、异构化、
基团转移、水合与缩合等，重新合成 5个 6-?-G (碳骨架已重
组 ) 。生成的 CO2仅来自 6-?-G的 C1。
?6-?-G脱氢酶所催化的反应是不可逆的，为 PPP的限速步骤，
该酶的活性受到 NADP+调节。
4.磷酸戊糖途径, (phosphate pentose pathway,PPP)
? 意义：
?每一循环生成 12 NADPH + H+。
?NADPH + H+是十分重要的还原剂，在合成代谢中作为 H和
e 供体 。
?经呼吸链可产生 36 ATP。
?生成一些重要的 中间产物 。
?核糖 与 核酸合成 有关,4-?-赤藓糖 与 氨基酸合成 有关。
?转酮酶、转醛酶催化的反应使 PPP与 Glycolysis联系 起来。
?两途径相互转变、相互协调。
从 酵解、有氧氧化和磷酸戊糖途径 可发现：枢纽点在 3-?-甘油醛。
三者协调可保证糖的分解，这是生物对环境适应的结果。
4.磷酸戊糖途径, (phosphate pentose pathway,PPP)
第 4节 糖 的 合成代谢
– 葡萄糖合成
(biosynthesis in plant— phytophysiology)
– 蔗糖合成
– 淀粉合成
– 糖原合成
– 糖 (原 )异生
1,Synthesis of Glucose——
Photosynthesis
Glucose biosynthesis in plant
6 CO2 + 6 H2O + Energy ?1 Glucose
蔗糖在植物中分布极广，如甘蔗、甜菜、菠菜等。
高等植物 合成蔗糖的途径有二：
1) 蔗糖合成酶：
G-1-P UDPG sucrose
UDPG焦磷酸化酶 蔗糖合成酶
2) 磷酸蔗糖合成酶,活性大，一般认为是主要的途径。
UDPG 磷酸蔗糖 sucrose
磷酸蔗糖合成酶 磷酸酯酶
2,蔗糖的合成,
UTP PPi F UDP
6-P-F UDP H2O Pi
在 微生物 中发现 蔗糖磷酸化酶,
G-1-P + F sucrose + Pi
蔗糖磷酸化酶
2,蔗糖的合成, (续 )
植物光合作用合成的糖大部分以淀粉形式贮存。
如谷、麦、豆、薯类都如此。
1) ?-1,4-糖苷键的形成 (主要途径 ——直链 淀粉合成 )
G-1-P UDPG [?-1,4-G]n
UDPG焦磷酸化酶 UDPG葡萄糖苷转移酶
引物 可以是麦芽糖、麦芽三糖、四糖或淀粉分子。
2) ?-1,6 -糖苷键的形成 (支链 淀粉合成 )
植物中有 Q酶，能将 ?-1,4 -糖苷键转换为 ?-1,6 -糖苷键 。
(Fig.)
3,淀粉的合成,
UTP PPi 引物 UDP
Starch
enzyme Q
指葡萄糖在肝脏和肌肉中合成糖原的过程。糖原是动
物储备糖和能量的重要物质。
与淀粉合成不同的是，糖原合成时利用动物体内的
分支酶 催化 ?-1,4 -糖苷键转换为 ?-1,6 -糖苷键 。
4,糖原的合成,
5,糖 (原 )异生,
? 概念,指非糖物质在肝脏中转变成糖原的过程。糖原
异生的过程与糖酵解的逆过程相似，但不是其逆反应。
?The steps catalyzed by 3 kinases in glycolysis are
irreversible reactions.
? 糖原的合成与分解 取决于 血糖浓度, [血糖 ]高,([ATP]
高 )，表明能量充足，糖原的合成加强 (储能 )；反之，
糖原分解，供生命活动之需。
? 此处仅讨论 葡萄糖的异生,即从丙酮酸生成葡萄糖的
过程。由氨基酸、甘油转化为糖的过程在以后章节讨
论。
5,糖 (原 )异生, (续 )
葡萄糖的异生：绕过三个不可逆反应步骤 (Fig.)
1) 丙酮酸激酶 (PEP ? (EPA)
EPA先羧化 (为草酰乙酸,oxaloacetic acid)，后脱羧 (为 PEP)。
需要 丙酮酸羧化酶 和 PEP羧激酶 催化，消耗 2个高能键 (ATP和 GTP)。
2) 磷酸果糖激酶 (6-?-F ? 1,6-2?-F)
3) 己糖激酶 (G ? 6-?-G)
以 (1,6-2?-F, 6-?-G)磷酸酯酶 水解，脱去?。
这样,PA就能绕过不可逆步骤重新生成 G。
5,糖 (原 )异生, (续 )
NB
? [1,6-2?-F]高，会 抑制 激酶的活性,促进 糖原合成。
? 1-?-G合成糖原 并非 糖原分解成 1-?-G的 逆反应 。
? 肌肉中无 6-?-G磷酸酶,乳酸、丙酮酸不能在此合成
葡萄糖。必须进入血液运输到 肝脏细胞 这才能进行
糖异生作用，合成葡萄糖 (Coli cycle)。
? 动物体内的 氨基酸、甘油和乳酸 一样可通过异生作
用转化为糖，但乙酰 CoA则不能。
? 在植物、微生物中有 乙醛酸循环,故可利用 乙酰 CoA
进行糖异生作用。
