细胞遗传学
Cytogenetics
张 霞
2005年 06月
绪论
染色体的形态结构与遗传的关系
染色体的动态
染色体的功能
特殊类型的染色体
染色体的结构变异
染色体的数目变异
核型与生物进化
授课内容
? 整倍体的遗传
? 非整倍体的遗传
第六章 染色体数目变异
1,单倍体和三倍体为什么会出现高度不育性？
2,从配子的产生角度来分析同源四倍体种子结
实率低的原因,
3,如何利用单体和三体进行基因定位？
思考题
第一节 整倍体的遗传
一,单倍体的遗传
二、同源四倍体的遗传
三、同源三倍体的遗传
四、异源多倍体的遗传
一,单倍体的遗传
?一些低等植物的配子体是单倍体 —— 正常
一些昆虫的雄体是单倍体 —— 正常
?单倍体的 高度不育
?单倍体的 利用
?高等植物单倍体与二倍体相比体形弱小
单倍体的 高度不育
玉米的单倍体 n=10 同源染色体无联会配对
10个单价体 可育配子机率
雌配子
（ 1/2） 10
雄配子
（ 1/2） 10产生后代的机率
（ 1/2） 20
（ 1/2） 19
单倍体的利用
? F1花粉培养获单倍体植株
? 单倍体植株染色体加倍，获纯合体个体
? 人工诱导单倍体，提高诱变效果
二,同源四倍体的遗传
杜鹃花 矮脚苏州青
甘蔗 四倍体高梁
马铃薯
巨峰葡萄
四倍体刺槐
1,四倍体的产生 — --自然产生
? 体细胞有丝分裂过程中偶然的染色体加倍
? 有性多倍体化（ sexual polyploidization）
--------自然界发生多倍体的主要途径
小孢子母细胞 2n的孢子或配子
大孢子母细胞 2n的孢子或配子
4n个体
玉米单交种产生不减数配子的测验结果
从饱满种子得到
不同类别株数
2n 单交 × 4 n ♀ Gm
2 n 3n 4n
产生
饱满
3 n ‰
产生
2n 卵
‰
(H49 × C103) × 4n 2676 6 1 14 0.37 5.23
(WF9 × 38-1) × 4n 2593 3 4 9 1.54 3.47
(W22 × Oh43) × 4n 46 1 1 2 8 13 1.73 2.82
四倍体的产生 — --人工产生
? 愈伤组织
? 高温或低温处理授粉后的幼胚
? 秋水仙素等化学药品
? 加倍药剂：除莠剂、杀虫剂、化学诱
变剂、生物碱、富民农、有机汞杀菌
剂
? 组织培养结合秋水仙素处理
? 体细胞杂交
2,四倍体的效应
? 外部形态 —— 巨大性
? 化学成分 —— 降低
? 生理功能 —— 生长缓慢
? 代谢产物 —— 某些产物含量增加
? 对生态环境的要求
? 引起二倍体自交不亲和系统的改变
—— 变弱或完全消失
代谢产物 —— 某些产物含量增加
4n蔬菜 2n蔬菜 Vc
4n烟草 2n烟草 尼古丁 18-33%
4n黑麦草 2n黑麦草 糖分、干物质
4n作物种子 2n作物种子 蛋白质 30-50%
4n玉米 2n玉米 类胡萝卜素 43%
2n 4n
细胞体积 1 3.5
基因数 / cel l 1 2(Y Y Y × 2)
类胡萝卜素 / cel l 1 5(3.5 × 1.43)
基因数 / 单位体积 1 0.57(2/3.5)
类胡萝卜素 / 基因 1 2.5(5/2)
每克干粉所信类胡萝卜素 mg 0.0267 0.0380
类胡萝卜素 / 单位重量 1 1.43(0.038 /0,026 7
4n与 2n玉米 Y基因生产类胡萝卜素的比较
3.同源四倍体的细胞学行为
减数分裂偶线期的联会形式
Ⅳ Ⅲ +Ⅰ
Ⅱ +Ⅱ Ⅱ +Ⅰ +Ⅰ
减数分裂粗线期交叉、终变期形态
Ⅳ
减数分裂后期染色体分离及配子
后 期 分 离
3/1
2/2
同源四倍体（ 2n=4x=16）产生配子
后
期
分
离
3/1 or 2/2
如 果
每组同源染色体均
发生 2/2 式分离
配子可育
n=2x=8
后 期 分 离
3/1 or 2/2
如 果
每组同源染色体均发
生 3/1 式分离，并且
每组中的 3 条染色体
一同移向一极 配子可育
n=x=4
n=3x=12
后 期 分 离
3/1 or 2/2
如 果
每组同源染色体发生
3/1 or 2/2 式分离，
并且每组中的 4 条染
色体随机分离 配子不可育
具有不同染色体数的小孢子数
14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
总数
2 3 15 22 30 51 142 35 18 10 6 336
小孢
子数 %
0.00 0.88 4.45 6.55 8.93 15,18 42,26 10,42 5.35 2.97 1.78 100
4n玉米产生小孢子染色体数目的分布
F
1
体细胞中不同染色体数的株数
♀×♂
26 27 28 29 30 31 32 33 34
总数
4 13 21 81 4 1 124
2n × 4n
%
3.2 10.5 16.9 65.3 3.2 0.8 99.9
1 3 49 84 178 34 14 5 1 369
4n × 2n
%
0.3 0.8 13.3 22.8 48.2 9.2 3.8 1.4 0.3 100.1
4n玉米通过父本和母本传递不同
染色体配子的测验结果
4.同源四倍体的遗传
（ 1）等位基因基因型
基因型类型
AAAA AAAa AAaa Aaaa aaaa
一对等位基
因 Aa为例
（ 2） AAaa 产生的配子类型
A1A2 a1a2
A1a1 A2a2
A1a2 A2a1
1AA, 4Aa, 1aa
A1
A2
a1
a2
如果 A 对 a 为完全显性
AAaa × aaaa
1 AAaa, 4 Aaaa, 1 aaaa
5A, 1a
AAaa × AAaa
35A, 1a
（ 3） AAaa 自交及测交结果
依染色体随机分离
4n 遗传组合
测交 A,a 自交 A,a
AAAA 1:0 1:0
AAAa 1:0 1:0
A A aa 5:1 35:1
A aaa 1:1 3:1
aaaa 0:1 0:1
同源四倍体后代的预期显隐性比例
（ 4）四倍体的花粉育性与结实性
? 同源四倍体的共同特征
—— 降低花粉育性与结实性
? 不育性产生的两种解释
染色体的不平衡造成的
基因平衡的改变是主要的
三,同源三倍体的遗传
香焦 3n=33 无籽西瓜 3n=33
黄花菜 3n=33
水仙 3n=30
毛白杨 3n=57
（ 1）三倍体的来源 ----以无籽西瓜为例
二倍体西瓜
2n=2x=22
四倍体西瓜
2n=4x=44 ×
二倍体西瓜
2n=2x=22
染色体加倍
三倍体西瓜
2n=3x=33
（ 2）三倍体的育性
联会
Ⅲ
Ⅱ +Ⅰ
后期分离
2/1
后 期 分 离
2/1
每组同源染色体发生
2/1 式分离，并且每
组中的 3 条染色体随
机分离
同源三倍体（ 2n=3x=12）产生配子
配子不可育
后 期 分 离
2/1
每组同源染色体发生
2/1 式分离，并且每
组中的 2 条染色体随
机分离到同一极
同源三倍体（ 2n=3x=12）产生配子
配子可育
四,异源多倍体的遗传
白菜甘蓝
1.异源四倍体
甲
二
倍
体
乙
二
倍
体
异
源
四
倍
体
染
色
体
加
倍
萝卜 2x=RR=18=9 Ⅱ
甘蓝 2x=BB=18=9 Ⅱ
F1 2x=RB=18
Gm n=RB=18
萝卜甘蓝属间杂种
2n=4x=RRBB=36
普通小麦的产生过程
一粒小麦
2n=2x=AA=14=7 Ⅱ ×
拟斯尔脱山羊草
2n=2x=BB=14=7 Ⅱ
F1
2n=2x=AB=14=14Ⅰ
2n=4x=AABB =28=14 Ⅱ × 2n=2x=DD=14=7 Ⅱ
方穗山羊草
2n=3x=AB D=21=21 Ⅰ
2n=6x=AABBDD=42=21 Ⅱ
普通小麦
八倍体小黑麦的产生过程 —— 鲍文奎
普通小麦
2n=6x=AABBDD=42=21 Ⅱ
× 黑麦
2n=2x=RR=14=7 Ⅱ
异源四倍体 2n=4x=ABDR=28=28Ⅰ
2n=8x=AABBDDRR=56=28Ⅱ
异源八倍体
染色体加倍
第二节 非整倍体的遗传
一,单体 (monosomic)的遗传
二、三体 (trisomic)的遗传
一,单体 (monosomic)的遗传
1.单体 (2n-1)的起源
? 减数分裂时染色体不分离现象
? 物理、化学因素诱发
? 遗传控制的染色体不联会或联会消失，在减
数分离时单价体出现，后期无规律分配
? 缺体产生 n-1配子
? 单倍体产生单体（重要来源）
减数分裂染色体的不分离产生异常配子
n+1
Gm
RDⅠ
RDⅡ
减数第一次分裂
同源染色体
的不分离
n-1
Gm
减数分裂染色体的不分离产生异常配子
n+1
Gm
RDⅠ
RDⅡ
减数第二次分裂
姊妹染色单体
的不分离
n-1
Gm nGm
2,单体中的其他衍生类型
单体 (2n-1)
正常
单端体,2n-2+顶端着丝粒染色体
单等臂体,2n-2+等臂染色体
正常
正常 单等臂二体,2n-1+等臂染色体
单端二体,2n-1+顶端着丝粒染色体
n
n-1
<50%
>50%
2n-1
(n-1)Ⅱ +Ⅰ
卵细胞 > 花粉
3,单体产生配子及遗传
硬粒小麦 单体 1A在减数分裂中期 Ⅰ,出现 13个二价体和 1个单价体
单价体
2n-1 (n-1)Ⅱ +Ⅰ
n
n-1
<50%
>50%
2n 2n-1 2n-2
24% 普通小麦73% 3%
卵细胞 > 花粉
4.单体转移（ monosomic shift）
有些小麦单体能够诱发其他染色体的部分不
联会，从而引起别的染色体丢失。如果由这种部
分不联会个体产生的 n-1配子卵中包含有原来的
单体染色体，丢掉的是其他染色体，这个卵子与
带有 n条染色体的正常精子结合产生的单体将与
当初的单体不同，这种现象叫做 单体转移 。
nn-12n-1
(n-2)Ⅱ + 3Ⅰ
n-1n
2n-1
单体转移
5.小麦的 5B效应与 Ph基因
? 小麦的 5B效应,
5B染色体的存在与否，对于部分同源染色
体配对有重要作用的现象
? Ph基因,
位于 5B染色体的长臂上，控制小麦部分同
源染色体配对的基因，显性纯合状态时，促进同
源染色体配对（严格），隐性纯合或缺体 5B，
部分同源染色体配对。出现三价体或多价体。
6.单体在遗传研究中的应用
(1)单体分析 —— 利用单体测定基因的所在染色体
? 如何用单体确定小麦红粒基因 R1R1位于哪一
条染色体上？
已知 小麦 2n = 6x = 42 适于用单体进行分析
小麦单体系统有 21 个
原
理
小麦单体产生的 n 与 n-1 的♀
Gm,♂ Gm的传递率是不同的
n 25%♀ Gm
n-1 75%
n 96% ♂ Gmn-1 4%
2n 24% 2n-1 1%
2n-1 72% 2n-2 3%
2n 24% 2n-1 73% 2n-2 3%
P 21个单体系统 × 待定位显性基因植株
2n-1 2n
F1 2n-12n
2nF2
显,隐 = 3, 1
显,隐 = 3, 1
基本上是显性个体
2n 2n-1 2n-2
24% 73% 3%
如果 R1显性基因位于单体染色体上（ 1组 ）
F1 2n-1 ( R1O )2n ( R1r1 )
2n
1R1R1, 2R1r1, 1r1r1
F2
基本上是显性个体
2n 2n-1 2n-2
24% 73% 3%
r1O
×
R1R1
2n-1 2nP
显,隐 = 3, 1 R1R1 R1O OO
如果 R1显性基因不位于单体染色体上（ 20组 ）
F1 2n-1 ( R1r1 )2n ( R1r1 )
F2
显,隐 = 3, 1
2n 2n-1 2n-2
24% 73% 3%
r1r1
×
R1R1
2n-1 2nP
2n
1R1R1
2R1r1
1r1r1
显,隐 = 3, 1
3R1,1r1 3R1,1r1 3R1,1r1
相似的问题
如何用单体确定小麦隐性突变基因位于哪一条染
色体上？
图解说明如何用单端二体把小麦的红皮基因（ R1）
定位到相应的染色体中或染色体臂上？
(2)单体分析 —— 单体的细胞遗传学技术
染色体代换
（ chromosome substitution）：
以某品种或近缘种的某条染色体来取代
另一个栽培品种一条相应的同源染色体或
部分同源染色体。
染色体添加 （ chromosome addition）：
在不改变原有栽培种染色体组结构的
情况下，仅仅添加个别近缘种（野生种）
的染色体，输入某些野生种的优良性状。
在此基础上，还以诱发部分同源染色体之
间的交换，向栽培品种转移部分有用的外
源基因或染色体。
二,三体 (trisomic)的遗传
1.三体 (2n+1)的来源
同源四倍体二倍体
同源三倍体
偶尔
n+1 Gm
二倍体 ×
n Gm
2n+1 三体
三体在二倍体
植物中常见
2.三体 (2n+1)的类别
初级三体 (primary trisomic)
2n+1(完整的一条染色体 )=7
正常 2n=2x=6
初级三体的表现型效应
次级三体 (secondary trisomic)
2n+1（一条等臂染色体）
正常
三级三体 (tertiary trisomic)
2n+1（一条相互易位染色体）
正常
正常
端体三体 (telocentric trisomic)
2n+1（一条端着丝粒染色体）
3.三体 (2n+1)的细胞学行为
粗线期的不同联会形式
(1) 初级三体的细胞学行为
初级三体三价体交叉发生地点与
中期 Ⅰ 染色体构型
(2) 次级三体的细胞学行为 ----联会
(3) 三级三体的细胞学行为 ----联会
(4) 端体三体的细胞学行为 ----联会
4.三体 (2n+1)的遗传
(1) 三体的基因型
基因型类型
AAA AAa Aaa aaa
一对等位基
因为例 Aa
(2) 三体的传递
n+1
n
<50%
>50%
♂ Gm不易成活
2n+1
(n-1)Ⅱ +Ⅲ nⅡ +Ⅰ
A1A2 a
A1a A2
A2a A1
AAa 产生 Gm 1AA, 2Aa, 2A, 1a
n+1 n
三体产生配子 ----以 AAa基因型为例
A1
A2
a
(3) 三体的遗传
AAa × aa
1 AAa, 2 Aaa, 2 Aa, 1aa
5A, 1a
AAa × AAa
35A, 1a
如果 A 对 a 为完全显性
如果 n+1 与 n 配子育性相等
如果 ♀ Gm与 ♂ Gm 同等可育
1AA
2Aa
2A
1a
aa × AAa
2 Aa, 1aa
2A, 1a
AAa × AAa
17A, 1a
如果 A 对 a 为完全显性
如果 ♀ Gm中 n+1 与 n 配子育性相等
如果 ♂ Gm 中 n+1不育
AAa × aa
5A, 1a
1AA
2Aa
2A
1a
1AA
2Aa
2A
1a
三体传递率低的原因
? 单价体在 RD！中滞后，消失
? n+1配子体或孢子相对较低的生活力
? 2n+1合子和胚胎发育的不正常
? 种子较低的发芽力和较弱的幼苗
糊粉层 分离比率 R:r
交配 类型
有色 无色
总计
实际 预期
RR r × R R r 3 9 6 41 4 3 7 1 0, 1 1 7, 1
R Rr × rr 8 1 9 2 1 3 1 0 3 2 4, 1 5, 1
rr × R Rr 9 4 1 4 8 6 1 4 2 7 2, 1 2, 1
R rr × rr 6 7 0 8 3 6 1 5 1 5 1, 1 1, 1
玉米 r基因与三体 10F1的自交和测交结果
5.三体 (2n+1)在遗传研究中的应用
(1) 利用三体测定基因的所在染色体
水稻上发现了一个矮杆突变体，表现为单基因隐性遗传，
如何利用水稻的非整倍体把它定位到相应的染色体上？
已知
水稻 2n = 2x = 24 适于用
三体进行分析
水稻三体系统有 12 个
原理 三体为母本或为父本时，产生的 Gm类型与比例
是不同的
AAa
♂ Gm♀ Gm
1 AA, 2 Aa, 2 A, 1a 2 A, 1a
F1
P 12个三体系统 × 待定位隐性基因植株
2n+1 2n
2n+1 2n
F2 显,隐 = 3, 1
显,隐 = 17, 1
隐性基因不位于
三体染色体上
隐性基因位于
三体染色体上
如果 d 隐性基因位于三体染色体上（ 1组 ）
F1 2n+1 ( DDd ) 2n ( Dd )
DDD
×
dd
2n+1 2nP
♀ Gm1 DD, 2 Dd, 2 D,1d
♂ Gm
2 D, 1d F217 D, 1d
如果 d 隐性基因不位于三体染色体上（ 11组 ）
F1 2n+1 ( Dd ) 2n ( Dd )
DD
×
dd
2n+1 2nP
♀ Gm1D, 1d
♂ Gm
1 D, 1d F23 D, 1d
(2) 利用三体配制大麦一代杂种
ms r
Ms R
ms r
大麦三体品系 Ms----雄性可育基因
ms----雄性不育基因
R----种皮茶褐色
r----种皮黄色
Ms----R紧密连锁
ms r
Ms R
ms r
雄不育
黄色种皮
♂ Gm
ms r
Ms R
ms r
ms r
ms r
ms r
Ms R
ms r 雄可育
茶褐色种皮
保持系♀ Gm
ms r
Ms R
ms r
Cytogenetics
张 霞
2005年 06月
绪论
染色体的形态结构与遗传的关系
染色体的动态
染色体的功能
特殊类型的染色体
染色体的结构变异
染色体的数目变异
核型与生物进化
授课内容
? 整倍体的遗传
? 非整倍体的遗传
第六章 染色体数目变异
1,单倍体和三倍体为什么会出现高度不育性？
2,从配子的产生角度来分析同源四倍体种子结
实率低的原因,
3,如何利用单体和三体进行基因定位？
思考题
第一节 整倍体的遗传
一,单倍体的遗传
二、同源四倍体的遗传
三、同源三倍体的遗传
四、异源多倍体的遗传
一,单倍体的遗传
?一些低等植物的配子体是单倍体 —— 正常
一些昆虫的雄体是单倍体 —— 正常
?单倍体的 高度不育
?单倍体的 利用
?高等植物单倍体与二倍体相比体形弱小
单倍体的 高度不育
玉米的单倍体 n=10 同源染色体无联会配对
10个单价体 可育配子机率
雌配子
（ 1/2） 10
雄配子
（ 1/2） 10产生后代的机率
（ 1/2） 20
（ 1/2） 19
单倍体的利用
? F1花粉培养获单倍体植株
? 单倍体植株染色体加倍，获纯合体个体
? 人工诱导单倍体，提高诱变效果
二,同源四倍体的遗传
杜鹃花 矮脚苏州青
甘蔗 四倍体高梁
马铃薯
巨峰葡萄
四倍体刺槐
1,四倍体的产生 — --自然产生
? 体细胞有丝分裂过程中偶然的染色体加倍
? 有性多倍体化（ sexual polyploidization）
--------自然界发生多倍体的主要途径
小孢子母细胞 2n的孢子或配子
大孢子母细胞 2n的孢子或配子
4n个体
玉米单交种产生不减数配子的测验结果
从饱满种子得到
不同类别株数
2n 单交 × 4 n ♀ Gm
2 n 3n 4n
产生
饱满
3 n ‰
产生
2n 卵
‰
(H49 × C103) × 4n 2676 6 1 14 0.37 5.23
(WF9 × 38-1) × 4n 2593 3 4 9 1.54 3.47
(W22 × Oh43) × 4n 46 1 1 2 8 13 1.73 2.82
四倍体的产生 — --人工产生
? 愈伤组织
? 高温或低温处理授粉后的幼胚
? 秋水仙素等化学药品
? 加倍药剂：除莠剂、杀虫剂、化学诱
变剂、生物碱、富民农、有机汞杀菌
剂
? 组织培养结合秋水仙素处理
? 体细胞杂交
2,四倍体的效应
? 外部形态 —— 巨大性
? 化学成分 —— 降低
? 生理功能 —— 生长缓慢
? 代谢产物 —— 某些产物含量增加
? 对生态环境的要求
? 引起二倍体自交不亲和系统的改变
—— 变弱或完全消失
代谢产物 —— 某些产物含量增加
4n蔬菜 2n蔬菜 Vc
4n烟草 2n烟草 尼古丁 18-33%
4n黑麦草 2n黑麦草 糖分、干物质
4n作物种子 2n作物种子 蛋白质 30-50%
4n玉米 2n玉米 类胡萝卜素 43%
2n 4n
细胞体积 1 3.5
基因数 / cel l 1 2(Y Y Y × 2)
类胡萝卜素 / cel l 1 5(3.5 × 1.43)
基因数 / 单位体积 1 0.57(2/3.5)
类胡萝卜素 / 基因 1 2.5(5/2)
每克干粉所信类胡萝卜素 mg 0.0267 0.0380
类胡萝卜素 / 单位重量 1 1.43(0.038 /0,026 7
4n与 2n玉米 Y基因生产类胡萝卜素的比较
3.同源四倍体的细胞学行为
减数分裂偶线期的联会形式
Ⅳ Ⅲ +Ⅰ
Ⅱ +Ⅱ Ⅱ +Ⅰ +Ⅰ
减数分裂粗线期交叉、终变期形态
Ⅳ
减数分裂后期染色体分离及配子
后 期 分 离
3/1
2/2
同源四倍体（ 2n=4x=16）产生配子
后
期
分
离
3/1 or 2/2
如 果
每组同源染色体均
发生 2/2 式分离
配子可育
n=2x=8
后 期 分 离
3/1 or 2/2
如 果
每组同源染色体均发
生 3/1 式分离，并且
每组中的 3 条染色体
一同移向一极 配子可育
n=x=4
n=3x=12
后 期 分 离
3/1 or 2/2
如 果
每组同源染色体发生
3/1 or 2/2 式分离，
并且每组中的 4 条染
色体随机分离 配子不可育
具有不同染色体数的小孢子数
14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
总数
2 3 15 22 30 51 142 35 18 10 6 336
小孢
子数 %
0.00 0.88 4.45 6.55 8.93 15,18 42,26 10,42 5.35 2.97 1.78 100
4n玉米产生小孢子染色体数目的分布
F
1
体细胞中不同染色体数的株数
♀×♂
26 27 28 29 30 31 32 33 34
总数
4 13 21 81 4 1 124
2n × 4n
%
3.2 10.5 16.9 65.3 3.2 0.8 99.9
1 3 49 84 178 34 14 5 1 369
4n × 2n
%
0.3 0.8 13.3 22.8 48.2 9.2 3.8 1.4 0.3 100.1
4n玉米通过父本和母本传递不同
染色体配子的测验结果
4.同源四倍体的遗传
（ 1）等位基因基因型
基因型类型
AAAA AAAa AAaa Aaaa aaaa
一对等位基
因 Aa为例
（ 2） AAaa 产生的配子类型
A1A2 a1a2
A1a1 A2a2
A1a2 A2a1
1AA, 4Aa, 1aa
A1
A2
a1
a2
如果 A 对 a 为完全显性
AAaa × aaaa
1 AAaa, 4 Aaaa, 1 aaaa
5A, 1a
AAaa × AAaa
35A, 1a
（ 3） AAaa 自交及测交结果
依染色体随机分离
4n 遗传组合
测交 A,a 自交 A,a
AAAA 1:0 1:0
AAAa 1:0 1:0
A A aa 5:1 35:1
A aaa 1:1 3:1
aaaa 0:1 0:1
同源四倍体后代的预期显隐性比例
（ 4）四倍体的花粉育性与结实性
? 同源四倍体的共同特征
—— 降低花粉育性与结实性
? 不育性产生的两种解释
染色体的不平衡造成的
基因平衡的改变是主要的
三,同源三倍体的遗传
香焦 3n=33 无籽西瓜 3n=33
黄花菜 3n=33
水仙 3n=30
毛白杨 3n=57
（ 1）三倍体的来源 ----以无籽西瓜为例
二倍体西瓜
2n=2x=22
四倍体西瓜
2n=4x=44 ×
二倍体西瓜
2n=2x=22
染色体加倍
三倍体西瓜
2n=3x=33
（ 2）三倍体的育性
联会
Ⅲ
Ⅱ +Ⅰ
后期分离
2/1
后 期 分 离
2/1
每组同源染色体发生
2/1 式分离，并且每
组中的 3 条染色体随
机分离
同源三倍体（ 2n=3x=12）产生配子
配子不可育
后 期 分 离
2/1
每组同源染色体发生
2/1 式分离，并且每
组中的 2 条染色体随
机分离到同一极
同源三倍体（ 2n=3x=12）产生配子
配子可育
四,异源多倍体的遗传
白菜甘蓝
1.异源四倍体
甲
二
倍
体
乙
二
倍
体
异
源
四
倍
体
染
色
体
加
倍
萝卜 2x=RR=18=9 Ⅱ
甘蓝 2x=BB=18=9 Ⅱ
F1 2x=RB=18
Gm n=RB=18
萝卜甘蓝属间杂种
2n=4x=RRBB=36
普通小麦的产生过程
一粒小麦
2n=2x=AA=14=7 Ⅱ ×
拟斯尔脱山羊草
2n=2x=BB=14=7 Ⅱ
F1
2n=2x=AB=14=14Ⅰ
2n=4x=AABB =28=14 Ⅱ × 2n=2x=DD=14=7 Ⅱ
方穗山羊草
2n=3x=AB D=21=21 Ⅰ
2n=6x=AABBDD=42=21 Ⅱ
普通小麦
八倍体小黑麦的产生过程 —— 鲍文奎
普通小麦
2n=6x=AABBDD=42=21 Ⅱ
× 黑麦
2n=2x=RR=14=7 Ⅱ
异源四倍体 2n=4x=ABDR=28=28Ⅰ
2n=8x=AABBDDRR=56=28Ⅱ
异源八倍体
染色体加倍
第二节 非整倍体的遗传
一,单体 (monosomic)的遗传
二、三体 (trisomic)的遗传
一,单体 (monosomic)的遗传
1.单体 (2n-1)的起源
? 减数分裂时染色体不分离现象
? 物理、化学因素诱发
? 遗传控制的染色体不联会或联会消失，在减
数分离时单价体出现，后期无规律分配
? 缺体产生 n-1配子
? 单倍体产生单体（重要来源）
减数分裂染色体的不分离产生异常配子
n+1
Gm
RDⅠ
RDⅡ
减数第一次分裂
同源染色体
的不分离
n-1
Gm
减数分裂染色体的不分离产生异常配子
n+1
Gm
RDⅠ
RDⅡ
减数第二次分裂
姊妹染色单体
的不分离
n-1
Gm nGm
2,单体中的其他衍生类型
单体 (2n-1)
正常
单端体,2n-2+顶端着丝粒染色体
单等臂体,2n-2+等臂染色体
正常
正常 单等臂二体,2n-1+等臂染色体
单端二体,2n-1+顶端着丝粒染色体
n
n-1
<50%
>50%
2n-1
(n-1)Ⅱ +Ⅰ
卵细胞 > 花粉
3,单体产生配子及遗传
硬粒小麦 单体 1A在减数分裂中期 Ⅰ,出现 13个二价体和 1个单价体
单价体
2n-1 (n-1)Ⅱ +Ⅰ
n
n-1
<50%
>50%
2n 2n-1 2n-2
24% 普通小麦73% 3%
卵细胞 > 花粉
4.单体转移（ monosomic shift）
有些小麦单体能够诱发其他染色体的部分不
联会，从而引起别的染色体丢失。如果由这种部
分不联会个体产生的 n-1配子卵中包含有原来的
单体染色体，丢掉的是其他染色体，这个卵子与
带有 n条染色体的正常精子结合产生的单体将与
当初的单体不同，这种现象叫做 单体转移 。
nn-12n-1
(n-2)Ⅱ + 3Ⅰ
n-1n
2n-1
单体转移
5.小麦的 5B效应与 Ph基因
? 小麦的 5B效应,
5B染色体的存在与否，对于部分同源染色
体配对有重要作用的现象
? Ph基因,
位于 5B染色体的长臂上，控制小麦部分同
源染色体配对的基因，显性纯合状态时，促进同
源染色体配对（严格），隐性纯合或缺体 5B，
部分同源染色体配对。出现三价体或多价体。
6.单体在遗传研究中的应用
(1)单体分析 —— 利用单体测定基因的所在染色体
? 如何用单体确定小麦红粒基因 R1R1位于哪一
条染色体上？
已知 小麦 2n = 6x = 42 适于用单体进行分析
小麦单体系统有 21 个
原
理
小麦单体产生的 n 与 n-1 的♀
Gm,♂ Gm的传递率是不同的
n 25%♀ Gm
n-1 75%
n 96% ♂ Gmn-1 4%
2n 24% 2n-1 1%
2n-1 72% 2n-2 3%
2n 24% 2n-1 73% 2n-2 3%
P 21个单体系统 × 待定位显性基因植株
2n-1 2n
F1 2n-12n
2nF2
显,隐 = 3, 1
显,隐 = 3, 1
基本上是显性个体
2n 2n-1 2n-2
24% 73% 3%
如果 R1显性基因位于单体染色体上（ 1组 ）
F1 2n-1 ( R1O )2n ( R1r1 )
2n
1R1R1, 2R1r1, 1r1r1
F2
基本上是显性个体
2n 2n-1 2n-2
24% 73% 3%
r1O
×
R1R1
2n-1 2nP
显,隐 = 3, 1 R1R1 R1O OO
如果 R1显性基因不位于单体染色体上（ 20组 ）
F1 2n-1 ( R1r1 )2n ( R1r1 )
F2
显,隐 = 3, 1
2n 2n-1 2n-2
24% 73% 3%
r1r1
×
R1R1
2n-1 2nP
2n
1R1R1
2R1r1
1r1r1
显,隐 = 3, 1
3R1,1r1 3R1,1r1 3R1,1r1
相似的问题
如何用单体确定小麦隐性突变基因位于哪一条染
色体上？
图解说明如何用单端二体把小麦的红皮基因（ R1）
定位到相应的染色体中或染色体臂上？
(2)单体分析 —— 单体的细胞遗传学技术
染色体代换
（ chromosome substitution）：
以某品种或近缘种的某条染色体来取代
另一个栽培品种一条相应的同源染色体或
部分同源染色体。
染色体添加 （ chromosome addition）：
在不改变原有栽培种染色体组结构的
情况下，仅仅添加个别近缘种（野生种）
的染色体，输入某些野生种的优良性状。
在此基础上，还以诱发部分同源染色体之
间的交换，向栽培品种转移部分有用的外
源基因或染色体。
二,三体 (trisomic)的遗传
1.三体 (2n+1)的来源
同源四倍体二倍体
同源三倍体
偶尔
n+1 Gm
二倍体 ×
n Gm
2n+1 三体
三体在二倍体
植物中常见
2.三体 (2n+1)的类别
初级三体 (primary trisomic)
2n+1(完整的一条染色体 )=7
正常 2n=2x=6
初级三体的表现型效应
次级三体 (secondary trisomic)
2n+1（一条等臂染色体）
正常
三级三体 (tertiary trisomic)
2n+1（一条相互易位染色体）
正常
正常
端体三体 (telocentric trisomic)
2n+1（一条端着丝粒染色体）
3.三体 (2n+1)的细胞学行为
粗线期的不同联会形式
(1) 初级三体的细胞学行为
初级三体三价体交叉发生地点与
中期 Ⅰ 染色体构型
(2) 次级三体的细胞学行为 ----联会
(3) 三级三体的细胞学行为 ----联会
(4) 端体三体的细胞学行为 ----联会
4.三体 (2n+1)的遗传
(1) 三体的基因型
基因型类型
AAA AAa Aaa aaa
一对等位基
因为例 Aa
(2) 三体的传递
n+1
n
<50%
>50%
♂ Gm不易成活
2n+1
(n-1)Ⅱ +Ⅲ nⅡ +Ⅰ
A1A2 a
A1a A2
A2a A1
AAa 产生 Gm 1AA, 2Aa, 2A, 1a
n+1 n
三体产生配子 ----以 AAa基因型为例
A1
A2
a
(3) 三体的遗传
AAa × aa
1 AAa, 2 Aaa, 2 Aa, 1aa
5A, 1a
AAa × AAa
35A, 1a
如果 A 对 a 为完全显性
如果 n+1 与 n 配子育性相等
如果 ♀ Gm与 ♂ Gm 同等可育
1AA
2Aa
2A
1a
aa × AAa
2 Aa, 1aa
2A, 1a
AAa × AAa
17A, 1a
如果 A 对 a 为完全显性
如果 ♀ Gm中 n+1 与 n 配子育性相等
如果 ♂ Gm 中 n+1不育
AAa × aa
5A, 1a
1AA
2Aa
2A
1a
1AA
2Aa
2A
1a
三体传递率低的原因
? 单价体在 RD！中滞后，消失
? n+1配子体或孢子相对较低的生活力
? 2n+1合子和胚胎发育的不正常
? 种子较低的发芽力和较弱的幼苗
糊粉层 分离比率 R:r
交配 类型
有色 无色
总计
实际 预期
RR r × R R r 3 9 6 41 4 3 7 1 0, 1 1 7, 1
R Rr × rr 8 1 9 2 1 3 1 0 3 2 4, 1 5, 1
rr × R Rr 9 4 1 4 8 6 1 4 2 7 2, 1 2, 1
R rr × rr 6 7 0 8 3 6 1 5 1 5 1, 1 1, 1
玉米 r基因与三体 10F1的自交和测交结果
5.三体 (2n+1)在遗传研究中的应用
(1) 利用三体测定基因的所在染色体
水稻上发现了一个矮杆突变体，表现为单基因隐性遗传，
如何利用水稻的非整倍体把它定位到相应的染色体上？
已知
水稻 2n = 2x = 24 适于用
三体进行分析
水稻三体系统有 12 个
原理 三体为母本或为父本时，产生的 Gm类型与比例
是不同的
AAa
♂ Gm♀ Gm
1 AA, 2 Aa, 2 A, 1a 2 A, 1a
F1
P 12个三体系统 × 待定位隐性基因植株
2n+1 2n
2n+1 2n
F2 显,隐 = 3, 1
显,隐 = 17, 1
隐性基因不位于
三体染色体上
隐性基因位于
三体染色体上
如果 d 隐性基因位于三体染色体上（ 1组 ）
F1 2n+1 ( DDd ) 2n ( Dd )
DDD
×
dd
2n+1 2nP
♀ Gm1 DD, 2 Dd, 2 D,1d
♂ Gm
2 D, 1d F217 D, 1d
如果 d 隐性基因不位于三体染色体上（ 11组 ）
F1 2n+1 ( Dd ) 2n ( Dd )
DD
×
dd
2n+1 2nP
♀ Gm1D, 1d
♂ Gm
1 D, 1d F23 D, 1d
(2) 利用三体配制大麦一代杂种
ms r
Ms R
ms r
大麦三体品系 Ms----雄性可育基因
ms----雄性不育基因
R----种皮茶褐色
r----种皮黄色
Ms----R紧密连锁
ms r
Ms R
ms r
雄不育
黄色种皮
♂ Gm
ms r
Ms R
ms r
ms r
ms r
ms r
Ms R
ms r 雄可育
茶褐色种皮
保持系♀ Gm
ms r
Ms R
ms r
