植物学 第三章 种子植物的营养器官
植物的 根, 茎, 叶 三
种器官,担负着植物营养
生长,这一类器官统称为
营养器官 。
第
三
章
第
一
节
根
教材内容
第三章 种子植物的营养器官
第一节 根
一、根的生理功能和经济利用
二、根和根系的类型
三、根的发育
? 四、根的初生结构
? 五、侧根的形成
? 六、根的次生生长和次生结构
? 七、根瘤和菌根
植物学 第三章 种子植物的营养器官
一、根的生理功能
第一节 根
1、吸收作用 —— 为根的主要功能
2、固着与支持作用
3、输导作用
4、合成功能
5、储藏与繁殖
? 根是植物在长期适应陆地生活过程
中形成的器官。它的 主要生理作用是吸
收作用,即吸收土壤中的水分、二氧化
碳和溶解于水中的无机盐 。
? 根的 另一个功能是固着和支持作用 。
可以想象,庞大的地上部分,加上风、
雨、冰、雪的袭击,植物如没有反复分
支、深入土壤的庞大根系,以及根内牢
固的机械组织和维管组织的共同作用,
高大的树木是决不能巍然屹立的。
? 根还具有 储藏合成 作用,至少有
十余种氨基酸,以及植物碱等有机
物能在根内合成。此外,根还有 食
用、药用和作工业原料 。供食用的,
如萝卜,胡萝卜;供药用的,如人
参、牡丹、大黄、党参、何首乌、
甘草等;甜菜可作制糖原料,甘薯
可制淀粉。某些植物的老根可雕制
工艺美术品 。
植物学 第三章 种子植物的营养器官
二、根和根系的类型
(一)主根、侧根和不定根
第一节 根
一、根的生理功能
? 根与根系的类型
? 根据发生的部位不同,根可分为
? 定根
? 不定根
? 主根
? 侧根
? 直根系
? 根系 须根系
根 系
? 一株植物全部根的总称。根系有直根系和
须根系两大类。根系在土壤中伸展的范围及根
量的多少,与植物种类和外界环境,如土壤的
结构、通气状况、水分的含量等有关。一般直
根系入土较深,如大多数的木本植物,其主根
深达 10~ 20米,某些生长在干旱沙漠的植物,
如骆驼刺的根系可伸入土层达 20米左右。单子
植物的须根系则入土较浅,如禾本科植物的根
系入土一般仅有 20~ 30厘米。在农业生产上,
常利用控制水、肥及光照强度来调整作物的根
系,以达到丰产的目的。
? 1.定根和直根系
? 种子植物的第一个根是种子内的胚根
突破种皮而形成的,称为 主根 或 直根 。
根产生的各级分支称 侧根 。主根和侧根
合称为 定根 。由发达的主根和各级侧根
组成的根系为 直根系 。
? 2.不定根和须根系
? 由植物的茎、叶、老根等处形成的
根叫 不定根 。 须根系 主要是由茎基部产
生的不定根组成的根系。它的主根生长
缓慢或停止生长。
? 直根系
? 主根发达、明显,极易与侧根相区
别,由这种主根及其各级侧根组成的根
系,称为 直根系 。大多数的裸子植物和
双子叶植物的根系,属直根系。如双子
叶植物棉、蒲公英、大豆、番茄、桃等。
一般直根系入土较深,其侧根在土壤中
的伸延范围也较广,如木本植物的根系
其伸延直径可达 10~ 18米,常超过树冠
的好几倍;草本植物如南瓜,其伸延直
径达 6~ 8米。
须根系
? 主根不发达,早期停止生长或
枯萎,由茎基部节上产生大量的 不
定根,这些不定根继续发育,形成
分枝,整个根系形如须状,这种根
系称为 须根系 。一般的单子叶植物,
如大麦、小麦、水稻、燕麦、蒜、
葱等,其根系均属须根系。须根系
入土较直根系浅。
? 主根,有时也称直根或 初生根 。主
根生长达到一定长度,在一定部位上侧
向地从内部生出许多支根,称为 侧根 。
侧根和主根往往形成一定角度,侧根达
到一定长度时,又能生出新的侧根。因
此,从主根上生出的侧根,可称为 一级
侧根(或支根),或次生根 ;一级侧根
上生出的侧根,为 二级侧根或三生根,
以此类推。在主根和主根所产生的侧根
以外的部分,如茎、叶、老根或胚轴上
生出的根,统称 不定根 。
? 农业上常把胚根所形成
的主根和胚轴上生出的不定
根(如禾本科作物),统称
种子根,也称初生根,而将
茎基部节上的不定根也称为
次生根,与植物学上常用名
词有别,应加注意。
? 根系在土壤中的生长与分布
? 根系在土壤中的分布状态和发
展程度直接关系着地上部分的生长
发育。所有植物地上部分必需的水
分和矿质养料几乎完全依赖根系供
给。枝叶的发展和根系发展必须保
持一定的平衡。事实上,植物根系
的发展远远大于地上部分的发展,
一般植物根系和土壤接触的总面积,
常超过茎叶面积的 6-16倍。
根的向水生长
根的向地生长
蚕豆根尖的伸长
根的发育
顶端分生组织
? 种子萌发后,胚根的顶端分生组织
中的细胞经过分裂、生长、分化,形成
了主根。主根生长时,顶端分生组织具
有一定的组成,但这个组成,在不同类
群的植物中是不同的。要了解根的组织
系统的起源和演化,就得研究顶端分生
组织结构在不同类群植物中的差异。 侧
根和不定根中顶端分生组织中细胞的排
列与主根相似。
? 种子植物中,根的顶端分生组织,
在结构上有两种主要类型:
? 第一种类型 是成熟根中的各区,如
维管柱、皮层和根冠,都可追溯到顶端
分生组织中的各自独立的三个细胞层,
也就是说,维管柱、皮层和根冠都有各
自的原始细胞,而表皮却是从皮层的最
外层分化出来的,或者表皮和根冠的细
胞有着共同的起源,也就是起源于同一
群原始细胞。
? 第二种类型,是所有各区,或者至少是皮
层和根冠,都是集中在一群横向排列的细胞中,
和第一种类型具三个原始细胞层不同,它们是
具有共同的原始细胞,这种类型在系统发育上
较为原始。
? 什么是原始细胞? 它们是组成分生组织中
的某些细胞,通过分裂,不断地产生一些细胞,
加入到植物体中成为新的体细胞,同时又不断
地产生另一些细胞,仍保留在分生组织中。这
些经过不断更新始终保留在分生组织中具分生
能力的细胞,就称为 原始细胞 。所以组成根的
其他所有细胞都是由原始细胞产生的。
? 在根的顶端组织的研究中,包括根的正常发育、
各种手术处理,以及 DNA合成的标记示踪等各项
研究,发现一个普遍存在的现象,即 在根最远端的
一群原始细胞(中柱原和皮层原的原始细胞)不
常分裂,大小变化很小,合成核酸和蛋白质的速
率也很低,组成一个区域,称为 不活动中心 或称 静
止中心 。不活动中心并不包括根冠原始细胞。在根
以后的生长中,旺盛的有丝分裂活动不是我们一般
想像中在此中心进行,而却是在这中心以外的部分
进行。据观察,玉米根冠原始细胞的细胞分裂速率
是每 12小时分裂一次,而它的不活动中心是 174小
时分裂一次。
顶端分生组织
维管柱原始细胞层 ------维管柱
皮层原始细胞层 ---------皮层 +表皮
根冠原始细胞层 ---------根冠
维管柱原始细胞层 ------维管柱
皮层原始细胞层 ---------皮层
根冠原始细胞层 ---------根冠 +表皮
2、各部分起源于共同 的 原始细胞 ;或至少皮层和根冠
有共同的 来源。
原始细胞, 在植物的分生组织中,一些经过不断更新始终
保留在分生组织中具有分生能力的细胞称为原
始细胞。
1、各部分起源于三个
独立的原始细胞层 。
有两种类型。
不活动中心, 在根本体最远端的一群原始细胞(中柱
原和皮层原的原始细胞)不常分裂,大小变化很小,合 成
核酸和蛋白质的速率也很低,组成一个区域 。
大根--不活动中心大;小根--不活动中心小。
受伤、去根冠、休眠恢复等情况:不活动中心分裂加快。
细胞分裂速率( h/次 ) 玉米 蚕豆 白芥菜
不活动中心 174 292 520
根冠原始细胞 12 44 35
不活动中心近处维管柱 28 37 32
不活动中心远处维管柱 29 26 25
? 根的结构与发展
? 从着生根毛处的上限到顶端的
一段,称为 根尖 。
? 可分为
? 根冠
? 分生区
? 伸长区
? 根毛区
? 根尖
? 根的顶端部分。一般可分为 4部分,根冠、
生长点、伸长区和根毛区 。
? 根冠 包围在生长点的外面,属保护组织。水生
植物的根多数不具根冠。
? 生长点 属分生组织,具分裂能力。
? 生长点以上为 伸长区,是根的延伸部位,长约
几毫米。
? 伸长区以上为 根毛区,此部密生根毛,数目很
多,可增加根的吸收面积,根尖部分生长极为
旺盛。根的伸长及发育,以及水分和无机盐的
吸收,都是在根尖里进行的。
根 冠
? 位于根尖前端的一种保护结构。形状如冠,
具有保护根尖生长点不受土壤摩擦、损伤的作
用。
? 根冠由多层松散排列的薄壁细胞组成。当
根端向土壤深处生长时,根冠的薄壁细胞不断
受到磨损和脱落,同时新的根冠细胞又不断地
从顶端分生组织产生,使其补充而仍旧保持原
状。另外,根冠外层细胞壁高度粘液化,往往
可以减少根与土壤颗粒之间的摩擦。根冠还是
控制根部向地性的一种组织,是感受重力的部
位。
根冠为薄壁细胞组
成的帽状结构。
多数植物根冠细胞
内含淀粉体(造粉
体)。一般认为这
些淀粉体与根的 向
地性 有关。
此外,根冠的外层
细胞可分泌粘液使
根尖易于在土壤颗
粒间推进,减少阻
力,并保护幼嫩的
生长点不受擦伤。
根尖纵、横切面
? 分生区位于根冠的内侧,全长约 1-2毫
米。此区是分裂产生新细胞的主要地区,
又称 生长点 。分生区产生的新细胞,一部
分补充根冠因摩擦而脱落的细胞;而大部
分经过细胞的生长和分化;逐渐形成根的
各种组织。此区是根端的顶端分生组织,
细胞具有顶端分生组织的特点。
? 种子植物根尖分生区的最前端为原分
生组织的原始细胞,由原始细胞分化出分
生区稍后部的 原表皮、基本分生组织和原
形成层三 种初生分生组织,再进一步分化
成初生的成熟组织。
? 原表皮是最外一层细胞;细
胞为扁平的长方形,将来分化为
根的 表皮 ;基本分生组织细胞较
大,呈短圆筒形,将来进一步分
化成根的基本组织;原形成层位
于中央,细胞为长梭形,直径较
小,密集成束;将来分化成根的
维管组织。
生长点(分生区)
? 根和茎的顶端相当于顶端分生组
织的部分。习惯上以此名表示根和茎
顶生长旺盛的部分。 生长点的细胞一
般排列紧密,细胞核大,细胞质浓厚,
具很强的分裂能力,能不断增生新细
胞,使根、茎不断伸长。
? 根的生长点为根冠所覆盖。茎的
生长点有叶原基和幼叶保护着,往往
呈锥形,故又名“生长锥”。
原分生组织, 由原始细胞及其最初衍生的细胞构成,分
化少。
初生分生组织, 由原分生组织衍生的细胞组成,细胞出
现了初步分化。
分生区包括 原分生 组织 和 初生分生组织
原表皮 ---------表皮
基本分生组织 ----皮
层
原形成层 -------维管
柱
分生组织细胞的分裂方向:
切向分裂(平周分裂)
径向分裂(垂周分裂)
横向分裂
? 伸长区
? 由分生区向上发育,细胞分裂活动
愈来愈弱而 开始伸长和分化,逐渐转变
为伸长区。伸长区前段的大多数细胞都
具有分裂能力,愈向后,细胞分裂的次
数愈少,而细胞伸长迅速,细胞质成一
薄层位于细胞的边缘部分,液泡明显。
到伸长区后段,细胞分裂已经停止。伸
长区的长度通常为 2一 6毫米,外观较为
透明洁白,可与生长点相区别。
? 伸长区 基本上属于初生分生组
织,但向着根毛区方向分裂活动愈
来愈弱,细胞普遍伸长,出现明显
液泡。
? 细胞分化程度逐渐加深,靠近
根毛区端原生韧皮部的筛管和原生
木质部的导管先后出现。
? 由于伸长区的细胞 迅速同时伸
长 就成为根尖深入土层的主要动力。
? 原形成层生长时受土壤阻力
很大,伸长区太长;遇到阻力容
易弯曲,这样就会减少向土壤中
钻入的力量。伸长区中许多细胞
同时迅速伸长 生长所产生的伸长
力量的总和,就成为根尖深入土
层的主要推动力。
? 根毛区
? 根毛区位于伸长区之上,随植
物种类和环境条件不同,长度从几
毫米到几厘米。根毛区表面密生根
毛,增大了根的面积,根毛区是根
部吸收水分和无机盐的主要部分,
所以又称 吸收区 。根毛区内部的细
胞已停止伸长,并多已分化成熟而
成为各种 成熟组织,故亦称为 成熟
区 。
? 根毛区(成熟区)
? 根尖的一个组成部分。 它是吸
收水分和无机盐最活跃的部位 。
? 根毛区的表皮细胞向外突出形成
根毛 。随着根毛的脱落,根尖的生
长,在新的部位又形成根毛,因此
在根尖始终保持有一个根毛区,而
原有的根毛区则成为根的成熟部分
了。
根毛区表
面密被根毛,
增大了根的
吸收面积,
是根吸收水
和无机盐的
主要部位。
根毛区的
细胞已分化
为各种成熟
组织,故也
称为成熟区。
? 根 毛
? 根尖表皮细胞向外突出的毛状物 。数量很
多,集生于根尖的一定区域,形成根毛区。 根
毛细胞的壁很薄,细胞质紧贴细胞壁,中央是
一个大液泡,细胞核随根毛的增长而逐渐移到
它的末端。细胞壁含果胶质,根毛上粘有很多
土壤颗粒,是吸收水分和无机盐的主要部位 。
根毛长约 0.15~ 1厘米,在湿润环境中,数目很
多,每平方毫米的表皮上,玉米约有 420条,
豌豆约有 230条,这样就扩大了吸收面积。根
毛的寿命很短,约 1周左右即行萎蔫脱落。根
毛还能分泌多种物质(如酸类物质),溶解土
壤中不易溶化的养分。水生植物很少有根毛。
长出根毛的小红萝卜幼苗
? 为帮助以后对有关结构中细胞分裂
方式的了解,现就常用的几种细胞分裂
简述如下,一个立体的细胞可以有两两
相对的 6个壁,即 横向壁、径向壁和切向
壁各两个。
? 横向壁 与生长点的横切面相平行
? 径向壁 与该细胞所在部位的半径相
平行
? 切向壁 与该细胞所在部位的外周切
线相平行
? 细胞分裂时,新壁与母细胞横向壁平行
的,称为 横分裂 ;与径向壁平行的称为
径向分裂;与切向壁平行的称为 切向分
裂 。横分裂与径向分裂的新壁都与该细
胞所在部位的同例外周切线垂直,因此,
又把它们称为 垂周分裂,切向分裂的新
壁则与外周切线平行,所以又称 平周分
裂 。垂周分裂增加器官外层及内部各层
细胞数量,成为扩大圆周面积和伸长生
长的重因素,平周分裂则增加器官半径
方向的细胞数量,或为器官加粗的重要
因素。
植物学 第三章 种子植物的营养器官
二、根和根系的类型
第一节 根
一、根的生理功能
三、根的发育
四、根的初生结构
初生生长, 直接由顶端分生组织的衍生细胞的增生和
成熟 而导致的植物生长过程。
初生组织, 初生生长过程中产生的各种成熟组织。
初生结构, 植物初生生长产生的成熟组织共同组成根
的结构。
? 根的初生结构
?
? 根毛区内的各种成熟组织,是
由 原表皮、基本分生组织和原形成
层 三种初生分生组织细胞分裂、分
化而来,属于初生组织,它们共同
组成的结构,称为 初生结构 。
? 双子叶植物根的初生结构
根的成熟区的各种结构都是由初生
分生组织分化而来的,因此也称为初生
结构。
? 根的初生结构,由外至内明显地分为
表皮,皮层和维管柱三个部分
? 表皮
皮层
维管柱(中柱)
双
子
叶
植
物
根
的
初
生
结
构
双子叶植物根初生结构
四、根的初生结构
(一)表皮
表皮,根的成熟区最外的一层
细胞。由原表皮发育而来。
特点,近长方柱形,排列整齐
紧密,壁薄,角质层薄,无气
孔,有根毛。
? 特点,
? 表皮 包围在成熟区的最外方,常由
一层细胞组成,由原表皮发育而来,细
胞的长轴与根的纵轴平行。
? 表皮细胞的细胞壁与角质膜均薄,
适与水和溶质渗透通过。
? 部分细胞的细胞壁还向外突出形成
根毛,以扩大吸收面积,对幼根来说,
表皮的吸收作用显然比保护作用更重要,
? 所以 根表皮是一种薄壁的吸收组织 。
表皮
四、根的初生结构
(一)表皮
(二)皮层
皮层,由基本分生组织发育而来,多层
薄壁细胞,排列疏松,细胞间隙大。
外皮层, 一层细胞排列紧密,无细胞间隙,表皮破坏后壁增
厚栓化,代替表皮起保护作用。
内皮层, 最内的一层细胞,排列紧密,无细胞间隙,有凯氏带。
凯氏带, 内皮层细胞的部分初生壁上,常有栓质化和木质化增
厚成带状的壁结构,环绕在细胞的径向壁和横向 壁上,
成一整圈,称凯氏带。
通道细胞, 在单子叶植物中,内皮层进一步发展,除外切向壁外
其余细胞壁均增厚。有些植物根内皮层的的少数细胞,
其壁不增厚,保留凯氏带,称通道细胞。
? 皮 层
? 皮层位于表皮与维管柱之间,由
多层薄壁组织细胞组成,由基本分生
组织发育而来。 该组织细胞特点是,
细胞体积较大,排列疏松有明显的细
胞间隙。 薄壁组织的细胞内如贮存
有淀粉等营养物就称为 贮藏组织 ;
有的水生植物薄壁组织的胞间隙特
别发达,形成气腔或气道特称为 通
气组织 ;上面提到的 吸收组织 也是
一种薄壁组织。
? 有些植物的皮层最外一层或数层细
胞形状较小,排列紧密,称为 外皮层,
当根毛枯死表皮脱落时,外皮层细胞壁
栓化起暂时保护作用。 皮层最内方的一
层叫 内皮层,其细胞排列紧密,各细胞
的径向壁和上下横壁有带状的木化和栓
化加厚区域,称为 凯氏带 。
? 内皮层的这种特殊结构阻断了皮层
与中柱间通过的胞间隙。细胞壁等质外
体运输途径,进入中柱的溶质只能通过
原生质体,使根的吸收有选择性。
皮层
蚕豆幼根中柱放大
四、根的初生结构
(一)表皮
(二)皮层
(三)维管柱 内皮层以内的部分,包括中柱鞘、初生维管组织,有的有髓。
1、中柱鞘,维管柱最外的一层(也有的有 2层、多层)细胞,由
原形成层发育而来,具潜在的分生能力。由此可产生部分维管形成层
、木栓形成层、不定芽、侧根和不定根。
2、初生维管组织, 包括 初生木质部 和 初生韧皮部,各自成束,
相间排列 。
初生木质部,外
始式发育。原生
木质部在外,后
生木质部在内。
木质部脊:二原
型、三原型、
……… 多原型。
初生韧皮部,外始
式发育。原生韧皮
部在外,后生韧皮
部在内。成束。在
同一根中的束数与
木质部的脊数相同
,相间排列。
四、根的初生结构
(一)表皮
(二)皮层
(三)维管柱
3、薄壁组织和髓, 初生木质部和初生
韧皮部之间的为薄壁组织。有些植 物的
根中央部分不分化,形成由薄壁组织组
成的髓。
? 中柱又称为维管柱,是皮层以内的中轴部分,
由原形成层分化而来,由中柱鞘、初生木质部、初
生韧皮部和薄壁细胞组成,少数植物还有髓。
? 1,中柱鞘 位于中柱最外层,外接内皮层,通常由一层
薄壁细胞组成,少数植物可有二层或多层细胞,根的中
柱鞘有潜在的分裂性能,可产生侧根,木栓形成层和维
管形成层的一部分 等。
? 2,初生木质部 初生木质部位于根的中央主要由导管
和管胞组成,横切面呈辐射状,有 几个辐射角就叫
几原型的木质部,紧接中柱鞘内侧的细胞先分化成
环纹或螺纹导管组成 原生木质部 。位于原生木质部
内侧的细胞后分化成梯纹、网纹或孔纹导管组成的
后生木质部 。初生木质部这种分化方式称为 外始式 。
? 3,初生韧皮部 初生韧皮部形成若干束分布于初
生木质部辐射角之间,其发育方式也是外始式 。
原生韧皮部常缺少伴胞,而后生韧皮部主要由
筛管与伴胞组成,只有少数植物有韧皮纤维存
在。木质部、韧皮部由多种组织的细胞组成,
是一种复合组织,但起作用的是筛管和导管这
些长管状细胞,所以我们将它们称为维管组织。
? 4,薄壁组织 薄壁组织分布于初生木质部与初
生韧皮部之间。在根次生生长时发育成维管形
成层的主要部分。少数双子叶植物中央由于后
生木质部没有继续向中心分化,而形成薄壁组
成的髓。
中柱
木质部运输水的细胞
? 禾本科植物根的解剖结构的特点
? 禾本科植物属于 单子叶植物 。
? 其根的结构也可分为 表皮、皮层和
维管柱三部分,但各部分的结构都
有其特点,特别是 没有维管形成层
和木栓形成层,不能进行次生生长,
不能形成次生结构。现以小麦、水
稻、玉米为例,说明禾本科植物根
的结构特点 。
? 禾本科植物根
? 1,表皮,是根最外的一层细胞,寿命
较短,当根毛枯死后,往往解体而
脱落。
? 2.皮层,禾本科植物的根,不能形成
次生保护组织,皮层中靠近表皮的 1
至数层细胞为外皮层,在根发育后
期,其细胞壁往往栓化并增厚;永
久行使保护作用。
? 外皮层以内为数层皮层薄壁组织;
水稻或甘蔗较老根的皮层有明显的 气腔
是由几列皮层的薄壁细胞互相分离,然
后解体而成的腔道。在横切面上,这些
气腔之间为离解了的皮层薄壁细胞及其
残余细胞壁所构成的薄片隔开。根、茎、
叶的气腔互相贯通,形成良好的通气组
织。禾本科植物的内皮层,在发育后期,
其细胞壁常 5面 增厚,只有外切向壁仍是
薄的。横切面上,增厚的部分呈 马蹄形 。
? 3.维管柱,小麦、水稻、玉米的 维管柱鞘细胞
均为一层,最初是薄壁细胞,后期细胞壁增厚并
木质化而成为厚壁组织。
? 初生木质部一般为 多原型,初生水质部和初
生韧皮部间的薄壁细胞;不能转变为维管形成层,
所以 不能形成次生结构,这些薄壁细胞,后期壁
通常增厚木化,变成厚壁组织;增强根的支持能
力。维管柱的中央部分常有髓的存在,起初为薄
壁细胞,但后期也可转变为木化的厚壁组织。小
麦的细小主根,其维管柱的中央,有时为一个或
两个大型的后生木质部导管所占满,但在较老的
次生不定根中,维管柱的中央则发育成较大直径
的 髓部 。
? 禾本科植物的根同样也可分为表皮、皮层和
中柱三个部分,但与双子叶植物的根相比有以下
不同的特点:
? 1.禾本科植物根只有初生结构,没有 形成层和次
生结构,
? 2.禾本科植物根的外皮层,在根发育后期常形成
栓化的厚壁组织,在表皮根毛枯萎后,替代表皮
行保护作用。
? 3.内皮层常在径向壁、横向壁和内切壁形成 五面
加厚。 同时,正对着初生木质部处的内皮层细胞
常常停留在凯氏带阶段,称为 通道细胞,
? 4.维管柱 (中柱 )为多元型,通常初生木质部束数为
7束以上。髓、中柱鞘等在根发育后期常木化。
侧根的发生
? 种子植物的侧根,不论它
们是发生在主根、侧根或不
定根上,通常总是 起源于中
柱鞘,而 内皮层 可能以不同
程度参加到新的根原基形成
的过程中。
? 当侧根开始发生时,中柱鞘 的某些细胞开始分裂。
最初的几次分裂是平周分裂,结果使细胞层数增加,
因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂,包
括平周分裂和垂周分裂是多方向的,这就使原有的突
起继续生长,形成侧根的 根原基,这是侧根最早的分
化阶段,以后根原基的分裂、生长、逐渐分化出 生长
点 和 根冠 。由于侧根不断生长所产生的机械压力和根
冠所分泌的物质能 溶解皮层和表皮细胞,这样,就能
使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层、皮层和表皮,
而露出母根以外,进入土壤。由于侧根起源于母根的
中柱鞘,也就是发生于根的内部组织,因此,它的起
源被称为 内起源 。 侧根可以因生长激素或其他生长调
节物质的刺激而形成,也可因内源的抑制物质的抑制
而使母根内侧根的分布和数量受到控制。
? 侧根在母根上发生的位置,在同一种植物
上常常是较稳定的,这是由于 侧根的发生和母
根的初生木质部的类型,有着一定的关系,
? 如初生木质部为二原型的根上,侧根发生
在对着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部
之间。
? 在三原型、四原型等的根上,侧根是正对
着初生木质部发生的。
? 在多原型的根上,侧根是对着初生韧皮部
的。由于侧根的位置有一定,因而在母根的表
面上,侧根常较规则地纵列成行。
侧根在母根上从何处长出?
? 侧根的起源属于 内起源,在侧根
开始发生时,母根中一定部位的中柱
鞘细胞恢复分裂能力,进行平周分裂
形成 侧根原基
? 进行平周分裂和垂直分裂,其
顶端分化为生长点和根冠。
? 后部分化出的输导组织与母根
维管柱相连。最后侧根原基穿过母
根的皮层、表皮形成侧根。
? 在主根或不定根开始初生
生长不久,将产生侧根,侧根上
又能依次再长出各级侧根。
? 侧根的形成增加了根的
吸收面积和根的支持作用。
?
六、根的次生生长和次生结构
维管形成层, 初生木质部和初生韧皮部之间的一种侧生
分生组织,由薄壁细胞反分化而来。
木栓形成层, 由中柱鞘等细胞恢复分生能力,形成的一
种侧生分生组织。
次生生长, 由于维管形成层和木栓形成层的活动,使植
物根进行加粗生长和形成周皮的过程,称为
次生生长。
次生结构, 由次生生长所产生的次生组织形成的结构。
包括 次生维管组织 和 次生保护组织 。 `
? 双子叶植物根的
? 次生生长和次生结构
? 大多数双子叶植物的主根和较大的侧
根,在完成了初生生长之后,由于形成
层的发生和活动,不断地产生次生维管
组织和周皮,使根的直径增粗,这种生
长过程称为 次生生长 。形成层包括维管
形成层和木柱形成层,下面分别阐明它
们的发生和活动过程。
? 大多数双子叶植物的根在完成初生生长
之后,便开始了加粗生长。
? 加粗生长是由 次生组织 — — 形成层和木
栓形成层细胞经分裂 生长分化的结果。
? 次生分生组织位于根茎的侧面,又叫 侧
生分生组织,它形成的结构就是 次生结构 。
次生生长是裸子植物和大多数双子叶植物根
所特有的,因此,每年在生长季节内,形成
层的活动,必然产生新的次生维管组织,这
样,根也就一年一年地长粗。这些就是形成
层活动的情况和结果。
(一)维管形成层的发生和它的活动
1、维管形成层的发生:
( 1)木质部与韧皮部之间的薄壁细胞发生,形成条状形成层;
( 2)由中柱鞘细胞发生,连接成环。
2、维管形成层的活动:
( 1)不等速分裂,形成层环由多角形变为圆形;
( 2)等速分裂,向内形成 次生木质部, 向外形成 次生 韧皮部,
合称 次生维管组织 。
轴向系统,导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等。
径向系统,射线 。
六、根的次生生长和次生结构
维管射线,木射线
韧皮射线
维管形成层的发生和它的活动
? 根部形成层的产生是在初生韧皮部的内方,
即两个初生木质部脊之间的 薄壁组织 部分开始
的。
? 首先,这些部分的一些细胞开始平周分裂,
成为形成层。最初的形成层是条状。以后各条
逐渐向左右两侧扩展,并向外推移,直到初生
木质部脊处,在该处和 中柱鞘细胞 相接。这时
在这些部位的中柱鞘细胞恢复分生能力,产生
细胞,参与形成层的形成。至此,条状的形成
层彼此相衔接,成为完整连续的形成层环。
? 整个形成层环由于不同位置的部分发生的
时间先后不同,存在着 不等速 的细胞分裂活动,
以致最初呈凹凸不平的波状。在根的横切面上,
它的形状因根内初生木质部的类型而有差异,
即二原型根中,形成层环成 棱形,三原型中成
三角形,四原型中成 四角形,以此类推。以后
由于原来条状的部分较早形成,因此,切向分
裂的活动开始也早,所产生的组织量也较多,
特别是内方新组织(即次生木质部)的增加较
多,把形成层环向外较大地推移,结果整个形
成层环从横切面上看,成为较整齐的圆形,此
后,形成层的分裂活动也就按 等速 进行,有规
律地形成新的次生结构,并将初生韧皮部推向
外方。
? 形成层出现后,主要是进行 切向分裂 。
向内分裂产生的细胞形成新的木质部,加在
初生木质部的外方,称为 次生木质部 ;向外
分裂所生的细胞形成新的韧皮部,加在初生
韧皮部的内方,称为 次生韧皮部 。
? 次生木质部和次生韧皮部,合称 次生维
管组织,是次生结构的主要部分。在具有次
生生长的根中,次生木质部和次生韧皮部间
始终存在着形成层。
? 次生木质部和次生韧皮部的组成,基本
上和初生结构中的相似,但次生韧皮部内,
韧皮薄壁组织较发达,韧皮纤维的量较少。
? 在次生木质部和次生韧皮部内,还
有一些径向排列的薄壁细胞群,分别称
为木射线和韧皮射线,总称 维管射线 。
? 维管射线是次生结构中新产生的组
织,它从形成层处向内外贯穿次生木质
部和次生韧皮部,作为 横向运输 的结构。
次生木质部导管中的水分和无机盐,可
以经维管射线运至形成层和次生韧皮部。
相似地,次生韧皮部中的有机养料,可
以通过维管射线运至形成层和次生木质
部。维管射线的形成,使根的维管组织
内有 轴向系统 (导管、管胞、筛管、伴
胞、纤维等)和 径向系统 (射线)之分。
? 根的形成层所形成的次生结构的特点,总的来
说,有以下特点:
? 1.次生维管组织内,次生木质部居内,
次生韧皮部居外,相对排列,与初生维管组织
中初生木质部与初生韧皮部二者的相间排列,
完全不同。维管射线是新产生的组织,它的形
成,使维管组织内有轴向和径向系统之分。
? 2.形成层每年向内、外增生新的维管组
织,特别是次生木质部的增生,使根的直径不
断地增大。因此,形成层也就随着增大,位置
不断外移,这是必然的结果。所以 形成层细胞
的分裂,除主要进行切向分裂外,还有径向分
裂,及其他方向的分裂,使形成层周径扩大,
才能适应内部的增长。
? 3,次生结构中以次生木质部为主,而次
生韧皮部所占比例较小,这是因为新的次生维
管组织总是增加在旧韧皮部的内方,老的韧皮
部因受内方的生长而遭受压力最大。越是在外
方的韧皮部,受到的压力越大,到相当时候,
老韧皮部就遭受破坏,丧失作用。尤其是初生
韧皮部很早就被破坏,以后就依次轮到外层的
次生韧皮部。木质部的情况完全不同,形成层
向内产生的次生木质部数量较多,新的木质部
总是加在老木质部的外方,因此老木质部受到
新组织的影响小。所以,初生木质部也能在根
的中央被保存下来,其他的次生木质部是有增
无已。因此,在粗大的树根中,几乎大部分是
次生木质部,而次生韧皮部仅占极小的比例。
苹果老根横切
1,形成层的发生, 开始由中柱鞘细胞恢复分生能力
而形成。以后的发生逐渐内移,可深达次生韧皮部。
2,木栓形成层的活动, 向外形成大量 木栓,向内形
成 栓内层 。
3,周皮的作用, 次生保护组织,起保护作用 。
木栓、栓内层与木栓形成层 合称 周皮 。
(一)维管形成层的发生和它的活动
六、根的次生生长和次生结构
(二)木栓形成层的发生和它的活动
(二)木栓形成层的发生和它的活动
? 有次生生长的根,由于每年增生新的次生维管
组织,在外方的成熟组织,即表皮和皮层,因内部
组织的增加而受压破坏和剥落。这时伴随而发生的
现象,是根的 中柱鞘细胞 恢复分裂能力,形成 木栓
形成层 。
? 木栓形成层是侧生分生组织,它进行切向分裂,
主要是向外方形成大量木栓,覆盖在根表面,起保
护作用,向内形成少量薄壁组织,即栓内层。木栓
形成层和它所形成的木栓和栓内层总称 周皮,是根
加粗后所形成的次生保护组织。木栓的出现,使它
外方的各种组织因营养断绝而死亡。
? 最早的木栓形成层产生在中柱鞘部分,但
它的作用到相当时期就终止了。以后,新木栓
形成层的发生就逐渐内移,可深达次生韧皮部
的外方,并继续形成新的木栓,因此,根的外
面始终有木栓覆盖着。
? 由形成层活动而产生的次生维管组织,包
含次生木质部和次生韧皮部,再加木栓形成层
的活动而产生的周皮,统称 次生结构 。粗大的
根,主要是次生结构。因此,只有具形成层的
大多数双子叶植物和裸子植物的根,才有这种
次生结构。
双子叶植物根中组织分化的过程
? 总结,根次生生长开始时,初生木质部内凹与初生韧皮部内侧
之间的薄壁细胞开始恢复分裂能力,形成片段状的形成层。随后,
各段形成层逐渐向左右两侧扩展,直到与中柱鞘相接。 与此同时,
正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分裂能力,变为形成层的
一部分。至此各形成层片段相互衔接成为连续的波浪状的形成层环。
形成层形成后,先进行切向分裂,向内产生初生木质部,向外产生
次生韧皮部。形成层在靠近初生韧皮部内侧凹陷处形成较早,其分
裂活动也就较早开始,产生的次生木质部细胞比两端快,因而形成
层逐渐发展成圆形的环。形成层除产生次生韧皮部和次生木质部外,
在正对初生木质部辐射角处,由中柱鞘发生的形成层也分裂形成径
向排列的薄壁细胞组成的射线,射线是根横向运输系统。随着次生
组织的增加,中柱不断扩大,使外方的表皮和皮层受压而胀破。这
时中柱鞘细胞常平周分裂成数层,其中外面的一层细胞常变为木栓
形成层。木栓形成层形成以后,进行平周分裂,向外分裂产生数层
不透水和气的木栓层,向内侧产生栓内层,三者合称周皮。 周皮的
形成,使外面的皮层和表皮得不道水分和养料,最终相断死亡脱落。
在多年生植物的根中,每年均产生新的木栓形成层,进而形成新的
周皮,以适应维管形成层的活动。
双子叶植物根的次生结构
植物细胞的吸水和失水示意图
植物生活需要无机盐的实验
? 根瘤与菌根
? 根瘤:马铃薯、花生、蚕豆等豆科植
物的根上,常常生有各种形状的 瘤状突起,
称为根瘤 。 根瘤的产生是由于土壤内的根
瘤菌,被根毛分泌的有机物质所吸引而积
聚在根毛周围,在根瘤菌分泌的纤维素酶
的作用下,使根毛细胞壁溶解,根瘤菌进
入根毛,然后自根毛向内侵入,最后到达
根的皮层细胞内,并迅速分裂繁殖。皮层
细胞受到根瘤菌侵入的刺激,也迅速分裂;
产生大量新细胞,致使皮层局部膨大,结
果形成一个瘤状突起物,此即根瘤 。
? 根瘤菌 和豆科植物的关系:
一般情况下为共生生活,是共生
关系。根瘤形成过程中,植物根
内积累大量的糖,这些糖就成为
根瘤菌生活所需要的营养来源。
但根瘤菌能固定空气中的游离氮。
绿色植物和非绿色植物之间建立
了一种共生关系。
? 根瘤简介
? 根瘤形成过程
? 菌根三种类型
? 根瘤和菌根
? 菌根是高等植物根与某些真菌的共
生体。菌根所表现的共生关系,是
真菌能增加根对水和无机盐的吸收
和转化能力。而植物则把其制造的
有机物提供给真菌。
? 豆科植物的根瘤形成过程如下:
? 1.豆科植物根的分泌物吸引根瘤菌到
根毛附近。
? 2.根瘤菌使根毛顶端细胞壁溶解,并
经此处侵入根毛并在根毛中分裂滋生,
聚集成带,其外被粘液所色,同时根毛
细胞分泌纤维素包在菌带和粘液外方,
形成侵入线。
? 3.根瘤菌沿侵入线侵入根的皮层并迅
速在该处繁殖,促使皮层细胞迅速分裂
形成各种形态和颜色的根。
? 菌根有三种类型
? 外生菌根 真菌的菌丝大部分生长在
幼根的表面,形成菌根鞘,只有少数
菌丝侵入表皮、皮层的细胞间隙中。
? 内生菌根 真菌的菌丝穿过细胞壁进
入幼根的生活细胞内。
? 内外生菌根 植物幼根的表面和生活
细胞内均有真菌的菌丝。
植物的 根, 茎, 叶 三
种器官,担负着植物营养
生长,这一类器官统称为
营养器官 。
第
三
章
第
一
节
根
教材内容
第三章 种子植物的营养器官
第一节 根
一、根的生理功能和经济利用
二、根和根系的类型
三、根的发育
? 四、根的初生结构
? 五、侧根的形成
? 六、根的次生生长和次生结构
? 七、根瘤和菌根
植物学 第三章 种子植物的营养器官
一、根的生理功能
第一节 根
1、吸收作用 —— 为根的主要功能
2、固着与支持作用
3、输导作用
4、合成功能
5、储藏与繁殖
? 根是植物在长期适应陆地生活过程
中形成的器官。它的 主要生理作用是吸
收作用,即吸收土壤中的水分、二氧化
碳和溶解于水中的无机盐 。
? 根的 另一个功能是固着和支持作用 。
可以想象,庞大的地上部分,加上风、
雨、冰、雪的袭击,植物如没有反复分
支、深入土壤的庞大根系,以及根内牢
固的机械组织和维管组织的共同作用,
高大的树木是决不能巍然屹立的。
? 根还具有 储藏合成 作用,至少有
十余种氨基酸,以及植物碱等有机
物能在根内合成。此外,根还有 食
用、药用和作工业原料 。供食用的,
如萝卜,胡萝卜;供药用的,如人
参、牡丹、大黄、党参、何首乌、
甘草等;甜菜可作制糖原料,甘薯
可制淀粉。某些植物的老根可雕制
工艺美术品 。
植物学 第三章 种子植物的营养器官
二、根和根系的类型
(一)主根、侧根和不定根
第一节 根
一、根的生理功能
? 根与根系的类型
? 根据发生的部位不同,根可分为
? 定根
? 不定根
? 主根
? 侧根
? 直根系
? 根系 须根系
根 系
? 一株植物全部根的总称。根系有直根系和
须根系两大类。根系在土壤中伸展的范围及根
量的多少,与植物种类和外界环境,如土壤的
结构、通气状况、水分的含量等有关。一般直
根系入土较深,如大多数的木本植物,其主根
深达 10~ 20米,某些生长在干旱沙漠的植物,
如骆驼刺的根系可伸入土层达 20米左右。单子
植物的须根系则入土较浅,如禾本科植物的根
系入土一般仅有 20~ 30厘米。在农业生产上,
常利用控制水、肥及光照强度来调整作物的根
系,以达到丰产的目的。
? 1.定根和直根系
? 种子植物的第一个根是种子内的胚根
突破种皮而形成的,称为 主根 或 直根 。
根产生的各级分支称 侧根 。主根和侧根
合称为 定根 。由发达的主根和各级侧根
组成的根系为 直根系 。
? 2.不定根和须根系
? 由植物的茎、叶、老根等处形成的
根叫 不定根 。 须根系 主要是由茎基部产
生的不定根组成的根系。它的主根生长
缓慢或停止生长。
? 直根系
? 主根发达、明显,极易与侧根相区
别,由这种主根及其各级侧根组成的根
系,称为 直根系 。大多数的裸子植物和
双子叶植物的根系,属直根系。如双子
叶植物棉、蒲公英、大豆、番茄、桃等。
一般直根系入土较深,其侧根在土壤中
的伸延范围也较广,如木本植物的根系
其伸延直径可达 10~ 18米,常超过树冠
的好几倍;草本植物如南瓜,其伸延直
径达 6~ 8米。
须根系
? 主根不发达,早期停止生长或
枯萎,由茎基部节上产生大量的 不
定根,这些不定根继续发育,形成
分枝,整个根系形如须状,这种根
系称为 须根系 。一般的单子叶植物,
如大麦、小麦、水稻、燕麦、蒜、
葱等,其根系均属须根系。须根系
入土较直根系浅。
? 主根,有时也称直根或 初生根 。主
根生长达到一定长度,在一定部位上侧
向地从内部生出许多支根,称为 侧根 。
侧根和主根往往形成一定角度,侧根达
到一定长度时,又能生出新的侧根。因
此,从主根上生出的侧根,可称为 一级
侧根(或支根),或次生根 ;一级侧根
上生出的侧根,为 二级侧根或三生根,
以此类推。在主根和主根所产生的侧根
以外的部分,如茎、叶、老根或胚轴上
生出的根,统称 不定根 。
? 农业上常把胚根所形成
的主根和胚轴上生出的不定
根(如禾本科作物),统称
种子根,也称初生根,而将
茎基部节上的不定根也称为
次生根,与植物学上常用名
词有别,应加注意。
? 根系在土壤中的生长与分布
? 根系在土壤中的分布状态和发
展程度直接关系着地上部分的生长
发育。所有植物地上部分必需的水
分和矿质养料几乎完全依赖根系供
给。枝叶的发展和根系发展必须保
持一定的平衡。事实上,植物根系
的发展远远大于地上部分的发展,
一般植物根系和土壤接触的总面积,
常超过茎叶面积的 6-16倍。
根的向水生长
根的向地生长
蚕豆根尖的伸长
根的发育
顶端分生组织
? 种子萌发后,胚根的顶端分生组织
中的细胞经过分裂、生长、分化,形成
了主根。主根生长时,顶端分生组织具
有一定的组成,但这个组成,在不同类
群的植物中是不同的。要了解根的组织
系统的起源和演化,就得研究顶端分生
组织结构在不同类群植物中的差异。 侧
根和不定根中顶端分生组织中细胞的排
列与主根相似。
? 种子植物中,根的顶端分生组织,
在结构上有两种主要类型:
? 第一种类型 是成熟根中的各区,如
维管柱、皮层和根冠,都可追溯到顶端
分生组织中的各自独立的三个细胞层,
也就是说,维管柱、皮层和根冠都有各
自的原始细胞,而表皮却是从皮层的最
外层分化出来的,或者表皮和根冠的细
胞有着共同的起源,也就是起源于同一
群原始细胞。
? 第二种类型,是所有各区,或者至少是皮
层和根冠,都是集中在一群横向排列的细胞中,
和第一种类型具三个原始细胞层不同,它们是
具有共同的原始细胞,这种类型在系统发育上
较为原始。
? 什么是原始细胞? 它们是组成分生组织中
的某些细胞,通过分裂,不断地产生一些细胞,
加入到植物体中成为新的体细胞,同时又不断
地产生另一些细胞,仍保留在分生组织中。这
些经过不断更新始终保留在分生组织中具分生
能力的细胞,就称为 原始细胞 。所以组成根的
其他所有细胞都是由原始细胞产生的。
? 在根的顶端组织的研究中,包括根的正常发育、
各种手术处理,以及 DNA合成的标记示踪等各项
研究,发现一个普遍存在的现象,即 在根最远端的
一群原始细胞(中柱原和皮层原的原始细胞)不
常分裂,大小变化很小,合成核酸和蛋白质的速
率也很低,组成一个区域,称为 不活动中心 或称 静
止中心 。不活动中心并不包括根冠原始细胞。在根
以后的生长中,旺盛的有丝分裂活动不是我们一般
想像中在此中心进行,而却是在这中心以外的部分
进行。据观察,玉米根冠原始细胞的细胞分裂速率
是每 12小时分裂一次,而它的不活动中心是 174小
时分裂一次。
顶端分生组织
维管柱原始细胞层 ------维管柱
皮层原始细胞层 ---------皮层 +表皮
根冠原始细胞层 ---------根冠
维管柱原始细胞层 ------维管柱
皮层原始细胞层 ---------皮层
根冠原始细胞层 ---------根冠 +表皮
2、各部分起源于共同 的 原始细胞 ;或至少皮层和根冠
有共同的 来源。
原始细胞, 在植物的分生组织中,一些经过不断更新始终
保留在分生组织中具有分生能力的细胞称为原
始细胞。
1、各部分起源于三个
独立的原始细胞层 。
有两种类型。
不活动中心, 在根本体最远端的一群原始细胞(中柱
原和皮层原的原始细胞)不常分裂,大小变化很小,合 成
核酸和蛋白质的速率也很低,组成一个区域 。
大根--不活动中心大;小根--不活动中心小。
受伤、去根冠、休眠恢复等情况:不活动中心分裂加快。
细胞分裂速率( h/次 ) 玉米 蚕豆 白芥菜
不活动中心 174 292 520
根冠原始细胞 12 44 35
不活动中心近处维管柱 28 37 32
不活动中心远处维管柱 29 26 25
? 根的结构与发展
? 从着生根毛处的上限到顶端的
一段,称为 根尖 。
? 可分为
? 根冠
? 分生区
? 伸长区
? 根毛区
? 根尖
? 根的顶端部分。一般可分为 4部分,根冠、
生长点、伸长区和根毛区 。
? 根冠 包围在生长点的外面,属保护组织。水生
植物的根多数不具根冠。
? 生长点 属分生组织,具分裂能力。
? 生长点以上为 伸长区,是根的延伸部位,长约
几毫米。
? 伸长区以上为 根毛区,此部密生根毛,数目很
多,可增加根的吸收面积,根尖部分生长极为
旺盛。根的伸长及发育,以及水分和无机盐的
吸收,都是在根尖里进行的。
根 冠
? 位于根尖前端的一种保护结构。形状如冠,
具有保护根尖生长点不受土壤摩擦、损伤的作
用。
? 根冠由多层松散排列的薄壁细胞组成。当
根端向土壤深处生长时,根冠的薄壁细胞不断
受到磨损和脱落,同时新的根冠细胞又不断地
从顶端分生组织产生,使其补充而仍旧保持原
状。另外,根冠外层细胞壁高度粘液化,往往
可以减少根与土壤颗粒之间的摩擦。根冠还是
控制根部向地性的一种组织,是感受重力的部
位。
根冠为薄壁细胞组
成的帽状结构。
多数植物根冠细胞
内含淀粉体(造粉
体)。一般认为这
些淀粉体与根的 向
地性 有关。
此外,根冠的外层
细胞可分泌粘液使
根尖易于在土壤颗
粒间推进,减少阻
力,并保护幼嫩的
生长点不受擦伤。
根尖纵、横切面
? 分生区位于根冠的内侧,全长约 1-2毫
米。此区是分裂产生新细胞的主要地区,
又称 生长点 。分生区产生的新细胞,一部
分补充根冠因摩擦而脱落的细胞;而大部
分经过细胞的生长和分化;逐渐形成根的
各种组织。此区是根端的顶端分生组织,
细胞具有顶端分生组织的特点。
? 种子植物根尖分生区的最前端为原分
生组织的原始细胞,由原始细胞分化出分
生区稍后部的 原表皮、基本分生组织和原
形成层三 种初生分生组织,再进一步分化
成初生的成熟组织。
? 原表皮是最外一层细胞;细
胞为扁平的长方形,将来分化为
根的 表皮 ;基本分生组织细胞较
大,呈短圆筒形,将来进一步分
化成根的基本组织;原形成层位
于中央,细胞为长梭形,直径较
小,密集成束;将来分化成根的
维管组织。
生长点(分生区)
? 根和茎的顶端相当于顶端分生组
织的部分。习惯上以此名表示根和茎
顶生长旺盛的部分。 生长点的细胞一
般排列紧密,细胞核大,细胞质浓厚,
具很强的分裂能力,能不断增生新细
胞,使根、茎不断伸长。
? 根的生长点为根冠所覆盖。茎的
生长点有叶原基和幼叶保护着,往往
呈锥形,故又名“生长锥”。
原分生组织, 由原始细胞及其最初衍生的细胞构成,分
化少。
初生分生组织, 由原分生组织衍生的细胞组成,细胞出
现了初步分化。
分生区包括 原分生 组织 和 初生分生组织
原表皮 ---------表皮
基本分生组织 ----皮
层
原形成层 -------维管
柱
分生组织细胞的分裂方向:
切向分裂(平周分裂)
径向分裂(垂周分裂)
横向分裂
? 伸长区
? 由分生区向上发育,细胞分裂活动
愈来愈弱而 开始伸长和分化,逐渐转变
为伸长区。伸长区前段的大多数细胞都
具有分裂能力,愈向后,细胞分裂的次
数愈少,而细胞伸长迅速,细胞质成一
薄层位于细胞的边缘部分,液泡明显。
到伸长区后段,细胞分裂已经停止。伸
长区的长度通常为 2一 6毫米,外观较为
透明洁白,可与生长点相区别。
? 伸长区 基本上属于初生分生组
织,但向着根毛区方向分裂活动愈
来愈弱,细胞普遍伸长,出现明显
液泡。
? 细胞分化程度逐渐加深,靠近
根毛区端原生韧皮部的筛管和原生
木质部的导管先后出现。
? 由于伸长区的细胞 迅速同时伸
长 就成为根尖深入土层的主要动力。
? 原形成层生长时受土壤阻力
很大,伸长区太长;遇到阻力容
易弯曲,这样就会减少向土壤中
钻入的力量。伸长区中许多细胞
同时迅速伸长 生长所产生的伸长
力量的总和,就成为根尖深入土
层的主要推动力。
? 根毛区
? 根毛区位于伸长区之上,随植
物种类和环境条件不同,长度从几
毫米到几厘米。根毛区表面密生根
毛,增大了根的面积,根毛区是根
部吸收水分和无机盐的主要部分,
所以又称 吸收区 。根毛区内部的细
胞已停止伸长,并多已分化成熟而
成为各种 成熟组织,故亦称为 成熟
区 。
? 根毛区(成熟区)
? 根尖的一个组成部分。 它是吸
收水分和无机盐最活跃的部位 。
? 根毛区的表皮细胞向外突出形成
根毛 。随着根毛的脱落,根尖的生
长,在新的部位又形成根毛,因此
在根尖始终保持有一个根毛区,而
原有的根毛区则成为根的成熟部分
了。
根毛区表
面密被根毛,
增大了根的
吸收面积,
是根吸收水
和无机盐的
主要部位。
根毛区的
细胞已分化
为各种成熟
组织,故也
称为成熟区。
? 根 毛
? 根尖表皮细胞向外突出的毛状物 。数量很
多,集生于根尖的一定区域,形成根毛区。 根
毛细胞的壁很薄,细胞质紧贴细胞壁,中央是
一个大液泡,细胞核随根毛的增长而逐渐移到
它的末端。细胞壁含果胶质,根毛上粘有很多
土壤颗粒,是吸收水分和无机盐的主要部位 。
根毛长约 0.15~ 1厘米,在湿润环境中,数目很
多,每平方毫米的表皮上,玉米约有 420条,
豌豆约有 230条,这样就扩大了吸收面积。根
毛的寿命很短,约 1周左右即行萎蔫脱落。根
毛还能分泌多种物质(如酸类物质),溶解土
壤中不易溶化的养分。水生植物很少有根毛。
长出根毛的小红萝卜幼苗
? 为帮助以后对有关结构中细胞分裂
方式的了解,现就常用的几种细胞分裂
简述如下,一个立体的细胞可以有两两
相对的 6个壁,即 横向壁、径向壁和切向
壁各两个。
? 横向壁 与生长点的横切面相平行
? 径向壁 与该细胞所在部位的半径相
平行
? 切向壁 与该细胞所在部位的外周切
线相平行
? 细胞分裂时,新壁与母细胞横向壁平行
的,称为 横分裂 ;与径向壁平行的称为
径向分裂;与切向壁平行的称为 切向分
裂 。横分裂与径向分裂的新壁都与该细
胞所在部位的同例外周切线垂直,因此,
又把它们称为 垂周分裂,切向分裂的新
壁则与外周切线平行,所以又称 平周分
裂 。垂周分裂增加器官外层及内部各层
细胞数量,成为扩大圆周面积和伸长生
长的重因素,平周分裂则增加器官半径
方向的细胞数量,或为器官加粗的重要
因素。
植物学 第三章 种子植物的营养器官
二、根和根系的类型
第一节 根
一、根的生理功能
三、根的发育
四、根的初生结构
初生生长, 直接由顶端分生组织的衍生细胞的增生和
成熟 而导致的植物生长过程。
初生组织, 初生生长过程中产生的各种成熟组织。
初生结构, 植物初生生长产生的成熟组织共同组成根
的结构。
? 根的初生结构
?
? 根毛区内的各种成熟组织,是
由 原表皮、基本分生组织和原形成
层 三种初生分生组织细胞分裂、分
化而来,属于初生组织,它们共同
组成的结构,称为 初生结构 。
? 双子叶植物根的初生结构
根的成熟区的各种结构都是由初生
分生组织分化而来的,因此也称为初生
结构。
? 根的初生结构,由外至内明显地分为
表皮,皮层和维管柱三个部分
? 表皮
皮层
维管柱(中柱)
双
子
叶
植
物
根
的
初
生
结
构
双子叶植物根初生结构
四、根的初生结构
(一)表皮
表皮,根的成熟区最外的一层
细胞。由原表皮发育而来。
特点,近长方柱形,排列整齐
紧密,壁薄,角质层薄,无气
孔,有根毛。
? 特点,
? 表皮 包围在成熟区的最外方,常由
一层细胞组成,由原表皮发育而来,细
胞的长轴与根的纵轴平行。
? 表皮细胞的细胞壁与角质膜均薄,
适与水和溶质渗透通过。
? 部分细胞的细胞壁还向外突出形成
根毛,以扩大吸收面积,对幼根来说,
表皮的吸收作用显然比保护作用更重要,
? 所以 根表皮是一种薄壁的吸收组织 。
表皮
四、根的初生结构
(一)表皮
(二)皮层
皮层,由基本分生组织发育而来,多层
薄壁细胞,排列疏松,细胞间隙大。
外皮层, 一层细胞排列紧密,无细胞间隙,表皮破坏后壁增
厚栓化,代替表皮起保护作用。
内皮层, 最内的一层细胞,排列紧密,无细胞间隙,有凯氏带。
凯氏带, 内皮层细胞的部分初生壁上,常有栓质化和木质化增
厚成带状的壁结构,环绕在细胞的径向壁和横向 壁上,
成一整圈,称凯氏带。
通道细胞, 在单子叶植物中,内皮层进一步发展,除外切向壁外
其余细胞壁均增厚。有些植物根内皮层的的少数细胞,
其壁不增厚,保留凯氏带,称通道细胞。
? 皮 层
? 皮层位于表皮与维管柱之间,由
多层薄壁组织细胞组成,由基本分生
组织发育而来。 该组织细胞特点是,
细胞体积较大,排列疏松有明显的细
胞间隙。 薄壁组织的细胞内如贮存
有淀粉等营养物就称为 贮藏组织 ;
有的水生植物薄壁组织的胞间隙特
别发达,形成气腔或气道特称为 通
气组织 ;上面提到的 吸收组织 也是
一种薄壁组织。
? 有些植物的皮层最外一层或数层细
胞形状较小,排列紧密,称为 外皮层,
当根毛枯死表皮脱落时,外皮层细胞壁
栓化起暂时保护作用。 皮层最内方的一
层叫 内皮层,其细胞排列紧密,各细胞
的径向壁和上下横壁有带状的木化和栓
化加厚区域,称为 凯氏带 。
? 内皮层的这种特殊结构阻断了皮层
与中柱间通过的胞间隙。细胞壁等质外
体运输途径,进入中柱的溶质只能通过
原生质体,使根的吸收有选择性。
皮层
蚕豆幼根中柱放大
四、根的初生结构
(一)表皮
(二)皮层
(三)维管柱 内皮层以内的部分,包括中柱鞘、初生维管组织,有的有髓。
1、中柱鞘,维管柱最外的一层(也有的有 2层、多层)细胞,由
原形成层发育而来,具潜在的分生能力。由此可产生部分维管形成层
、木栓形成层、不定芽、侧根和不定根。
2、初生维管组织, 包括 初生木质部 和 初生韧皮部,各自成束,
相间排列 。
初生木质部,外
始式发育。原生
木质部在外,后
生木质部在内。
木质部脊:二原
型、三原型、
……… 多原型。
初生韧皮部,外始
式发育。原生韧皮
部在外,后生韧皮
部在内。成束。在
同一根中的束数与
木质部的脊数相同
,相间排列。
四、根的初生结构
(一)表皮
(二)皮层
(三)维管柱
3、薄壁组织和髓, 初生木质部和初生
韧皮部之间的为薄壁组织。有些植 物的
根中央部分不分化,形成由薄壁组织组
成的髓。
? 中柱又称为维管柱,是皮层以内的中轴部分,
由原形成层分化而来,由中柱鞘、初生木质部、初
生韧皮部和薄壁细胞组成,少数植物还有髓。
? 1,中柱鞘 位于中柱最外层,外接内皮层,通常由一层
薄壁细胞组成,少数植物可有二层或多层细胞,根的中
柱鞘有潜在的分裂性能,可产生侧根,木栓形成层和维
管形成层的一部分 等。
? 2,初生木质部 初生木质部位于根的中央主要由导管
和管胞组成,横切面呈辐射状,有 几个辐射角就叫
几原型的木质部,紧接中柱鞘内侧的细胞先分化成
环纹或螺纹导管组成 原生木质部 。位于原生木质部
内侧的细胞后分化成梯纹、网纹或孔纹导管组成的
后生木质部 。初生木质部这种分化方式称为 外始式 。
? 3,初生韧皮部 初生韧皮部形成若干束分布于初
生木质部辐射角之间,其发育方式也是外始式 。
原生韧皮部常缺少伴胞,而后生韧皮部主要由
筛管与伴胞组成,只有少数植物有韧皮纤维存
在。木质部、韧皮部由多种组织的细胞组成,
是一种复合组织,但起作用的是筛管和导管这
些长管状细胞,所以我们将它们称为维管组织。
? 4,薄壁组织 薄壁组织分布于初生木质部与初
生韧皮部之间。在根次生生长时发育成维管形
成层的主要部分。少数双子叶植物中央由于后
生木质部没有继续向中心分化,而形成薄壁组
成的髓。
中柱
木质部运输水的细胞
? 禾本科植物根的解剖结构的特点
? 禾本科植物属于 单子叶植物 。
? 其根的结构也可分为 表皮、皮层和
维管柱三部分,但各部分的结构都
有其特点,特别是 没有维管形成层
和木栓形成层,不能进行次生生长,
不能形成次生结构。现以小麦、水
稻、玉米为例,说明禾本科植物根
的结构特点 。
? 禾本科植物根
? 1,表皮,是根最外的一层细胞,寿命
较短,当根毛枯死后,往往解体而
脱落。
? 2.皮层,禾本科植物的根,不能形成
次生保护组织,皮层中靠近表皮的 1
至数层细胞为外皮层,在根发育后
期,其细胞壁往往栓化并增厚;永
久行使保护作用。
? 外皮层以内为数层皮层薄壁组织;
水稻或甘蔗较老根的皮层有明显的 气腔
是由几列皮层的薄壁细胞互相分离,然
后解体而成的腔道。在横切面上,这些
气腔之间为离解了的皮层薄壁细胞及其
残余细胞壁所构成的薄片隔开。根、茎、
叶的气腔互相贯通,形成良好的通气组
织。禾本科植物的内皮层,在发育后期,
其细胞壁常 5面 增厚,只有外切向壁仍是
薄的。横切面上,增厚的部分呈 马蹄形 。
? 3.维管柱,小麦、水稻、玉米的 维管柱鞘细胞
均为一层,最初是薄壁细胞,后期细胞壁增厚并
木质化而成为厚壁组织。
? 初生木质部一般为 多原型,初生水质部和初
生韧皮部间的薄壁细胞;不能转变为维管形成层,
所以 不能形成次生结构,这些薄壁细胞,后期壁
通常增厚木化,变成厚壁组织;增强根的支持能
力。维管柱的中央部分常有髓的存在,起初为薄
壁细胞,但后期也可转变为木化的厚壁组织。小
麦的细小主根,其维管柱的中央,有时为一个或
两个大型的后生木质部导管所占满,但在较老的
次生不定根中,维管柱的中央则发育成较大直径
的 髓部 。
? 禾本科植物的根同样也可分为表皮、皮层和
中柱三个部分,但与双子叶植物的根相比有以下
不同的特点:
? 1.禾本科植物根只有初生结构,没有 形成层和次
生结构,
? 2.禾本科植物根的外皮层,在根发育后期常形成
栓化的厚壁组织,在表皮根毛枯萎后,替代表皮
行保护作用。
? 3.内皮层常在径向壁、横向壁和内切壁形成 五面
加厚。 同时,正对着初生木质部处的内皮层细胞
常常停留在凯氏带阶段,称为 通道细胞,
? 4.维管柱 (中柱 )为多元型,通常初生木质部束数为
7束以上。髓、中柱鞘等在根发育后期常木化。
侧根的发生
? 种子植物的侧根,不论它
们是发生在主根、侧根或不
定根上,通常总是 起源于中
柱鞘,而 内皮层 可能以不同
程度参加到新的根原基形成
的过程中。
? 当侧根开始发生时,中柱鞘 的某些细胞开始分裂。
最初的几次分裂是平周分裂,结果使细胞层数增加,
因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂,包
括平周分裂和垂周分裂是多方向的,这就使原有的突
起继续生长,形成侧根的 根原基,这是侧根最早的分
化阶段,以后根原基的分裂、生长、逐渐分化出 生长
点 和 根冠 。由于侧根不断生长所产生的机械压力和根
冠所分泌的物质能 溶解皮层和表皮细胞,这样,就能
使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层、皮层和表皮,
而露出母根以外,进入土壤。由于侧根起源于母根的
中柱鞘,也就是发生于根的内部组织,因此,它的起
源被称为 内起源 。 侧根可以因生长激素或其他生长调
节物质的刺激而形成,也可因内源的抑制物质的抑制
而使母根内侧根的分布和数量受到控制。
? 侧根在母根上发生的位置,在同一种植物
上常常是较稳定的,这是由于 侧根的发生和母
根的初生木质部的类型,有着一定的关系,
? 如初生木质部为二原型的根上,侧根发生
在对着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部
之间。
? 在三原型、四原型等的根上,侧根是正对
着初生木质部发生的。
? 在多原型的根上,侧根是对着初生韧皮部
的。由于侧根的位置有一定,因而在母根的表
面上,侧根常较规则地纵列成行。
侧根在母根上从何处长出?
? 侧根的起源属于 内起源,在侧根
开始发生时,母根中一定部位的中柱
鞘细胞恢复分裂能力,进行平周分裂
形成 侧根原基
? 进行平周分裂和垂直分裂,其
顶端分化为生长点和根冠。
? 后部分化出的输导组织与母根
维管柱相连。最后侧根原基穿过母
根的皮层、表皮形成侧根。
? 在主根或不定根开始初生
生长不久,将产生侧根,侧根上
又能依次再长出各级侧根。
? 侧根的形成增加了根的
吸收面积和根的支持作用。
?
六、根的次生生长和次生结构
维管形成层, 初生木质部和初生韧皮部之间的一种侧生
分生组织,由薄壁细胞反分化而来。
木栓形成层, 由中柱鞘等细胞恢复分生能力,形成的一
种侧生分生组织。
次生生长, 由于维管形成层和木栓形成层的活动,使植
物根进行加粗生长和形成周皮的过程,称为
次生生长。
次生结构, 由次生生长所产生的次生组织形成的结构。
包括 次生维管组织 和 次生保护组织 。 `
? 双子叶植物根的
? 次生生长和次生结构
? 大多数双子叶植物的主根和较大的侧
根,在完成了初生生长之后,由于形成
层的发生和活动,不断地产生次生维管
组织和周皮,使根的直径增粗,这种生
长过程称为 次生生长 。形成层包括维管
形成层和木柱形成层,下面分别阐明它
们的发生和活动过程。
? 大多数双子叶植物的根在完成初生生长
之后,便开始了加粗生长。
? 加粗生长是由 次生组织 — — 形成层和木
栓形成层细胞经分裂 生长分化的结果。
? 次生分生组织位于根茎的侧面,又叫 侧
生分生组织,它形成的结构就是 次生结构 。
次生生长是裸子植物和大多数双子叶植物根
所特有的,因此,每年在生长季节内,形成
层的活动,必然产生新的次生维管组织,这
样,根也就一年一年地长粗。这些就是形成
层活动的情况和结果。
(一)维管形成层的发生和它的活动
1、维管形成层的发生:
( 1)木质部与韧皮部之间的薄壁细胞发生,形成条状形成层;
( 2)由中柱鞘细胞发生,连接成环。
2、维管形成层的活动:
( 1)不等速分裂,形成层环由多角形变为圆形;
( 2)等速分裂,向内形成 次生木质部, 向外形成 次生 韧皮部,
合称 次生维管组织 。
轴向系统,导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等。
径向系统,射线 。
六、根的次生生长和次生结构
维管射线,木射线
韧皮射线
维管形成层的发生和它的活动
? 根部形成层的产生是在初生韧皮部的内方,
即两个初生木质部脊之间的 薄壁组织 部分开始
的。
? 首先,这些部分的一些细胞开始平周分裂,
成为形成层。最初的形成层是条状。以后各条
逐渐向左右两侧扩展,并向外推移,直到初生
木质部脊处,在该处和 中柱鞘细胞 相接。这时
在这些部位的中柱鞘细胞恢复分生能力,产生
细胞,参与形成层的形成。至此,条状的形成
层彼此相衔接,成为完整连续的形成层环。
? 整个形成层环由于不同位置的部分发生的
时间先后不同,存在着 不等速 的细胞分裂活动,
以致最初呈凹凸不平的波状。在根的横切面上,
它的形状因根内初生木质部的类型而有差异,
即二原型根中,形成层环成 棱形,三原型中成
三角形,四原型中成 四角形,以此类推。以后
由于原来条状的部分较早形成,因此,切向分
裂的活动开始也早,所产生的组织量也较多,
特别是内方新组织(即次生木质部)的增加较
多,把形成层环向外较大地推移,结果整个形
成层环从横切面上看,成为较整齐的圆形,此
后,形成层的分裂活动也就按 等速 进行,有规
律地形成新的次生结构,并将初生韧皮部推向
外方。
? 形成层出现后,主要是进行 切向分裂 。
向内分裂产生的细胞形成新的木质部,加在
初生木质部的外方,称为 次生木质部 ;向外
分裂所生的细胞形成新的韧皮部,加在初生
韧皮部的内方,称为 次生韧皮部 。
? 次生木质部和次生韧皮部,合称 次生维
管组织,是次生结构的主要部分。在具有次
生生长的根中,次生木质部和次生韧皮部间
始终存在着形成层。
? 次生木质部和次生韧皮部的组成,基本
上和初生结构中的相似,但次生韧皮部内,
韧皮薄壁组织较发达,韧皮纤维的量较少。
? 在次生木质部和次生韧皮部内,还
有一些径向排列的薄壁细胞群,分别称
为木射线和韧皮射线,总称 维管射线 。
? 维管射线是次生结构中新产生的组
织,它从形成层处向内外贯穿次生木质
部和次生韧皮部,作为 横向运输 的结构。
次生木质部导管中的水分和无机盐,可
以经维管射线运至形成层和次生韧皮部。
相似地,次生韧皮部中的有机养料,可
以通过维管射线运至形成层和次生木质
部。维管射线的形成,使根的维管组织
内有 轴向系统 (导管、管胞、筛管、伴
胞、纤维等)和 径向系统 (射线)之分。
? 根的形成层所形成的次生结构的特点,总的来
说,有以下特点:
? 1.次生维管组织内,次生木质部居内,
次生韧皮部居外,相对排列,与初生维管组织
中初生木质部与初生韧皮部二者的相间排列,
完全不同。维管射线是新产生的组织,它的形
成,使维管组织内有轴向和径向系统之分。
? 2.形成层每年向内、外增生新的维管组
织,特别是次生木质部的增生,使根的直径不
断地增大。因此,形成层也就随着增大,位置
不断外移,这是必然的结果。所以 形成层细胞
的分裂,除主要进行切向分裂外,还有径向分
裂,及其他方向的分裂,使形成层周径扩大,
才能适应内部的增长。
? 3,次生结构中以次生木质部为主,而次
生韧皮部所占比例较小,这是因为新的次生维
管组织总是增加在旧韧皮部的内方,老的韧皮
部因受内方的生长而遭受压力最大。越是在外
方的韧皮部,受到的压力越大,到相当时候,
老韧皮部就遭受破坏,丧失作用。尤其是初生
韧皮部很早就被破坏,以后就依次轮到外层的
次生韧皮部。木质部的情况完全不同,形成层
向内产生的次生木质部数量较多,新的木质部
总是加在老木质部的外方,因此老木质部受到
新组织的影响小。所以,初生木质部也能在根
的中央被保存下来,其他的次生木质部是有增
无已。因此,在粗大的树根中,几乎大部分是
次生木质部,而次生韧皮部仅占极小的比例。
苹果老根横切
1,形成层的发生, 开始由中柱鞘细胞恢复分生能力
而形成。以后的发生逐渐内移,可深达次生韧皮部。
2,木栓形成层的活动, 向外形成大量 木栓,向内形
成 栓内层 。
3,周皮的作用, 次生保护组织,起保护作用 。
木栓、栓内层与木栓形成层 合称 周皮 。
(一)维管形成层的发生和它的活动
六、根的次生生长和次生结构
(二)木栓形成层的发生和它的活动
(二)木栓形成层的发生和它的活动
? 有次生生长的根,由于每年增生新的次生维管
组织,在外方的成熟组织,即表皮和皮层,因内部
组织的增加而受压破坏和剥落。这时伴随而发生的
现象,是根的 中柱鞘细胞 恢复分裂能力,形成 木栓
形成层 。
? 木栓形成层是侧生分生组织,它进行切向分裂,
主要是向外方形成大量木栓,覆盖在根表面,起保
护作用,向内形成少量薄壁组织,即栓内层。木栓
形成层和它所形成的木栓和栓内层总称 周皮,是根
加粗后所形成的次生保护组织。木栓的出现,使它
外方的各种组织因营养断绝而死亡。
? 最早的木栓形成层产生在中柱鞘部分,但
它的作用到相当时期就终止了。以后,新木栓
形成层的发生就逐渐内移,可深达次生韧皮部
的外方,并继续形成新的木栓,因此,根的外
面始终有木栓覆盖着。
? 由形成层活动而产生的次生维管组织,包
含次生木质部和次生韧皮部,再加木栓形成层
的活动而产生的周皮,统称 次生结构 。粗大的
根,主要是次生结构。因此,只有具形成层的
大多数双子叶植物和裸子植物的根,才有这种
次生结构。
双子叶植物根中组织分化的过程
? 总结,根次生生长开始时,初生木质部内凹与初生韧皮部内侧
之间的薄壁细胞开始恢复分裂能力,形成片段状的形成层。随后,
各段形成层逐渐向左右两侧扩展,直到与中柱鞘相接。 与此同时,
正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分裂能力,变为形成层的
一部分。至此各形成层片段相互衔接成为连续的波浪状的形成层环。
形成层形成后,先进行切向分裂,向内产生初生木质部,向外产生
次生韧皮部。形成层在靠近初生韧皮部内侧凹陷处形成较早,其分
裂活动也就较早开始,产生的次生木质部细胞比两端快,因而形成
层逐渐发展成圆形的环。形成层除产生次生韧皮部和次生木质部外,
在正对初生木质部辐射角处,由中柱鞘发生的形成层也分裂形成径
向排列的薄壁细胞组成的射线,射线是根横向运输系统。随着次生
组织的增加,中柱不断扩大,使外方的表皮和皮层受压而胀破。这
时中柱鞘细胞常平周分裂成数层,其中外面的一层细胞常变为木栓
形成层。木栓形成层形成以后,进行平周分裂,向外分裂产生数层
不透水和气的木栓层,向内侧产生栓内层,三者合称周皮。 周皮的
形成,使外面的皮层和表皮得不道水分和养料,最终相断死亡脱落。
在多年生植物的根中,每年均产生新的木栓形成层,进而形成新的
周皮,以适应维管形成层的活动。
双子叶植物根的次生结构
植物细胞的吸水和失水示意图
植物生活需要无机盐的实验
? 根瘤与菌根
? 根瘤:马铃薯、花生、蚕豆等豆科植
物的根上,常常生有各种形状的 瘤状突起,
称为根瘤 。 根瘤的产生是由于土壤内的根
瘤菌,被根毛分泌的有机物质所吸引而积
聚在根毛周围,在根瘤菌分泌的纤维素酶
的作用下,使根毛细胞壁溶解,根瘤菌进
入根毛,然后自根毛向内侵入,最后到达
根的皮层细胞内,并迅速分裂繁殖。皮层
细胞受到根瘤菌侵入的刺激,也迅速分裂;
产生大量新细胞,致使皮层局部膨大,结
果形成一个瘤状突起物,此即根瘤 。
? 根瘤菌 和豆科植物的关系:
一般情况下为共生生活,是共生
关系。根瘤形成过程中,植物根
内积累大量的糖,这些糖就成为
根瘤菌生活所需要的营养来源。
但根瘤菌能固定空气中的游离氮。
绿色植物和非绿色植物之间建立
了一种共生关系。
? 根瘤简介
? 根瘤形成过程
? 菌根三种类型
? 根瘤和菌根
? 菌根是高等植物根与某些真菌的共
生体。菌根所表现的共生关系,是
真菌能增加根对水和无机盐的吸收
和转化能力。而植物则把其制造的
有机物提供给真菌。
? 豆科植物的根瘤形成过程如下:
? 1.豆科植物根的分泌物吸引根瘤菌到
根毛附近。
? 2.根瘤菌使根毛顶端细胞壁溶解,并
经此处侵入根毛并在根毛中分裂滋生,
聚集成带,其外被粘液所色,同时根毛
细胞分泌纤维素包在菌带和粘液外方,
形成侵入线。
? 3.根瘤菌沿侵入线侵入根的皮层并迅
速在该处繁殖,促使皮层细胞迅速分裂
形成各种形态和颜色的根。
? 菌根有三种类型
? 外生菌根 真菌的菌丝大部分生长在
幼根的表面,形成菌根鞘,只有少数
菌丝侵入表皮、皮层的细胞间隙中。
? 内生菌根 真菌的菌丝穿过细胞壁进
入幼根的生活细胞内。
? 内外生菌根 植物幼根的表面和生活
细胞内均有真菌的菌丝。