? 功能：输导，支持，贮藏，繁殖。
? 利用：食用，药用，材用，原料。
第三章：第二节 茎
教材内容
? 第二节 茎
? 一、茎的生理功能和经济利用
? 二、茎的形态
? 三、茎的发育
? 四、茎的初生结构
? 五、茎的次生生长和次生结构
一、茎的生理功能和经济利用
? 茎是植物的营养器官之一，一般是
组成地上部分的枝干，主要功能是输导
和支持。
? （一）茎的输导作用
? （二）茎的支持作用
? 种子萌发后,随着根系的发育,上胚轴和
胚芽 向上发展为地上部分的茎和叶,茎端和
叶腋处着生的芽活动生长,形成分枝,继而新
芽又不断地出现与开放。最后 形成了繁茂
的地上 枝系 。
? 大多数被子植物的主茎直立于地面，
分生出许多大小枝条，并着生数目繁多的
叶。枝、叶有规律的分布，能充分地接受
阳光和空气，进行光合作用，制造营养物
质。枝条又支持着大量的花和果实，使它
们处于适宜的位置，适应于传粉以及果实、
种子的生长、传播，有利于繁殖后代。
? 茎是植物体 物质输导的主要通道 。根
部从土壤中吸收的水分、矿质元素以及在
根中合成或贮藏的有机营养物质，要通过
茎输送到地上各部；叶进行光合作用所制
造的有机物质，也要通过茎输送到体内各
部被利用或贮藏。
茎也有 贮藏和繁殖 的功能。有些植物
可以形成 鳞茎, 块茎, 球茎 和 根状茎 等变
态茎,贮存大量养料，并可以进行自然营养
繁殖。人们利用某些植物的茎、枝容易产
生不定根和不定芽的特性,采用枝条 扦插,
压条, 嫁接等 方法来繁殖植物。此外，绿
色幼茎还能进行光合作用。
茎
茎, 维管植物（蕨类和种子植物）
由胚芽发育而来的体轴部分。其下部
连在根上，上部着生有叶、花和果实。
茎的主要功能是输导营养物质和水分；
支持叶、花和果实在一定空间；也有
的茎具有贮藏营养物质的作用，有的
具有繁殖功能；幼年期的嫩茎及某些
植物的茎（如仙人掌），还有进行光
合作用的功能。
? 茎具有 节和节间 的分化，节上生有
叶。茎的顶端和叶腋处都生有芽。叶子
脱落后，节上留有 叶痕 。大多数种子植
物茎的外形为圆柱形，也有少数植物的
茎有其他形状，如莎草科植物的茎呈三
角柱形，唇形科植物茎为方柱形，有些
仙人掌科植物的茎为扁圆形或多角柱形。
不同植物的茎在适应外界环境上，有各
自的生长方式，使叶能在空间开展，获
得充分阳光，制造营养物质，并完成繁
殖后代的作用。
? 植物的茎常呈圆柱体，这种形状最适宜于担
负支持 输导的功能 。有些植物的茎外形发生变
化，如马铃薯和莎草科的茎为三棱形，薄荷、益
母草等唇形科植物的茎为四棱形，芹菜的茎为多
棱形，对加强 机械支持作用 有适应意义。茎枝
除顶端有顶芽，旁侧有腋芽之外，茎上着生许多
叶子，所以我们常把 着生叶和芽的茎称为枝条 。
凡叶子着生之外为节，相邻两个节之间的一段为
节间 。枝条的外表往往可以看见一些小形的皮孔，
这是枝条与外界气体交换的通道。有的枝条上还
有 芽鳞痕 存在，这是由于顶芽开放时，其芽鳞片
脱落后，在枝条上留下的密集痕迹。在季节性明
显的地区，往往可以根据枝条上芽鳞痕的数目。
以判断其生长年龄和生长速度。
顶芽
侧芽（腋芽）
侧芽（休眠芽）
侧枝
节
花枝痕
芽鳞痕
叶痕
? 一般植物很少只具一个茎，通常由腋芽发育
而形成分枝，各种分枝有一定规律。茎的高度差
别很大，从长数厘米到高达 150米。以茎中所含
木质化细胞成分多少，分为 木质茎和草质茎 两大
类。木质茎里有维管形成层，能够形成坚硬的木
质部，增加茎的坚固性，这类植物就是乔木和灌
木。草质茎有多种类型，有的是 1年生的，只能
生活一个生长季；有的是 2年生的；也有的是多
年生的。木质茎多为实心（竹类的节间为中空
的），草质茎除实心者外，尚有中空的，如蕹菜
等。禾本科的部分植物，在节间的地方是中空的，
而在节的地方则是实心的。茎的构造，依照植物
种类的不同，差异很大。草本植物茎与木本植物
的幼茎结构相似，但大多数的一、二年草本植物
没有或仅有少量的次生结构。
? 单子叶植物茎一般没有维管形成
层，所以也没有次生结构，有些单子
叶植物茎可以加粗，是由茎端基部的
初生加厚分生组织细胞进行分裂的结
果。
? 裸子植物和双子叶植物的茎，除
有初生结构外，还具有由维管形成层
形成的次生韧皮部和次生木质部，以
及由木栓形成层形成的周皮；由于次
生结构的增加，使茎加粗。
? 植物的茎，由于适应环境的变迁而
形态结构出现改变，形成 茎的变态,可
分为 地上茎变态 和 地下茎的变态 。
? 植物的茎有多种经济用途，多年生
木本茎内，次生木质部占的体积最大，
即为木材，在建筑、采矿、交通、制家
具上广为使用；此外，有的还可用于造
纸或制松节油、松香等；有的树皮产生
经济价值很高的物质，如橡胶、漆、杜
仲胶等；一些变态茎，如马铃薯的块茎、
葱、蒜的鳞茎为食用或调味品。
二,茎的形态
? （ 一 ） 茎和枝条
? 1, 茎：植物体上去掉叶和芽的轴状部分, 一般为圆的,
少有三角形和方形 。
? 茎与根的区别,有节与节间, 节上叶, 叶腋和茎顶有
芽 。
? 节和节间,茎上着生叶的部位称为节, 节与节之间的
部分称为节间 。
? 2, 枝条 （ 枝 ）
? 着生叶和芽的茎称为枝条 （ 又称为苗 ） 。
? 长枝：节间显著伸长的枝条 。
? 短枝：节间缩短的枝条 。
茎,植物体上去掉叶和芽的轴状部分, 一般为
圆的, 少有三角形和方形 。
茎与根的区别,有节
与节间、节上有叶、
叶腋和茎顶生芽。
节和节间,茎上着生叶
的部位称为节，节与节
之间的部分称为节间。
3,枝上有关结构
? 叶痕,叶落后在茎上留下的痕迹 。
? 维管束痕,叶痕内一些点线状突起, 为
枝条与叶柄间维管束断离留下的痕迹 。
? 芽鳞痕,顶芽 （ 鳞芽 ） 开展时芽鳞片脱
落后留下的痕迹 。
? 据此可判断枝条的年龄, 用于插枝, 嫁
接, 切片的依据 。
? 皮孔,周皮形成后, 木质茎上交换气体
的通道 。
? （ 二 ）, 芽的概念和芽的类型
? 1, 芽的概念
? 芽 是处于动态而未伸展的枝, 花或
花序, 有枝芽和花芽之分 。
? 2, 芽的一般结构 （ 以枝芽为例 ）
? 顶端分生组织 （ 生长锥 ）
? 芽 叶原基
? 幼叶
? 腋芽原基 （ 侧枝原基或枝原基 ）
芽,处于动态而未伸展的枝, 花或花序 。 有枝芽
和花芽之分 。
顶端分生组织 （ 生长锥 ）
叶原基
幼叶
腋芽原基 （ 侧枝原基或枝原基 ）
芽
芽
? 芽,维管植物（蕨类和种子植
物）中尚未充分发育和伸长的枝条
或花，实际上是 枝条或花的雏型 。
? 芽是由茎的顶端分生组织及其叶
原基、腋芽原基和幼叶等外围附属
物所组成。有些植物的芽，在幼叶
的外面还包有鳞片。
? 依照芽着生的位置、性质、构
造、生理状态的不同，可把芽分为
各种类型，如 顶芽、腋芽、不定芽、
花芽、叶芽、鳞芽、裸芽、活动芽、
休眠芽 等。
? 芽的活动有一定的规律性，多
年生草本植物和木本植物的芽，一
般在春季展开，随即又开始形成新
芽。
? 1,芽的基本结构
? 2、芽的类型
? (1),定芽和不定芽
? (2),叶芽、花芽和混合芽
? (3),裸芽和鳞芽
? (4),活动芽和休眠芽
芽是未发育的枝或花和花序的原始体
? 芽的中央是幼嫩的茎尖,在茎尖的上
部,节和节间的距离很近,界线不明显周围
由许多突出物,这是 叶原基和腋芽原基 ;在
茎尖下部,节与节间开始分化,叶原基发育
为幼叶,腋芽原基以后发育为枝条,芽进一
步发育时,节间伸长,幼叶开展长大,便形成
枝条。
如果是花芽,其顶端周围形成花的各
组成部分的原基或花序的原始体,花芽开
放时,展开为花或花序。
? 定芽和不定芽
? 这是按芽在枝上的着生位置来分的。
? 定芽 生长在枝上有一定的位置,生长在茎枝
顶端的,称为顶芽 ;生长在叶腋 的,称为侧芽,
也称腋芽,
大多数植物每一个叶腋只有一个腋芽,但
有些植物 (如桃、枫杨 )的叶腋可发生二个或
几个芽,在这种情况下,除一个腋芽外,其余
的都称为副芽,
此外,许多植物在老 茎、根或叶 上均可
产生芽,这种芽发生的部位比较广泛,称为 不
定芽 。
? 新芽在当年内并不开展，而是经过冬季休
眠，到翌年春季才开展。一年生植物和很多热
带木本植物，在整个生长季中芽都在活动。不
过,1年生植物在生长季末期，随着植株顶端
的芽形成了花，茎的伸长停止，芽的生命活动
随之结束。
? 一个植株的株形，很大程度取决于芽在植
株上着生的位置、排列和活动。若顶芽生长占
优势，腋芽休眠较多，则主茎高，分枝少；反
之，分枝多。园艺上采取整枝、去芽的方法，
以控制株形。农业上常对棉花、番茄等植物进
行摘心、打杈，以调整顶芽与侧芽的比例关系，
保证果枝的生长而达到增产的目的。
? 3, 芽的类型
? （ 1） 按位置分
? 1） 定芽 顶芽 腋芽 有的有副芽
? 有的位置很低变为叶柄下芽 如法国梧桐
? 2） 不定芽：叶根, 叶, 老茎
? （ 2） 按结构分
? 鳞芽和裸芽 （ 枫杨及一年生草本植物 ） 。
? （ 3） 按芽的性质分
? 1） 枝芽 2） 花芽 3） 混合芽
? （ 4） 按芽的生理活动状态
? 1） 活动芽：在生长季节活动的芽
? 2） 休眠芽：在生长季节不活动, 通常茎下部腋芽是休眠
? 顶端优势：顶芽生长优势的现象
? 原因是顶芽形成生长素向下运输, 抑制了腋芽的生长
? 生产中应促进或抑制顶芽生长
顶芽
顶芽 位于植物主茎或侧枝顶端的芽。
形体一般较其它芽大，且生长最为活跃
其最先端即是茎的生长点，外面有多数
嫩叶层层相迭，起保护生长点的作用。
? 顶芽开展后使茎向上生长。顶芽外
面有的被有鳞片（鳞芽），也有的不被
鳞片（裸芽）。有的植物只具顶芽，所
以只有主干而无分枝，如棕榈、槟榔树
等。
侧 芽
? 侧芽 即位于叶腋内的腋芽。着生在枝条的
侧面，形体较小，发育后一般形成侧枝。一般
在每个叶腋内只有一个腋芽，但也有几个芽同
在 1个叶腋内的，如桃树的叶腋内，有的就有 3
个横向并列的芽，中间 1个腋芽，两侧各有 1个
副芽。也有的植物，几个芽上下重叠而生，如
紫穗槐的叶腋处纵列 2～ 4个芽。
? 腋芽的发育程度及生长力强弱，常受到顶
芽的影响。如果顶芽生长优先，常抑制顶芽下
面侧芽的发育，影响分枝的生成。实践上常采
用去掉顶芽的方法，以促进侧芽的发育。
叶 芽
? 叶芽 依照性质来划分的一种芽的类型。芽开
放后形成枝叶的芽，叫做 叶芽（又称为枝芽 ）。
? 其形状一般是瘦长的，很容易与花芽相区别。
叶芽的中央有一个中轴，叫做 芽轴,其顶端有生
长点。在芽轴上部，节和节间的界限尚不明显，
周围有许多突出物，这是叶原基和芽原基。在芽
轴下部，节与节间开始分化，叶原基发育为幼叶，
幼叶层层包着芽轴，保护生长点。
? 在天气温暖，水分、养料供应充足条件下，
生长点细胞不断分裂，芽轴细胞也长大，结果使
芽轴伸长。下面的幼叶也展开成叶，而上部的叶
原基又陆续发育成幼叶，芽原基也逐渐发育成侧
芽，于是叶芽发育成枝条。
花芽
? 花芽 依照性质来划分的一种芽
的类型。芽开放后能发育成花或花
序的芽。叫做花芽。外形一般较叶
芽饱满。
? 花芽 由未发育的一朵花或一个
花序组成，其外面也有鳞片包围。
混合芽
? 混合芽 依照性质来划分的一种
芽的类型。芽发育后既能形成枝叶，
又形成花的芽，叫做混合芽。其形
状介于叶芽和花芽之间。
（三）茎的生长习性
? 由于适应不同的环境而形成不同的
习性 。
? 1, 直立茎,茎背地面而生, 直立 。
? 2,缠绕茎,茎细长, 柔弱, 不能直立,
以茎本身缠绕它物上升 。
? 左旋：牵牛, 菜豆 。
? 右旋：律草, 薯蓣
? 中性：何首乌
? 3,攀援茎,茎细长, 柔弱, 不能直立,
以特有的结构攀援他物上升
? 有 5种攀援结构
? 1） 卷须：瓜类, 葡萄, 豌豆
? 2） 气生根：常春藤, 络石, 辟荔
? 3） 叶柄：旱金莲, 铁线莲
? 4） 钩刺：猪殃殃, 白藤
? 5） 吸盘：爬墙虎
? 4、匍匐茎,茎细长、柔弱、平卧地面，
蔓延生长，节上生不定根，芽发育为新
植株。如草莓、甘薯
? （ 四 ） 茎的分枝类型
? 1.二叉分枝：最原始的分枝, 由顶端分生组织分
成二半, 各半形成同样的分枝 。
? 2.单轴分枝 （ 总状分枝 ） 顶芽不断向上生长, 主
干明显, 多数裸子植物, 部分被子植物 。
? 3.合轴分枝 顶芽发育到一定时候就死亡或生长缓
慢或为花芽, 位于顶芽下的侧芽迅速发育成为新
枝, 代替主茎的位置 。 其所以称为合轴是因为主
轴由许多腋芽发育而成的侧枝联合而成 。 幼时显
著曲折, 老时由于生长加粗, 则不显著, 大多被
子植物如此 。
? 4.假二叉分枝 是合轴分枝的另一种形式，由具对
生叶的植物发育而来。如丁香，茉莉，接骨木，
石竹等。
? 植物的顶芽和侧芽存在着一定的生长相
关性,当顶芽活跃地生长 时,侧芽的生长则
受到一定的抑制,如果顶芽因某些原因而
停止生长时,一些侧芽就会迅速生长,由于
上述关系,以及植物的遗传特性,每种植物
常常具有一定的分枝方式,
? (1)单轴分枝
? (2)合轴分枝
? (3)假二叉分枝
? 单轴分枝又称总状分枝
? 树冠塔形,主茎的顶
芽活动始终占优势,形成
一个直立的主轴,而侧枝
较不发达,以后侧枝又以
同样方式形成次级分枝,
但各级侧枝的生长均不
如主茎的发达,这种分枝
方式,主茎生长迅速而明
显,称为单轴分枝,如银杏,
松,杉,柏等森林植物,
? 合轴分枝,这种分枝的特点是
顶芽活动到一定时间后,生长
变的极慢,甚至死亡,或分化
为花芽,或发生变态,而靠近
顶芽的腋芽则迅速发展为新
枝,代替主茎的位置,不久,这
条新枝的顶芽又同样停止生
长,再由其侧边的腋芽所代替,
所以合轴分枝的主轴,实际上
是一段很短的 枝与其各级侧
枝分段连接而成,因此是曲折
的,节间很短,而花芽往,往较
多,如棉花植株上只有果枝和
营养枝,果枝便是合轴分枝,
营养枝是单轴分枝,
? 假二枝分枝,实际上
是合轴分枝的另一
种形式,如丁香,石竹
都是对生叶序,其顶
芽不发育,在近顶芽
下面的二个对生腋
芽,发展成为两个相
同外 形的分枝,从外
表看和二叉分枝相
似,因此叫假二叉分
枝,
Monopodial Sympodial
Dichotomous False dichotomous
? （ 五 ） 禾本科植物的分蘖
? 分蘖,分枝集中在地面下或近地面密
集的节上, 节上生根, 这种分枝称为
分蘖 。
? 分蘖节,着生分蘖的密集的节和节间
部分 。
? 蘖位,即分蘖的节位, 有高蘖位和低
蘖位之分, 如蘖位四比蘖位三高 。
? 有效分蘖,能抽穗结实得分蘖 。
? 无效分蘖,不能抽穗结实的分蘖。
? 禾本科植物如水稻、小麦等的分枝
方式与双子叶植物不同。
在生长初期,茎的节间极短,几个节密
集于基部,每个节上生有一叶,每个叶腋中
都有一个腋芽,在四、五叶期的幼苗,有些
腋芽开始活动,迅速生长,同时在节位上产
生不定根,这种分枝方式称为分蘖。产生
分枝的节称为分蘖节,
随后新枝的基部又各自行成分蘖节,
进行分蘖活动,顺序地产生各级分蘖和不
定根,从主茎发生的分蘖叫做第一次分蘖,
由第一次分蘖产生的分蘖叫第二次分蘖,
依次类推,
（六）茎的形态学特征
在生产上的应用
? 1,根据芽鳞判断枝条的年龄, 用于扦插, 嫁接
等 。
? 2,对芽的顶端优势的应用 如麻 （ 促进 ）, 棉
（ 抑制 ）
? 3 对分枝方式的应用
? ① 单轴分枝为营养枝, 合轴分枝为结果枝, 用
于果树修剪, 棉花的整枝等, 以调整树冠, 促进
结果枝 。
? ② 对禾本科分蘖的应用：促进有效分蘖, 控制
无效分蘖 。 合理密植, 巧施肥料, 控制水肥, 调
节播种期, 选择合适品种等 。
三,茎的发育
? （ 一 ） 顶端分生组织
? 构成：原分生组织和初分生组织
? 与顶端分生组织相同的概念有,生长点, 生长锥 （ 系
栽培学上专指茎尖上最末一个叶原基以上的部分 ）,
茎端, 根端 。
? 其中, 生长点, 是一个不正确的名词 。 因为, 生长,
一般指细胞分裂, 而细胞分裂又不限于茎端, 同时
,生长, 也指细胞, 组织, 器官大小的增加, 但最显
著的增加不在茎端, 而在它的衍生结构部分 。
? 根尖和茎尖的概念：
? 根尖：参考前面知识 。
? 茎尖：指顶端分生组织到接近成熟区的一段。
? 茎尖与根尖一样也可分为 分生区、伸长区和成
熟区 三个部分。
? (一）分生区
? 茎尖顶端一般为半球形的结构,由一团原分生组
织所构成,在茎尖顶端以下的四周,有 叶原基 和 腋芽
原基,茎尖顶端有 原套、原体 的分层结构,
? 原套和原体稍后由其原始细胞衍生的细胞分化
为二类,从位置来讲,最中间是髓分生组织,外面为周
缘分生组织,它们都属于初生分生组织,由髓分生组
织分化基本组织、薄壁细胞、髓 ;周缘分生组织根据
它分裂分化的结构可分为 原表皮、基本分生组织和
原形成层,
? （二）伸长区
? 分生区之后为伸长区,其主要特点和根中伸
长区相似,细胞亦迅速沿纵轴延伸,在外观上表
现为茎、枝很快伸长,其内部结构的分化为：
最中间的髓分生组织 ——— >髓
原表皮 ———————— -->表皮
基本分生组织 ———— ---->皮层、髓射线
原形成层 ————— ------>维管束
? （三）成熟区
? 成熟区内部的解剖特点是：细胞的有丝分
裂和伸长生长都趋于停止,各种成熟组织的分化
基本完成,已具备幼茎的初生结构,
（二） 顶端分生组织组成的几种理论
? 茎的顶端分生组织由许多细胞组成,
有着多种方式的排列 。 在 18 世纪中叶,
就引起植物学家的重视, 以后陆续提出
了不少理论 。 以下介绍三种：
? 1, 组织原学说 （ 1868年韩士汀提出 ）
? 即 表皮原, 皮层原, 中柱原 。 此学
说在茎中不适用, 适用于根 （ 见已学知
识 ） 。
? 2, 原套原体学说 （ 1924年, 史密斯 ）
? 原套,指表面一层或几层细胞行垂周分裂,
保持表面生长的连续性, 其原始细胞在茎
尖轴的中央位置上, 其衍生细胞形成原表
皮进而发展为表皮 。
? 原体,原套里面的多层细胞进行平周和各
方向分裂 。 其原始细胞位于原套细胞的下
面 。 其衍生细胞 （ 包括原套细胞表面以内
的各个衍生细胞 ） 形成基本分生组织和原
形成层 （ 与根的明显的三层不同 ） 。
? 3,细胞学分区概念 （ 福斯特 1938 银杏 ）
? （ 1） 顶端原始细胞群：茎端表面一群原始细胞
? （ 2） 中央母细胞：在上者之下由上者的衍生而成,
染色较淡
? （ 3） 过渡区：在上者之下
? （ 4） 髓分生组织：在上者之下 （ 肋状分生组织 ）
? 原始细胞和中央母细胞向侧方衍生的细胞形
成周围区 （ 或周围分生组织 ）, 周围区染色较深
其局部较强的分裂活动形成叶原基, 其平周分裂
引起茎的增粗, 其垂周分裂引起茎的伸长 。 过度
区细胞在活动高潮时进行有丝分裂, 很象维管形
成层 。 髓分生组织一般只有几层, 细胞相当液泡
化, 能横向分裂, 衍生的细胞形成纵向列的肋状
分生组织 。
（ 三 ） 叶和芽的起源
? 1,叶的起源 外起源
? 即由顶端分生组织的表层 （ 单
子叶植物 ） 或第二, 三层 （ 双子叶,
被子植物 ） 细胞发生 。 由平周分裂
开始, 接着进行垂周分裂, 形成 叶
原基 。 叶原基可由原套单独发生
（ 当原套厚时 ）, 也可由原套原体
其同发生 。
? 2,芽的起源 外起源
? （ 1） 顶芽来自顶端分生组织
? （ 2） 腋芽 外起源
? 发生在叶原基腋处, 与叶的起源相似
由表层或第二, 三层细胞发生
? （ 3） 不定芽的起源
? 有外生 （ 外起源 ） 或内生 （ 内起
源 ）, 其发生与顶端分生组织无直接关
系, 发生在不定部位, 不同层次 。
? 外起源：表层, 皮层
? 内起源：维管柱外围组织或维管形成层。
? 思考题：侧根是什么起源？
四、茎的初生结构
? 茎端顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞,
经过分裂, 生长, 分化而形成的组织, 称为 初生组织, 由
这种组织组成的茎的 初生结构 。
? （ 一 ） 双子叶植物茎和裸子植物茎的初生结构
? 1,双子叶植物茎的初生结构
? 首先回顾根的初生结构
? 茎初生结构模式图
? 表皮
? 初生结构 皮层 初生韧皮部
? 维管柱 初生维管束 维管 （ 束中 ） 形成层
? 髓, 髓射线 初生木质部
?
? 双子叶植物茎的初生结构
?
? 双子叶植物的种类很多，但其
茎的结构都有共同的规律，在横切
面上，可以看到：
? 表皮
? 皮层
? 维管柱（中柱）
茎
皮
层
茎
中
柱
髓
射
线
? （ 1） 表层
? 由原表皮发育而来
? 特点：即具有一般表皮的特点。
? 沉水植物不角质层（或较
薄）和气孔。
? （ 2） 皮层 由基本组织发育而来
? 特点：与根基本相似 。 近表皮处的
细胞有叶绿体, 一般无细胞的内皮
层 （ 水生植物和一些地下茎除外 ）
? 有的有淀粉鞘：相当与内皮层的细
胞含有淀粉粒较多 （ 旱金莲, 南瓜,
蚕豆 。
? 有的具有厚角组织纤维和细胞。
? （ 3）维管柱 是皮层以内的部分，包括
? 维管束
? 髓
? 髓射线
? 大多数植物茎内没有维管柱鞘。维
管束是初生分生组织原形成层分化而来，
而髓和髓射线是由基本分生组织分化而
来。
? 维管柱 由原形成层和基本分生组织共同发育
而来 。
? ① 初生维管束：由原形成层发育而来 。 由初
木和初韧共同组成的分离的束状结构 。 类型：
无限, 有限, 外韧, 双韧, 周韧, 周木 。
? 初生木质部：居内, 内始式发育, 组成不同根 。
? 初生韧皮部：居外, 外始式发育, 组成同根 。
? 束中形成层：位于初木和初韧之间, 呈狭带状,
1-2层细胞, 是原形成层的保留, 具潜在分生能
力 。
? ② 髓：由基本分生组织发育而来 。
? 维管束
? 维管束是由木质部和韧成部共
同组成的束状结构。它是由原形成
层分化产生的几种组织共同构成的
复合组织。
? 有限维管束 有些植物的原形成
层完全分化为木质部和韧皮部，没
有留存能继续分裂出新细胞的形成
层。这类维管束不能再进行发展扩
大，称为有限维管束。
? 无限维管束 有些植物的原
形成层除大部分分化成木质部和
韧皮部外，在两者之间 还保留一
层分生组织 --束内 形成层 。这类
维管束以后通过形成层的分生活
动，能产生次生韧皮部和次生木
质部，可以继续发展扩大，称为
无限维管束 。
? ① 外韧维管束,木质部排列在内，韧皮部
在外；两者内外并生成束。一般种子植物
具有这种维管束。如果联系形成层的有无
一并考虑，则可分为无限外韧维管束和有
限外韧维管束。
? ② 双韧维管束,维管束的木质部内外都有
韧皮部，如瓜类、茄类、马铃薯、甘薯等
茎的维管束。
③ 周木维管束,维管束的木质部围绕着韧
皮部呈同心排列，称为周木维管束。
④ 周韧维管束,维管束的韧皮部围绕着木
质部，称为周韧维管束。
? 木质部和韧皮部是植物体内主要起
输导作用的组织。 木质部 一般包括导管、
管胞、木薄壁细胞和木纤维等组成分子；
韧皮部 一般包括筛管、伴胞、韧皮薄壁
细胞和韧皮纤维等组成分子。木质部和
韧皮部的组成分子包含输导组织，基本
组织和机械组织等组织构成的复合组织。
由于它们的主要组成分子是管状结构，
因此称为维管组织。
? 一株植物的整体或一个器官的全部
维管组织总称为维管系统。
? ① 维管束是维管柱中最重要的部分，
? 茎内维管束的排列有两种情况，
? 一种是，一部分草本植物,维管束始终
成束状,在茎的横切面上排列成一环，
如南瓜、向日葵等。
? 另一种是，木本植物和一部分单子叶植
物，维管束各束之间距离很小；几乎连
成完整的筒状 。 在双子叶植物茎中，每
个维管束包括初生木质部、初生韧皮部
和束中形成层三部分
? ② 髓
? 髓位于茎的中心，是由原形成层以
内的基本分生组织分化而来。 髓主要由
体积较大、常含淀粉粒的薄壁细胞组成。
有时髓中也可发现含有晶体和食单宁的
异细胞。 髓的主要功能是贮藏养料 。有
些植物的髓部，细胞成熟较早，很早死
亡，被那些仍在生长着的细胞扯破，因
而形成 髓腔,成为中空的茎，如伞形科
和葫芦料等植物。
? ③ 髓射线
? 各个维管束之间由髓部通达皮层的
这部分薄壁细胞，称为 髓射线,它是由
原形成层之间的基本分生组织分化而来
的。 髓射线主要起横向运输养料的作用，
兼有贮藏作用 。髓射线的一部分薄壁细
胞，在一定条件下，可恢复分裂能力变
为 束间形成层 。 木本植物茎的初生结构
中，由于维管束之间的距离很近，因而
髓射线比较难以辨认。
? 髓射线 （ pith ray）是维管
束间的薄壁组织，也称 初生射线
（ primary ray），是由基本分生
组织产生。髓射线位于皮层和髓
之间，在横切面上呈 放射形,与
髓和皮层相通，有横向运输的作
用。同时髓射线和髓也像皮层的
薄壁组织，是茎内贮藏营养物质
的组织。
? 以上所讲的初生结构都是茎的 节间 部分。
从茎的整体来讲，节间占总体的大部分，而 节
只是一小部分。因此，节间的结构代表了茎内
大部分的结构。另外，节的结构比较复杂，它
涉及到许多方面。节部是叶着生的位置，由于
叶内的维管束通过节部进入茎内。和茎内维管
束相连，有时，叶的维管束要经过几个节间，
才能和茎内的维管束相接，因此，节内组织的
排列，特别是维管组织的排列，比节间的复杂
得多，这主要是由于叶片和腋芽分化出来的维
管束，都在节上转变汇合，这些将在茎和叶的
联系中，再作讨论。
（ 1）表皮－ 由原表皮发育而来
（ 2）皮层－ 由基本分生组织发育而来
总结：双子叶植物茎的初生结构
（ 3）维管柱－ 由原形成层和基本分生组织共同发育而来
类
型
有无束中形成层,无限维管束 有限维管束
初生木质部和初生韧皮部排列方式：
外韧维管束 双韧维管束 周韧维管束 周木维管束
a、初生木质部,居内，内始式发育，组成同根。
b、初生韧皮部：居外，外始式发育，组成同根。
c、束中形成层：位于初生木质部和初生韧皮部之间，呈狭带状
,1-2层细胞，是原形成层的保留，具潜在分生能力。
A、初生维管束, 由初生木质部和初生韧皮部共同组
成的分离的束状结构，由原形成层发育而来。
裸子植物茎的初生结构
? 同样由表皮、皮层和维管柱组成
? 1、表皮由一层排列紧密的等径细胞所组成。
? 2、皮层由多层薄壁组织细胞组成，细胞一般呈
圆形，高度液泡化，并含叶绿体，细胞间具胞
间隙。松茎的皮层中有 树脂道 。皮层和维管柱
间无显著的分界。
? 3、维管柱由维管束、髓和髓射线组成。维管束
由初生韧皮部及初生木质部组成，在木质部与
韧皮部之间也存在形成层，以后能产生次生结
构，使茎增粗。维管束间有髓射线。维管柱的
中央为髓，由薄壁的和形状不规则的细胞组成。
? 就初生结构大体来讲，多数裸子植物
茎和木本双子叶植物茎没有很大的区别，
而主要区别是大多数裸子植物茎，在木
质部和韧皮部的 组成成分 上 有着特点，
它的木质部是由 管胞 组成，其中初生木
质部中的原生木质部，是由 环纹或单螺
纹的管胞 组成，而后生木质部是由 复螺
纹或梯纹管胞 组成。韧皮部中是由 筛胞
组成。 裸子植物中没有草质茎，而只有
木质茎,因此，裸子植物茎经过短暂的
初生结构阶段以后，都进入次生结构。
单子叶植物茎的初生结构
? 单子叶植物的茎和双子叶植物
的茎在结构上有许多不同。 大多数
单子叶植物的茎，只有初生结构，
所以结构比较简单 。少数的虽有次
生结构，但也和双子叶植物的茎不
同。现以 禾本科植物 的茎作为代表，
说明单子叶植物茎初生结构的最显
著特点。
? 绝大多数单子叶植物的维管束由木质部和韧
皮部组成,不具形成层（束中形成层） 。
? 维管束彼此很清楚地分开，一般有两种排列方式：
? 1、是维管束全部没有规则地分散在整个基本组
织内，愈向外愈多，愈向中心愈少，皮层和髓很
难分辨，如玉米、高粱、甘蔗等的维管束，它们
不像双子叶植物茎的初生结构内，维管束形成一
环，显著地把皮层和髓部分开。
? 2、是维管束排列较规则，一般成两圈，中央为
髓。有些植物的茎，长大时，髓部破裂形成髓腔，
如水稻）、小麦等。
? 维管束虽然有不同的排列方式，但维管束的
结构却是相似的，都是外韧维管束，同时也是 有
限维管束。
? 禾本科植物的茎有明显的节与
节间的区分，大多数种类的节间其
中央部分萎缩，形成中空的秆，但
也有的种类为实心的结构。它们的
共同特点是维管束散生分布，没有
皮层和中柱的界限，只能划分为：
? 表皮
? 基本组织
? 维管束
禾本科植物茎的解剖结构
? 表皮
? 基本组织
? 机械组织
? 输导组织
? 维管束
? 1、表皮由 长细胞,短细胞和气孔器 有规律地排
列而成,
? 长细胞是构成表皮的主要成分,
? 短细胞位于二个长细胞之间,排成整齐的纵列。
? 一种短细胞只有栓化细胞壁,称为栓细胞 ;
? 另一种是含有大量二氧化硅的硅细胞,硅酸盐沉
积于细胞壁上的多少,与茎杆强度和对病虫害抵
抗力的强弱有关,
? 禾本科植物表皮上的气孔,结构特殊,由一对哑
铃形的保卫细胞构成,保卫细胞的旁侧还有一对
副卫细胞,
? 2、机械组织,紧接表皮的数层厚壁细
胞组成机械组织，主要起支持作用。
这几层机械组织中细胞壁的厚度和
厚壁细胞层数的多少，与禾本科植
物茎 抗倒伏能力和抗病能力 有密切
关系。有些植物如水稻，玉米等茎
中的厚壁细胞连成一个完整的环，
但小麦茎的机械组织外围则被绿色
薄壁组织带隔开。
? 3、基本组织
? 位于机械组织内方。基本组织在茎
内占有很大的空间，其细胞较大，具细
胞间隙。在小麦茎中，机械组织外围与
表皮相连的绿色基本组织细胞中含有叶
绿体，机械组织环以内的基本组织细胞
内不具叶绿体。在玉米、甘蔗、高粱等
作物茎中，机械组织以内为基本组织所
充满；而水稻、小麦、竹等茎的中央，
薄壁细胞解体，形成中空的髓腔。
? 4、维管束
? 分散在基本组织中，它们的排列方式可分
为两类,一类可以水稻,小麦 为代表,各维管束大
体上排列为内、外二环,外环的维管束较小,位于
茎的边缘,大部分埋藏在机械组织中 ;内环的维管
束较大,周围为基本组织所包围,节间中空,形成髓
腔。
? 另一类如玉米,高粱等,它们的维管束分散排
列于基本组 织中,近边缘的维管束较小,互相距离
较近 ;靠中央的维管束较大,相距也较远,
每束维管束的外围有厚壁机械组织组成的
维管束鞘所包围,在维管束两端,厚壁细胞更多,维
管束鞘的里面为初生韧皮部和初生木质部,没有
束中形成层,这种维管束称为有限维管束,是单子
叶植物 (包括禾本科植物 )的主要特征之一。
? 初生木质部位于维管束的近轴部分,整个横
切面的轮廓 呈 V形,V形的基部为原生木质部,
包括 1至几个环纹和螺纹导管及少量木薄壁组
织,在分化成熟的过程中,这些导管常遭破坏,其
四周的薄壁细胞互相分离,形成了一个气隙或称
原生木质部腔隙,在 V形的两臂上,各有一个后生
的大型孔纹导管,这两个导管之间充满薄壁细胞,
有时也有小型的管胞。
? 初生韧皮部位于初生木质部的外方,其中的
原生韧皮部已被挤毁,后生韧皮部是由筛管和伴
胞组成的,筛管较大,呈多边形,每个筛管旁边由
三角形或长方形的小细胞,称为伴胞。
?
? 玉米茎的结构,现在以禾本科植物的玉米
茎为代表，说明一般单子叶植物茎的初生结构。
玉米成熟茎的节间部分，在横切面上可以明显
地看到表皮、基本组织和维管束三个部分。
? （ 1）表皮 在茎的最外方，从横切面看，
细胞排列比较整齐。如果纵向地撕取一小方块
表皮加以观察，就会看到表皮由长短不同的细
胞组成，长细胞夹杂着短细胞。长细胞是角质
化的表皮细胞，构成表皮的大部分。短细胞位
于二个长细胞之间，分为两种：木栓化的栓质
细胞和含有二氧化硅的硅质细胞。此外，表皮
上还有保卫细胞形成的气孔，但数量不多，排
列稀疏。
? （ 2）基本组织：整个基本组织除与表皮
相接的部分外，都是薄壁细胞，愈向中
心，细胞愈大，维管束散布在它们之间，
因此不能划分出皮层和髓部。基本组织
具有皮层和髓的功能。
? 基本组织近表皮的部分是由厚壁细
胞组成的，有加强和巩固茎的支持功能，
对于抗御倒伏起着重要的作用。幼嫩的
茎，在近表面的基本组织的细胞内，含
有叶绿体，呈绿色，能进行光合作用。
当老茎的表皮木质化时，就使茎更为坚
强，能支持较大的重量。
? （ 3）维管束
? 玉米茎内的许多维管束，散生
在基本组织中。每个成熟的维管束
结构都很显著，在横切面上近卵圆
形，最外面为机械组织（厚壁组织）
所包围，形成鞘状的结构，即 维管
束鞘 （ bundle sheath）。维管束由外
向内，先是韧皮部，后是木质部，
没有形成层,这种有限维管束也正
是大多数单子叶植物茎的特点之一。
? 韧皮部 中的后生韧皮部，细胞
排列整齐，在横切面上可以看到有
多边形近似六角形、八角形的筛管
细胞和交叉排列的长方形伴胞。在
韧皮部外侧和维管束鞘交接处，可
以看到有一条不整齐和细胞形状模
糊的带状结构，它是最初分化出来
的韧皮部，也就是原生韧皮部。由
于后来后生韧皮部的不断生长分化，
以致被挤压而遭受破坏。
? 木质部 是 韧皮部 以内的部分。紧接后生韧
皮部的部分，是后生木质部的两个较大的孔纹
导管，它们之间有一条由小形厚壁的管胞构成
的狭带。向内是原生木质部，由 2— 3个直列较
小的环纹导管或螺纹导管组成。有时还可看到
制片时被压碎，或被抽出的环状或螺纹状的次
生加厚壁。维管束的两个孔纹导管，和直列的
环纹或螺纹导管，构成 V字形 结构，这在禾本
科植物茎中是很突出的。原生木质部中直列的
两个或三个导管，有时也可能只存在一个或两
个，最前面的即向心的一个，往往被腔隙所替
代，这是由于环纹或螺纹导管在生长过程中被
拉破，以及它们周围薄壁组织相互分离的结果。
? 从以上的结构中，可以清楚地看出，
维管束中韧皮部的分化，是由外（原生
韧皮都）而内（后生韧皮部），即 外始
式 。但木质部的分化，是由内（原生木
质部）而外（后生木质部），即 内始式,
这是茎的特点，在禾本科植物的茎中，
也绝无例外。在玉米茎的横切面上，外
围有较多的维管束，这是由于维管束连
续地进入叶内形成的复杂布局，大量的
维管束是由茎内向外，进入叶基部的鞘
状结构。
? 竹茎的结构
? 竹类也是禾本科植物，人们把它的茎看作和其他禾
本科植物的茎一样，常称它为 秆 。竹茎的外形确实和其
他禾本科植物的茎相似，但 节部特别明显 。
? 竹节上有两个环，上面的称为 秆环,下面的称为
箨环,即着生叶鞘的环。两环之间的一段称为节内，这
三者共同构成竹类茎上的节。毛竹的茎秆，从表皮至髓
腔的部分，常统称为 竹壁 。竹壁自外而内，分为 竹青、
竹肉和竹黄 三个部分。
? 这些结构又和一般禾本科植物的茎不同。根据竹类
茎的质地，人们又把它看作木质茎，事实上，它只有初
生组织，但由于它的机械组织特别发达，基本组织细胞
的细胞壁木质化，造成它坚实的木质特性，成为可以和
木材媲美的竹材。
? 现以毛竹为例，说明它的结构
的特殊性。
? 毛竹茎是介于玉米和小麦茎之
间的一种类型。它既像玉米，维管
束是散生的，又像小麦，节间是中
空的。基本结构也由 表皮、基本组
织和维管束 组成，维管束的结构基
本上和玉米、小麦的相似。但是毛
竹茎还有它独特的结构 。
? （ 1）机械组织特别发达,在表皮下有下
皮，即紧接在表皮下的厚壁组织层；近
髓腔的部分有多层石细胞层；每一维管
束的外围有纤维构成的鞘，越近外围的
维管束纤维越发达，数量越多，而木质
部和韧皮部的细胞相应减少，甚至有单
纯由纤维构成的束。这些纤维的细胞壁，
既厚，又木质化。
? （ 2）原生木质部的腔隙被填实,原生木
质部像玉米和小麦一样也有腔隙，但腔
隙形成后，又被周围的薄壁细胞填实。
? （ 3）基本组织是厚壁组织,构成基
本组织的细胞，它们的细胞壁比玉
米、小麦的要厚得多，而且以后都
木质化。
? 从以上三个特点看，不难理解，
毛竹茎确是坚实而有着优良力学性
能的竹材。其他竹类的茎，也有这
种特性，都有重要的经济价值。
? 多数单子叶植物茎的维管束没有形成层，
因此，它们不能无限地加粗。但事实上，像玉
米、甘蔗、棕榈等的茎，虽不能像树木的茎一
样长大，但也有明显的增粗。
? 增粗的两种原因,
? 一方面，是初生组织内的细胞在长大，成
万上亿个细胞的长大，必然导致总体的增大；
? 另一方面，在茎尖的正中纵切面上可以看
到，在叶原基和幼叶的下面，有几层由扁长形
细胞组成的初生加厚分生组织，也称 初生增粗
分生组织,它们和茎表面平行，进行平周分裂
增生细胞，使幼茎不断地增粗。
? 禾本科植物茎与双子叶植物茎的区别
? 1、节和节间明显，多数种类为中空的杆，少数为实心
的；
? 2、维管束内无束中形成层，为有限维管束，所以茎不
能进行次生生长，不能形成次生结构；
? 3、维管束是散生的，有些植物茎中；维管束虽然排列
为内外两轮，但与一般双子叶植物茎中维管束规则地
排列为一轮仍不相同；
? 4、由于维管束是散生的，所以禾本科植物茎中没有明
显的皮层和髓的界限。最外部为表皮，表皮以内为数
层机械组织，机械组织以内为基本组织，基本组织之
中分布着维管束；
? 5、禾本科植物的茎，由于没有木柱形成层的产生，缺
乏次生保护组织周皮。
比较裸子植物、双子叶、单子
叶植物茎的初生结构
? (1) 三者均具表皮, 维管组织, 薄壁组织 。
? (2) 裸子植物茎初生结构的特点：
? a,与双子叶植物茎一样均由表皮, 皮层和维管柱组成；
? b,与被子植物的差别：初生木质部含管胞而导管, 初
生韧皮部含筛胞而无筛管, 伴胞；初生结构阶段很短
暂, 无终生停留在初生结构阶段的草质茎 。
? (3) 单子叶植物与双子叶植物, 裸子植物在茎初生结构
上的区别为：
? a,茎无皮层与维管柱之分, 而具基本组织和散布其间
的维管束, 木质部与韧皮部外具维管束鞘 。
? b．绝大多数单子叶植物无束中形成层。
? 大多数双子叶植物
茎除进行初生生长，形
成 初生结构 外，还要进
行次生生长，产生 次生
结构。
树皮
木材
? 五、双子叶植物茎的次生结构
? 茎的顶端分生组织的活动使茎伸长，
这个过程称为 初生生长,初生生长中所
形成的初生组织组成 初生结构 。初生生
长中，也有增粗，一般是少量的，各种
植物间存在着差异。以后 茎的 侧生分生
组织的细胞分裂、生长和分化的活动使
茎加粗，这个过程称为次生生长,次生
生长所形成的次生组织组成了 次生结构 。
? 侧生分生组织，包括 维管形成层 和
木栓形成层 。多年生的裸子植物和双子
叶木本植物，不断地增粗和增高，必然
地需要更多的水分和营养。同时，也更
需要大的机械支持力，这也就必须相应
地增粗即增加次生结构。次生结构的形
成和不断发展，就能满足多年生木本植
物在生长和发育上的这些要求，这些也
正是植物长期生活过程中产生的一种适
应性。少数单子叶植物的茎也有次生结
构。但性质不同，加粗也是有限的。
（一）、双子叶植物茎的次生结构
? （ 1）维管形成层的来源和活动
? ①维管形成层的来源：初生分生组
织中的原形成层，在形成成熟组织时，
并没有全部分化成维管组织，在维管束
的初生木质部和初生韧皮部之间，留下
了一层具有潜在分生能力的组织，即 维
管形成层（以后简称形成层）,在初生
结构中，它位于维管束的中间部分，即
韧皮部和木质部之间，因此，也称为 束
中形成层 。
? 初生结构中，曾提到髓射线，即维管束之
间的薄壁组织，在这个组织中，相当于形成层
部位的一些细胞恢复分生能力时，称为 束间形
成层 。束间形成层产生以后，就和束中形成层
衔接起来，在横切面上看来,形成层就成为完
整的一环。
? 从来源的性质上讲，束中形成层和束间形
成层尽管完全不同，前者由原形成层转变而成，
后者由部分束间薄壁组织细胞恢复分生能力而
成，但以后二者不论在分裂活动和分裂产生的
细胞性质以及数量上，都是非常协调一致的，
共同组成了次生分生组织。
? 原形成层既是束中形成层的前身，为了更
好地理解束中形成层的性质，现就原形成层和
束中形成层的差异作一扼要的比较：
? 原形成层位于顶端分生组织的下方，细胞
较小，细胞质浓厚，各细胞间无大差异，是较
均一的组织；束中形成层位于初生木质部和初
生韧皮部之间，细胞大小、长短不一，并液泡
化，系非均一的组织。原形成层以后本身完全
转变成初生维管组织，也不再存在原始细胞；
形成层的细胞每次分裂产生两个子细胞，一个
分化成维管组织的组成分子或射线；另一个仍
保留原来的分生能力并继续分裂和分化，也就
是存在着不断更新的原始细胞。
? 束中形成层和束间形成层，它们开
始活动时，细胞都是进行 切向分裂,增
加细胞层数。
? 向外 形成次生韧皮部母细胞，以后
分化成 次生韧皮部,添加在初生韧皮部
的内方；
? 向内 形成次生木质部母细胞，以后
分化成 次生木质部,添加在初生木质部
的外方。同时，髓射线部分也由于细胞
分裂不断地产生新细胞，也就在径向上
延长了原有的髓射线。
? ② 维管形成层的细胞组成、分裂
方式和衍生细胞的发育：
? 就形成层的细胞组成来讲，
形成层细胞：
? 纺锤状原始细胞
? 射线原始细胞
? 纺锤状原始细胞,形状像纺锤，两端
尖锐，长比宽大几倍或很多倍，细胞的
切向面比径向面宽，其长轴与茎的长轴
相平行。它分裂后，衍生的细胞中有些
形成次生韧皮部和次生木质部，但另一
些细胞却仍然形成纺锤状原始细胞，始
终保持继续分裂的特性，只是这些细胞
本身在不断地更新。
? 射线原始细胞,从稍为长形到近乎
等径，它们的细胞特征很像一般的薄壁
细胞。它的衍生细胞一部分分化形成射
线细胞，而另一部分却又继续成为新的
射线原始细胞。
? 形成层如何形成次生维管组织和射线
? 关键在于形成层细胞的分裂方式。形
成层细胞以平周分裂的方式形成次生维管
组织。形成层细胞，只有一薄层，但它活
跃地进行分裂时，新的衍生细胞已经产生，
老的衍生细胞还在分裂，这时候很难区分
原始细胞和它的衍生细胞，特别是衍生细
胞在分化成次生韧皮部和次生木质部细胞
以前，往往也要进行一次或几次平周分裂，
因而通常把原始细胞和尚未分化而正在进
行平周分裂的衍生细胞所组成的形成层带，
笼统地称为“形成层” 。
? 形成层形成的次生木质部细胞，
就数量而言，远比次生韧皮部细胞
为多。生长二三年的木本植物的茎，
绝大部分是次生木质部 。树木生长
的年数越多，次生木质部所占的比
例越大。十年以上的木质茎中，几
乎都是次生木质部，而初生木质部
和髓已被挤压得不易识别。次生木
质部是木材的来源，因此,次生木
质部有时也称为木材。
? 双子叶植物茎内的次生木质部在组成上
和初生木质部基本相似，包括 导管、管胞、
木薄壁组织和木纤维 。木纤维在双子叶植
物的次生木质部，特别是晚材中，比初生
木质部中的数量多，成为茎内产生机械支
持力的结构，也是木质茎内除导管以外的
主要组成分子。
? 次生木质部与初生木质部组成上的不
同，在于它还具有 木射线 。木射线由射线
原始细胞向内方产生的细胞发育而成，细
胞作径向伸长和排列，构成了与茎轴垂直
的径向系统，它是 次生木质部特有的结构 。
木射线细胞为薄壁细胞，但细胞壁常木质
化。
? 形成层向 外方 分裂的细胞，
经过生长和再一二次分裂后，不
久就分化成 次生韧皮部 。次生韧
皮部的组成成分，基本上和初生
韧皮部中的后生韧皮部相似，包
括 筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和
韧皮纤维,有时还具有石细胞。
但各组成成分的数量、形状和分
布，在各种植物中是不相同的。
? 次生韧皮部中还有 韧皮射线
? 它是射线原始细胞向次生韧皮部衍
生的细胞作径向伸长而成，细胞壁不木
质化，形状也没有木射线那么规则,这
是次生韧皮部特有的结构 。筛管、伴胞、
韧皮薄壁组织和韧皮纤维由纺锤状原始
细胞产生，构成了次生韧皮部中的轴向
系统，韧皮射线则构成次生韧皮部的径
向系统。 韧皮射线 通过维管形成层的射
线原始细胞，和次生木质部中的 木射线
相连接，共同构成 维管射线 。
? 从排列方向和生理功能上看，维管射线
和髓射线相似，但从起源、位置、数量上看，
二者全然不同。 维管射线 是由射线原始细胞
分裂、分化而成，因此，是次生结构，所以
也称 次生射线,它位于次生木质部和次生韧
皮部内，数目不固定，随着新维管组织的形
成、茎的增粗也不断地增加。
? 髓射线 是由基本分生组织的细胞分裂、
分化而成，因此，在次生生长以前是初生结
构，所以，也称 初生射线,它位于初生维管
组织（维管束）之间，内连髓部，外通皮层，
虽在次生结构中能继续增长，形成部分次生
结构，但数目却是固定不变的 。
维管射线 和 髓射线的区别
? 1、存在的部位不同；
? 2、细胞的形状不同；
? 3、功能不同；
? 4、来源不同；
? 5、数目变化不同。
? 次生韧皮部形成时，初生韧皮部被
推向外方，由于初生韧皮部的组成细胞
多是薄壁的，易被挤压破裂，所以，茎
在不断加粗时,初生韧皮部除纤维外，
有时只留下压挤后片断的胞壁残余 。
? 在具双韧维管束的植物中，形成层
只存于外韧皮部与木质部之间,以后形
成层的活动结果，形成次生结构，而 内
韧皮部与木质部之间不存在形成层,或
存在极微弱的形成层，因而也就不形成
次生结构，或形成极少而不显著的次生
结构。
? 在茎的横切面上，次生韧皮部远不
及次生木质部宽厚 。这是由于形成层向
外方分裂的次数，没有像向内方分裂的
次数多，因而，外方新细胞的数量，相
应地也就减少。加上次生韧皮部起作用
的时期较短，筛管的运输作用不过一二
年。当木栓形成层在次生韧皮部发生后，
木栓以外的次生韧皮部就被破坏死亡，
转变为硬树皮（即落皮层）的一部分，
逐年剥落，或积聚在茎干上，因植物种
类不同而异。
? 许多植物在次生韧皮部内有汁
液管道组织，能产生特殊的汁液，
为重要的工业原料例如，橡胶树的
乳汁管所产的乳汁，经加工后成为
橡胶，漆树的漆汁道所产的漆液，
经加工后成各种生漆涂料。不论乳
汁管或漆汁道，都分布在次生韧皮
部内。此外，有些植物茎的次生韧
皮部内，有发达的纤维，可供纺织、
制绳、造纸等原料，如黄麻、构树
等。
? 纺锤状原始细胞的分裂，不断地
增生次生维管组织，特别是次生木
质部，使茎的周径不断增粗。因此，
形成层的周径也必然地随着相应扩
大和位置外移，才能与次生木质部
的不断增长相适应。 形成层的周径
究竟怎样扩大呢？ 简单地讲，形成
层的原始细胞必须增加，也就是需
要有它自身的分裂。形成层增加自
身原始细胞的分裂，称为增殖分裂。
? 纺锤状原始细胞的增殖有以下三种形式：
? 1、径向垂周分裂 —— 一个纺锤状原始细胞垂直地
或近乎垂直地分裂成两个子细胞，子细胞的切向
生长就使切向面增宽；
? 2、侧向垂周分裂 —— 纺锤状原始细胞的一侧分裂
出一个新细胞，它的生长也同样地使切向面增宽；
? 3、拟横向分裂（或假横向分裂） —— 纺锤状原始
细胞斜向地垂周分裂，几乎近似横向分裂，两个
子细胞通过斜向滑动，各以尖端相互错位，上面
的一个向下伸展，下面的一个向上延伸，产生纵
向的侵入生长，也就是正在生长的子细胞插入相
邻细胞间，在向前延伸中，各以尖端把另一细胞
沿着胞间层处加以分离，这种生长类型称为侵入
生长。
? 随着茎周径的增粗，相
应地次生木质部和次生韧皮
部中也不断地分别增生木射
线和韧皮射线。 这些射线又
是怎样产生的呢？
? 由于射线原始细胞分布在纺锤状原始细胞
间，射线原始细胞的增殖分裂，也由纺锤状原
始细胞的转化来增殖，通常有以下几种形式：
? 1、纺锤状原始细胞的侧向分裂，即在原始细
胞中部纵向分割出一部分，形成射线原始细胞；
2、纺锤状原始细胞近顶端横向分割出一个射
线原始细胞；
? 3、纺锤状原始细胞的一半分割成单列射线原
始细胞；
? 4、纺锤状原始细胞的整体分割成单列射线原
始细胞；
? 5、纺锤状原始细胞衰退而逐渐缩短，形成射
线原始细胞。
? 一个射线原始细胞可再分裂成
一列射线原始细胞 ；单列射线原始
细胞可垂周分裂形成双列，以至形
成多列；双列和多列的射线原始细
胞也可由于并合而成较宽的。射线
原始细胞的增殖分裂和细胞扩大，
也对形成层周径的增大起一定的作
用。
维
管
形
成
层
纺锤状原
始细胞
横裂
侧裂
射线原始
细胞
切向分裂
径向分裂，倾
斜的垂周分裂
径向分裂
切向分裂
次生木质部
初生韧皮部
轴
向
的
维
管
系
统
径
向
的
射
线
系
统
韧皮射线
木射线
扩大维
管形成
层
维管形成层的发生和活动 (关系表）
? ③ 维管形成层的季节性活动和年轮
? 早材和晚材
? 形成层的活动受季节影响很大，特别是
在有显著寒、暖季节的温带和亚热带，
或有干、温季节的热带，形成层的活动
就随着季节的更替而表现出有节奏的变
化，有盛有衰，因而产生细胞的数量有
多有少，形状有大有小，细胞壁有厚有
薄，次生木质部在多年生木本植物茎内，
一般比例较大，因此，由于季节的影响，
不同时期，它在形态结构上也就出现显
著的差异。
? 早材，也称春材,温带的春季或热带的湿季，
由于温度高、水分足，形成层活动旺盛，所形成
的次生木质部中的细胞，径大而壁薄；在生长季
节早期形成，故称。
? 晚材，也称夏材或秋材,温带的夏末、秋初或
热带的旱季，形成层活动逐渐减弱，形成的细胞
径小而壁厚，往往管胞数量增多。在后期形成，
故称。
? 从横切面上观察，早材质地比较疏松，色泽
稍淡；晚材质地致密，色泽较深。从早材到晚材，
随着季节的更替而逐渐变化，虽可以看到色泽和
质地的不同，却不存在截然的界限，但在上年晚
材和当年早材间，却可看到非常明显的分界，这
是由于二者的细胞在形状、大小、壁的厚薄上，
有较大的差异。
? 年轮
? 也称为生长轮或生长层。在一
个生长季节内，早材和晚材共同组
成一轮显著的同心环层，代表着一
年中形成的次生木质部。在有显著
季节性气候的地区中，不少植物的
次生木质部在正常情况下，每年形
成一轮，因此，习惯上称为年轮。
? 有不少植物在一年内的正常生长中，
不止形成一个年轮，例如，柑橘属植物
的茎，一年中可产生三个年轮，也就是
三个年轮才能代表一年的生长，因此，
又称为 假年轮,即在一个生长季内形成
多个年轮。此外，气候的异常，虫害的
发生，出现多次寒暖或叶落的交替，造
成树木内形成层活动盛衰的起伏，使树
木的生长时而受阻，时而复苏，都可能
形成假年轮。没有干湿季节变化的热带
地区，树木的茎内一般不形成年轮。因
此，年轮这一名词，严格地讲，并不完
全正确，但已为人们所习用。
? 年轮的作用
? 1、可根据树干基部年轮，测定树木的年龄。
? 2、年轮还可反映出树木历年生长的情况，以
及抚育管理措施和气候变化。对年轮反映的树
木历年生长情况，结合当地当时气候条件和抚
育管理措施的实际，进行比较和分析研究，可
以从中总结出树木快速生长的规律，用以指导
林业生产。
? 3、可以从树木年轮的变化中，了解到一地历
年及远期气候变化的情况和规律。有的树龄已
达百年、千年之久，以及地下深埋的具有年轮
的树木茎段化石，都是研究早期气候、古气候、
古植被变迁的可贵依据。
? 木材
? 木材是指维管形成层以内的
部分，形成层分裂产生的次生木
质部（占的比例大），包括初生
木质部，在木材的横切面上可以
看到年轮。
树皮
木材
? 年轮 —— 是指维管形成层在一个生长季节中所
产生的次生木质部，称为生长轮，一年只有一
个生长轮即为年轮。同一年的早材和晚材就 构
成一个年轮。
? 年轮是如何形成的？因为形成层活动受温度、
水分、日照等影响，温带和寒带一年中气候条
件不同，形成层活动有盛有衰，形成的细胞有
大有小，壁有厚有薄，因此不同季节所形成的
次生木质部在形态上显示着差异，出现年轮，
它就是在横切面上所看到的二种不同颜色、不
同宽度的同心环。
? 心材和边材
? 形成层每年都不断地产生次
生木质部，因而次生木质部也就
不断地逐年地大量积累，多年生
老茎的次生木质部内外层的性质
发生变化，就有心材和边材之分。
? 心材 是次生木质部的内层，也就是早期的
次生木质部，近茎内较深的中心部分，养
料和氧进入不易，组织发生衰老死亡，因
此，它的导管和管胞往往已失去输导作用，
导管和管胞失去作用的另一原因，是由于
它们附近的薄壁组织细胞，从纹孔处侵入
导管或管胞腔内，膨大和沉积树脂、丹宁、
油类等物质，形成部分地或完全地阻塞导
管或管胞腔的突起结构，称为侵填体。有
些植物的心材，由于侵填体的形成，木材
坚硬耐磨，并有特殊的色泽，如桃花心木
的心材，呈红色，胡桃木呈褐色，乌木呈
黑色，使心材具有工艺上的价值。
? 边材,一般较湿，因此也称液材，是心
材的外围色泽较淡的次生木质部的部分，
也是贴近树皮较新的次生木质部部分，
它含有生活细胞，具输导和贮藏作用。
因此，边材的存在，直接关系到树木的
营养。形成层每年产生的次生木质部，
形成新的边材，而内层的边材部分，逐
渐因消失输导作用和细胞死亡，转变成
心材。因此，心材逐年增加，而边材的
厚度却较为稳定。心材和边材的比例，
以及心材的颜色和显明程度，各种植物
有着较大的差异。
? 坚实的心材，虽丧失了输导作用，
而坚硬的中轴，却增加了高大树木
的负载量和支持力。有些木本植物
不形成心材或心材不坚，易为真菌
侵害，腐烂中空，但边材存在，树
木仍然能生活，不过易为暴风雨等
外力所摧折。因此，这样中空的高
大行道树或观赏树木，就需用加固
物质填充已经腐烂中空的部分，以
免外力侵袭造成倾倒、坍塌或遭受
其他生物的进一步为害。
? 木材三种切面
? 要充分地理解茎的次生木质部的结构，
就必须从横切面、切向切面和径向切面
三种切面上进行比较观察。这样，才能
从立体的形像全面地理解它的结构。
? 横切面 是与茎的纵轴垂直所作的切面。
在横切面上所见的导管、管胞、木薄壁
组织细胞和木纤维等，都是它们的横切
面观，可以看出它们细胞直径的大小和
横切面的形状；所见的 射线作辐射状条
形，这是射线的纵切面，显示了它们的
长度和宽度。
? 切向切面，也称弦向切面,是垂直
于茎的半径所作的纵切面，也就是
离开茎的中心所作的任何纵切面。
在切向切面上所见的导管、管胞、
木薄壁组织细胞和木纤维都是它们
的纵切面，可以看到它们的长度、
宽度和细胞两端的形状；所见的 射
线是它的横切面，轮廓呈纺锤状，
显示了射线的高度、宽度、细胞的
列数和两端细胞的形状。
? 径向切面 是通过茎的中心，也就是通过茎
的直径所作的纵切面。在径向切面上，所见的
导管、管胞、木薄壁组织细胞、木纤维和射线
都是纵切面。细胞较整齐，尤其是射线的细胞
与纵轴垂直，长方形的细胞排成多行，井然有
序，仿佛像一段砖墙,显示了射线的高度和长
度。 在这三种切面中,射线的形状最为突出，
可以作为判别切面类型的指标 。
? 专门研究次生木质部的解剖，也就是研究
木材解剖的科学，称为 木材解剖学 。木材解剖
学是一门有很大的理论和实践意义的科学为林
木种类的选择、合理利用，以及为植物的系统
发育和亲缘关系等的研究，提供科学依据。
? （ 2）木栓形成层的来源和活动
? 形成层的活动过程中，次生维管组
织不断增加，其中特别是次生木质部的
增加，使茎的直径不断加粗。一般表皮
是不能分裂的，也不能相应地无限增长，
所以，不久便为内部生长所产生的压力
挤破,失去其保护作用 。与此同时,在
次生生长的初期，茎内近外方某一部位
的细胞，恢复分生能力，形成另一个分
生组织，即木栓形成层。
? 木栓形成层也是次生分生组织，由
它所形成的结构也属次生结构 。木栓形
成层分裂、分化所形成的木栓，代替了
表皮的保护作用。木栓形成层的结构较
维管形成层简单，它只含一种类型的原
始细胞，这些原始细胞在横切面上成狭
窄的长方形，在切向切面上成较规则的
多边形。木栓形成层也和形成层一样，
是一种侧生分生组织，它以平周分裂为
主,向内外形成木栓和栓内层，组成周
皮。
? 新周皮的每次形成，它外方的所有
的活组织，由于水分和营养供应的终止，
而相继全部死亡，结果在茎的外方产生
较硬的层次，并逐渐增厚，人们常把这
些外层，称为 树皮 。在林业砍伐或木材
加工上，又常把树干上剥下的皮，称为
树皮。事实上，前者只含死的部分，后
者除死的部分外，却又包括了活的部分，
所以，“树皮”这一名词，二者的含义
是不同的，往往容易引起混乱。尽管
“树皮”并非专业名词，但已为人们所
习用，特别是在林业和木材加工方面。
? 对“树皮”这一名词，如能从解剖结构上
给予正确的定义，将成为极有用的名词。
? 就植物解剖学而言，维管形成层或木质部
外方的全部组织，皆可称为“树皮”）。
? 在较老的木质茎上，树皮可包括死的外树
皮（硬树皮或落皮层）和活的内树皮（软树
皮）。前者包含新的木栓和它外方的死组织；
后者包括木栓形成层、栓内层（如果存在）和
最内具功能的韧皮部部分。所以在次生状态中
的树皮，包括次生韧皮部和可能存留在它外方
的初生组织、周皮以及周皮外的一切死组织；
有时在初生状态中的所谓树皮，就只包括初生
韧皮部、皮层和表皮。
? 杜仲、合欢、黄檗、厚朴、肉桂等
的树皮有着极大的经济价值 。过去对一
些树皮的采割，常用伐木取皮的方法，
这就严重地影响今后的资源。树皮大面
积的环剥，长期来被认为由于有机养料
运输途径的割断，可以导致整个植株的
死亡，所以有,树怕剥皮” 之说。但我
国农民常对梨、苹果、杏等树适当地进
行环剥用以增产，并未发现损害植株。
近年来在其他一些树种上进行大面积环
剥后，发现仍可正常地再生新树皮的情
况。
? 我国植物学工作者对杜仲进行的剥皮再生
的解剖学研究，发现在适当时期剥皮，方法恰
当，基本上都能再生出新树皮。他们还发现，
剥皮后，近表面的大多数未成熟的木质部分子
不久能转变成木栓化细胞，形成保护层。以后
在保护层内又逐渐发生木栓形成层，形成周皮。
在木质部的内部深层，一些未成熟的木质部分
子逐渐转化成新的形成层，由初期不连续的小
片，以后变为连续完整的一圈，并不断地分别
向内外分化出新木质部和韧皮部。所以,新树
皮并不是长期来认为由原来残留的形成层所再
生的。 这种树皮的再生研究，有着极大的理论
上和实践上的意义。
树皮
? 树皮 有广狭两义。广义的是指树干上形成
层以外的部分，即伐木时从树干上剩下来的皮，
它是从树干的形成层区与木质部分离的部分，
由内到外包括着韧皮部、皮层、周皮（木栓层、
木栓形成层和栓内层）及周皮外面的破毁的一
些组织。其中由韧皮部到木栓形成层这一段，
包含有生活组织，质地较软、含水较多，叫做
软树皮，从新生的木栓到木栓外方的枯死部分，
是死细胞，质较硬而干，叫做硬树皮或干树皮。
? 狭义的树皮就是指硬树皮而言，即通常在
树干上或树枝外面所看到的，或者一块块从树
枝上落下来的部分。树皮具保护作用，树皮上
有皮孔，是体内外气体交换的孔道。树皮的形
状、色泽及脱落情况，多种多样，林业工作者
常借此鉴别树木（落叶树）的种类或年龄。例
如，悬铃木的干树皮呈灰色或灰绿色，裂成大
块薄片而脱落。樟树的干树皮裂成小片，呈灰
褐色。栎树老干上的干树皮，裂成小块堆积在
树干上，裂痕深，质坚硬等。有些植物的树皮
中含生物碱、单宁、染料、香料等，有重要的
经济价值，如肉桂、杜仲、黄檗、厚朴等。
? 周皮的形成，代替了表皮作为保护组织，
但是木栓是不透水、不透气的紧密无隙的组织，
那么,周皮内方的活细胞，又怎样才能和外界
进行气体交换呢？ 这里就要介绍一下皮孔，它
是分布在周皮上的具有许多胞间隙的新的通气
结构，是周皮的组成部分。在树木的枝干表面
上，肉眼可见的，具有一定色泽和形状，纵向
或横向凸出的斑点，就是 皮孔 。最早的一些皮
孔，往往在气孔下出现，在那部分的深层以后
建立了木栓形成层，它和邻近的木栓形成层不
同，它的活动不形成木栓，而是产生一些排列
疏松、具有发达的胞间隙、近似球形的薄壁组
织细胞，它们以后栓化或非栓化，称为补充组
织。以后由于补充组织的逐步增多，撑破表皮
或木栓，形成皮孔。
? 皮孔的形状、色泽、大小，在不
同植物上，是多种多样的。因此，
落叶树的冬枝上的皮孔，可作为鉴
别树种的根据之一。皮孔的色泽一
般有褐、黄、赤锈等，形状有圆、
椭圆、线形等，大小从 1mm左右到
2cm以上。就内部结构讲，皮孔有两
种主要类型，即
? 具封闭层的
? 无封闭层的
? 具封闭层的类型：在结构上有显著
的分层现象，这是由于排列紧密、栓化
细胞所形成的一至多个细胞厚的封闭层，
把内方疏松而非栓化的补充组织细胞包
围着。以后，补充组织的增生，破坏了
老封闭层，而新封闭层又产生，推陈出
新，以此类推，这样，就形成了不少层
次的交替排列。尽管封闭层因补充组织
的增生而连续遭到破坏，但其中总有一
个封闭层是完整的。这种类型常见于梅、
山毛榉、桦、刺槐等茎上。
? 无封闭层的类型：在结构上较为简
单，无分层现象，但细胞有排列疏松或
紧密、栓化或非栓化之分。这种类型常
见于接骨木、栎、椴、杨、木兰等的茎
上。
? 皮孔也常出现在落皮层裂缝的底部。
从皮孔的结构，可以理解它是适应新情
况的结构，和表皮上的气孔具有相似的
进行气体交换的作用。
? 2．裸子植物茎的次生结构
? 裸子植物茎和双子叶植物茎比较，裸子
植物茎都是木本的，茎的结构基本上和
双子叶植物木本茎大致相同，二者都是
由 表皮、皮层和维管柱 三部分组成，长
期存在着形成层，产生次生结构，使茎
逐年加粗，并有显著的年轮。不同之处
是维管组织的组成成分中，有着以下的
特点：
? （ 1）多数裸子植物茎的次生木质部
主要是由 管胞,木薄壁组织和射线
所组成,无导管 （少数如买麻藤目
的裸子植物，木质部具有导管），
无典型的木纤维 。管胞兼具输送水
分和支持的双重作用，和双子叶植
物茎中的次生木质部比较，它显出
较单纯和原始。在横切面上，结构
显得均匀整齐。
? （ 2）、裸子植物次生韧皮部的结构也较
简单，是由 筛胞,韧皮薄壁组织和射线
所组成。一般没有伴胞和韧皮纤维，有
些松柏类植物茎的次生韧皮部中，也可
能产生韧皮纤维和石细胞。
? （ 3）、有些裸子植物（特别是松柏类植
物中）茎的皮层、维管柱（韧皮部、木
质部、髓、甚至髓射线）中，常分布着
许多管状的分泌组织，即 树脂道 。松脂
是由松树的树脂道中产生，这在双子叶
植物木本茎中是没有的。
? （二）单子叶植物茎的次生结构
? 大多数单子叶植物是没有次生生长的，因
而也就没有次生结构，它们茎的增粗是由于细
胞的长大或初生加厚分生组织平周分裂的结果。
? 在前面的初生结构中已经提过。但少数热
带或亚热带的单子叶植物茎，除一般初生结构
外，有次生生长和次生结构出现，如龙血树、
朱蕉、丝兰、芦荟等的茎中，它们的维管形成
层的发生和活动情况，却不同于双子叶植物，
一般是在初生维管组织外方产生形成层，形成
新的维管组织（次生维管束），因植物不同而
有各种排列方式。现以龙血树为例，加以说明。
? 龙血树茎内，在维管束外方的薄壁
组织细胞，能转化成形成层，它们进行
切向分裂，向外产生少量的薄壁组织细
胞，向内产生一圈基本组织，在这一圈
组织中，有一部分细胞直径较小，细胞
较长，并且成束出现，将来能分化成次
生维管束。这些次生维管束也是散列的，
比初生的更密，在结构上也不同于初生
维管束，因为所含韧皮部的量较少，木
质部由管胞组成，并包于韧皮部的外周，
形成周木维管束。而初生维管束为外韧
维管束，木质部是由导管组成的。
? （三）木质茎和草质茎
? 茎有木质茎和草质茎之分。裸子植物只有
木质茎，双子叶植物既有木质茎，又有草质茎，
单子叶植物大多数是草质茎。
? 1．木质茎：在整个植物的进化中，木质
茎是较早出现的，裸子植物只有木质茎，就是
一个证明。木质茎由于次生结构的发达，木质
化的组织占 70％以上，质地坚硬而茎干粗大，
直径约达 50cm的不在少数，最普通的往往也在
15cm左右。具木质茎的植物称木本植物，它们
的寿命，一般都是几十年到上百年，甚至千年
以上。
? 2．草质茎：草质茎是由木质茎类型中
衍生出来的。草质茎一般柔软、绿色，
没有或只有极少量木质化的组织，最多
也不超过 40％，不能长得很粗，一般停
留在初生结构中。大多数单子植物具草
质茎。具草质茎的植物称 草本植物,寿
命往往较短，一般是一年生或二年生，
生活期限只有一二个生长季节。有的草
本植物有一年生的茎和多年生的根或地
下茎，能生活多年，它的茎（地下茎）
往往是草质茎，而根是木质的，例如蜀
葵、飞燕草、耧斗菜等。
? 草本植物的茎，如向日葵、棉等，虽产生木质
化的组织，但数量少，仍属草质茎。大多数草
本植物的茎外部长期存在着表皮，表皮上有气
孔。表皮内的组织有叶绿素，因此呈绿色，有
进行光合作用的能力。茎的支持作用，依赖厚
角组织，厚壁组织和薄壁组织细胞的紧张状态。
? 草质茎的组织，大部分或完全是初生结构。
如和木质茎比较，其维管柱中的维管组织的数
量，占较少的比例，这可能是由于维管形成层
不发达和活动性下降的缘故。有些双子叶植物，
如部分的葫芦科植物，它们的草质茎中，仅有
束中形成层，而没有束间形成层。更有些植物
如毛茛，不仅没有束间形成层，连束中形成层
也不甚发达，活动非常有限，因而次生结构的
数量就很少甚至不存在。
? 必须指出，植物茎的类型不
是固定不变的，有些植物生长在
某一地区是一年生草质茎，而在
另一地区却成为多年生木质茎。
例如，番茄和蓖麻在温带较冷的
地区是一年生草质茎，而在热带
地区却成了多年生木质茎。
? 利用：食用，药用，材用，原料。
第三章：第二节 茎
教材内容
? 第二节 茎
? 一、茎的生理功能和经济利用
? 二、茎的形态
? 三、茎的发育
? 四、茎的初生结构
? 五、茎的次生生长和次生结构
一、茎的生理功能和经济利用
? 茎是植物的营养器官之一，一般是
组成地上部分的枝干，主要功能是输导
和支持。
? （一）茎的输导作用
? （二）茎的支持作用
? 种子萌发后,随着根系的发育,上胚轴和
胚芽 向上发展为地上部分的茎和叶,茎端和
叶腋处着生的芽活动生长,形成分枝,继而新
芽又不断地出现与开放。最后 形成了繁茂
的地上 枝系 。
? 大多数被子植物的主茎直立于地面，
分生出许多大小枝条，并着生数目繁多的
叶。枝、叶有规律的分布，能充分地接受
阳光和空气，进行光合作用，制造营养物
质。枝条又支持着大量的花和果实，使它
们处于适宜的位置，适应于传粉以及果实、
种子的生长、传播，有利于繁殖后代。
? 茎是植物体 物质输导的主要通道 。根
部从土壤中吸收的水分、矿质元素以及在
根中合成或贮藏的有机营养物质，要通过
茎输送到地上各部；叶进行光合作用所制
造的有机物质，也要通过茎输送到体内各
部被利用或贮藏。
茎也有 贮藏和繁殖 的功能。有些植物
可以形成 鳞茎, 块茎, 球茎 和 根状茎 等变
态茎,贮存大量养料，并可以进行自然营养
繁殖。人们利用某些植物的茎、枝容易产
生不定根和不定芽的特性,采用枝条 扦插,
压条, 嫁接等 方法来繁殖植物。此外，绿
色幼茎还能进行光合作用。
茎
茎, 维管植物（蕨类和种子植物）
由胚芽发育而来的体轴部分。其下部
连在根上，上部着生有叶、花和果实。
茎的主要功能是输导营养物质和水分；
支持叶、花和果实在一定空间；也有
的茎具有贮藏营养物质的作用，有的
具有繁殖功能；幼年期的嫩茎及某些
植物的茎（如仙人掌），还有进行光
合作用的功能。
? 茎具有 节和节间 的分化，节上生有
叶。茎的顶端和叶腋处都生有芽。叶子
脱落后，节上留有 叶痕 。大多数种子植
物茎的外形为圆柱形，也有少数植物的
茎有其他形状，如莎草科植物的茎呈三
角柱形，唇形科植物茎为方柱形，有些
仙人掌科植物的茎为扁圆形或多角柱形。
不同植物的茎在适应外界环境上，有各
自的生长方式，使叶能在空间开展，获
得充分阳光，制造营养物质，并完成繁
殖后代的作用。
? 植物的茎常呈圆柱体，这种形状最适宜于担
负支持 输导的功能 。有些植物的茎外形发生变
化，如马铃薯和莎草科的茎为三棱形，薄荷、益
母草等唇形科植物的茎为四棱形，芹菜的茎为多
棱形，对加强 机械支持作用 有适应意义。茎枝
除顶端有顶芽，旁侧有腋芽之外，茎上着生许多
叶子，所以我们常把 着生叶和芽的茎称为枝条 。
凡叶子着生之外为节，相邻两个节之间的一段为
节间 。枝条的外表往往可以看见一些小形的皮孔，
这是枝条与外界气体交换的通道。有的枝条上还
有 芽鳞痕 存在，这是由于顶芽开放时，其芽鳞片
脱落后，在枝条上留下的密集痕迹。在季节性明
显的地区，往往可以根据枝条上芽鳞痕的数目。
以判断其生长年龄和生长速度。
顶芽
侧芽（腋芽）
侧芽（休眠芽）
侧枝
节
花枝痕
芽鳞痕
叶痕
? 一般植物很少只具一个茎，通常由腋芽发育
而形成分枝，各种分枝有一定规律。茎的高度差
别很大，从长数厘米到高达 150米。以茎中所含
木质化细胞成分多少，分为 木质茎和草质茎 两大
类。木质茎里有维管形成层，能够形成坚硬的木
质部，增加茎的坚固性，这类植物就是乔木和灌
木。草质茎有多种类型，有的是 1年生的，只能
生活一个生长季；有的是 2年生的；也有的是多
年生的。木质茎多为实心（竹类的节间为中空
的），草质茎除实心者外，尚有中空的，如蕹菜
等。禾本科的部分植物，在节间的地方是中空的，
而在节的地方则是实心的。茎的构造，依照植物
种类的不同，差异很大。草本植物茎与木本植物
的幼茎结构相似，但大多数的一、二年草本植物
没有或仅有少量的次生结构。
? 单子叶植物茎一般没有维管形成
层，所以也没有次生结构，有些单子
叶植物茎可以加粗，是由茎端基部的
初生加厚分生组织细胞进行分裂的结
果。
? 裸子植物和双子叶植物的茎，除
有初生结构外，还具有由维管形成层
形成的次生韧皮部和次生木质部，以
及由木栓形成层形成的周皮；由于次
生结构的增加，使茎加粗。
? 植物的茎，由于适应环境的变迁而
形态结构出现改变，形成 茎的变态,可
分为 地上茎变态 和 地下茎的变态 。
? 植物的茎有多种经济用途，多年生
木本茎内，次生木质部占的体积最大，
即为木材，在建筑、采矿、交通、制家
具上广为使用；此外，有的还可用于造
纸或制松节油、松香等；有的树皮产生
经济价值很高的物质，如橡胶、漆、杜
仲胶等；一些变态茎，如马铃薯的块茎、
葱、蒜的鳞茎为食用或调味品。
二,茎的形态
? （ 一 ） 茎和枝条
? 1, 茎：植物体上去掉叶和芽的轴状部分, 一般为圆的,
少有三角形和方形 。
? 茎与根的区别,有节与节间, 节上叶, 叶腋和茎顶有
芽 。
? 节和节间,茎上着生叶的部位称为节, 节与节之间的
部分称为节间 。
? 2, 枝条 （ 枝 ）
? 着生叶和芽的茎称为枝条 （ 又称为苗 ） 。
? 长枝：节间显著伸长的枝条 。
? 短枝：节间缩短的枝条 。
茎,植物体上去掉叶和芽的轴状部分, 一般为
圆的, 少有三角形和方形 。
茎与根的区别,有节
与节间、节上有叶、
叶腋和茎顶生芽。
节和节间,茎上着生叶
的部位称为节，节与节
之间的部分称为节间。
3,枝上有关结构
? 叶痕,叶落后在茎上留下的痕迹 。
? 维管束痕,叶痕内一些点线状突起, 为
枝条与叶柄间维管束断离留下的痕迹 。
? 芽鳞痕,顶芽 （ 鳞芽 ） 开展时芽鳞片脱
落后留下的痕迹 。
? 据此可判断枝条的年龄, 用于插枝, 嫁
接, 切片的依据 。
? 皮孔,周皮形成后, 木质茎上交换气体
的通道 。
? （ 二 ）, 芽的概念和芽的类型
? 1, 芽的概念
? 芽 是处于动态而未伸展的枝, 花或
花序, 有枝芽和花芽之分 。
? 2, 芽的一般结构 （ 以枝芽为例 ）
? 顶端分生组织 （ 生长锥 ）
? 芽 叶原基
? 幼叶
? 腋芽原基 （ 侧枝原基或枝原基 ）
芽,处于动态而未伸展的枝, 花或花序 。 有枝芽
和花芽之分 。
顶端分生组织 （ 生长锥 ）
叶原基
幼叶
腋芽原基 （ 侧枝原基或枝原基 ）
芽
芽
? 芽,维管植物（蕨类和种子植
物）中尚未充分发育和伸长的枝条
或花，实际上是 枝条或花的雏型 。
? 芽是由茎的顶端分生组织及其叶
原基、腋芽原基和幼叶等外围附属
物所组成。有些植物的芽，在幼叶
的外面还包有鳞片。
? 依照芽着生的位置、性质、构
造、生理状态的不同，可把芽分为
各种类型，如 顶芽、腋芽、不定芽、
花芽、叶芽、鳞芽、裸芽、活动芽、
休眠芽 等。
? 芽的活动有一定的规律性，多
年生草本植物和木本植物的芽，一
般在春季展开，随即又开始形成新
芽。
? 1,芽的基本结构
? 2、芽的类型
? (1),定芽和不定芽
? (2),叶芽、花芽和混合芽
? (3),裸芽和鳞芽
? (4),活动芽和休眠芽
芽是未发育的枝或花和花序的原始体
? 芽的中央是幼嫩的茎尖,在茎尖的上
部,节和节间的距离很近,界线不明显周围
由许多突出物,这是 叶原基和腋芽原基 ;在
茎尖下部,节与节间开始分化,叶原基发育
为幼叶,腋芽原基以后发育为枝条,芽进一
步发育时,节间伸长,幼叶开展长大,便形成
枝条。
如果是花芽,其顶端周围形成花的各
组成部分的原基或花序的原始体,花芽开
放时,展开为花或花序。
? 定芽和不定芽
? 这是按芽在枝上的着生位置来分的。
? 定芽 生长在枝上有一定的位置,生长在茎枝
顶端的,称为顶芽 ;生长在叶腋 的,称为侧芽,
也称腋芽,
大多数植物每一个叶腋只有一个腋芽,但
有些植物 (如桃、枫杨 )的叶腋可发生二个或
几个芽,在这种情况下,除一个腋芽外,其余
的都称为副芽,
此外,许多植物在老 茎、根或叶 上均可
产生芽,这种芽发生的部位比较广泛,称为 不
定芽 。
? 新芽在当年内并不开展，而是经过冬季休
眠，到翌年春季才开展。一年生植物和很多热
带木本植物，在整个生长季中芽都在活动。不
过,1年生植物在生长季末期，随着植株顶端
的芽形成了花，茎的伸长停止，芽的生命活动
随之结束。
? 一个植株的株形，很大程度取决于芽在植
株上着生的位置、排列和活动。若顶芽生长占
优势，腋芽休眠较多，则主茎高，分枝少；反
之，分枝多。园艺上采取整枝、去芽的方法，
以控制株形。农业上常对棉花、番茄等植物进
行摘心、打杈，以调整顶芽与侧芽的比例关系，
保证果枝的生长而达到增产的目的。
? 3, 芽的类型
? （ 1） 按位置分
? 1） 定芽 顶芽 腋芽 有的有副芽
? 有的位置很低变为叶柄下芽 如法国梧桐
? 2） 不定芽：叶根, 叶, 老茎
? （ 2） 按结构分
? 鳞芽和裸芽 （ 枫杨及一年生草本植物 ） 。
? （ 3） 按芽的性质分
? 1） 枝芽 2） 花芽 3） 混合芽
? （ 4） 按芽的生理活动状态
? 1） 活动芽：在生长季节活动的芽
? 2） 休眠芽：在生长季节不活动, 通常茎下部腋芽是休眠
? 顶端优势：顶芽生长优势的现象
? 原因是顶芽形成生长素向下运输, 抑制了腋芽的生长
? 生产中应促进或抑制顶芽生长
顶芽
顶芽 位于植物主茎或侧枝顶端的芽。
形体一般较其它芽大，且生长最为活跃
其最先端即是茎的生长点，外面有多数
嫩叶层层相迭，起保护生长点的作用。
? 顶芽开展后使茎向上生长。顶芽外
面有的被有鳞片（鳞芽），也有的不被
鳞片（裸芽）。有的植物只具顶芽，所
以只有主干而无分枝，如棕榈、槟榔树
等。
侧 芽
? 侧芽 即位于叶腋内的腋芽。着生在枝条的
侧面，形体较小，发育后一般形成侧枝。一般
在每个叶腋内只有一个腋芽，但也有几个芽同
在 1个叶腋内的，如桃树的叶腋内，有的就有 3
个横向并列的芽，中间 1个腋芽，两侧各有 1个
副芽。也有的植物，几个芽上下重叠而生，如
紫穗槐的叶腋处纵列 2～ 4个芽。
? 腋芽的发育程度及生长力强弱，常受到顶
芽的影响。如果顶芽生长优先，常抑制顶芽下
面侧芽的发育，影响分枝的生成。实践上常采
用去掉顶芽的方法，以促进侧芽的发育。
叶 芽
? 叶芽 依照性质来划分的一种芽的类型。芽开
放后形成枝叶的芽，叫做 叶芽（又称为枝芽 ）。
? 其形状一般是瘦长的，很容易与花芽相区别。
叶芽的中央有一个中轴，叫做 芽轴,其顶端有生
长点。在芽轴上部，节和节间的界限尚不明显，
周围有许多突出物，这是叶原基和芽原基。在芽
轴下部，节与节间开始分化，叶原基发育为幼叶，
幼叶层层包着芽轴，保护生长点。
? 在天气温暖，水分、养料供应充足条件下，
生长点细胞不断分裂，芽轴细胞也长大，结果使
芽轴伸长。下面的幼叶也展开成叶，而上部的叶
原基又陆续发育成幼叶，芽原基也逐渐发育成侧
芽，于是叶芽发育成枝条。
花芽
? 花芽 依照性质来划分的一种芽
的类型。芽开放后能发育成花或花
序的芽。叫做花芽。外形一般较叶
芽饱满。
? 花芽 由未发育的一朵花或一个
花序组成，其外面也有鳞片包围。
混合芽
? 混合芽 依照性质来划分的一种
芽的类型。芽发育后既能形成枝叶，
又形成花的芽，叫做混合芽。其形
状介于叶芽和花芽之间。
（三）茎的生长习性
? 由于适应不同的环境而形成不同的
习性 。
? 1, 直立茎,茎背地面而生, 直立 。
? 2,缠绕茎,茎细长, 柔弱, 不能直立,
以茎本身缠绕它物上升 。
? 左旋：牵牛, 菜豆 。
? 右旋：律草, 薯蓣
? 中性：何首乌
? 3,攀援茎,茎细长, 柔弱, 不能直立,
以特有的结构攀援他物上升
? 有 5种攀援结构
? 1） 卷须：瓜类, 葡萄, 豌豆
? 2） 气生根：常春藤, 络石, 辟荔
? 3） 叶柄：旱金莲, 铁线莲
? 4） 钩刺：猪殃殃, 白藤
? 5） 吸盘：爬墙虎
? 4、匍匐茎,茎细长、柔弱、平卧地面，
蔓延生长，节上生不定根，芽发育为新
植株。如草莓、甘薯
? （ 四 ） 茎的分枝类型
? 1.二叉分枝：最原始的分枝, 由顶端分生组织分
成二半, 各半形成同样的分枝 。
? 2.单轴分枝 （ 总状分枝 ） 顶芽不断向上生长, 主
干明显, 多数裸子植物, 部分被子植物 。
? 3.合轴分枝 顶芽发育到一定时候就死亡或生长缓
慢或为花芽, 位于顶芽下的侧芽迅速发育成为新
枝, 代替主茎的位置 。 其所以称为合轴是因为主
轴由许多腋芽发育而成的侧枝联合而成 。 幼时显
著曲折, 老时由于生长加粗, 则不显著, 大多被
子植物如此 。
? 4.假二叉分枝 是合轴分枝的另一种形式，由具对
生叶的植物发育而来。如丁香，茉莉，接骨木，
石竹等。
? 植物的顶芽和侧芽存在着一定的生长相
关性,当顶芽活跃地生长 时,侧芽的生长则
受到一定的抑制,如果顶芽因某些原因而
停止生长时,一些侧芽就会迅速生长,由于
上述关系,以及植物的遗传特性,每种植物
常常具有一定的分枝方式,
? (1)单轴分枝
? (2)合轴分枝
? (3)假二叉分枝
? 单轴分枝又称总状分枝
? 树冠塔形,主茎的顶
芽活动始终占优势,形成
一个直立的主轴,而侧枝
较不发达,以后侧枝又以
同样方式形成次级分枝,
但各级侧枝的生长均不
如主茎的发达,这种分枝
方式,主茎生长迅速而明
显,称为单轴分枝,如银杏,
松,杉,柏等森林植物,
? 合轴分枝,这种分枝的特点是
顶芽活动到一定时间后,生长
变的极慢,甚至死亡,或分化
为花芽,或发生变态,而靠近
顶芽的腋芽则迅速发展为新
枝,代替主茎的位置,不久,这
条新枝的顶芽又同样停止生
长,再由其侧边的腋芽所代替,
所以合轴分枝的主轴,实际上
是一段很短的 枝与其各级侧
枝分段连接而成,因此是曲折
的,节间很短,而花芽往,往较
多,如棉花植株上只有果枝和
营养枝,果枝便是合轴分枝,
营养枝是单轴分枝,
? 假二枝分枝,实际上
是合轴分枝的另一
种形式,如丁香,石竹
都是对生叶序,其顶
芽不发育,在近顶芽
下面的二个对生腋
芽,发展成为两个相
同外 形的分枝,从外
表看和二叉分枝相
似,因此叫假二叉分
枝,
Monopodial Sympodial
Dichotomous False dichotomous
? （ 五 ） 禾本科植物的分蘖
? 分蘖,分枝集中在地面下或近地面密
集的节上, 节上生根, 这种分枝称为
分蘖 。
? 分蘖节,着生分蘖的密集的节和节间
部分 。
? 蘖位,即分蘖的节位, 有高蘖位和低
蘖位之分, 如蘖位四比蘖位三高 。
? 有效分蘖,能抽穗结实得分蘖 。
? 无效分蘖,不能抽穗结实的分蘖。
? 禾本科植物如水稻、小麦等的分枝
方式与双子叶植物不同。
在生长初期,茎的节间极短,几个节密
集于基部,每个节上生有一叶,每个叶腋中
都有一个腋芽,在四、五叶期的幼苗,有些
腋芽开始活动,迅速生长,同时在节位上产
生不定根,这种分枝方式称为分蘖。产生
分枝的节称为分蘖节,
随后新枝的基部又各自行成分蘖节,
进行分蘖活动,顺序地产生各级分蘖和不
定根,从主茎发生的分蘖叫做第一次分蘖,
由第一次分蘖产生的分蘖叫第二次分蘖,
依次类推,
（六）茎的形态学特征
在生产上的应用
? 1,根据芽鳞判断枝条的年龄, 用于扦插, 嫁接
等 。
? 2,对芽的顶端优势的应用 如麻 （ 促进 ）, 棉
（ 抑制 ）
? 3 对分枝方式的应用
? ① 单轴分枝为营养枝, 合轴分枝为结果枝, 用
于果树修剪, 棉花的整枝等, 以调整树冠, 促进
结果枝 。
? ② 对禾本科分蘖的应用：促进有效分蘖, 控制
无效分蘖 。 合理密植, 巧施肥料, 控制水肥, 调
节播种期, 选择合适品种等 。
三,茎的发育
? （ 一 ） 顶端分生组织
? 构成：原分生组织和初分生组织
? 与顶端分生组织相同的概念有,生长点, 生长锥 （ 系
栽培学上专指茎尖上最末一个叶原基以上的部分 ）,
茎端, 根端 。
? 其中, 生长点, 是一个不正确的名词 。 因为, 生长,
一般指细胞分裂, 而细胞分裂又不限于茎端, 同时
,生长, 也指细胞, 组织, 器官大小的增加, 但最显
著的增加不在茎端, 而在它的衍生结构部分 。
? 根尖和茎尖的概念：
? 根尖：参考前面知识 。
? 茎尖：指顶端分生组织到接近成熟区的一段。
? 茎尖与根尖一样也可分为 分生区、伸长区和成
熟区 三个部分。
? (一）分生区
? 茎尖顶端一般为半球形的结构,由一团原分生组
织所构成,在茎尖顶端以下的四周,有 叶原基 和 腋芽
原基,茎尖顶端有 原套、原体 的分层结构,
? 原套和原体稍后由其原始细胞衍生的细胞分化
为二类,从位置来讲,最中间是髓分生组织,外面为周
缘分生组织,它们都属于初生分生组织,由髓分生组
织分化基本组织、薄壁细胞、髓 ;周缘分生组织根据
它分裂分化的结构可分为 原表皮、基本分生组织和
原形成层,
? （二）伸长区
? 分生区之后为伸长区,其主要特点和根中伸
长区相似,细胞亦迅速沿纵轴延伸,在外观上表
现为茎、枝很快伸长,其内部结构的分化为：
最中间的髓分生组织 ——— >髓
原表皮 ———————— -->表皮
基本分生组织 ———— ---->皮层、髓射线
原形成层 ————— ------>维管束
? （三）成熟区
? 成熟区内部的解剖特点是：细胞的有丝分
裂和伸长生长都趋于停止,各种成熟组织的分化
基本完成,已具备幼茎的初生结构,
（二） 顶端分生组织组成的几种理论
? 茎的顶端分生组织由许多细胞组成,
有着多种方式的排列 。 在 18 世纪中叶,
就引起植物学家的重视, 以后陆续提出
了不少理论 。 以下介绍三种：
? 1, 组织原学说 （ 1868年韩士汀提出 ）
? 即 表皮原, 皮层原, 中柱原 。 此学
说在茎中不适用, 适用于根 （ 见已学知
识 ） 。
? 2, 原套原体学说 （ 1924年, 史密斯 ）
? 原套,指表面一层或几层细胞行垂周分裂,
保持表面生长的连续性, 其原始细胞在茎
尖轴的中央位置上, 其衍生细胞形成原表
皮进而发展为表皮 。
? 原体,原套里面的多层细胞进行平周和各
方向分裂 。 其原始细胞位于原套细胞的下
面 。 其衍生细胞 （ 包括原套细胞表面以内
的各个衍生细胞 ） 形成基本分生组织和原
形成层 （ 与根的明显的三层不同 ） 。
? 3,细胞学分区概念 （ 福斯特 1938 银杏 ）
? （ 1） 顶端原始细胞群：茎端表面一群原始细胞
? （ 2） 中央母细胞：在上者之下由上者的衍生而成,
染色较淡
? （ 3） 过渡区：在上者之下
? （ 4） 髓分生组织：在上者之下 （ 肋状分生组织 ）
? 原始细胞和中央母细胞向侧方衍生的细胞形
成周围区 （ 或周围分生组织 ）, 周围区染色较深
其局部较强的分裂活动形成叶原基, 其平周分裂
引起茎的增粗, 其垂周分裂引起茎的伸长 。 过度
区细胞在活动高潮时进行有丝分裂, 很象维管形
成层 。 髓分生组织一般只有几层, 细胞相当液泡
化, 能横向分裂, 衍生的细胞形成纵向列的肋状
分生组织 。
（ 三 ） 叶和芽的起源
? 1,叶的起源 外起源
? 即由顶端分生组织的表层 （ 单
子叶植物 ） 或第二, 三层 （ 双子叶,
被子植物 ） 细胞发生 。 由平周分裂
开始, 接着进行垂周分裂, 形成 叶
原基 。 叶原基可由原套单独发生
（ 当原套厚时 ）, 也可由原套原体
其同发生 。
? 2,芽的起源 外起源
? （ 1） 顶芽来自顶端分生组织
? （ 2） 腋芽 外起源
? 发生在叶原基腋处, 与叶的起源相似
由表层或第二, 三层细胞发生
? （ 3） 不定芽的起源
? 有外生 （ 外起源 ） 或内生 （ 内起
源 ）, 其发生与顶端分生组织无直接关
系, 发生在不定部位, 不同层次 。
? 外起源：表层, 皮层
? 内起源：维管柱外围组织或维管形成层。
? 思考题：侧根是什么起源？
四、茎的初生结构
? 茎端顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞,
经过分裂, 生长, 分化而形成的组织, 称为 初生组织, 由
这种组织组成的茎的 初生结构 。
? （ 一 ） 双子叶植物茎和裸子植物茎的初生结构
? 1,双子叶植物茎的初生结构
? 首先回顾根的初生结构
? 茎初生结构模式图
? 表皮
? 初生结构 皮层 初生韧皮部
? 维管柱 初生维管束 维管 （ 束中 ） 形成层
? 髓, 髓射线 初生木质部
?
? 双子叶植物茎的初生结构
?
? 双子叶植物的种类很多，但其
茎的结构都有共同的规律，在横切
面上，可以看到：
? 表皮
? 皮层
? 维管柱（中柱）
茎
皮
层
茎
中
柱
髓
射
线
? （ 1） 表层
? 由原表皮发育而来
? 特点：即具有一般表皮的特点。
? 沉水植物不角质层（或较
薄）和气孔。
? （ 2） 皮层 由基本组织发育而来
? 特点：与根基本相似 。 近表皮处的
细胞有叶绿体, 一般无细胞的内皮
层 （ 水生植物和一些地下茎除外 ）
? 有的有淀粉鞘：相当与内皮层的细
胞含有淀粉粒较多 （ 旱金莲, 南瓜,
蚕豆 。
? 有的具有厚角组织纤维和细胞。
? （ 3）维管柱 是皮层以内的部分，包括
? 维管束
? 髓
? 髓射线
? 大多数植物茎内没有维管柱鞘。维
管束是初生分生组织原形成层分化而来，
而髓和髓射线是由基本分生组织分化而
来。
? 维管柱 由原形成层和基本分生组织共同发育
而来 。
? ① 初生维管束：由原形成层发育而来 。 由初
木和初韧共同组成的分离的束状结构 。 类型：
无限, 有限, 外韧, 双韧, 周韧, 周木 。
? 初生木质部：居内, 内始式发育, 组成不同根 。
? 初生韧皮部：居外, 外始式发育, 组成同根 。
? 束中形成层：位于初木和初韧之间, 呈狭带状,
1-2层细胞, 是原形成层的保留, 具潜在分生能
力 。
? ② 髓：由基本分生组织发育而来 。
? 维管束
? 维管束是由木质部和韧成部共
同组成的束状结构。它是由原形成
层分化产生的几种组织共同构成的
复合组织。
? 有限维管束 有些植物的原形成
层完全分化为木质部和韧皮部，没
有留存能继续分裂出新细胞的形成
层。这类维管束不能再进行发展扩
大，称为有限维管束。
? 无限维管束 有些植物的原
形成层除大部分分化成木质部和
韧皮部外，在两者之间 还保留一
层分生组织 --束内 形成层 。这类
维管束以后通过形成层的分生活
动，能产生次生韧皮部和次生木
质部，可以继续发展扩大，称为
无限维管束 。
? ① 外韧维管束,木质部排列在内，韧皮部
在外；两者内外并生成束。一般种子植物
具有这种维管束。如果联系形成层的有无
一并考虑，则可分为无限外韧维管束和有
限外韧维管束。
? ② 双韧维管束,维管束的木质部内外都有
韧皮部，如瓜类、茄类、马铃薯、甘薯等
茎的维管束。
③ 周木维管束,维管束的木质部围绕着韧
皮部呈同心排列，称为周木维管束。
④ 周韧维管束,维管束的韧皮部围绕着木
质部，称为周韧维管束。
? 木质部和韧皮部是植物体内主要起
输导作用的组织。 木质部 一般包括导管、
管胞、木薄壁细胞和木纤维等组成分子；
韧皮部 一般包括筛管、伴胞、韧皮薄壁
细胞和韧皮纤维等组成分子。木质部和
韧皮部的组成分子包含输导组织，基本
组织和机械组织等组织构成的复合组织。
由于它们的主要组成分子是管状结构，
因此称为维管组织。
? 一株植物的整体或一个器官的全部
维管组织总称为维管系统。
? ① 维管束是维管柱中最重要的部分，
? 茎内维管束的排列有两种情况，
? 一种是，一部分草本植物,维管束始终
成束状,在茎的横切面上排列成一环，
如南瓜、向日葵等。
? 另一种是，木本植物和一部分单子叶植
物，维管束各束之间距离很小；几乎连
成完整的筒状 。 在双子叶植物茎中，每
个维管束包括初生木质部、初生韧皮部
和束中形成层三部分
? ② 髓
? 髓位于茎的中心，是由原形成层以
内的基本分生组织分化而来。 髓主要由
体积较大、常含淀粉粒的薄壁细胞组成。
有时髓中也可发现含有晶体和食单宁的
异细胞。 髓的主要功能是贮藏养料 。有
些植物的髓部，细胞成熟较早，很早死
亡，被那些仍在生长着的细胞扯破，因
而形成 髓腔,成为中空的茎，如伞形科
和葫芦料等植物。
? ③ 髓射线
? 各个维管束之间由髓部通达皮层的
这部分薄壁细胞，称为 髓射线,它是由
原形成层之间的基本分生组织分化而来
的。 髓射线主要起横向运输养料的作用，
兼有贮藏作用 。髓射线的一部分薄壁细
胞，在一定条件下，可恢复分裂能力变
为 束间形成层 。 木本植物茎的初生结构
中，由于维管束之间的距离很近，因而
髓射线比较难以辨认。
? 髓射线 （ pith ray）是维管
束间的薄壁组织，也称 初生射线
（ primary ray），是由基本分生
组织产生。髓射线位于皮层和髓
之间，在横切面上呈 放射形,与
髓和皮层相通，有横向运输的作
用。同时髓射线和髓也像皮层的
薄壁组织，是茎内贮藏营养物质
的组织。
? 以上所讲的初生结构都是茎的 节间 部分。
从茎的整体来讲，节间占总体的大部分，而 节
只是一小部分。因此，节间的结构代表了茎内
大部分的结构。另外，节的结构比较复杂，它
涉及到许多方面。节部是叶着生的位置，由于
叶内的维管束通过节部进入茎内。和茎内维管
束相连，有时，叶的维管束要经过几个节间，
才能和茎内的维管束相接，因此，节内组织的
排列，特别是维管组织的排列，比节间的复杂
得多，这主要是由于叶片和腋芽分化出来的维
管束，都在节上转变汇合，这些将在茎和叶的
联系中，再作讨论。
（ 1）表皮－ 由原表皮发育而来
（ 2）皮层－ 由基本分生组织发育而来
总结：双子叶植物茎的初生结构
（ 3）维管柱－ 由原形成层和基本分生组织共同发育而来
类
型
有无束中形成层,无限维管束 有限维管束
初生木质部和初生韧皮部排列方式：
外韧维管束 双韧维管束 周韧维管束 周木维管束
a、初生木质部,居内，内始式发育，组成同根。
b、初生韧皮部：居外，外始式发育，组成同根。
c、束中形成层：位于初生木质部和初生韧皮部之间，呈狭带状
,1-2层细胞，是原形成层的保留，具潜在分生能力。
A、初生维管束, 由初生木质部和初生韧皮部共同组
成的分离的束状结构，由原形成层发育而来。
裸子植物茎的初生结构
? 同样由表皮、皮层和维管柱组成
? 1、表皮由一层排列紧密的等径细胞所组成。
? 2、皮层由多层薄壁组织细胞组成，细胞一般呈
圆形，高度液泡化，并含叶绿体，细胞间具胞
间隙。松茎的皮层中有 树脂道 。皮层和维管柱
间无显著的分界。
? 3、维管柱由维管束、髓和髓射线组成。维管束
由初生韧皮部及初生木质部组成，在木质部与
韧皮部之间也存在形成层，以后能产生次生结
构，使茎增粗。维管束间有髓射线。维管柱的
中央为髓，由薄壁的和形状不规则的细胞组成。
? 就初生结构大体来讲，多数裸子植物
茎和木本双子叶植物茎没有很大的区别，
而主要区别是大多数裸子植物茎，在木
质部和韧皮部的 组成成分 上 有着特点，
它的木质部是由 管胞 组成，其中初生木
质部中的原生木质部，是由 环纹或单螺
纹的管胞 组成，而后生木质部是由 复螺
纹或梯纹管胞 组成。韧皮部中是由 筛胞
组成。 裸子植物中没有草质茎，而只有
木质茎,因此，裸子植物茎经过短暂的
初生结构阶段以后，都进入次生结构。
单子叶植物茎的初生结构
? 单子叶植物的茎和双子叶植物
的茎在结构上有许多不同。 大多数
单子叶植物的茎，只有初生结构，
所以结构比较简单 。少数的虽有次
生结构，但也和双子叶植物的茎不
同。现以 禾本科植物 的茎作为代表，
说明单子叶植物茎初生结构的最显
著特点。
? 绝大多数单子叶植物的维管束由木质部和韧
皮部组成,不具形成层（束中形成层） 。
? 维管束彼此很清楚地分开，一般有两种排列方式：
? 1、是维管束全部没有规则地分散在整个基本组
织内，愈向外愈多，愈向中心愈少，皮层和髓很
难分辨，如玉米、高粱、甘蔗等的维管束，它们
不像双子叶植物茎的初生结构内，维管束形成一
环，显著地把皮层和髓部分开。
? 2、是维管束排列较规则，一般成两圈，中央为
髓。有些植物的茎，长大时，髓部破裂形成髓腔，
如水稻）、小麦等。
? 维管束虽然有不同的排列方式，但维管束的
结构却是相似的，都是外韧维管束，同时也是 有
限维管束。
? 禾本科植物的茎有明显的节与
节间的区分，大多数种类的节间其
中央部分萎缩，形成中空的秆，但
也有的种类为实心的结构。它们的
共同特点是维管束散生分布，没有
皮层和中柱的界限，只能划分为：
? 表皮
? 基本组织
? 维管束
禾本科植物茎的解剖结构
? 表皮
? 基本组织
? 机械组织
? 输导组织
? 维管束
? 1、表皮由 长细胞,短细胞和气孔器 有规律地排
列而成,
? 长细胞是构成表皮的主要成分,
? 短细胞位于二个长细胞之间,排成整齐的纵列。
? 一种短细胞只有栓化细胞壁,称为栓细胞 ;
? 另一种是含有大量二氧化硅的硅细胞,硅酸盐沉
积于细胞壁上的多少,与茎杆强度和对病虫害抵
抗力的强弱有关,
? 禾本科植物表皮上的气孔,结构特殊,由一对哑
铃形的保卫细胞构成,保卫细胞的旁侧还有一对
副卫细胞,
? 2、机械组织,紧接表皮的数层厚壁细
胞组成机械组织，主要起支持作用。
这几层机械组织中细胞壁的厚度和
厚壁细胞层数的多少，与禾本科植
物茎 抗倒伏能力和抗病能力 有密切
关系。有些植物如水稻，玉米等茎
中的厚壁细胞连成一个完整的环，
但小麦茎的机械组织外围则被绿色
薄壁组织带隔开。
? 3、基本组织
? 位于机械组织内方。基本组织在茎
内占有很大的空间，其细胞较大，具细
胞间隙。在小麦茎中，机械组织外围与
表皮相连的绿色基本组织细胞中含有叶
绿体，机械组织环以内的基本组织细胞
内不具叶绿体。在玉米、甘蔗、高粱等
作物茎中，机械组织以内为基本组织所
充满；而水稻、小麦、竹等茎的中央，
薄壁细胞解体，形成中空的髓腔。
? 4、维管束
? 分散在基本组织中，它们的排列方式可分
为两类,一类可以水稻,小麦 为代表,各维管束大
体上排列为内、外二环,外环的维管束较小,位于
茎的边缘,大部分埋藏在机械组织中 ;内环的维管
束较大,周围为基本组织所包围,节间中空,形成髓
腔。
? 另一类如玉米,高粱等,它们的维管束分散排
列于基本组 织中,近边缘的维管束较小,互相距离
较近 ;靠中央的维管束较大,相距也较远,
每束维管束的外围有厚壁机械组织组成的
维管束鞘所包围,在维管束两端,厚壁细胞更多,维
管束鞘的里面为初生韧皮部和初生木质部,没有
束中形成层,这种维管束称为有限维管束,是单子
叶植物 (包括禾本科植物 )的主要特征之一。
? 初生木质部位于维管束的近轴部分,整个横
切面的轮廓 呈 V形,V形的基部为原生木质部,
包括 1至几个环纹和螺纹导管及少量木薄壁组
织,在分化成熟的过程中,这些导管常遭破坏,其
四周的薄壁细胞互相分离,形成了一个气隙或称
原生木质部腔隙,在 V形的两臂上,各有一个后生
的大型孔纹导管,这两个导管之间充满薄壁细胞,
有时也有小型的管胞。
? 初生韧皮部位于初生木质部的外方,其中的
原生韧皮部已被挤毁,后生韧皮部是由筛管和伴
胞组成的,筛管较大,呈多边形,每个筛管旁边由
三角形或长方形的小细胞,称为伴胞。
?
? 玉米茎的结构,现在以禾本科植物的玉米
茎为代表，说明一般单子叶植物茎的初生结构。
玉米成熟茎的节间部分，在横切面上可以明显
地看到表皮、基本组织和维管束三个部分。
? （ 1）表皮 在茎的最外方，从横切面看，
细胞排列比较整齐。如果纵向地撕取一小方块
表皮加以观察，就会看到表皮由长短不同的细
胞组成，长细胞夹杂着短细胞。长细胞是角质
化的表皮细胞，构成表皮的大部分。短细胞位
于二个长细胞之间，分为两种：木栓化的栓质
细胞和含有二氧化硅的硅质细胞。此外，表皮
上还有保卫细胞形成的气孔，但数量不多，排
列稀疏。
? （ 2）基本组织：整个基本组织除与表皮
相接的部分外，都是薄壁细胞，愈向中
心，细胞愈大，维管束散布在它们之间，
因此不能划分出皮层和髓部。基本组织
具有皮层和髓的功能。
? 基本组织近表皮的部分是由厚壁细
胞组成的，有加强和巩固茎的支持功能，
对于抗御倒伏起着重要的作用。幼嫩的
茎，在近表面的基本组织的细胞内，含
有叶绿体，呈绿色，能进行光合作用。
当老茎的表皮木质化时，就使茎更为坚
强，能支持较大的重量。
? （ 3）维管束
? 玉米茎内的许多维管束，散生
在基本组织中。每个成熟的维管束
结构都很显著，在横切面上近卵圆
形，最外面为机械组织（厚壁组织）
所包围，形成鞘状的结构，即 维管
束鞘 （ bundle sheath）。维管束由外
向内，先是韧皮部，后是木质部，
没有形成层,这种有限维管束也正
是大多数单子叶植物茎的特点之一。
? 韧皮部 中的后生韧皮部，细胞
排列整齐，在横切面上可以看到有
多边形近似六角形、八角形的筛管
细胞和交叉排列的长方形伴胞。在
韧皮部外侧和维管束鞘交接处，可
以看到有一条不整齐和细胞形状模
糊的带状结构，它是最初分化出来
的韧皮部，也就是原生韧皮部。由
于后来后生韧皮部的不断生长分化，
以致被挤压而遭受破坏。
? 木质部 是 韧皮部 以内的部分。紧接后生韧
皮部的部分，是后生木质部的两个较大的孔纹
导管，它们之间有一条由小形厚壁的管胞构成
的狭带。向内是原生木质部，由 2— 3个直列较
小的环纹导管或螺纹导管组成。有时还可看到
制片时被压碎，或被抽出的环状或螺纹状的次
生加厚壁。维管束的两个孔纹导管，和直列的
环纹或螺纹导管，构成 V字形 结构，这在禾本
科植物茎中是很突出的。原生木质部中直列的
两个或三个导管，有时也可能只存在一个或两
个，最前面的即向心的一个，往往被腔隙所替
代，这是由于环纹或螺纹导管在生长过程中被
拉破，以及它们周围薄壁组织相互分离的结果。
? 从以上的结构中，可以清楚地看出，
维管束中韧皮部的分化，是由外（原生
韧皮都）而内（后生韧皮部），即 外始
式 。但木质部的分化，是由内（原生木
质部）而外（后生木质部），即 内始式,
这是茎的特点，在禾本科植物的茎中，
也绝无例外。在玉米茎的横切面上，外
围有较多的维管束，这是由于维管束连
续地进入叶内形成的复杂布局，大量的
维管束是由茎内向外，进入叶基部的鞘
状结构。
? 竹茎的结构
? 竹类也是禾本科植物，人们把它的茎看作和其他禾
本科植物的茎一样，常称它为 秆 。竹茎的外形确实和其
他禾本科植物的茎相似，但 节部特别明显 。
? 竹节上有两个环，上面的称为 秆环,下面的称为
箨环,即着生叶鞘的环。两环之间的一段称为节内，这
三者共同构成竹类茎上的节。毛竹的茎秆，从表皮至髓
腔的部分，常统称为 竹壁 。竹壁自外而内，分为 竹青、
竹肉和竹黄 三个部分。
? 这些结构又和一般禾本科植物的茎不同。根据竹类
茎的质地，人们又把它看作木质茎，事实上，它只有初
生组织，但由于它的机械组织特别发达，基本组织细胞
的细胞壁木质化，造成它坚实的木质特性，成为可以和
木材媲美的竹材。
? 现以毛竹为例，说明它的结构
的特殊性。
? 毛竹茎是介于玉米和小麦茎之
间的一种类型。它既像玉米，维管
束是散生的，又像小麦，节间是中
空的。基本结构也由 表皮、基本组
织和维管束 组成，维管束的结构基
本上和玉米、小麦的相似。但是毛
竹茎还有它独特的结构 。
? （ 1）机械组织特别发达,在表皮下有下
皮，即紧接在表皮下的厚壁组织层；近
髓腔的部分有多层石细胞层；每一维管
束的外围有纤维构成的鞘，越近外围的
维管束纤维越发达，数量越多，而木质
部和韧皮部的细胞相应减少，甚至有单
纯由纤维构成的束。这些纤维的细胞壁，
既厚，又木质化。
? （ 2）原生木质部的腔隙被填实,原生木
质部像玉米和小麦一样也有腔隙，但腔
隙形成后，又被周围的薄壁细胞填实。
? （ 3）基本组织是厚壁组织,构成基
本组织的细胞，它们的细胞壁比玉
米、小麦的要厚得多，而且以后都
木质化。
? 从以上三个特点看，不难理解，
毛竹茎确是坚实而有着优良力学性
能的竹材。其他竹类的茎，也有这
种特性，都有重要的经济价值。
? 多数单子叶植物茎的维管束没有形成层，
因此，它们不能无限地加粗。但事实上，像玉
米、甘蔗、棕榈等的茎，虽不能像树木的茎一
样长大，但也有明显的增粗。
? 增粗的两种原因,
? 一方面，是初生组织内的细胞在长大，成
万上亿个细胞的长大，必然导致总体的增大；
? 另一方面，在茎尖的正中纵切面上可以看
到，在叶原基和幼叶的下面，有几层由扁长形
细胞组成的初生加厚分生组织，也称 初生增粗
分生组织,它们和茎表面平行，进行平周分裂
增生细胞，使幼茎不断地增粗。
? 禾本科植物茎与双子叶植物茎的区别
? 1、节和节间明显，多数种类为中空的杆，少数为实心
的；
? 2、维管束内无束中形成层，为有限维管束，所以茎不
能进行次生生长，不能形成次生结构；
? 3、维管束是散生的，有些植物茎中；维管束虽然排列
为内外两轮，但与一般双子叶植物茎中维管束规则地
排列为一轮仍不相同；
? 4、由于维管束是散生的，所以禾本科植物茎中没有明
显的皮层和髓的界限。最外部为表皮，表皮以内为数
层机械组织，机械组织以内为基本组织，基本组织之
中分布着维管束；
? 5、禾本科植物的茎，由于没有木柱形成层的产生，缺
乏次生保护组织周皮。
比较裸子植物、双子叶、单子
叶植物茎的初生结构
? (1) 三者均具表皮, 维管组织, 薄壁组织 。
? (2) 裸子植物茎初生结构的特点：
? a,与双子叶植物茎一样均由表皮, 皮层和维管柱组成；
? b,与被子植物的差别：初生木质部含管胞而导管, 初
生韧皮部含筛胞而无筛管, 伴胞；初生结构阶段很短
暂, 无终生停留在初生结构阶段的草质茎 。
? (3) 单子叶植物与双子叶植物, 裸子植物在茎初生结构
上的区别为：
? a,茎无皮层与维管柱之分, 而具基本组织和散布其间
的维管束, 木质部与韧皮部外具维管束鞘 。
? b．绝大多数单子叶植物无束中形成层。
? 大多数双子叶植物
茎除进行初生生长，形
成 初生结构 外，还要进
行次生生长，产生 次生
结构。
树皮
木材
? 五、双子叶植物茎的次生结构
? 茎的顶端分生组织的活动使茎伸长，
这个过程称为 初生生长,初生生长中所
形成的初生组织组成 初生结构 。初生生
长中，也有增粗，一般是少量的，各种
植物间存在着差异。以后 茎的 侧生分生
组织的细胞分裂、生长和分化的活动使
茎加粗，这个过程称为次生生长,次生
生长所形成的次生组织组成了 次生结构 。
? 侧生分生组织，包括 维管形成层 和
木栓形成层 。多年生的裸子植物和双子
叶木本植物，不断地增粗和增高，必然
地需要更多的水分和营养。同时，也更
需要大的机械支持力，这也就必须相应
地增粗即增加次生结构。次生结构的形
成和不断发展，就能满足多年生木本植
物在生长和发育上的这些要求，这些也
正是植物长期生活过程中产生的一种适
应性。少数单子叶植物的茎也有次生结
构。但性质不同，加粗也是有限的。
（一）、双子叶植物茎的次生结构
? （ 1）维管形成层的来源和活动
? ①维管形成层的来源：初生分生组
织中的原形成层，在形成成熟组织时，
并没有全部分化成维管组织，在维管束
的初生木质部和初生韧皮部之间，留下
了一层具有潜在分生能力的组织，即 维
管形成层（以后简称形成层）,在初生
结构中，它位于维管束的中间部分，即
韧皮部和木质部之间，因此，也称为 束
中形成层 。
? 初生结构中，曾提到髓射线，即维管束之
间的薄壁组织，在这个组织中，相当于形成层
部位的一些细胞恢复分生能力时，称为 束间形
成层 。束间形成层产生以后，就和束中形成层
衔接起来，在横切面上看来,形成层就成为完
整的一环。
? 从来源的性质上讲，束中形成层和束间形
成层尽管完全不同，前者由原形成层转变而成，
后者由部分束间薄壁组织细胞恢复分生能力而
成，但以后二者不论在分裂活动和分裂产生的
细胞性质以及数量上，都是非常协调一致的，
共同组成了次生分生组织。
? 原形成层既是束中形成层的前身，为了更
好地理解束中形成层的性质，现就原形成层和
束中形成层的差异作一扼要的比较：
? 原形成层位于顶端分生组织的下方，细胞
较小，细胞质浓厚，各细胞间无大差异，是较
均一的组织；束中形成层位于初生木质部和初
生韧皮部之间，细胞大小、长短不一，并液泡
化，系非均一的组织。原形成层以后本身完全
转变成初生维管组织，也不再存在原始细胞；
形成层的细胞每次分裂产生两个子细胞，一个
分化成维管组织的组成分子或射线；另一个仍
保留原来的分生能力并继续分裂和分化，也就
是存在着不断更新的原始细胞。
? 束中形成层和束间形成层，它们开
始活动时，细胞都是进行 切向分裂,增
加细胞层数。
? 向外 形成次生韧皮部母细胞，以后
分化成 次生韧皮部,添加在初生韧皮部
的内方；
? 向内 形成次生木质部母细胞，以后
分化成 次生木质部,添加在初生木质部
的外方。同时，髓射线部分也由于细胞
分裂不断地产生新细胞，也就在径向上
延长了原有的髓射线。
? ② 维管形成层的细胞组成、分裂
方式和衍生细胞的发育：
? 就形成层的细胞组成来讲，
形成层细胞：
? 纺锤状原始细胞
? 射线原始细胞
? 纺锤状原始细胞,形状像纺锤，两端
尖锐，长比宽大几倍或很多倍，细胞的
切向面比径向面宽，其长轴与茎的长轴
相平行。它分裂后，衍生的细胞中有些
形成次生韧皮部和次生木质部，但另一
些细胞却仍然形成纺锤状原始细胞，始
终保持继续分裂的特性，只是这些细胞
本身在不断地更新。
? 射线原始细胞,从稍为长形到近乎
等径，它们的细胞特征很像一般的薄壁
细胞。它的衍生细胞一部分分化形成射
线细胞，而另一部分却又继续成为新的
射线原始细胞。
? 形成层如何形成次生维管组织和射线
? 关键在于形成层细胞的分裂方式。形
成层细胞以平周分裂的方式形成次生维管
组织。形成层细胞，只有一薄层，但它活
跃地进行分裂时，新的衍生细胞已经产生，
老的衍生细胞还在分裂，这时候很难区分
原始细胞和它的衍生细胞，特别是衍生细
胞在分化成次生韧皮部和次生木质部细胞
以前，往往也要进行一次或几次平周分裂，
因而通常把原始细胞和尚未分化而正在进
行平周分裂的衍生细胞所组成的形成层带，
笼统地称为“形成层” 。
? 形成层形成的次生木质部细胞，
就数量而言，远比次生韧皮部细胞
为多。生长二三年的木本植物的茎，
绝大部分是次生木质部 。树木生长
的年数越多，次生木质部所占的比
例越大。十年以上的木质茎中，几
乎都是次生木质部，而初生木质部
和髓已被挤压得不易识别。次生木
质部是木材的来源，因此,次生木
质部有时也称为木材。
? 双子叶植物茎内的次生木质部在组成上
和初生木质部基本相似，包括 导管、管胞、
木薄壁组织和木纤维 。木纤维在双子叶植
物的次生木质部，特别是晚材中，比初生
木质部中的数量多，成为茎内产生机械支
持力的结构，也是木质茎内除导管以外的
主要组成分子。
? 次生木质部与初生木质部组成上的不
同，在于它还具有 木射线 。木射线由射线
原始细胞向内方产生的细胞发育而成，细
胞作径向伸长和排列，构成了与茎轴垂直
的径向系统，它是 次生木质部特有的结构 。
木射线细胞为薄壁细胞，但细胞壁常木质
化。
? 形成层向 外方 分裂的细胞，
经过生长和再一二次分裂后，不
久就分化成 次生韧皮部 。次生韧
皮部的组成成分，基本上和初生
韧皮部中的后生韧皮部相似，包
括 筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和
韧皮纤维,有时还具有石细胞。
但各组成成分的数量、形状和分
布，在各种植物中是不相同的。
? 次生韧皮部中还有 韧皮射线
? 它是射线原始细胞向次生韧皮部衍
生的细胞作径向伸长而成，细胞壁不木
质化，形状也没有木射线那么规则,这
是次生韧皮部特有的结构 。筛管、伴胞、
韧皮薄壁组织和韧皮纤维由纺锤状原始
细胞产生，构成了次生韧皮部中的轴向
系统，韧皮射线则构成次生韧皮部的径
向系统。 韧皮射线 通过维管形成层的射
线原始细胞，和次生木质部中的 木射线
相连接，共同构成 维管射线 。
? 从排列方向和生理功能上看，维管射线
和髓射线相似，但从起源、位置、数量上看，
二者全然不同。 维管射线 是由射线原始细胞
分裂、分化而成，因此，是次生结构，所以
也称 次生射线,它位于次生木质部和次生韧
皮部内，数目不固定，随着新维管组织的形
成、茎的增粗也不断地增加。
? 髓射线 是由基本分生组织的细胞分裂、
分化而成，因此，在次生生长以前是初生结
构，所以，也称 初生射线,它位于初生维管
组织（维管束）之间，内连髓部，外通皮层，
虽在次生结构中能继续增长，形成部分次生
结构，但数目却是固定不变的 。
维管射线 和 髓射线的区别
? 1、存在的部位不同；
? 2、细胞的形状不同；
? 3、功能不同；
? 4、来源不同；
? 5、数目变化不同。
? 次生韧皮部形成时，初生韧皮部被
推向外方，由于初生韧皮部的组成细胞
多是薄壁的，易被挤压破裂，所以，茎
在不断加粗时,初生韧皮部除纤维外，
有时只留下压挤后片断的胞壁残余 。
? 在具双韧维管束的植物中，形成层
只存于外韧皮部与木质部之间,以后形
成层的活动结果，形成次生结构，而 内
韧皮部与木质部之间不存在形成层,或
存在极微弱的形成层，因而也就不形成
次生结构，或形成极少而不显著的次生
结构。
? 在茎的横切面上，次生韧皮部远不
及次生木质部宽厚 。这是由于形成层向
外方分裂的次数，没有像向内方分裂的
次数多，因而，外方新细胞的数量，相
应地也就减少。加上次生韧皮部起作用
的时期较短，筛管的运输作用不过一二
年。当木栓形成层在次生韧皮部发生后，
木栓以外的次生韧皮部就被破坏死亡，
转变为硬树皮（即落皮层）的一部分，
逐年剥落，或积聚在茎干上，因植物种
类不同而异。
? 许多植物在次生韧皮部内有汁
液管道组织，能产生特殊的汁液，
为重要的工业原料例如，橡胶树的
乳汁管所产的乳汁，经加工后成为
橡胶，漆树的漆汁道所产的漆液，
经加工后成各种生漆涂料。不论乳
汁管或漆汁道，都分布在次生韧皮
部内。此外，有些植物茎的次生韧
皮部内，有发达的纤维，可供纺织、
制绳、造纸等原料，如黄麻、构树
等。
? 纺锤状原始细胞的分裂，不断地
增生次生维管组织，特别是次生木
质部，使茎的周径不断增粗。因此，
形成层的周径也必然地随着相应扩
大和位置外移，才能与次生木质部
的不断增长相适应。 形成层的周径
究竟怎样扩大呢？ 简单地讲，形成
层的原始细胞必须增加，也就是需
要有它自身的分裂。形成层增加自
身原始细胞的分裂，称为增殖分裂。
? 纺锤状原始细胞的增殖有以下三种形式：
? 1、径向垂周分裂 —— 一个纺锤状原始细胞垂直地
或近乎垂直地分裂成两个子细胞，子细胞的切向
生长就使切向面增宽；
? 2、侧向垂周分裂 —— 纺锤状原始细胞的一侧分裂
出一个新细胞，它的生长也同样地使切向面增宽；
? 3、拟横向分裂（或假横向分裂） —— 纺锤状原始
细胞斜向地垂周分裂，几乎近似横向分裂，两个
子细胞通过斜向滑动，各以尖端相互错位，上面
的一个向下伸展，下面的一个向上延伸，产生纵
向的侵入生长，也就是正在生长的子细胞插入相
邻细胞间，在向前延伸中，各以尖端把另一细胞
沿着胞间层处加以分离，这种生长类型称为侵入
生长。
? 随着茎周径的增粗，相
应地次生木质部和次生韧皮
部中也不断地分别增生木射
线和韧皮射线。 这些射线又
是怎样产生的呢？
? 由于射线原始细胞分布在纺锤状原始细胞
间，射线原始细胞的增殖分裂，也由纺锤状原
始细胞的转化来增殖，通常有以下几种形式：
? 1、纺锤状原始细胞的侧向分裂，即在原始细
胞中部纵向分割出一部分，形成射线原始细胞；
2、纺锤状原始细胞近顶端横向分割出一个射
线原始细胞；
? 3、纺锤状原始细胞的一半分割成单列射线原
始细胞；
? 4、纺锤状原始细胞的整体分割成单列射线原
始细胞；
? 5、纺锤状原始细胞衰退而逐渐缩短，形成射
线原始细胞。
? 一个射线原始细胞可再分裂成
一列射线原始细胞 ；单列射线原始
细胞可垂周分裂形成双列，以至形
成多列；双列和多列的射线原始细
胞也可由于并合而成较宽的。射线
原始细胞的增殖分裂和细胞扩大，
也对形成层周径的增大起一定的作
用。
维
管
形
成
层
纺锤状原
始细胞
横裂
侧裂
射线原始
细胞
切向分裂
径向分裂，倾
斜的垂周分裂
径向分裂
切向分裂
次生木质部
初生韧皮部
轴
向
的
维
管
系
统
径
向
的
射
线
系
统
韧皮射线
木射线
扩大维
管形成
层
维管形成层的发生和活动 (关系表）
? ③ 维管形成层的季节性活动和年轮
? 早材和晚材
? 形成层的活动受季节影响很大，特别是
在有显著寒、暖季节的温带和亚热带，
或有干、温季节的热带，形成层的活动
就随着季节的更替而表现出有节奏的变
化，有盛有衰，因而产生细胞的数量有
多有少，形状有大有小，细胞壁有厚有
薄，次生木质部在多年生木本植物茎内，
一般比例较大，因此，由于季节的影响，
不同时期，它在形态结构上也就出现显
著的差异。
? 早材，也称春材,温带的春季或热带的湿季，
由于温度高、水分足，形成层活动旺盛，所形成
的次生木质部中的细胞，径大而壁薄；在生长季
节早期形成，故称。
? 晚材，也称夏材或秋材,温带的夏末、秋初或
热带的旱季，形成层活动逐渐减弱，形成的细胞
径小而壁厚，往往管胞数量增多。在后期形成，
故称。
? 从横切面上观察，早材质地比较疏松，色泽
稍淡；晚材质地致密，色泽较深。从早材到晚材，
随着季节的更替而逐渐变化，虽可以看到色泽和
质地的不同，却不存在截然的界限，但在上年晚
材和当年早材间，却可看到非常明显的分界，这
是由于二者的细胞在形状、大小、壁的厚薄上，
有较大的差异。
? 年轮
? 也称为生长轮或生长层。在一
个生长季节内，早材和晚材共同组
成一轮显著的同心环层，代表着一
年中形成的次生木质部。在有显著
季节性气候的地区中，不少植物的
次生木质部在正常情况下，每年形
成一轮，因此，习惯上称为年轮。
? 有不少植物在一年内的正常生长中，
不止形成一个年轮，例如，柑橘属植物
的茎，一年中可产生三个年轮，也就是
三个年轮才能代表一年的生长，因此，
又称为 假年轮,即在一个生长季内形成
多个年轮。此外，气候的异常，虫害的
发生，出现多次寒暖或叶落的交替，造
成树木内形成层活动盛衰的起伏，使树
木的生长时而受阻，时而复苏，都可能
形成假年轮。没有干湿季节变化的热带
地区，树木的茎内一般不形成年轮。因
此，年轮这一名词，严格地讲，并不完
全正确，但已为人们所习用。
? 年轮的作用
? 1、可根据树干基部年轮，测定树木的年龄。
? 2、年轮还可反映出树木历年生长的情况，以
及抚育管理措施和气候变化。对年轮反映的树
木历年生长情况，结合当地当时气候条件和抚
育管理措施的实际，进行比较和分析研究，可
以从中总结出树木快速生长的规律，用以指导
林业生产。
? 3、可以从树木年轮的变化中，了解到一地历
年及远期气候变化的情况和规律。有的树龄已
达百年、千年之久，以及地下深埋的具有年轮
的树木茎段化石，都是研究早期气候、古气候、
古植被变迁的可贵依据。
? 木材
? 木材是指维管形成层以内的
部分，形成层分裂产生的次生木
质部（占的比例大），包括初生
木质部，在木材的横切面上可以
看到年轮。
树皮
木材
? 年轮 —— 是指维管形成层在一个生长季节中所
产生的次生木质部，称为生长轮，一年只有一
个生长轮即为年轮。同一年的早材和晚材就 构
成一个年轮。
? 年轮是如何形成的？因为形成层活动受温度、
水分、日照等影响，温带和寒带一年中气候条
件不同，形成层活动有盛有衰，形成的细胞有
大有小，壁有厚有薄，因此不同季节所形成的
次生木质部在形态上显示着差异，出现年轮，
它就是在横切面上所看到的二种不同颜色、不
同宽度的同心环。
? 心材和边材
? 形成层每年都不断地产生次
生木质部，因而次生木质部也就
不断地逐年地大量积累，多年生
老茎的次生木质部内外层的性质
发生变化，就有心材和边材之分。
? 心材 是次生木质部的内层，也就是早期的
次生木质部，近茎内较深的中心部分，养
料和氧进入不易，组织发生衰老死亡，因
此，它的导管和管胞往往已失去输导作用，
导管和管胞失去作用的另一原因，是由于
它们附近的薄壁组织细胞，从纹孔处侵入
导管或管胞腔内，膨大和沉积树脂、丹宁、
油类等物质，形成部分地或完全地阻塞导
管或管胞腔的突起结构，称为侵填体。有
些植物的心材，由于侵填体的形成，木材
坚硬耐磨，并有特殊的色泽，如桃花心木
的心材，呈红色，胡桃木呈褐色，乌木呈
黑色，使心材具有工艺上的价值。
? 边材,一般较湿，因此也称液材，是心
材的外围色泽较淡的次生木质部的部分，
也是贴近树皮较新的次生木质部部分，
它含有生活细胞，具输导和贮藏作用。
因此，边材的存在，直接关系到树木的
营养。形成层每年产生的次生木质部，
形成新的边材，而内层的边材部分，逐
渐因消失输导作用和细胞死亡，转变成
心材。因此，心材逐年增加，而边材的
厚度却较为稳定。心材和边材的比例，
以及心材的颜色和显明程度，各种植物
有着较大的差异。
? 坚实的心材，虽丧失了输导作用，
而坚硬的中轴，却增加了高大树木
的负载量和支持力。有些木本植物
不形成心材或心材不坚，易为真菌
侵害，腐烂中空，但边材存在，树
木仍然能生活，不过易为暴风雨等
外力所摧折。因此，这样中空的高
大行道树或观赏树木，就需用加固
物质填充已经腐烂中空的部分，以
免外力侵袭造成倾倒、坍塌或遭受
其他生物的进一步为害。
? 木材三种切面
? 要充分地理解茎的次生木质部的结构，
就必须从横切面、切向切面和径向切面
三种切面上进行比较观察。这样，才能
从立体的形像全面地理解它的结构。
? 横切面 是与茎的纵轴垂直所作的切面。
在横切面上所见的导管、管胞、木薄壁
组织细胞和木纤维等，都是它们的横切
面观，可以看出它们细胞直径的大小和
横切面的形状；所见的 射线作辐射状条
形，这是射线的纵切面，显示了它们的
长度和宽度。
? 切向切面，也称弦向切面,是垂直
于茎的半径所作的纵切面，也就是
离开茎的中心所作的任何纵切面。
在切向切面上所见的导管、管胞、
木薄壁组织细胞和木纤维都是它们
的纵切面，可以看到它们的长度、
宽度和细胞两端的形状；所见的 射
线是它的横切面，轮廓呈纺锤状，
显示了射线的高度、宽度、细胞的
列数和两端细胞的形状。
? 径向切面 是通过茎的中心，也就是通过茎
的直径所作的纵切面。在径向切面上，所见的
导管、管胞、木薄壁组织细胞、木纤维和射线
都是纵切面。细胞较整齐，尤其是射线的细胞
与纵轴垂直，长方形的细胞排成多行，井然有
序，仿佛像一段砖墙,显示了射线的高度和长
度。 在这三种切面中,射线的形状最为突出，
可以作为判别切面类型的指标 。
? 专门研究次生木质部的解剖，也就是研究
木材解剖的科学，称为 木材解剖学 。木材解剖
学是一门有很大的理论和实践意义的科学为林
木种类的选择、合理利用，以及为植物的系统
发育和亲缘关系等的研究，提供科学依据。
? （ 2）木栓形成层的来源和活动
? 形成层的活动过程中，次生维管组
织不断增加，其中特别是次生木质部的
增加，使茎的直径不断加粗。一般表皮
是不能分裂的，也不能相应地无限增长，
所以，不久便为内部生长所产生的压力
挤破,失去其保护作用 。与此同时,在
次生生长的初期，茎内近外方某一部位
的细胞，恢复分生能力，形成另一个分
生组织，即木栓形成层。
? 木栓形成层也是次生分生组织，由
它所形成的结构也属次生结构 。木栓形
成层分裂、分化所形成的木栓，代替了
表皮的保护作用。木栓形成层的结构较
维管形成层简单，它只含一种类型的原
始细胞，这些原始细胞在横切面上成狭
窄的长方形，在切向切面上成较规则的
多边形。木栓形成层也和形成层一样，
是一种侧生分生组织，它以平周分裂为
主,向内外形成木栓和栓内层，组成周
皮。
? 新周皮的每次形成，它外方的所有
的活组织，由于水分和营养供应的终止，
而相继全部死亡，结果在茎的外方产生
较硬的层次，并逐渐增厚，人们常把这
些外层，称为 树皮 。在林业砍伐或木材
加工上，又常把树干上剥下的皮，称为
树皮。事实上，前者只含死的部分，后
者除死的部分外，却又包括了活的部分，
所以，“树皮”这一名词，二者的含义
是不同的，往往容易引起混乱。尽管
“树皮”并非专业名词，但已为人们所
习用，特别是在林业和木材加工方面。
? 对“树皮”这一名词，如能从解剖结构上
给予正确的定义，将成为极有用的名词。
? 就植物解剖学而言，维管形成层或木质部
外方的全部组织，皆可称为“树皮”）。
? 在较老的木质茎上，树皮可包括死的外树
皮（硬树皮或落皮层）和活的内树皮（软树
皮）。前者包含新的木栓和它外方的死组织；
后者包括木栓形成层、栓内层（如果存在）和
最内具功能的韧皮部部分。所以在次生状态中
的树皮，包括次生韧皮部和可能存留在它外方
的初生组织、周皮以及周皮外的一切死组织；
有时在初生状态中的所谓树皮，就只包括初生
韧皮部、皮层和表皮。
? 杜仲、合欢、黄檗、厚朴、肉桂等
的树皮有着极大的经济价值 。过去对一
些树皮的采割，常用伐木取皮的方法，
这就严重地影响今后的资源。树皮大面
积的环剥，长期来被认为由于有机养料
运输途径的割断，可以导致整个植株的
死亡，所以有,树怕剥皮” 之说。但我
国农民常对梨、苹果、杏等树适当地进
行环剥用以增产，并未发现损害植株。
近年来在其他一些树种上进行大面积环
剥后，发现仍可正常地再生新树皮的情
况。
? 我国植物学工作者对杜仲进行的剥皮再生
的解剖学研究，发现在适当时期剥皮，方法恰
当，基本上都能再生出新树皮。他们还发现，
剥皮后，近表面的大多数未成熟的木质部分子
不久能转变成木栓化细胞，形成保护层。以后
在保护层内又逐渐发生木栓形成层，形成周皮。
在木质部的内部深层，一些未成熟的木质部分
子逐渐转化成新的形成层，由初期不连续的小
片，以后变为连续完整的一圈，并不断地分别
向内外分化出新木质部和韧皮部。所以,新树
皮并不是长期来认为由原来残留的形成层所再
生的。 这种树皮的再生研究，有着极大的理论
上和实践上的意义。
树皮
? 树皮 有广狭两义。广义的是指树干上形成
层以外的部分，即伐木时从树干上剩下来的皮，
它是从树干的形成层区与木质部分离的部分，
由内到外包括着韧皮部、皮层、周皮（木栓层、
木栓形成层和栓内层）及周皮外面的破毁的一
些组织。其中由韧皮部到木栓形成层这一段，
包含有生活组织，质地较软、含水较多，叫做
软树皮，从新生的木栓到木栓外方的枯死部分，
是死细胞，质较硬而干，叫做硬树皮或干树皮。
? 狭义的树皮就是指硬树皮而言，即通常在
树干上或树枝外面所看到的，或者一块块从树
枝上落下来的部分。树皮具保护作用，树皮上
有皮孔，是体内外气体交换的孔道。树皮的形
状、色泽及脱落情况，多种多样，林业工作者
常借此鉴别树木（落叶树）的种类或年龄。例
如，悬铃木的干树皮呈灰色或灰绿色，裂成大
块薄片而脱落。樟树的干树皮裂成小片，呈灰
褐色。栎树老干上的干树皮，裂成小块堆积在
树干上，裂痕深，质坚硬等。有些植物的树皮
中含生物碱、单宁、染料、香料等，有重要的
经济价值，如肉桂、杜仲、黄檗、厚朴等。
? 周皮的形成，代替了表皮作为保护组织，
但是木栓是不透水、不透气的紧密无隙的组织，
那么,周皮内方的活细胞，又怎样才能和外界
进行气体交换呢？ 这里就要介绍一下皮孔，它
是分布在周皮上的具有许多胞间隙的新的通气
结构，是周皮的组成部分。在树木的枝干表面
上，肉眼可见的，具有一定色泽和形状，纵向
或横向凸出的斑点，就是 皮孔 。最早的一些皮
孔，往往在气孔下出现，在那部分的深层以后
建立了木栓形成层，它和邻近的木栓形成层不
同，它的活动不形成木栓，而是产生一些排列
疏松、具有发达的胞间隙、近似球形的薄壁组
织细胞，它们以后栓化或非栓化，称为补充组
织。以后由于补充组织的逐步增多，撑破表皮
或木栓，形成皮孔。
? 皮孔的形状、色泽、大小，在不
同植物上，是多种多样的。因此，
落叶树的冬枝上的皮孔，可作为鉴
别树种的根据之一。皮孔的色泽一
般有褐、黄、赤锈等，形状有圆、
椭圆、线形等，大小从 1mm左右到
2cm以上。就内部结构讲，皮孔有两
种主要类型，即
? 具封闭层的
? 无封闭层的
? 具封闭层的类型：在结构上有显著
的分层现象，这是由于排列紧密、栓化
细胞所形成的一至多个细胞厚的封闭层，
把内方疏松而非栓化的补充组织细胞包
围着。以后，补充组织的增生，破坏了
老封闭层，而新封闭层又产生，推陈出
新，以此类推，这样，就形成了不少层
次的交替排列。尽管封闭层因补充组织
的增生而连续遭到破坏，但其中总有一
个封闭层是完整的。这种类型常见于梅、
山毛榉、桦、刺槐等茎上。
? 无封闭层的类型：在结构上较为简
单，无分层现象，但细胞有排列疏松或
紧密、栓化或非栓化之分。这种类型常
见于接骨木、栎、椴、杨、木兰等的茎
上。
? 皮孔也常出现在落皮层裂缝的底部。
从皮孔的结构，可以理解它是适应新情
况的结构，和表皮上的气孔具有相似的
进行气体交换的作用。
? 2．裸子植物茎的次生结构
? 裸子植物茎和双子叶植物茎比较，裸子
植物茎都是木本的，茎的结构基本上和
双子叶植物木本茎大致相同，二者都是
由 表皮、皮层和维管柱 三部分组成，长
期存在着形成层，产生次生结构，使茎
逐年加粗，并有显著的年轮。不同之处
是维管组织的组成成分中，有着以下的
特点：
? （ 1）多数裸子植物茎的次生木质部
主要是由 管胞,木薄壁组织和射线
所组成,无导管 （少数如买麻藤目
的裸子植物，木质部具有导管），
无典型的木纤维 。管胞兼具输送水
分和支持的双重作用，和双子叶植
物茎中的次生木质部比较，它显出
较单纯和原始。在横切面上，结构
显得均匀整齐。
? （ 2）、裸子植物次生韧皮部的结构也较
简单，是由 筛胞,韧皮薄壁组织和射线
所组成。一般没有伴胞和韧皮纤维，有
些松柏类植物茎的次生韧皮部中，也可
能产生韧皮纤维和石细胞。
? （ 3）、有些裸子植物（特别是松柏类植
物中）茎的皮层、维管柱（韧皮部、木
质部、髓、甚至髓射线）中，常分布着
许多管状的分泌组织，即 树脂道 。松脂
是由松树的树脂道中产生，这在双子叶
植物木本茎中是没有的。
? （二）单子叶植物茎的次生结构
? 大多数单子叶植物是没有次生生长的，因
而也就没有次生结构，它们茎的增粗是由于细
胞的长大或初生加厚分生组织平周分裂的结果。
? 在前面的初生结构中已经提过。但少数热
带或亚热带的单子叶植物茎，除一般初生结构
外，有次生生长和次生结构出现，如龙血树、
朱蕉、丝兰、芦荟等的茎中，它们的维管形成
层的发生和活动情况，却不同于双子叶植物，
一般是在初生维管组织外方产生形成层，形成
新的维管组织（次生维管束），因植物不同而
有各种排列方式。现以龙血树为例，加以说明。
? 龙血树茎内，在维管束外方的薄壁
组织细胞，能转化成形成层，它们进行
切向分裂，向外产生少量的薄壁组织细
胞，向内产生一圈基本组织，在这一圈
组织中，有一部分细胞直径较小，细胞
较长，并且成束出现，将来能分化成次
生维管束。这些次生维管束也是散列的，
比初生的更密，在结构上也不同于初生
维管束，因为所含韧皮部的量较少，木
质部由管胞组成，并包于韧皮部的外周，
形成周木维管束。而初生维管束为外韧
维管束，木质部是由导管组成的。
? （三）木质茎和草质茎
? 茎有木质茎和草质茎之分。裸子植物只有
木质茎，双子叶植物既有木质茎，又有草质茎，
单子叶植物大多数是草质茎。
? 1．木质茎：在整个植物的进化中，木质
茎是较早出现的，裸子植物只有木质茎，就是
一个证明。木质茎由于次生结构的发达，木质
化的组织占 70％以上，质地坚硬而茎干粗大，
直径约达 50cm的不在少数，最普通的往往也在
15cm左右。具木质茎的植物称木本植物，它们
的寿命，一般都是几十年到上百年，甚至千年
以上。
? 2．草质茎：草质茎是由木质茎类型中
衍生出来的。草质茎一般柔软、绿色，
没有或只有极少量木质化的组织，最多
也不超过 40％，不能长得很粗，一般停
留在初生结构中。大多数单子植物具草
质茎。具草质茎的植物称 草本植物,寿
命往往较短，一般是一年生或二年生，
生活期限只有一二个生长季节。有的草
本植物有一年生的茎和多年生的根或地
下茎，能生活多年，它的茎（地下茎）
往往是草质茎，而根是木质的，例如蜀
葵、飞燕草、耧斗菜等。
? 草本植物的茎，如向日葵、棉等，虽产生木质
化的组织，但数量少，仍属草质茎。大多数草
本植物的茎外部长期存在着表皮，表皮上有气
孔。表皮内的组织有叶绿素，因此呈绿色，有
进行光合作用的能力。茎的支持作用，依赖厚
角组织，厚壁组织和薄壁组织细胞的紧张状态。
? 草质茎的组织，大部分或完全是初生结构。
如和木质茎比较，其维管柱中的维管组织的数
量，占较少的比例，这可能是由于维管形成层
不发达和活动性下降的缘故。有些双子叶植物，
如部分的葫芦科植物，它们的草质茎中，仅有
束中形成层，而没有束间形成层。更有些植物
如毛茛，不仅没有束间形成层，连束中形成层
也不甚发达，活动非常有限，因而次生结构的
数量就很少甚至不存在。
? 必须指出，植物茎的类型不
是固定不变的，有些植物生长在
某一地区是一年生草质茎，而在
另一地区却成为多年生木质茎。
例如，番茄和蓖麻在温带较冷的
地区是一年生草质茎，而在热带
地区却成了多年生木质茎。
