第三篇 底栖动物
Zoobenthos
底栖动物 （ zoobenthos或 benthic animal） 是指生活史的全
部或大部分时间生活于水体底部的水生动物群 。
底栖动物可分为原生底栖动物 （ primary zoobenthos） 和次
生底栖动物 （ secondary zoobenthos） 。 原生底栖动物的特点是
能直接利用水中溶解氧的种类, 包括常见的蠕虫, 底栖甲壳类
,双壳类软体动物等；次生底栖动物是由陆地生活的祖先在系
统发生过程中重新适应水中生活的动物, 主要包括各类水生昆
虫, 软体动物中的肺螺类 （ Pulmata） 如椎实螺 Lymnea等 。
为了研究方便，通常将不能通过 500μm孔径筛网的动物称
为大型底栖动物（ marofauna）； 能通过 500μm孔径筛网但不能
通过 42μm孔径筛网的动物为小型底栖动物（ meiofauna）； 能
通过 42μm孔径筛网的动物为微型底栖动物（ nanofauna）。
根据底栖动物与底质的关系，还可将底栖动物分为三种生活类型：
底上生活型（ epibiots）,底内生活型（ infauna） 和底游生活型
（ vagile zoobenthos）。 底上生活型包括在底质上部生活的各种固着
动物（ sessile zoobenthos,如海绵动物、腔肠动物、管栖多毛类、
苔藓动物等）、附着动物（ attached zoobenthos,如贻贝等）和匍匐
动物（ crawling zoobenthos,如腹足类软体动物、海胆、海参及海星
等棘皮动物）；底内生活型又有埋栖动物（ immersed zoobenthos）
和钻蚀动物（ boring zoobenthos） 之分，前者如大部分多毛类、双
壳类的蛤和蚌、穴居的蟹、棘皮动物的海蛇尾等，后者则具有特殊
的机能，通过物理或化学方法，在岩石或木材中钻蚀出管道作为其
栖居的场所，如软体动物的海笋、船蛆和甲壳类的蛀木水虱；底游
生活型指的是能够利用胸肢或腹肢在水中作短暂游泳的虾类或虾蛄
等。底栖动物是水域生态系统中的一个重要组成部分，对了解生态
系统的结构和功能具有重要意义。在应用上，底栖动物是鱼类等经
济水生动物的天然食料；一些底栖动物如虾、蟹本身就具有很高的
经济价值；底栖动物还常作为环境监测的指示生物；此外，尚有一
些种类如海绵动物、苔藓动物等是重要的污损生物，对水产业危害
甚大。因此，研究底栖动物在渔业和环境科学上具有重要的理论和
实践意义。
第一章 环节动物门
Annelida
环节动物包括陆生的蚯蚓, 淡水的蚂蝗, 海栖的沙蚕等 。
它们具有以下几个重要的共同特征：两侧对称, 具分节现象,
裂生真体腔, 多具闭管式循环系统, 链式神经系统, 开始出
现疣足形式的附肢, 大多数具刚毛, 排泄器官为后肾, 海生
者多经单轮幼虫期 。
环节动物约有 35000种，分为 6纲：原环虫纲 Archiannelida
,多毛纲 Polychaeta,寡毛纲 Oligochaeta,蛭纲 Hirudinea、
益纲 Echiuroidea和星虫纲 Sipunculida。
多毛纲
Polychaeta
多毛纲是环节动物门中最大的一个纲。包括 80余科,1600
多个属,10000多个已描述的种。近年将多毛纲定义为：雌雄异
体，具疣足和成束的刚毛，体前部具有分化良好的头部 (包括口
前叶和围口节 )，多具感觉或摄食的附肢 (触手、触角、触须 )和
眼，大多为海洋生境中的环节动物。当然，也有例外，有雌雄
同体的，也有疣足极度退化仅留少数刚毛的种类。多毛类的成
体大多营底栖生活 (包括钻洞、穴居 )，幼体则过浮游生活，主
要分布于沿岸低盐水域。但也有沙数种类是终生浮游的，在形
态上发生了一些明显的改变，而在地理分布上，它们却比底栖
种类更广。此外，有些底栖种类到了繁殖期，大量集群于海水
表层，营暂时性浮游生活，它们都是经济水产动物，特别是鱼
类的天然饵料。
一, 形态和功能
多毛纲动物身体一般可分为头部, 躯干部和尾部三部
分 。
（ 一 ） 头部
多由口前叶和围口节组成。
口前叶 (Prostomium) 是口
前的一个体节。在自由主动觅
食的种类 (沙蚕、吻沙蚕等科 )
口前叶较发达，多具有明显的
附肢和眼；在固着滤食的类群
(蜇龙介、石灰虫等科 )口前叶
多退化或与围口节和前几体节
愈合，附肢也大都特化为滤食
和呼吸的鳃冠 (触手冠 )。口前
叶的附肢包括触手和触角。触
手位于口前叶的背部或前缘，
主司感觉；触角的位置从腹到
背、从前端到头后，具有感觉
和摄食两种功能。现以沙蚕科
动物为例，说明其头部的构造 。
沙蚕头部的口前叶卵圆形、梯
形或多边形，具四个黑色、浅
褐色或红色眼，前端有口前触
手 (Prostomial tencucles)和两个
卵形分节的口前触角
(Prostomial papls),眼后具两个
横裂隙称项器 (Orgaum nuchale)。
围口节 (Peristomium) 位于口前叶后面的一个环节, 是由
担轮幼虫前纤毛轮演化而来 。 围口节腹面具口, 两侧多具围
口节触须 (特化的疣足背, 腹须或须状叶 ),也称为围口触手 。
在沙蚕科, 触须一般恒定在３ ─４对 。
咽和吻 吻由消化道的口腔和富肌肉的咽外翻形成。吻
的形态是重要特征，吻由颚环 (maxillary ring)口环 (oral ring)
两部分组成，前端近大颚处为颚环，基部近口端为口环。吻
可分为八个区，噪声环背中部为１区，１区两侧为 Ⅱ 区；颚
环腹中部为 Ⅲ 区,Ⅲ 区两侧为 Ⅳ 区；口环背中部为 Ⅴ 区,Ⅴ
区两侧为 Ⅵ 区；口环腹中部为 Ⅶ 区,Ⅶ 区两侧为 Ⅷ 区，其中
尤以 Ⅴ, Ⅵ 和 Ⅶ, Ⅷ 区最重要。吻具有几丁质的颚片和各种
形状的小齿以咀嚼磨碎食物。注意：吻是否平滑，是否具软
乳突和许多小的黑色或黄色齿（颚齿），以及齿的排列和形
状，这些都是很重要的分类依据。
（ 二 ） 躯干部
由头后数个或数百个环节 (体节 )组成，是虫体的主
要体区。体节可能彼此相似（同律分节）或不同（异律
分节）。在沙蚕、鳞沙蚕等科，大都是同律分节，蛰龙
介、石灰虫等科则呈异律分节。由于前后体节结构不同
，出现分区，结果形成体前部（胸部、胸区）和体后部
（腹部、腹区），甚至更多体区。
疣足
(Parapkdium) 为
每个体节两侧肉
质扁平状突起物，
有运动和呼吸功
能。
刚毛
(seta,chaeta)
位于疣足内部和
外部的几丁质刺
毛，是由刚毛囊
分泌的，具辅助
运动、捕食甚至
建管的功能。
（ 三 ） 尾部
位于身体的最后一节或数节，又称肛部。肛门
开口于最末节的后端，并具有１ ─ ２对细长的肛
须，有触觉的功能。
二, 分类
多毛纲分为游走目和隐居目 （ 管栖目 ）,
（ 一 ） 游走目 Erranta
自由生活 。 除头部和尾部外全身各体节的构造相似,
每个体节有１对疣足, 并具肾管和鳃 。 口前叶明显, 咽 （
吻 ） 能翻出口外, 其前端有 1─2对发达的大颚, 一般为捕食
性动物, 也有少数种类过穴居或管栖生活 。
1,沙蚕科 Nereidae 体长呈圆柱形, 具很多体节 。 头部
明显, 口前叶亚卵圆形或似梨形 。 具眼四个 （ 极少数无 ）
,0─2根前触手, 两个分节的触角；围口节具３ ─４对触须；吻可翻出 。 前端具一对大颚 （ 吻平滑, 具颚齿或软乳突
） 。 多数种类前两对疣足单叶型, 余皆为双叶型, 背足叶
具背刚叶和 1─3舌叶 （ 若背前刚叶伸长亦称中背舌叶 ）, 腹
足叶具前, 后腹刚叶和一个腹舌叶 。 具背, 腹须 。 刚毛复
型或简单型, 刺状或镰刀状 。 肛部具肛须一对 。
本科我国报道计 20属 80余种，常见种有,
沙蚕属 Nereis,口前叶为典
型的沙蚕型；吻的口环及颚环上
均有圆锥形齿。前两对疣足为单
叶型，以后为双叶型。背刚毛为
等齿刺状，在体中部或体后部为
等齿镰刀形刚毛代替。腹刚毛为
等齿、异齿刺状刚毛和异齿镰刀
形钢毛如游沙蚕：生活时或呈绿
褐、金褐、红褐、浅褐或呈淡黄
色带点紫，具闪烁的珠光。我国
潮间带习见的种类有旗须沙蚕 N,
vexillosa、多齿沙蚕 N.multignatha
等，它们常栖于潮间带中下区牡
蛎及石莼海藻丛中 。
刺沙蚕属 Neanthes,口前叶有两个触手,
眼二对, 呈矩型或梯型排列 。 外翻吻的口环
和颚环上均具圆锥状齿, 但有时有些区无齿 。
围口节无疣足及刚毛, 触须４对 。 前二对疣
足为单叶型, 以后为双叶型, 背, 腹舌叶较
发达 。 背刚毛仅有等齿刺状一种, 腹刚毛为
等齿, 异齿刺状和异齿镰刀形刚毛 。 有个别
种类有简单型刚毛 。 性成熟时异沙蚕群浮,
具变形疣足及桨状刚毛 。
日本刺沙蚕 Neanthes japonica,俗称水百脚、
水蜈蚣。大的个体到 150mm,体节到 80个左
右。生活时全身为肉红色，口前叶横方形，
有眼两对，吻上具齿。围口节有四对触手，
最长一节长达第三节刚毛节。在长江口到南
京一带淡水中常见，有由河口溯江而上到稻
田中进行婚配的习性。日本刺沙蚕的性成熟
雌、雄虫，与典型的生殖期异沙蚕体截然不
同，除同具性成熟生殖产物（精子和卵）有
不同体色和体稍显厚外，无任何其它形态上
的变化。日本刺沙蚕个体大，广盐分布、常
栖于河口泥沙滩，为中国和日本特有种。
围沙蚕属 Perinereis,口前叶具两个触手，围口节４对触须，
吻的口环和颚环上均有齿,Ⅵ 区的齿为扁三角形、横棒状或圆锥
形齿混在一起，其余区均为圆锥形齿。除前二对疣足为单叶型外，
其余均为双叶型。背刚毛全部为刺状刚毛，腹刚毛有刺状和镰刀
状刚毛两种。如双齿围沙蚕 Perinereis aibuhitensis，为重要的经
济多毛类，个体大，质量好，是潮间带上区泥沙滩的优势种，供
做钓饵，为目前出口的沙蚕之一。
疣吻沙蚕属 Tylorrhynchus 口前叶有两
个触手, 围口节触须４对 。 吻的口环
和颚环上具软的乳突, 无坚硬的小齿 。
除前２对疣足为单叶型外, 其它均为
双叶型 。 前部疣足背须的基部粗, 至
末端渐变细 。 无下腹舌叶 。 背刚毛为
刺状刚毛, 腹刚毛为刺状和镰刀状刚
毛 。
疣吻沙蚕 Tylorrhynchus heterochaeta,
体长约 80mm,体节 60多个，前端背
面呈墨绿色。后面稍带红色，背中央
浅红色。头部有两对前后很靠近的、
有明显晶状体的眼点。吻无小齿大颚
巨显。围口节触手 4对，最长达第 4节
刚毛节。疣足刚毛甚小，以后逐渐较
大。肛门节有小肛须一对。属温带及
亚热带种。我国南京、上海、福建和
广东河口区均有分布。可栖于稻田，
啮食稻根危害农作物；又因体大而肥，
群浮时数量极多，可供食用和做钓饵。
齿吻沙蚕科 Nephtyidae体长且扁, 具许
多断面为横长方形的体节 。 躯干部背中
线稍隆起, 腹中线具一种纵沟 。 口前叶
小, 多边形或卵原型, 具 1-2对小触手 。
项器有或无 。 吻粗壮肌肉质, 具一对几
丁质的侧颚 （ 需解剖可见 ） 或具端乳突
和纵排表面乳突 。 疣足双叶型, 皆由前,
中, 后三叶组成； 发达的背, 腹叶间常
具间须 （ 鳃 ） 。 刚毛简单型：前刚叶多
具梯形毛状刚毛, 后刚叶具细齿长毛状
刚毛或具膝状刚毛核叉状刚毛 。
齿吻沙蚕是泥沙滩习见种 。 潮间带分布
的种常具银灰色的光泽 （ 曾译名为银蚕
科 ） ；深水种多绿色或红色 。
齿吻沙蚕 Nephthys caeac：又称银蚕。
海栖种个体大头部前端圆形，无眼点，
有触手 4个。围口节具疣足，疣足发达，
背腹肢距离较远。刚毛为单刚毛，肛须
只一根，栖息于泥沙或碎石底下。分布
于青岛、大连沿海。在太湖普遍存在，
个体为 1— 20mm。 据当地老农了解，在
夏秋沿湖塘田中曾见有大型个体。
吻沙蚕科 Glyceridae 口前叶圆锥形多环轮, 前端具
４个小触手 （ 头触角 ）, 无触角和触须 。 翻吻大而
长, 为圆柱状或圆棒状, 末端具４个大颚, 颚基部
具副颚 。 体不分区, 每个体节具２ ─３个环轮 。 疣
足双叶型或单叶型 。 鳃有或无 。 若有则简单或分枝,
能伸缩者位于疣足各处, 不能伸缩者多位于疣足背
缘 。 要对虫体前后疣足进行观察 （ 尤以体中部重
要 ） ；若部分疣足上无鳃或鳃长短不一, 则判定为
鳃能伸缩 。 背刚毛简单毛状, 腹刚毛复型 。 吻沙蚕
以强有力的吻穴居于泥沙中, 吻外翻出几乎可达体
长的二分之一 。 据报道, 山东省南部沿海挂网捕获
长吻沙蚕 Glycera chirori数量相当可观 。 每年４月份,
即墨, 海阳沿海一带, 有时一天可捕几万斤 。 有人
认为这是解决虾饵料的一种途径 。
吻沙蚕属 Glycera,体长，前、后端尖、横断面扁圆
形，至少３个环轮，通常５ ─ ７个环轮，前端具４
个小触手。吻很长，表面具多种密集的吻器，前端
具４个大颚，副颚具侧翅。除围口节和次一体节疣
足单叶型外，皆具双叶型疣足。背刚毛简单型毛状
或刺状，腹刚毛复型刺状。如长吻沙蚕 G.chirori
（ 图 1-7），为日本及我国黄海潮间带、潮下带
(17─ 53m),东海（舟山普陀山）、福建平潭、厦门
和北部湾底质软泥中分布较广的常见种。喜群集，
渔民捕虾的挂网中可大量捕到。
海稚虫科 Spionidae 体呈蠕虫型, 由许多较扁的体节组成 。
口前叶圆钝或尖或具缺刻 。 一对有沟触角位于口前叶与围口
节之间 。 吻无颚器 。 疣足双叶型, 疣足叶片状无缺刻 。 刚毛
简单, 具毛状, 双齿或多齿有巾或无巾钩状刚貌 。
海稚虫科是多毛纲最大的科之一。成体是底栖动物群落、
幼虫是浮游动物群落中重要的组成部分。其中，才女虫属
Polydora和蛇稚虫属 Boccadia以第 5刚节的粗刚毛钻孔穴居于
石灰质的石块、死珊瑚、软体动物贝壳中，致使贝类被细菌
感染而浓肿溃疡，造成大量死亡；椎稚虫属 Aonides和海稚虫
属 Spio常密集栖于沙岸；稚齿虫属 Prionospio的幼虫是习见的
浮游类群；锤稚虫属 Malacoceros则穴居于具泥的石块裂隙间
。
才女虫属 Polydora, 口前叶
前端圆钝具却刻，向后延伸尾脑
后脊。眼有或无。第一刚戒备刚
毛有或无。第五刚节大且变形、
仅具一种变形粗足刺刚毛，且排
成一直排或稍弯曲牌，通常具伴
随刚貌。体后部背足叶有或无足
刺刚貌。腹足叶巾钩刚毛双齿，
始于第 7-17刚节，两齿之间具明显
的角，其炳部有或无收缩部。鳃
始于第 5刚节以后。肛部为收缩或
扩张的袖口状、茶碟状或分叶。
我国有记录的才女虫共 9种，分布
于东海、南海、黄海的潮间带或
珊瑚礁中。其中，关氏才女虫 P,
kemipi和利氏才女虫 P,ligni是广盐
性种类，广泛分布于河口地区和
半盐水养殖池塘中。
（ 二 ） 管栖目 Sedentaria
本目动物是过附着生活, 居住在沙穴, 泥沙和它自己的
分泌物所组成的管子中, 或住在由它自己分泌的石灰质管子
中 。 身体后部的疣足退化 。 肾管集中在身体的最前端, 呼吸
器官, 取食器官也集中在身体的最前端 。 因此, 身体很明显
地分成数区 。 头部附属器官变化很大, 一般都具有纤毛的触
手, 靠纤毛的摆动使有机物碎片或微小生物沉入口内 。 咽部
没有颚齿, 也不能外伸 。
在管栖类中，多是重要的污损生物。
龙介虫科 Serpulidae 具石灰质栖管, 体对称, 又名石灰
虫 。 头部口前叶不明显, 常与围口节愈合形成漏斗状的鳃冠
（ 触手冠 ） 围绕着口, 其上具很多鳃丝 （ 触手丝 ）, 具呼吸
和激动水流滤食之功 。 鳃丝常具两排小羽枝 （ 鳃羽枝 ）, 其
背中线的一个鳃丝末端可变成能封闭壳口的壳盖 。 躯干部可
分为两区：胸区至少５个刚节, 具胸膜, 第１刚节多扩展成
外翻的领 （ 有建管腺体 ） 。 胸区的背刚毛通常为具翅毛状刚
毛或枪刺状或鳍刺状, 腹刚毛为齿片状 （ 梳状 ） 。 腹区具很
多体节, 其刚毛的分节与胸区相反, 背刚毛为齿片, 腹刚毛
为翅状或刺叭状等 。
龙介虫与缨鳃虫都具栖管 。 但龙介虫的栖管是石灰质的
,无触角, 常有壳盖, 而缨鳃虫栖管为角质颧泥沙膜质, 有
触角, 无特化的壳盖 。
石灰虫管多附着在岩石和其它硬物或珊瑚上，是一类极
其重要的污损生物。如盘管虫属等喜附着在浮标、船底、养
殖设施或养殖贝类的壳表面。有壳盖的种类一般生活在潮间
带，无壳盖的种类生活在潮下带。如龙介虫属。
龙介虫属 Serpula 壳盖只
有一层，漏斗状其边缘有锯齿，
壳柄光滑。领刚毛毛状和枪刺
状，无弯刀刚毛。腹部刚毛为
刺叭状，齿片刿毛有数个小齿。
７个胸刚节。如龙介虫
S.vermicularis,栖管的切面为
圆形。管表面有５ ─ ７个纵脊。
为世界性种，我国沿海潮间带、
潮下带均有分布。是世界性主
要污损生物之一。
断裂生殖（ fragmentation） 断裂和出芽常是多毛类习见的无性
生殖方式。又可包括自发断裂（ spontaneous fragmentation） 和规则
断裂（ orderly fragmentation）。 前者如 钙珊虫 Dodecaceria, 叶 lin
虫 Phyllochaetopteus和自裂虫 Autolytus等，它们可本能地断裂成单个
体节或短的片段，然后再生为一新个体，有的还可重复产生一系列
的子个体 ； 后者如斯氏缨鳃虫 Sabella spallanzanii,裂虫科 Syllidae
和石灰虫科 Serpulidae的属种，它们常在一定的体节准确地断裂。
出芽生殖（ budding or
gemmiparity） 由亲体上
出现的突起（芽体）形成
新的个体。在多毛类中虽
不多见，但变化却很大。
如多育钻孔裂虫
Trypanosyllis prolifera，
几乎所有的 体节都能产
生头部，而且 新头的链
出现在连续的 体节上；
克氏钻穿裂虫 T.crosslandi
只在 肛节前的 体节上产
生一丛有性个体 ； 与深海
六放海绵共栖的枝裂虫
Syllis ramosa,可在不同
的体节上产生侧生的不育
芽体，芽体长大但仍 附
于亲体上形成很长的 分
枝群体，在分开前，在有
的侧枝上产生次生的 有
性个体 。
另外，多毛类具有较
强的再生（ regenaration）
能力，其触手、触角、触
须、鳞片和其它软弱部分
失去后会很快再生。体长
的多毛类被捕食者造成损
害是常见的危险。如 Lin
虫 Chaetopterus
variopedatus和胶管虫
Myxicola仅留一个体节就
可再生完整的虫体；缨鳃
虫 Sabella触手冠和胸部被
鱼食去后，再生的体节数
最多不超过 3节；腹部体
节可改造为胸部体节（变
形再生,morphallaxis）。
研究指出，尾部的再生率
常与被切去的体节数成正
比。此外,lin虫的体前部
极易在翼状背叶和杯形器
之间断裂，显示多毛类具
有牺牲价值小的体前部以
保全重要的生殖区和当年
生的体后部区的能力。
（ 二 ） 有性生殖
多毛类多行有性生殖, 且多为雌雄异体 。 但在缨鳃虫, 裂虫
,石灰虫等科的个别种中也有雌雄同体者 。 如缨鳃虫腹部前段产
生卵；腹部后段产生精子 。 裂虫有先雌后雄的现象, 矶沙蚕的眉
轮虫 Ophryotricha则有先雄后雌的性反转现象 。
现以沙蚕为例说明多毛类的繁殖和发育特征 。 沙蚕无明显的
生殖系统, 仅在生殖季节前始形成生殖腺 。 生殖腺由隔膜处的体
腔膜细胞快速增殖形成 。 除体前端外, 多数体节都可产生生殖腺
。
沙蚕多为雌雄异体。只在生殖期，靠生殖腺的颜色（雌性多
蓝绿色，雄性多粉红色或乳白色）或形态上的某些微小变化（见
后）来区分性别。雄性的生殖腺多在一定的体节中形成；而雌性
生殖腺多出现于体中、后部体节内。生殖细胞通常在配子母细胞
时就被排入体腔，在体腔中为营养细胞或其它体腔细胞乌黑并进
入成熟。性成熟个体的体腔中充满近圆球形的具许多分散卵黄和
油滴的卵或有尾的精子。据统计，一条长３ ─ ４ cm的雌虫可产
卵达３万粒。值得注意的是，杜氏刺沙蚕 Neanthes dumerilii在第
19─ 25节间只产生一对精巢的现象,在沙蚕科中是极罕见的。
沙蚕的生殖
多数典型的海洋种类，于生殖前多发生形态上的变化（生
殖态），其中有的还具有特殊的群浮和婚舞的生殖现象。
生殖态 (epitoky),是沙蚕科,
裂虫科和矶沙蚕科为代表的一
种特有的生殖现象,是由无性或
非生殖个体 （ atoke） 向浮游的
有性或生殖个体 （ epitoke） 转
变的过程 。 这种具有生殖态的
虫体又称异沙蚕体 (heterouereis)，
在形体上均发生许多变化 。
多数沙蚕的精, 卵成熟时经体
壁的临时裂口排出体外, 在海
水中行体外受精 。 受精卵或分
散沉落粘附在它物上, 如双齿
围沙蚕, 日本刺沙蚕等；或聚
集于胶质物中形成卵块, 如旗
须沙蚕, 红角沙蚕 Ceratonereis
erythaeensis等 。 体内受精仅见
于 巨 阔 沙 蚕 Platgnereis
megalops,雄虫常把尾部插入
雌虫口内, 被咬断后, 精子穿
过雌虫的咽进入雌虫体腔达到
受精的目的 。
沙蚕的发育
受精卵多为黄卵, 经早期胚胎发育, 担轮幼虫
( Trochophora)─ 后 担 轮 幼 虫 ( Metatro chophora),疣 足 幼 虫
(Nectochaeta)和刚节幼体 (Setigger juvenile)各期成为成体 。 如日
本刺沙蚕各期形态有以下特征,
早期胚胎发育：卵子受精后, 在卵膜内发育, 约两个小时
出现极体, 四小时后行第一次不等分裂, 成为２细胞期, 五小
时后行第二次卵裂为四个不等大的分裂球 。 六小时后行第三次
明显的螺旋卵裂, 所得八个分裂球, 排成两层, 每层四个, 上
层小, 下层大 。 卵裂继续进行, 经无腔囊胚并以外包为主, 内
褶为辅进入原肠胚期, 时为受精后一日 。
担轮幼虫 ─后担轮幼虫期：受精后两日，胚体出卵膜，为梨
形，具口前纤毛轮、顶纤毛束、端纤毛轮和端纤毛束。在口前
纤毛轮前区具一对红色眼点。消化道尚未分化，内充满油滴。
受精后四日，虫体二侧出现三对小突起，为疣足刚毛原基，刚
毛三束但未伸出体外。口前纤毛轮的中央出现多肌肉的咽原基
，在口前纤毛轮与端纤毛轮之间具三个纤毛轮，属多毛轮幼虫
。虫体具向光性，在培养皿中游动很快。
疣足幼虫期：受精五日后, 刚毛伸出虫体外, 此时疣足
突起并逐渐分化成疣足叶；顶纤毛束和端纤毛束消失, 在虫
体前端出现触手, 触角和一圣触须突起, 后端出现两个肛突,
它们皆先后变长分别发育形成触手, 触角, 一对触须和肛须,
咽囊内出现大颚, 消化道逐渐分化为胃, 肠等结构, 并以肛
门与体外相通 。
刚节幼体期：受精后约一个月，虫体第一对疣足前伸，刚毛
脱落形成第二对触须，该体节是形成围口节的一部分。此时
疣足１０对，无论在形态上和生态上都与成体相似，只是性
不成熟，故称刚节幼体。
生态分布和意义
多毛类动物种类多，分布于所有海洋生境中，对纬度、深度
和底质都表现出明显的特异性。以沙蚕科动物为例，从潮间带
上部至深海带都有分布。如褐片阔沙蚕 Platynereis dumerilii从潮
间带至 4850m(北大西洋 )；环带沙蚕 Nereis zonata从水深 8m(青岛
胶州湾 )至 3899m(大西洋 )都有分布。大多数种类为沿岸浅海种
，最大深度 182m(东海陆架区 )。从生态类型可知，有的沙蚕生
活在潮间带，各种类型的潮间带岩岸、石沼、珊瑚礁、红树林
，软质的各种底质（软泥、泥砂、砂质泥和细砂）都有沙蚕栖
息，潮下带至深海的各种底质也几乎都可以采取沙蚕。有的种
类则生活于河口及淡水水域。从海水，咸淡水（半盐水）至淡
水（远离河口的广州或南京）都有分布。我国有４种沙蚕能在
淡水中生活，其中有１种长须单叶沙蚕 Namalycastis仅栖于淡水
，为纯淡水种；有 13种能生活在咸淡水的河口地带，均系广盐
种；另有 9种能适应较高盐度的变化栖于海水，如日本刺沙蚕能
适应 0.93─ 30的盐度变化。
在海洋生态系的物质循环和能量流动中, 多毛类是食物
链中的一个重要环节, 无论成虫或幼虫均可作为经济甲壳类
和经济鱼类 （ 不仅底层鱼, 也包括一些中, 上层鱼 ） 的饵料,
具有重要经济意义,
多毛类幼虫属阶段性浮游生物, 在海洋浮游生物中占一定
数量, 有些种如双管阔沙蚕和日本刺沙蚕的担轮幼虫, 后担
轮幼虫和疣足幼虫都营浮游生活, 是对虾幼体和稚鱼的优良
饵料 。 目前我国沿海许多养虾池在早春日本刺沙蚕繁殖时期
开闸纳潮, 沙蚕幼虫随之而入, 数量极大, 成为对虾养殖期
间极重要的饵料动物 。
多毛类如沙蚕科的成虫营底栖生活，在岩岸石块下、石缝
中、海藻丛中及珊瑚礁周丛生物中均为优势种。很多种类在
软相的底质上分布非常稠密，因此在底栖动物的生物量中占
优势。据统计，在３４种鱼的消化道中，有多毛类者就占１
４种之多，象底栖鱼中的鲽鱼和鳕类，沙蚕等多毛类动物在
其胃含物中的总数量可达 50％ ─ 80％。
沙蚕, 齿吻沙蚕 Nephtyidae,吻沙蚕, 矶沙蚕 Eunicidae等科的许多
种类, 在生死季节多有二次变态现象, 此时, 其雌, 雄沙蚕体在月光
刺激下从底内云集, 浮游于海面, 这一习性会引起鱼类的集群 。 我国
沿海的经济鱼类如鲐, 参鱼群, 都是在仔鱼, 小虾和浮游动物集中的
海域形成鱼场的 。 当沙蚕群浮时, 由于数量集中, 体内充满了生殖腺,
其营养物质高度地集中, 使浮游生物的质和量急剧递增, 为鱼类极易
捕食和喜好 。 鱼类成群地追逐, 捕食, 形成良好的捕食区 。 据报道,
当红鲑洄游到堪察加时, 正值绿沙蚕的异沙蚕体群浮云集海面之际,
由此可见群浮沙蚕与洄游索饵鱼群之间的密切关系 。 总之, 多毛类对
渔场分布, 渔业资源的状况, 鱼类对产卵场的选择都有较密切的关系 。
多毛类可做为海洋生态环境的指示种 。 如小头虫科 Capitellidae生
活于沿岸, 吞咽型食性, 近厌氧呼吸, 对有机物有很强的耐受力, 每
年 3─ 5月份可大量采到 。 又如海稚虫科的奇异稚齿虫 Paraparionospio
pinnata是 11─ 12月份离岸稍远的有机物指标生物 。 根据它们在生物群
落中出现的优占度, 可以说明海洋底质的污染程度 。 再有, 沙蚕科很
多广盐性种如日本刺沙蚕, 琥珀沙蚕, 疣吻沙蚕常栖于河口附近, 是
天然的污水监测者 。 据调查, 日本刺沙蚕在严重污染条件下形态发生
畸形：疣足退化, 刚毛落脱 。 可见沙蚕不论幼虫还是成虫, 其发育和
形态都能反映水域遭受污染的程度 。
温度是生物地理分布的一个重要限制因素, 从地理分布可知,
有的多毛类是仅生活在热带和亚热带的暖水种, 如双齿围沙蚕, 岩
虫 Marphysa sanguinea等；有的则是只生活于冷水环境的冷水种,
如齿吻沙蚕 Nephtyidae类等 。 它们的存在, 可做为环境冷暖程度的
指标 。 例如, 我国黄海北部是冷水种分布的南界, 在黄海, 大部分
冷水种多栖于潮下带, 大部分暖水种则栖于潮间带, 这一事实说明
黄海潮下带比潮间带有着更为稳定的冷水条件, 也说明黄海北部和
中部是北太平洋温带和西太平洋热带区之间的过渡带 。
此外, 管栖多毛类的古生态学研究, 在指示地质成因, 寻找石
油资源方面提供了旁证, 这也是目前新发展的课题之一 。
海洋污损生物（附着生物）对水产养殖业和渔业的危害是多方
面的。在附着的多毛环虫中以石灰质栖管的龙介虫（石灰虫）和螺
旋虫危害最大。龙介虫多附着于岩石、贝类、珊瑚、海藻叶片和其
它硬物上。据研究，内刺盘管虫是我国北方的优势种；而华美盘管
虫我国南北方极常见，它们危害贝类养殖，可使牡蛎大量减产，在
我国北方，７月份螺旋虫栖息密度可达每平方米两万余个，其它如
缨鳃虫、蛰龙介以及鳞沙蚕 Aphroditidae,沙蚕、裂虫等都是附着生
物群落中的成员。
另一类多毛类环虫亦属该除之列：在珍珠贝养殖中, 被称
为黑壳病或黑心脏病的, 其病源就是凿贝而居的才女虫属
Polydora,才女虫能分泌腐蚀贝壳的物质, 在蚀透贝壳钻孔而
居的过程中导致珍珠贝被细菌感染而发生脓肿溃疡, 致使珍珠
贝的死亡率高达 60％ ─80％, 危害甚大 。 最近的研究还表明,
首次在我国纪录的利氏才女虫 P,ligni每年春季大量出现于辽河
三角洲的蟹苗池中, 对河蟹 Eriocheir sinensis蚤状幼体和褶皱臂
尾轮虫 Brachionus plicatilis的危害十分严重 。
还有一些广盐性的疣吻沙蚕和多齿围沙蚕 Perinereis nuntia
能在低盐和淡水中生活, 在南方常栖于沿海稻田, 啮食稻根；
危害农作物, 实为农业上的害虫 。
沙蜀 Arenicolidae是温带河口地区泥滩的一种优势生物，据
报道，在一英里的海滩上，它们每年能把 1900t泥沙搬到表面，
大约两年就能把 50─ 60ｃｍ厚的泥沙滩耕翻一遍。类似例子很
多，有人统计，在一个一英里的沙岸，有一亿五千万条海蛹
Opheliidae,湿重约 70t,它能使沙中 14000t有机物周年循环。可
见多毛环虫对海洋软底质中的物质循环具有深刻影响。
寡毛纲
Oligochaeta
一、水栖寡毛类的形态和功能
本节重点介绍水生寡毛类 — 水蚯蚓。
（一）外形
水蚯蚓与陆生蚯蚓相似, 体型较小, 约 1— 150mm。 体节
数因种类而有很大变化, 有些种类体节不明显 。
身体最前方为头部, 包括口前叶和围口节两部分 。 口前叶
向前端稍突出而盖在口的前面,有些种类凸出成长吻 。 两侧有眼
或无眼 。 围口节简单, 无刚毛 。 口生在此节的腹面 。
身体由许多体节组成, 相邻两体节间有一个隔膜 。 计算蚯
蚓的体节, 不是从口前叶算起, 而是从它后面的一节作为第 Ⅰ
节 。
水蚯蚓体节上具刚毛。刚毛是几丁质组成的一种比较坚硬
的毛，着生在体壁上，而顶端 1/4— 2/3部分露出外面。刚毛通常
是成束的，最多每束有 20条，也有单根刚毛的。水栖寡毛类的
刚毛通常分为背刚毛（ dorsal chaetae） 和腹刚毛（ ventral
chaetae） 两类。从第二体节开始具腹刚毛。
背刚毛束 背刚毛束内的形态各异，主要有三种：发状刚毛（ hair chaetae或
capilliforms）,钩状刚毛（ crotchets） 和针状刚毛（ needles） 。发状刚毛是细而
长，中空或实心，光滑或有锯齿的侧毛，称锯齿列（ serration）,如仙女虫类
naidids和颤蚓类 tubificids均有发状刚毛。钩状刚毛前端作单钩（ simple pointed）
或双叉状（ bifid）。 针状刚毛的末端呈镰刀状，这种刚毛或许是早期的发状刚毛，
在某些仙女虫种类中可以见到这种类型。另外，与发状刚毛夹杂在一起的尚有栉
状刚毛（ pectinate chaeae） 或掌状刚毛（ palate chaetae）。 如仙女虫科 naididae和
颤蚓科 tubificidae的背刚毛束中就有这两种刚毛。当栉状刚毛两个主齿（ main
teeth） 之间的间齿（ intermediate teeth） 与主齿等长时则成掌状刚毛。
腹刚毛束 腹刚毛束内多数为钩状刚毛,
呈 S形, 中部膨大成毛节 （ nodulus）, 其
远端为双叉时, 分别称为近齿 （ proximal
teeth） 和远齿 （ distal teeth）, 或下齿
（ lower teeth） 和上齿 （ upper teeth） 。
有的远齿退化不见, 以致变成单尖的钩
状刚毛 。 除了在背刚毛束和腹刚毛束中
常见的刚毛以外, 还有一些特殊形状的
刚毛, 如背氏管水蚓 Aulodrilus pigueti在
第 Ⅶ 节背刚毛束中有浆状刚毛；湖管水
蚓 A.limnobius体中后部和后部的双叉刚毛
具有龙骨 （ keel） ； 太平洋沿岸地区的维
窦夫塘蚓 Telmatodrilus vejdovskyi体后部
双 叉 刚 毛 的 上 齿 具 有 很 多 细 齿
（ denticles） 。 在很多性成熟的水蚯蚓中,
位于雄性生殖孔 （ male pores） 和前列腺
孔 （ prostatic pores） 附 近 有 阴 茎 毛
（ penial chaetae） 和交配毛 （ copulatory
chaetae） 形成, 这些生殖刚毛 （ genital
chaetae） 常常两根在一起 。 阴茎毛和交
配毛在形状和大小上变化很大, 很少有
相同, 重复的形状, 因此其形态可以作
为分类的依据 。
（ 二 ） 主要器官的结构与功能
1,呼吸
水蚯蚓的呼吸主要通过身体表面或肠壁进行,亦有部分种类
用鳃呼吸 。
水栖习性的种类因长期生活在水环境中, 在漫长的进化过
程中失去了背孔, 气体交换可以通过许多不同的途径和方式,
在水栖寡毛类中，鳃呼吸仅见于仙女虫科中尾盘虫属 Dero
,管盘虫属 Aulophorus,头鳃虫属 Branchiodrilus和颤蚓科的苏
氏尾鳃蚓 Vranchiura sowerbyri等。
尾盘虫和盘管虫的身体末端都
有一个浅杯状结构，称鳃窝
（ branchial fossa）。 鳃窝略朝后上
方。肛门位于其中。从其内壁伸出
的称真鳃（ true gills）,从边缘伸
出的称副鳃（ accessory gills）。 鳃
的表面具有纤毛。鳃中空，为体腔
延伸入鳃的部分。在鳃的空腔中有
很多交叉或规则排列的纺锤形细胞
（ spindle-shaped cells）。 鳃和鳃窝
均能收缩。在盘管虫还有一对由鳃
窝后缘向后突出的长指状须
（ palps）,但其中没有血管分布，
也不能收缩。钓尾盘虫 D.obtusa鳃
窝中的血管分布很简单，而皮尔尾
盘虫 D.perrieri和指状尾盘虫
D.digitata鳃窝中血管的排列较复杂 。
头鳃蚓属的鳃是按节成队排列的，
位于体前端，始自第 Ⅵ 各节的背侧面，
向后渐细小，终止于体后端。鳃表面具
有纤毛，其长度可达身体直径的 3-4倍。
鳃腔亦为体腔的延伸部分，其中漂浮着
体腔球（ coelomic corpuscles）。 除去体
后端的短鳃外，所有鳃中都有一个连接
背、腹血管的血管环。
苏氏尾鳃蚓的鳃沿着背, 腹中线按节排列成两纵行,
共 50-140对, 其长度几乎与体宽相等, 前端的鳃小而
不显 。 生活时, 鳃有规律地从后向前摆动, 促进了蚓
体后面的运动 。
上述各例表明，尽管水蚯蚓的鳃各不相同，但均为
表皮层的衍生物，因此几乎任何部位均可发育。
水蚯蚓的血液为红色或黄色, 不具红血球, 以血红脘溶于血浆内 。
呼吸作用一般利用皮肤下的微血管交换气体 。 如颤蚓 Tubifex和水丝蚓是
通过身体表面积的增大和加快颤动次数, 促使周围水流更新来调节呼吸
的 。 它们的尾部突出淤泥, 体前端则埋入泥中 。 在正常情况下尾部有节
奏地摆动, 进行平静的呼吸 。
颤蚓类喜生活在氧饱和率 10— 60％ 的水中, 当水中含氧量不足时,
则拉长身体并增加尾部的颤动速度 。 水蚯蚓可耐受全部缺氧 。 据试验,
颤蚓可在无氧条件下生活 40— 120天之久 。 当重新给予空气时, 其呼吸
率可比正常情况下高许多；但尾腮蚓却要求环境有较多的溶氧量 。
通常, 泥浆内是没有氧气的, 即使有少量也很快被微生物或氧化物
质所耗尽, 当含氧量下降时, 水蚯蚓可迁移到淤泥表面, 与具有一定含
氧量的水层 -呼吸层 （ respiratory layer） 保持接触, 该层内氧气多在 2-
3ml/L范围内波动 。 Alsterbery认为, 在水蚯蚓的供氧生理机制中, 肠呼
吸是主要的 。 在氧气丰富的条件下, 可能完全依靠肠呼吸 。 但当氧气越
来越少时, 皮肤呼吸的作用则越来越突出 。
呼吸不仅受氧气的影响，还受到 CO2的制约。 CO2浓度升高可导致呼
吸暂停，但经过一段时间后，水蚯蚓仍能在高浓度的 CO2条件下恢复呼
吸运动。试验表明，水蚯蚓能够耐受 CO2浓度 500ml/L 24小时以上，但
尚未发现 CO2的致死浓度，因为浓度再高，会引起水蚯蚓的躲避反应。
生殖
水蚯蚓与陆蚯蚓一样，
也是雌雄同体。生殖腺
集中在前段体节内，雄
性器官包括精巢、精巢
囊、输精管。输精管内
具一精漏斗，外端通雄
孔，有些种类尚有前列
腺。精子装在精荚内而
排入异体受精囊内，或
将精荚插在对方的生殖
带附近，等待受精。雌
性生殖器包括卵巢囊，
输卵管，受精囊（对外
有开口的受精囊孔）。
输卵管内端有卵漏斗，
外端通雌孔。
水蚯蚓虽为雌雄同体, 亦为异体受精 。 交配时, 两个
体前端以腹面相靠合, 各雄孔排出精液到对方受精囊内储
存 。 交换精液后各自分开, 卵成熟后, 环带分泌粘物而形
成带状卵袋 （ 卵茧 ）, 卵即产于其中 。 卵袋向前移动到受
精囊孔处, 精液即流入卵袋内而受精 。 卵袋由身体前端脱
落于水底, 而卵袋两端自动收缩而封闭成为椭圆形的卵袋,
受精卵在卵袋内发育成为小水蚯蚓 。
有些种类常进行有性生殖 —— 芽裂 。 通常在身体后端
若干小节发育成新个体的头节 。 而其他各小节为新个体体
节, 前者则成为旧个体 。 这两个个体互相连接 。 以后断开
为独立的新个体 。 有时在新旧个体尚未分开前, 在新个体
的后部又开始第二次芽裂, 构成暂时的群体 。 这种无性繁
殖不但关系种族的繁衍, 同时对鱼类饵料的增加也有重要
的意义 。
另外，水蚯蚓有很强的再生能力，切断后能再生成完
整的个体。
二、分类
我国已知水栖寡毛类共 4科约 28属 70余种
（ 一 ） 票页 体虫科 Aeolosomatidae
本科种类体型小，约 10mm左右。体节不明显且扁
平。多用无性裂体生殖。神经索与表皮不分。与原环
虫纲的种类有相似之处。本科共有四个属。常见者仅
票页 体虫属。
票页 体虫属 Aeolosoma,
本属种类每体节背腹具四
束发状刚毛，每束数目不
定。口前叶附有刚毛。体
节隔膜缺乏，顶多具一部
分稀薄的隔膜。没有砂囊，
精巢与卵巢混合成一块。
体内常具油滴，生活在清
水腐烂物间。如点缀票页
体虫 Aeolosoma
varaiegatum体长约 2-6mm，
宽 2-2.6mm。 体后部常有
无性生殖的子体。口前叶
圆而宽。口在腹侧如吸盘。
身体分节很不明显，自 Ⅱ
节起每节有发状刚毛 4束，
每束 5-11条。通常 3条最长，
体内有带绿色或黄色的油
点，体前端分布最多；在
口前叶上犹如半月形排列。
常由横裂芽生，有性生殖
不常见。汉氏票页 体虫
Aeolosoma hemprichii,在
稻草培养液中常见。
（二）仙女虫科 Naididae
本科个体大小不一，身体分节不甚明显，但体隔膜通常完
整。通常行无性生殖，到一定季节时才行有性生殖。背部
刚毛的有无随种类的而异，腹刚毛二叉型。脑神经与皮肤
分离。我国已知约 17个属，现仅常见属介绍如下,
仙女虫属 Nais,身体通常细
长, 体长约 6-10mm。 前端常常带
有棕黄色 。 两侧各有一个眼或无
眼 。 俨然有一个明显的头部 。 其
刚毛形状有三种：长在背面的,
每束有 1-2条发状刚毛和 1-2条针
状刚毛；腹面则为钩状刚毛 。 而
背刚毛在第 Ⅵ 节才开始出现 。
仙女虫利用咽头舔刮藻类、植物
碎屑或细菌。在一年中大部分时
间进行无性芽裂生殖。有性生殖
多在 6-7月间进行。本属常见种类
有参差仙女虫 Nais variabilis,貌
形仙女虫 Nais pardalis 。
杆吻虫属 Stytaria,
本属最突出的特点是
有由口前叶延伸成的
吻；它柔软、杆状。
吻有助于摄食与防御
敌害。常在水草中爬
行，亦能做短距离游
泳。其他特点与仙女
虫相似。本属种类不
多，常见的有尖头杆
吻虫 Stytaria fossularis
尾盘虫属 Dero,尾盘虫突
出的特点是, 身体末端有薄而
扁中央凹入的半圆形浅碟状尾
盘, 上面有 2-5对指状鳃, 表面
有许多纤毛, 通过纤毛有节奏
的摆动, 造成局部水流从而得
到较多的氧 。
尾盘虫喜居静水中，常在水底
或水草上分泌膜质小筒，身体
藏在筒中，而头尾露出筒外，
一遇惊扰就全身缩入筒中，也
能放弃小筒而作短距离游泳。
在夏季水肥，杂草迅速腐烂之
处甚多。如指鳃尾盘虫 Dero
digitata,钝尾盘虫 Dero obtusa、
澳洲尾盘虫 Dero austrina
（ 三 ） 颤蚓科 Tubificidae
本科种类个体较大, 体节分明, 不行无性生殖 。 生
殖器官位于身体的 Ⅹ 和 Ⅺ 节内 。 它们通常是 α-中污带生物
。 栖于泥中, 并用粘液和泥土做成软管 。 所以又叫管作虫
。 平时身体藏于软管内, 不断摆动露在管外的尾部, 以便
在含氧不足的水体中进行呼吸 。
本科除尾鳃蚓外，在很大程度上是根据生殖器官的构
造和位置来进行分类。因而在幼体的鉴别上是很困难的。
本科约 9个属，先进介绍常见 6个属如下,
尾鳃蚓属 Branchiura,
本属是颤蚓类中最大的
种类。体长达 150mm，
体色淡红或淡紫色。在
虫体后部约三分之一处
开始，每节有一对丝状
鳃。最前面的最短，逐
渐增长。约有 60-160对。
着生在背腹两面。其生
命可达一年之久。如苏
氏尾鳃蚓
Branchiurasowerbyi
颤蚓属 Tubifex,本属虫
体微红色。口前叶稍圆，
背刚毛自 Ⅱ 起开始出现，
腹刚毛每束 3-6条，针状刚
毛有两个长叉。中间有 2-
12个细齿。雌性生殖孔一
对，位于 Ⅹ 节。受精囊长
圆形，无精荚。本属种类
分布广泛，能忍受高度缺
氧，常为最严重污染区的
优势种。如常见的中华颤
蚓 Tubifex sinicus
水丝蚓属 Limnodrilus,体长 35-
65mm。 口前叶圆锥形, 体色褐红,
后部成黄绿色 。 背部仅有钩状刚
毛, 末端有二叉 。 腹刚毛形状相
似 。 环带明显, 在第 Ⅺ -1/2Ⅻ 节,
成戒指状 。 受精囊内常有精荚,
具有长筒状的阴茎鞘 。 其阴茎鞘
的长度与末端形状是鉴定种的重
要 依 据 之 一 。 霍 甫 水 丝 蚓
L.hoffmeisteri 阴精鞘长筒状, 全
长约为最宽部的 10-14倍, 末端成
喇 叭 状 ； 克 拉 泊 水 丝 蚓
L.claparedianu） 阴茎鞘与霍甫水
丝蚓相似, 但长为最宽部的 20-40
倍；奥特开水丝蚓 L.udekemisanus
阴茎鞘末端龟头状, 其长约为宽
的四倍；瑞士水丝蚓 L.helveticus
阴茎鞘末端成锚状, 长为宽的 4-
5.6倍 。
生态分布和意义
水蚯蚓对温度的适应能力很强, 票页 体虫 Aeolosome在水温低于 6℃ 时,
身体分泌层一胶质薄膜包裹全身, 渡过低温环境, 待水温上升后再度正常生
活 。
水蚯蚓吞食泥土, 同时从土中食进腐屑, 细菌以及底栖藻类 。 有时也吃
丝状藻类和小型动物 。 如颤蚓每天食泥量可达本身容积的 8— 9倍, 少数种类
（ 毛腹虫类 Chaetogaster） 是肉食性, 常吃低等甲壳类或原生动物, 它们常生
活在丝状藻类当中, 摄食其中的附生的小型动物 。
水蚯蚓的种类大多为世界性的分布 。 它们本身或卵袋, 可随水流或附着
水草或飞禽的足趾, 带到其他地区繁殖 。 但它们也因所要求的生态环境不同
,在其分布上有一定的限制 。
分布在底泥生活的种类, 在适宜的环境中, 每平方米的泥面上, 其密度
可达 6万多条远视疑为水底铺上一块红毯 。
腐殖质多的地方, 有机污染常为严重, 氧气往往缺少, 它们在缺氧的环
境里, 则从泥底伸出大部分身体, 不断摆动, 很有节奏, 一遇惊扰, 则一起
缩入泥内, 这种不断摆动造成水流, 以便获得更多的氧 。 水中溶氧越低, 摆
动越快, 在腐殖质少而氧充足的水体中, 摆动则缓慢 。
还有一些过着浮游或聚集于腐殖质爬行的种类, 它们的个体甚小, 一般
不引人注意 。 其次还有少数营寄生或共生的种类 。
水蚯蚓是淡水底栖动物群的主要组成部分 。 它们象蚯蚓一样在
一定的时间内, 把淤泥吞入而又排出, 这有助于改善水底环境 。 另
外, 它们也是鱼类的优良天然饵料, 对于淡水底层鱼类的生活, 有
着重大的意义 。
随着工业的发展, 由于工业生产排出大量的污水, 往往造成污
染 。 为了处理污水, 常常要付出巨大的代价 。 水蚯蚓在污水自净中
（ 特别是颤蚓 ）, 能发挥自己的作用, 这给处理污水净化提供很好
的线索 。
颤蚓类在水体中普遍存在, 而且在一定范围内, 其种群数量随
污染的增加而增加 。 据报道：易伯河受污染后每平方米有 1,700,000
条尾鳃蚓 Branchiura。 另外, 在不同污染条件下的优势种, 大体可
看出, 霍甫水丝蚓 Limnodrilus hoffmeisteri和正颤蚓 Tubifex tubifex是
最严重污染地区的优势种 。 奥特开水丝蚓 Limnodrilus udekemianus和
克拉泊水丝蚓 Limnodrilus claparedinus亦能忍受较严重的污染, 而管
水蚓 Aulodrilus则为中等污染区的颤蚓类 。 因而有人主张用单位面积
的颤蚓数量来作为水体污染指示 。 亦有人用颤蚓数量占底栖生物的
百分比来表示水体污染情况 。 这些事例提供了作为水体污染指示的
理想种类, 因而在水质污染监测手段中, 有着重要的意义 。
陆栖种类似乎与水产的关系不大，但因某些种类适
应性强，生长快的特点，有专门饲养作为人工优质饵料
的。如线蚓科中的线蚓 Enchytraes albidus（ 白虫），通常
生活在草丛或作物根系或苔藓中，体长约 20mm,白色。
能适应不同浓度的盐分，幼虫只需 20天左右即可成熟。
在原苏联设有专门的工厂来饲养，为供应大量鱼种养殖
厂幼鱼优质饵料的需要。
复习思考题
1,解释：群浮，围口节，口前叶，疣足，尾鳃，环带。
2,简要说明水生环节动物的主要类群和特征。
3.何谓底栖动物？包括那些类群？
Zoobenthos
底栖动物 （ zoobenthos或 benthic animal） 是指生活史的全
部或大部分时间生活于水体底部的水生动物群 。
底栖动物可分为原生底栖动物 （ primary zoobenthos） 和次
生底栖动物 （ secondary zoobenthos） 。 原生底栖动物的特点是
能直接利用水中溶解氧的种类, 包括常见的蠕虫, 底栖甲壳类
,双壳类软体动物等；次生底栖动物是由陆地生活的祖先在系
统发生过程中重新适应水中生活的动物, 主要包括各类水生昆
虫, 软体动物中的肺螺类 （ Pulmata） 如椎实螺 Lymnea等 。
为了研究方便，通常将不能通过 500μm孔径筛网的动物称
为大型底栖动物（ marofauna）； 能通过 500μm孔径筛网但不能
通过 42μm孔径筛网的动物为小型底栖动物（ meiofauna）； 能
通过 42μm孔径筛网的动物为微型底栖动物（ nanofauna）。
根据底栖动物与底质的关系，还可将底栖动物分为三种生活类型：
底上生活型（ epibiots）,底内生活型（ infauna） 和底游生活型
（ vagile zoobenthos）。 底上生活型包括在底质上部生活的各种固着
动物（ sessile zoobenthos,如海绵动物、腔肠动物、管栖多毛类、
苔藓动物等）、附着动物（ attached zoobenthos,如贻贝等）和匍匐
动物（ crawling zoobenthos,如腹足类软体动物、海胆、海参及海星
等棘皮动物）；底内生活型又有埋栖动物（ immersed zoobenthos）
和钻蚀动物（ boring zoobenthos） 之分，前者如大部分多毛类、双
壳类的蛤和蚌、穴居的蟹、棘皮动物的海蛇尾等，后者则具有特殊
的机能，通过物理或化学方法，在岩石或木材中钻蚀出管道作为其
栖居的场所，如软体动物的海笋、船蛆和甲壳类的蛀木水虱；底游
生活型指的是能够利用胸肢或腹肢在水中作短暂游泳的虾类或虾蛄
等。底栖动物是水域生态系统中的一个重要组成部分，对了解生态
系统的结构和功能具有重要意义。在应用上，底栖动物是鱼类等经
济水生动物的天然食料；一些底栖动物如虾、蟹本身就具有很高的
经济价值；底栖动物还常作为环境监测的指示生物；此外，尚有一
些种类如海绵动物、苔藓动物等是重要的污损生物，对水产业危害
甚大。因此，研究底栖动物在渔业和环境科学上具有重要的理论和
实践意义。
第一章 环节动物门
Annelida
环节动物包括陆生的蚯蚓, 淡水的蚂蝗, 海栖的沙蚕等 。
它们具有以下几个重要的共同特征：两侧对称, 具分节现象,
裂生真体腔, 多具闭管式循环系统, 链式神经系统, 开始出
现疣足形式的附肢, 大多数具刚毛, 排泄器官为后肾, 海生
者多经单轮幼虫期 。
环节动物约有 35000种，分为 6纲：原环虫纲 Archiannelida
,多毛纲 Polychaeta,寡毛纲 Oligochaeta,蛭纲 Hirudinea、
益纲 Echiuroidea和星虫纲 Sipunculida。
多毛纲
Polychaeta
多毛纲是环节动物门中最大的一个纲。包括 80余科,1600
多个属,10000多个已描述的种。近年将多毛纲定义为：雌雄异
体，具疣足和成束的刚毛，体前部具有分化良好的头部 (包括口
前叶和围口节 )，多具感觉或摄食的附肢 (触手、触角、触须 )和
眼，大多为海洋生境中的环节动物。当然，也有例外，有雌雄
同体的，也有疣足极度退化仅留少数刚毛的种类。多毛类的成
体大多营底栖生活 (包括钻洞、穴居 )，幼体则过浮游生活，主
要分布于沿岸低盐水域。但也有沙数种类是终生浮游的，在形
态上发生了一些明显的改变，而在地理分布上，它们却比底栖
种类更广。此外，有些底栖种类到了繁殖期，大量集群于海水
表层，营暂时性浮游生活，它们都是经济水产动物，特别是鱼
类的天然饵料。
一, 形态和功能
多毛纲动物身体一般可分为头部, 躯干部和尾部三部
分 。
（ 一 ） 头部
多由口前叶和围口节组成。
口前叶 (Prostomium) 是口
前的一个体节。在自由主动觅
食的种类 (沙蚕、吻沙蚕等科 )
口前叶较发达，多具有明显的
附肢和眼；在固着滤食的类群
(蜇龙介、石灰虫等科 )口前叶
多退化或与围口节和前几体节
愈合，附肢也大都特化为滤食
和呼吸的鳃冠 (触手冠 )。口前
叶的附肢包括触手和触角。触
手位于口前叶的背部或前缘，
主司感觉；触角的位置从腹到
背、从前端到头后，具有感觉
和摄食两种功能。现以沙蚕科
动物为例，说明其头部的构造 。
沙蚕头部的口前叶卵圆形、梯
形或多边形，具四个黑色、浅
褐色或红色眼，前端有口前触
手 (Prostomial tencucles)和两个
卵形分节的口前触角
(Prostomial papls),眼后具两个
横裂隙称项器 (Orgaum nuchale)。
围口节 (Peristomium) 位于口前叶后面的一个环节, 是由
担轮幼虫前纤毛轮演化而来 。 围口节腹面具口, 两侧多具围
口节触须 (特化的疣足背, 腹须或须状叶 ),也称为围口触手 。
在沙蚕科, 触须一般恒定在３ ─４对 。
咽和吻 吻由消化道的口腔和富肌肉的咽外翻形成。吻
的形态是重要特征，吻由颚环 (maxillary ring)口环 (oral ring)
两部分组成，前端近大颚处为颚环，基部近口端为口环。吻
可分为八个区，噪声环背中部为１区，１区两侧为 Ⅱ 区；颚
环腹中部为 Ⅲ 区,Ⅲ 区两侧为 Ⅳ 区；口环背中部为 Ⅴ 区,Ⅴ
区两侧为 Ⅵ 区；口环腹中部为 Ⅶ 区,Ⅶ 区两侧为 Ⅷ 区，其中
尤以 Ⅴ, Ⅵ 和 Ⅶ, Ⅷ 区最重要。吻具有几丁质的颚片和各种
形状的小齿以咀嚼磨碎食物。注意：吻是否平滑，是否具软
乳突和许多小的黑色或黄色齿（颚齿），以及齿的排列和形
状，这些都是很重要的分类依据。
（ 二 ） 躯干部
由头后数个或数百个环节 (体节 )组成，是虫体的主
要体区。体节可能彼此相似（同律分节）或不同（异律
分节）。在沙蚕、鳞沙蚕等科，大都是同律分节，蛰龙
介、石灰虫等科则呈异律分节。由于前后体节结构不同
，出现分区，结果形成体前部（胸部、胸区）和体后部
（腹部、腹区），甚至更多体区。
疣足
(Parapkdium) 为
每个体节两侧肉
质扁平状突起物，
有运动和呼吸功
能。
刚毛
(seta,chaeta)
位于疣足内部和
外部的几丁质刺
毛，是由刚毛囊
分泌的，具辅助
运动、捕食甚至
建管的功能。
（ 三 ） 尾部
位于身体的最后一节或数节，又称肛部。肛门
开口于最末节的后端，并具有１ ─ ２对细长的肛
须，有触觉的功能。
二, 分类
多毛纲分为游走目和隐居目 （ 管栖目 ）,
（ 一 ） 游走目 Erranta
自由生活 。 除头部和尾部外全身各体节的构造相似,
每个体节有１对疣足, 并具肾管和鳃 。 口前叶明显, 咽 （
吻 ） 能翻出口外, 其前端有 1─2对发达的大颚, 一般为捕食
性动物, 也有少数种类过穴居或管栖生活 。
1,沙蚕科 Nereidae 体长呈圆柱形, 具很多体节 。 头部
明显, 口前叶亚卵圆形或似梨形 。 具眼四个 （ 极少数无 ）
,0─2根前触手, 两个分节的触角；围口节具３ ─４对触须；吻可翻出 。 前端具一对大颚 （ 吻平滑, 具颚齿或软乳突
） 。 多数种类前两对疣足单叶型, 余皆为双叶型, 背足叶
具背刚叶和 1─3舌叶 （ 若背前刚叶伸长亦称中背舌叶 ）, 腹
足叶具前, 后腹刚叶和一个腹舌叶 。 具背, 腹须 。 刚毛复
型或简单型, 刺状或镰刀状 。 肛部具肛须一对 。
本科我国报道计 20属 80余种，常见种有,
沙蚕属 Nereis,口前叶为典
型的沙蚕型；吻的口环及颚环上
均有圆锥形齿。前两对疣足为单
叶型，以后为双叶型。背刚毛为
等齿刺状，在体中部或体后部为
等齿镰刀形刚毛代替。腹刚毛为
等齿、异齿刺状刚毛和异齿镰刀
形钢毛如游沙蚕：生活时或呈绿
褐、金褐、红褐、浅褐或呈淡黄
色带点紫，具闪烁的珠光。我国
潮间带习见的种类有旗须沙蚕 N,
vexillosa、多齿沙蚕 N.multignatha
等，它们常栖于潮间带中下区牡
蛎及石莼海藻丛中 。
刺沙蚕属 Neanthes,口前叶有两个触手,
眼二对, 呈矩型或梯型排列 。 外翻吻的口环
和颚环上均具圆锥状齿, 但有时有些区无齿 。
围口节无疣足及刚毛, 触须４对 。 前二对疣
足为单叶型, 以后为双叶型, 背, 腹舌叶较
发达 。 背刚毛仅有等齿刺状一种, 腹刚毛为
等齿, 异齿刺状和异齿镰刀形刚毛 。 有个别
种类有简单型刚毛 。 性成熟时异沙蚕群浮,
具变形疣足及桨状刚毛 。
日本刺沙蚕 Neanthes japonica,俗称水百脚、
水蜈蚣。大的个体到 150mm,体节到 80个左
右。生活时全身为肉红色，口前叶横方形，
有眼两对，吻上具齿。围口节有四对触手，
最长一节长达第三节刚毛节。在长江口到南
京一带淡水中常见，有由河口溯江而上到稻
田中进行婚配的习性。日本刺沙蚕的性成熟
雌、雄虫，与典型的生殖期异沙蚕体截然不
同，除同具性成熟生殖产物（精子和卵）有
不同体色和体稍显厚外，无任何其它形态上
的变化。日本刺沙蚕个体大，广盐分布、常
栖于河口泥沙滩，为中国和日本特有种。
围沙蚕属 Perinereis,口前叶具两个触手，围口节４对触须，
吻的口环和颚环上均有齿,Ⅵ 区的齿为扁三角形、横棒状或圆锥
形齿混在一起，其余区均为圆锥形齿。除前二对疣足为单叶型外，
其余均为双叶型。背刚毛全部为刺状刚毛，腹刚毛有刺状和镰刀
状刚毛两种。如双齿围沙蚕 Perinereis aibuhitensis，为重要的经
济多毛类，个体大，质量好，是潮间带上区泥沙滩的优势种，供
做钓饵，为目前出口的沙蚕之一。
疣吻沙蚕属 Tylorrhynchus 口前叶有两
个触手, 围口节触须４对 。 吻的口环
和颚环上具软的乳突, 无坚硬的小齿 。
除前２对疣足为单叶型外, 其它均为
双叶型 。 前部疣足背须的基部粗, 至
末端渐变细 。 无下腹舌叶 。 背刚毛为
刺状刚毛, 腹刚毛为刺状和镰刀状刚
毛 。
疣吻沙蚕 Tylorrhynchus heterochaeta,
体长约 80mm,体节 60多个，前端背
面呈墨绿色。后面稍带红色，背中央
浅红色。头部有两对前后很靠近的、
有明显晶状体的眼点。吻无小齿大颚
巨显。围口节触手 4对，最长达第 4节
刚毛节。疣足刚毛甚小，以后逐渐较
大。肛门节有小肛须一对。属温带及
亚热带种。我国南京、上海、福建和
广东河口区均有分布。可栖于稻田，
啮食稻根危害农作物；又因体大而肥，
群浮时数量极多，可供食用和做钓饵。
齿吻沙蚕科 Nephtyidae体长且扁, 具许
多断面为横长方形的体节 。 躯干部背中
线稍隆起, 腹中线具一种纵沟 。 口前叶
小, 多边形或卵原型, 具 1-2对小触手 。
项器有或无 。 吻粗壮肌肉质, 具一对几
丁质的侧颚 （ 需解剖可见 ） 或具端乳突
和纵排表面乳突 。 疣足双叶型, 皆由前,
中, 后三叶组成； 发达的背, 腹叶间常
具间须 （ 鳃 ） 。 刚毛简单型：前刚叶多
具梯形毛状刚毛, 后刚叶具细齿长毛状
刚毛或具膝状刚毛核叉状刚毛 。
齿吻沙蚕是泥沙滩习见种 。 潮间带分布
的种常具银灰色的光泽 （ 曾译名为银蚕
科 ） ；深水种多绿色或红色 。
齿吻沙蚕 Nephthys caeac：又称银蚕。
海栖种个体大头部前端圆形，无眼点，
有触手 4个。围口节具疣足，疣足发达，
背腹肢距离较远。刚毛为单刚毛，肛须
只一根，栖息于泥沙或碎石底下。分布
于青岛、大连沿海。在太湖普遍存在，
个体为 1— 20mm。 据当地老农了解，在
夏秋沿湖塘田中曾见有大型个体。
吻沙蚕科 Glyceridae 口前叶圆锥形多环轮, 前端具
４个小触手 （ 头触角 ）, 无触角和触须 。 翻吻大而
长, 为圆柱状或圆棒状, 末端具４个大颚, 颚基部
具副颚 。 体不分区, 每个体节具２ ─３个环轮 。 疣
足双叶型或单叶型 。 鳃有或无 。 若有则简单或分枝,
能伸缩者位于疣足各处, 不能伸缩者多位于疣足背
缘 。 要对虫体前后疣足进行观察 （ 尤以体中部重
要 ） ；若部分疣足上无鳃或鳃长短不一, 则判定为
鳃能伸缩 。 背刚毛简单毛状, 腹刚毛复型 。 吻沙蚕
以强有力的吻穴居于泥沙中, 吻外翻出几乎可达体
长的二分之一 。 据报道, 山东省南部沿海挂网捕获
长吻沙蚕 Glycera chirori数量相当可观 。 每年４月份,
即墨, 海阳沿海一带, 有时一天可捕几万斤 。 有人
认为这是解决虾饵料的一种途径 。
吻沙蚕属 Glycera,体长，前、后端尖、横断面扁圆
形，至少３个环轮，通常５ ─ ７个环轮，前端具４
个小触手。吻很长，表面具多种密集的吻器，前端
具４个大颚，副颚具侧翅。除围口节和次一体节疣
足单叶型外，皆具双叶型疣足。背刚毛简单型毛状
或刺状，腹刚毛复型刺状。如长吻沙蚕 G.chirori
（ 图 1-7），为日本及我国黄海潮间带、潮下带
(17─ 53m),东海（舟山普陀山）、福建平潭、厦门
和北部湾底质软泥中分布较广的常见种。喜群集，
渔民捕虾的挂网中可大量捕到。
海稚虫科 Spionidae 体呈蠕虫型, 由许多较扁的体节组成 。
口前叶圆钝或尖或具缺刻 。 一对有沟触角位于口前叶与围口
节之间 。 吻无颚器 。 疣足双叶型, 疣足叶片状无缺刻 。 刚毛
简单, 具毛状, 双齿或多齿有巾或无巾钩状刚貌 。
海稚虫科是多毛纲最大的科之一。成体是底栖动物群落、
幼虫是浮游动物群落中重要的组成部分。其中，才女虫属
Polydora和蛇稚虫属 Boccadia以第 5刚节的粗刚毛钻孔穴居于
石灰质的石块、死珊瑚、软体动物贝壳中，致使贝类被细菌
感染而浓肿溃疡，造成大量死亡；椎稚虫属 Aonides和海稚虫
属 Spio常密集栖于沙岸；稚齿虫属 Prionospio的幼虫是习见的
浮游类群；锤稚虫属 Malacoceros则穴居于具泥的石块裂隙间
。
才女虫属 Polydora, 口前叶
前端圆钝具却刻，向后延伸尾脑
后脊。眼有或无。第一刚戒备刚
毛有或无。第五刚节大且变形、
仅具一种变形粗足刺刚毛，且排
成一直排或稍弯曲牌，通常具伴
随刚貌。体后部背足叶有或无足
刺刚貌。腹足叶巾钩刚毛双齿，
始于第 7-17刚节，两齿之间具明显
的角，其炳部有或无收缩部。鳃
始于第 5刚节以后。肛部为收缩或
扩张的袖口状、茶碟状或分叶。
我国有记录的才女虫共 9种，分布
于东海、南海、黄海的潮间带或
珊瑚礁中。其中，关氏才女虫 P,
kemipi和利氏才女虫 P,ligni是广盐
性种类，广泛分布于河口地区和
半盐水养殖池塘中。
（ 二 ） 管栖目 Sedentaria
本目动物是过附着生活, 居住在沙穴, 泥沙和它自己的
分泌物所组成的管子中, 或住在由它自己分泌的石灰质管子
中 。 身体后部的疣足退化 。 肾管集中在身体的最前端, 呼吸
器官, 取食器官也集中在身体的最前端 。 因此, 身体很明显
地分成数区 。 头部附属器官变化很大, 一般都具有纤毛的触
手, 靠纤毛的摆动使有机物碎片或微小生物沉入口内 。 咽部
没有颚齿, 也不能外伸 。
在管栖类中，多是重要的污损生物。
龙介虫科 Serpulidae 具石灰质栖管, 体对称, 又名石灰
虫 。 头部口前叶不明显, 常与围口节愈合形成漏斗状的鳃冠
（ 触手冠 ） 围绕着口, 其上具很多鳃丝 （ 触手丝 ）, 具呼吸
和激动水流滤食之功 。 鳃丝常具两排小羽枝 （ 鳃羽枝 ）, 其
背中线的一个鳃丝末端可变成能封闭壳口的壳盖 。 躯干部可
分为两区：胸区至少５个刚节, 具胸膜, 第１刚节多扩展成
外翻的领 （ 有建管腺体 ） 。 胸区的背刚毛通常为具翅毛状刚
毛或枪刺状或鳍刺状, 腹刚毛为齿片状 （ 梳状 ） 。 腹区具很
多体节, 其刚毛的分节与胸区相反, 背刚毛为齿片, 腹刚毛
为翅状或刺叭状等 。
龙介虫与缨鳃虫都具栖管 。 但龙介虫的栖管是石灰质的
,无触角, 常有壳盖, 而缨鳃虫栖管为角质颧泥沙膜质, 有
触角, 无特化的壳盖 。
石灰虫管多附着在岩石和其它硬物或珊瑚上，是一类极
其重要的污损生物。如盘管虫属等喜附着在浮标、船底、养
殖设施或养殖贝类的壳表面。有壳盖的种类一般生活在潮间
带，无壳盖的种类生活在潮下带。如龙介虫属。
龙介虫属 Serpula 壳盖只
有一层，漏斗状其边缘有锯齿，
壳柄光滑。领刚毛毛状和枪刺
状，无弯刀刚毛。腹部刚毛为
刺叭状，齿片刿毛有数个小齿。
７个胸刚节。如龙介虫
S.vermicularis,栖管的切面为
圆形。管表面有５ ─ ７个纵脊。
为世界性种，我国沿海潮间带、
潮下带均有分布。是世界性主
要污损生物之一。
断裂生殖（ fragmentation） 断裂和出芽常是多毛类习见的无性
生殖方式。又可包括自发断裂（ spontaneous fragmentation） 和规则
断裂（ orderly fragmentation）。 前者如 钙珊虫 Dodecaceria, 叶 lin
虫 Phyllochaetopteus和自裂虫 Autolytus等，它们可本能地断裂成单个
体节或短的片段，然后再生为一新个体，有的还可重复产生一系列
的子个体 ； 后者如斯氏缨鳃虫 Sabella spallanzanii,裂虫科 Syllidae
和石灰虫科 Serpulidae的属种，它们常在一定的体节准确地断裂。
出芽生殖（ budding or
gemmiparity） 由亲体上
出现的突起（芽体）形成
新的个体。在多毛类中虽
不多见，但变化却很大。
如多育钻孔裂虫
Trypanosyllis prolifera，
几乎所有的 体节都能产
生头部，而且 新头的链
出现在连续的 体节上；
克氏钻穿裂虫 T.crosslandi
只在 肛节前的 体节上产
生一丛有性个体 ； 与深海
六放海绵共栖的枝裂虫
Syllis ramosa,可在不同
的体节上产生侧生的不育
芽体，芽体长大但仍 附
于亲体上形成很长的 分
枝群体，在分开前，在有
的侧枝上产生次生的 有
性个体 。
另外，多毛类具有较
强的再生（ regenaration）
能力，其触手、触角、触
须、鳞片和其它软弱部分
失去后会很快再生。体长
的多毛类被捕食者造成损
害是常见的危险。如 Lin
虫 Chaetopterus
variopedatus和胶管虫
Myxicola仅留一个体节就
可再生完整的虫体；缨鳃
虫 Sabella触手冠和胸部被
鱼食去后，再生的体节数
最多不超过 3节；腹部体
节可改造为胸部体节（变
形再生,morphallaxis）。
研究指出，尾部的再生率
常与被切去的体节数成正
比。此外,lin虫的体前部
极易在翼状背叶和杯形器
之间断裂，显示多毛类具
有牺牲价值小的体前部以
保全重要的生殖区和当年
生的体后部区的能力。
（ 二 ） 有性生殖
多毛类多行有性生殖, 且多为雌雄异体 。 但在缨鳃虫, 裂虫
,石灰虫等科的个别种中也有雌雄同体者 。 如缨鳃虫腹部前段产
生卵；腹部后段产生精子 。 裂虫有先雌后雄的现象, 矶沙蚕的眉
轮虫 Ophryotricha则有先雄后雌的性反转现象 。
现以沙蚕为例说明多毛类的繁殖和发育特征 。 沙蚕无明显的
生殖系统, 仅在生殖季节前始形成生殖腺 。 生殖腺由隔膜处的体
腔膜细胞快速增殖形成 。 除体前端外, 多数体节都可产生生殖腺
。
沙蚕多为雌雄异体。只在生殖期，靠生殖腺的颜色（雌性多
蓝绿色，雄性多粉红色或乳白色）或形态上的某些微小变化（见
后）来区分性别。雄性的生殖腺多在一定的体节中形成；而雌性
生殖腺多出现于体中、后部体节内。生殖细胞通常在配子母细胞
时就被排入体腔，在体腔中为营养细胞或其它体腔细胞乌黑并进
入成熟。性成熟个体的体腔中充满近圆球形的具许多分散卵黄和
油滴的卵或有尾的精子。据统计，一条长３ ─ ４ cm的雌虫可产
卵达３万粒。值得注意的是，杜氏刺沙蚕 Neanthes dumerilii在第
19─ 25节间只产生一对精巢的现象,在沙蚕科中是极罕见的。
沙蚕的生殖
多数典型的海洋种类，于生殖前多发生形态上的变化（生
殖态），其中有的还具有特殊的群浮和婚舞的生殖现象。
生殖态 (epitoky),是沙蚕科,
裂虫科和矶沙蚕科为代表的一
种特有的生殖现象,是由无性或
非生殖个体 （ atoke） 向浮游的
有性或生殖个体 （ epitoke） 转
变的过程 。 这种具有生殖态的
虫体又称异沙蚕体 (heterouereis)，
在形体上均发生许多变化 。
多数沙蚕的精, 卵成熟时经体
壁的临时裂口排出体外, 在海
水中行体外受精 。 受精卵或分
散沉落粘附在它物上, 如双齿
围沙蚕, 日本刺沙蚕等；或聚
集于胶质物中形成卵块, 如旗
须沙蚕, 红角沙蚕 Ceratonereis
erythaeensis等 。 体内受精仅见
于 巨 阔 沙 蚕 Platgnereis
megalops,雄虫常把尾部插入
雌虫口内, 被咬断后, 精子穿
过雌虫的咽进入雌虫体腔达到
受精的目的 。
沙蚕的发育
受精卵多为黄卵, 经早期胚胎发育, 担轮幼虫
( Trochophora)─ 后 担 轮 幼 虫 ( Metatro chophora),疣 足 幼 虫
(Nectochaeta)和刚节幼体 (Setigger juvenile)各期成为成体 。 如日
本刺沙蚕各期形态有以下特征,
早期胚胎发育：卵子受精后, 在卵膜内发育, 约两个小时
出现极体, 四小时后行第一次不等分裂, 成为２细胞期, 五小
时后行第二次卵裂为四个不等大的分裂球 。 六小时后行第三次
明显的螺旋卵裂, 所得八个分裂球, 排成两层, 每层四个, 上
层小, 下层大 。 卵裂继续进行, 经无腔囊胚并以外包为主, 内
褶为辅进入原肠胚期, 时为受精后一日 。
担轮幼虫 ─后担轮幼虫期：受精后两日，胚体出卵膜，为梨
形，具口前纤毛轮、顶纤毛束、端纤毛轮和端纤毛束。在口前
纤毛轮前区具一对红色眼点。消化道尚未分化，内充满油滴。
受精后四日，虫体二侧出现三对小突起，为疣足刚毛原基，刚
毛三束但未伸出体外。口前纤毛轮的中央出现多肌肉的咽原基
，在口前纤毛轮与端纤毛轮之间具三个纤毛轮，属多毛轮幼虫
。虫体具向光性，在培养皿中游动很快。
疣足幼虫期：受精五日后, 刚毛伸出虫体外, 此时疣足
突起并逐渐分化成疣足叶；顶纤毛束和端纤毛束消失, 在虫
体前端出现触手, 触角和一圣触须突起, 后端出现两个肛突,
它们皆先后变长分别发育形成触手, 触角, 一对触须和肛须,
咽囊内出现大颚, 消化道逐渐分化为胃, 肠等结构, 并以肛
门与体外相通 。
刚节幼体期：受精后约一个月，虫体第一对疣足前伸，刚毛
脱落形成第二对触须，该体节是形成围口节的一部分。此时
疣足１０对，无论在形态上和生态上都与成体相似，只是性
不成熟，故称刚节幼体。
生态分布和意义
多毛类动物种类多，分布于所有海洋生境中，对纬度、深度
和底质都表现出明显的特异性。以沙蚕科动物为例，从潮间带
上部至深海带都有分布。如褐片阔沙蚕 Platynereis dumerilii从潮
间带至 4850m(北大西洋 )；环带沙蚕 Nereis zonata从水深 8m(青岛
胶州湾 )至 3899m(大西洋 )都有分布。大多数种类为沿岸浅海种
，最大深度 182m(东海陆架区 )。从生态类型可知，有的沙蚕生
活在潮间带，各种类型的潮间带岩岸、石沼、珊瑚礁、红树林
，软质的各种底质（软泥、泥砂、砂质泥和细砂）都有沙蚕栖
息，潮下带至深海的各种底质也几乎都可以采取沙蚕。有的种
类则生活于河口及淡水水域。从海水，咸淡水（半盐水）至淡
水（远离河口的广州或南京）都有分布。我国有４种沙蚕能在
淡水中生活，其中有１种长须单叶沙蚕 Namalycastis仅栖于淡水
，为纯淡水种；有 13种能生活在咸淡水的河口地带，均系广盐
种；另有 9种能适应较高盐度的变化栖于海水，如日本刺沙蚕能
适应 0.93─ 30的盐度变化。
在海洋生态系的物质循环和能量流动中, 多毛类是食物
链中的一个重要环节, 无论成虫或幼虫均可作为经济甲壳类
和经济鱼类 （ 不仅底层鱼, 也包括一些中, 上层鱼 ） 的饵料,
具有重要经济意义,
多毛类幼虫属阶段性浮游生物, 在海洋浮游生物中占一定
数量, 有些种如双管阔沙蚕和日本刺沙蚕的担轮幼虫, 后担
轮幼虫和疣足幼虫都营浮游生活, 是对虾幼体和稚鱼的优良
饵料 。 目前我国沿海许多养虾池在早春日本刺沙蚕繁殖时期
开闸纳潮, 沙蚕幼虫随之而入, 数量极大, 成为对虾养殖期
间极重要的饵料动物 。
多毛类如沙蚕科的成虫营底栖生活，在岩岸石块下、石缝
中、海藻丛中及珊瑚礁周丛生物中均为优势种。很多种类在
软相的底质上分布非常稠密，因此在底栖动物的生物量中占
优势。据统计，在３４种鱼的消化道中，有多毛类者就占１
４种之多，象底栖鱼中的鲽鱼和鳕类，沙蚕等多毛类动物在
其胃含物中的总数量可达 50％ ─ 80％。
沙蚕, 齿吻沙蚕 Nephtyidae,吻沙蚕, 矶沙蚕 Eunicidae等科的许多
种类, 在生死季节多有二次变态现象, 此时, 其雌, 雄沙蚕体在月光
刺激下从底内云集, 浮游于海面, 这一习性会引起鱼类的集群 。 我国
沿海的经济鱼类如鲐, 参鱼群, 都是在仔鱼, 小虾和浮游动物集中的
海域形成鱼场的 。 当沙蚕群浮时, 由于数量集中, 体内充满了生殖腺,
其营养物质高度地集中, 使浮游生物的质和量急剧递增, 为鱼类极易
捕食和喜好 。 鱼类成群地追逐, 捕食, 形成良好的捕食区 。 据报道,
当红鲑洄游到堪察加时, 正值绿沙蚕的异沙蚕体群浮云集海面之际,
由此可见群浮沙蚕与洄游索饵鱼群之间的密切关系 。 总之, 多毛类对
渔场分布, 渔业资源的状况, 鱼类对产卵场的选择都有较密切的关系 。
多毛类可做为海洋生态环境的指示种 。 如小头虫科 Capitellidae生
活于沿岸, 吞咽型食性, 近厌氧呼吸, 对有机物有很强的耐受力, 每
年 3─ 5月份可大量采到 。 又如海稚虫科的奇异稚齿虫 Paraparionospio
pinnata是 11─ 12月份离岸稍远的有机物指标生物 。 根据它们在生物群
落中出现的优占度, 可以说明海洋底质的污染程度 。 再有, 沙蚕科很
多广盐性种如日本刺沙蚕, 琥珀沙蚕, 疣吻沙蚕常栖于河口附近, 是
天然的污水监测者 。 据调查, 日本刺沙蚕在严重污染条件下形态发生
畸形：疣足退化, 刚毛落脱 。 可见沙蚕不论幼虫还是成虫, 其发育和
形态都能反映水域遭受污染的程度 。
温度是生物地理分布的一个重要限制因素, 从地理分布可知,
有的多毛类是仅生活在热带和亚热带的暖水种, 如双齿围沙蚕, 岩
虫 Marphysa sanguinea等；有的则是只生活于冷水环境的冷水种,
如齿吻沙蚕 Nephtyidae类等 。 它们的存在, 可做为环境冷暖程度的
指标 。 例如, 我国黄海北部是冷水种分布的南界, 在黄海, 大部分
冷水种多栖于潮下带, 大部分暖水种则栖于潮间带, 这一事实说明
黄海潮下带比潮间带有着更为稳定的冷水条件, 也说明黄海北部和
中部是北太平洋温带和西太平洋热带区之间的过渡带 。
此外, 管栖多毛类的古生态学研究, 在指示地质成因, 寻找石
油资源方面提供了旁证, 这也是目前新发展的课题之一 。
海洋污损生物（附着生物）对水产养殖业和渔业的危害是多方
面的。在附着的多毛环虫中以石灰质栖管的龙介虫（石灰虫）和螺
旋虫危害最大。龙介虫多附着于岩石、贝类、珊瑚、海藻叶片和其
它硬物上。据研究，内刺盘管虫是我国北方的优势种；而华美盘管
虫我国南北方极常见，它们危害贝类养殖，可使牡蛎大量减产，在
我国北方，７月份螺旋虫栖息密度可达每平方米两万余个，其它如
缨鳃虫、蛰龙介以及鳞沙蚕 Aphroditidae,沙蚕、裂虫等都是附着生
物群落中的成员。
另一类多毛类环虫亦属该除之列：在珍珠贝养殖中, 被称
为黑壳病或黑心脏病的, 其病源就是凿贝而居的才女虫属
Polydora,才女虫能分泌腐蚀贝壳的物质, 在蚀透贝壳钻孔而
居的过程中导致珍珠贝被细菌感染而发生脓肿溃疡, 致使珍珠
贝的死亡率高达 60％ ─80％, 危害甚大 。 最近的研究还表明,
首次在我国纪录的利氏才女虫 P,ligni每年春季大量出现于辽河
三角洲的蟹苗池中, 对河蟹 Eriocheir sinensis蚤状幼体和褶皱臂
尾轮虫 Brachionus plicatilis的危害十分严重 。
还有一些广盐性的疣吻沙蚕和多齿围沙蚕 Perinereis nuntia
能在低盐和淡水中生活, 在南方常栖于沿海稻田, 啮食稻根；
危害农作物, 实为农业上的害虫 。
沙蜀 Arenicolidae是温带河口地区泥滩的一种优势生物，据
报道，在一英里的海滩上，它们每年能把 1900t泥沙搬到表面，
大约两年就能把 50─ 60ｃｍ厚的泥沙滩耕翻一遍。类似例子很
多，有人统计，在一个一英里的沙岸，有一亿五千万条海蛹
Opheliidae,湿重约 70t,它能使沙中 14000t有机物周年循环。可
见多毛环虫对海洋软底质中的物质循环具有深刻影响。
寡毛纲
Oligochaeta
一、水栖寡毛类的形态和功能
本节重点介绍水生寡毛类 — 水蚯蚓。
（一）外形
水蚯蚓与陆生蚯蚓相似, 体型较小, 约 1— 150mm。 体节
数因种类而有很大变化, 有些种类体节不明显 。
身体最前方为头部, 包括口前叶和围口节两部分 。 口前叶
向前端稍突出而盖在口的前面,有些种类凸出成长吻 。 两侧有眼
或无眼 。 围口节简单, 无刚毛 。 口生在此节的腹面 。
身体由许多体节组成, 相邻两体节间有一个隔膜 。 计算蚯
蚓的体节, 不是从口前叶算起, 而是从它后面的一节作为第 Ⅰ
节 。
水蚯蚓体节上具刚毛。刚毛是几丁质组成的一种比较坚硬
的毛，着生在体壁上，而顶端 1/4— 2/3部分露出外面。刚毛通常
是成束的，最多每束有 20条，也有单根刚毛的。水栖寡毛类的
刚毛通常分为背刚毛（ dorsal chaetae） 和腹刚毛（ ventral
chaetae） 两类。从第二体节开始具腹刚毛。
背刚毛束 背刚毛束内的形态各异，主要有三种：发状刚毛（ hair chaetae或
capilliforms）,钩状刚毛（ crotchets） 和针状刚毛（ needles） 。发状刚毛是细而
长，中空或实心，光滑或有锯齿的侧毛，称锯齿列（ serration）,如仙女虫类
naidids和颤蚓类 tubificids均有发状刚毛。钩状刚毛前端作单钩（ simple pointed）
或双叉状（ bifid）。 针状刚毛的末端呈镰刀状，这种刚毛或许是早期的发状刚毛，
在某些仙女虫种类中可以见到这种类型。另外，与发状刚毛夹杂在一起的尚有栉
状刚毛（ pectinate chaeae） 或掌状刚毛（ palate chaetae）。 如仙女虫科 naididae和
颤蚓科 tubificidae的背刚毛束中就有这两种刚毛。当栉状刚毛两个主齿（ main
teeth） 之间的间齿（ intermediate teeth） 与主齿等长时则成掌状刚毛。
腹刚毛束 腹刚毛束内多数为钩状刚毛,
呈 S形, 中部膨大成毛节 （ nodulus）, 其
远端为双叉时, 分别称为近齿 （ proximal
teeth） 和远齿 （ distal teeth）, 或下齿
（ lower teeth） 和上齿 （ upper teeth） 。
有的远齿退化不见, 以致变成单尖的钩
状刚毛 。 除了在背刚毛束和腹刚毛束中
常见的刚毛以外, 还有一些特殊形状的
刚毛, 如背氏管水蚓 Aulodrilus pigueti在
第 Ⅶ 节背刚毛束中有浆状刚毛；湖管水
蚓 A.limnobius体中后部和后部的双叉刚毛
具有龙骨 （ keel） ； 太平洋沿岸地区的维
窦夫塘蚓 Telmatodrilus vejdovskyi体后部
双 叉 刚 毛 的 上 齿 具 有 很 多 细 齿
（ denticles） 。 在很多性成熟的水蚯蚓中,
位于雄性生殖孔 （ male pores） 和前列腺
孔 （ prostatic pores） 附 近 有 阴 茎 毛
（ penial chaetae） 和交配毛 （ copulatory
chaetae） 形成, 这些生殖刚毛 （ genital
chaetae） 常常两根在一起 。 阴茎毛和交
配毛在形状和大小上变化很大, 很少有
相同, 重复的形状, 因此其形态可以作
为分类的依据 。
（ 二 ） 主要器官的结构与功能
1,呼吸
水蚯蚓的呼吸主要通过身体表面或肠壁进行,亦有部分种类
用鳃呼吸 。
水栖习性的种类因长期生活在水环境中, 在漫长的进化过
程中失去了背孔, 气体交换可以通过许多不同的途径和方式,
在水栖寡毛类中，鳃呼吸仅见于仙女虫科中尾盘虫属 Dero
,管盘虫属 Aulophorus,头鳃虫属 Branchiodrilus和颤蚓科的苏
氏尾鳃蚓 Vranchiura sowerbyri等。
尾盘虫和盘管虫的身体末端都
有一个浅杯状结构，称鳃窝
（ branchial fossa）。 鳃窝略朝后上
方。肛门位于其中。从其内壁伸出
的称真鳃（ true gills）,从边缘伸
出的称副鳃（ accessory gills）。 鳃
的表面具有纤毛。鳃中空，为体腔
延伸入鳃的部分。在鳃的空腔中有
很多交叉或规则排列的纺锤形细胞
（ spindle-shaped cells）。 鳃和鳃窝
均能收缩。在盘管虫还有一对由鳃
窝后缘向后突出的长指状须
（ palps）,但其中没有血管分布，
也不能收缩。钓尾盘虫 D.obtusa鳃
窝中的血管分布很简单，而皮尔尾
盘虫 D.perrieri和指状尾盘虫
D.digitata鳃窝中血管的排列较复杂 。
头鳃蚓属的鳃是按节成队排列的，
位于体前端，始自第 Ⅵ 各节的背侧面，
向后渐细小，终止于体后端。鳃表面具
有纤毛，其长度可达身体直径的 3-4倍。
鳃腔亦为体腔的延伸部分，其中漂浮着
体腔球（ coelomic corpuscles）。 除去体
后端的短鳃外，所有鳃中都有一个连接
背、腹血管的血管环。
苏氏尾鳃蚓的鳃沿着背, 腹中线按节排列成两纵行,
共 50-140对, 其长度几乎与体宽相等, 前端的鳃小而
不显 。 生活时, 鳃有规律地从后向前摆动, 促进了蚓
体后面的运动 。
上述各例表明，尽管水蚯蚓的鳃各不相同，但均为
表皮层的衍生物，因此几乎任何部位均可发育。
水蚯蚓的血液为红色或黄色, 不具红血球, 以血红脘溶于血浆内 。
呼吸作用一般利用皮肤下的微血管交换气体 。 如颤蚓 Tubifex和水丝蚓是
通过身体表面积的增大和加快颤动次数, 促使周围水流更新来调节呼吸
的 。 它们的尾部突出淤泥, 体前端则埋入泥中 。 在正常情况下尾部有节
奏地摆动, 进行平静的呼吸 。
颤蚓类喜生活在氧饱和率 10— 60％ 的水中, 当水中含氧量不足时,
则拉长身体并增加尾部的颤动速度 。 水蚯蚓可耐受全部缺氧 。 据试验,
颤蚓可在无氧条件下生活 40— 120天之久 。 当重新给予空气时, 其呼吸
率可比正常情况下高许多；但尾腮蚓却要求环境有较多的溶氧量 。
通常, 泥浆内是没有氧气的, 即使有少量也很快被微生物或氧化物
质所耗尽, 当含氧量下降时, 水蚯蚓可迁移到淤泥表面, 与具有一定含
氧量的水层 -呼吸层 （ respiratory layer） 保持接触, 该层内氧气多在 2-
3ml/L范围内波动 。 Alsterbery认为, 在水蚯蚓的供氧生理机制中, 肠呼
吸是主要的 。 在氧气丰富的条件下, 可能完全依靠肠呼吸 。 但当氧气越
来越少时, 皮肤呼吸的作用则越来越突出 。
呼吸不仅受氧气的影响，还受到 CO2的制约。 CO2浓度升高可导致呼
吸暂停，但经过一段时间后，水蚯蚓仍能在高浓度的 CO2条件下恢复呼
吸运动。试验表明，水蚯蚓能够耐受 CO2浓度 500ml/L 24小时以上，但
尚未发现 CO2的致死浓度，因为浓度再高，会引起水蚯蚓的躲避反应。
生殖
水蚯蚓与陆蚯蚓一样，
也是雌雄同体。生殖腺
集中在前段体节内，雄
性器官包括精巢、精巢
囊、输精管。输精管内
具一精漏斗，外端通雄
孔，有些种类尚有前列
腺。精子装在精荚内而
排入异体受精囊内，或
将精荚插在对方的生殖
带附近，等待受精。雌
性生殖器包括卵巢囊，
输卵管，受精囊（对外
有开口的受精囊孔）。
输卵管内端有卵漏斗，
外端通雌孔。
水蚯蚓虽为雌雄同体, 亦为异体受精 。 交配时, 两个
体前端以腹面相靠合, 各雄孔排出精液到对方受精囊内储
存 。 交换精液后各自分开, 卵成熟后, 环带分泌粘物而形
成带状卵袋 （ 卵茧 ）, 卵即产于其中 。 卵袋向前移动到受
精囊孔处, 精液即流入卵袋内而受精 。 卵袋由身体前端脱
落于水底, 而卵袋两端自动收缩而封闭成为椭圆形的卵袋,
受精卵在卵袋内发育成为小水蚯蚓 。
有些种类常进行有性生殖 —— 芽裂 。 通常在身体后端
若干小节发育成新个体的头节 。 而其他各小节为新个体体
节, 前者则成为旧个体 。 这两个个体互相连接 。 以后断开
为独立的新个体 。 有时在新旧个体尚未分开前, 在新个体
的后部又开始第二次芽裂, 构成暂时的群体 。 这种无性繁
殖不但关系种族的繁衍, 同时对鱼类饵料的增加也有重要
的意义 。
另外，水蚯蚓有很强的再生能力，切断后能再生成完
整的个体。
二、分类
我国已知水栖寡毛类共 4科约 28属 70余种
（ 一 ） 票页 体虫科 Aeolosomatidae
本科种类体型小，约 10mm左右。体节不明显且扁
平。多用无性裂体生殖。神经索与表皮不分。与原环
虫纲的种类有相似之处。本科共有四个属。常见者仅
票页 体虫属。
票页 体虫属 Aeolosoma,
本属种类每体节背腹具四
束发状刚毛，每束数目不
定。口前叶附有刚毛。体
节隔膜缺乏，顶多具一部
分稀薄的隔膜。没有砂囊，
精巢与卵巢混合成一块。
体内常具油滴，生活在清
水腐烂物间。如点缀票页
体虫 Aeolosoma
varaiegatum体长约 2-6mm，
宽 2-2.6mm。 体后部常有
无性生殖的子体。口前叶
圆而宽。口在腹侧如吸盘。
身体分节很不明显，自 Ⅱ
节起每节有发状刚毛 4束，
每束 5-11条。通常 3条最长，
体内有带绿色或黄色的油
点，体前端分布最多；在
口前叶上犹如半月形排列。
常由横裂芽生，有性生殖
不常见。汉氏票页 体虫
Aeolosoma hemprichii,在
稻草培养液中常见。
（二）仙女虫科 Naididae
本科个体大小不一，身体分节不甚明显，但体隔膜通常完
整。通常行无性生殖，到一定季节时才行有性生殖。背部
刚毛的有无随种类的而异，腹刚毛二叉型。脑神经与皮肤
分离。我国已知约 17个属，现仅常见属介绍如下,
仙女虫属 Nais,身体通常细
长, 体长约 6-10mm。 前端常常带
有棕黄色 。 两侧各有一个眼或无
眼 。 俨然有一个明显的头部 。 其
刚毛形状有三种：长在背面的,
每束有 1-2条发状刚毛和 1-2条针
状刚毛；腹面则为钩状刚毛 。 而
背刚毛在第 Ⅵ 节才开始出现 。
仙女虫利用咽头舔刮藻类、植物
碎屑或细菌。在一年中大部分时
间进行无性芽裂生殖。有性生殖
多在 6-7月间进行。本属常见种类
有参差仙女虫 Nais variabilis,貌
形仙女虫 Nais pardalis 。
杆吻虫属 Stytaria,
本属最突出的特点是
有由口前叶延伸成的
吻；它柔软、杆状。
吻有助于摄食与防御
敌害。常在水草中爬
行，亦能做短距离游
泳。其他特点与仙女
虫相似。本属种类不
多，常见的有尖头杆
吻虫 Stytaria fossularis
尾盘虫属 Dero,尾盘虫突
出的特点是, 身体末端有薄而
扁中央凹入的半圆形浅碟状尾
盘, 上面有 2-5对指状鳃, 表面
有许多纤毛, 通过纤毛有节奏
的摆动, 造成局部水流从而得
到较多的氧 。
尾盘虫喜居静水中，常在水底
或水草上分泌膜质小筒，身体
藏在筒中，而头尾露出筒外，
一遇惊扰就全身缩入筒中，也
能放弃小筒而作短距离游泳。
在夏季水肥，杂草迅速腐烂之
处甚多。如指鳃尾盘虫 Dero
digitata,钝尾盘虫 Dero obtusa、
澳洲尾盘虫 Dero austrina
（ 三 ） 颤蚓科 Tubificidae
本科种类个体较大, 体节分明, 不行无性生殖 。 生
殖器官位于身体的 Ⅹ 和 Ⅺ 节内 。 它们通常是 α-中污带生物
。 栖于泥中, 并用粘液和泥土做成软管 。 所以又叫管作虫
。 平时身体藏于软管内, 不断摆动露在管外的尾部, 以便
在含氧不足的水体中进行呼吸 。
本科除尾鳃蚓外，在很大程度上是根据生殖器官的构
造和位置来进行分类。因而在幼体的鉴别上是很困难的。
本科约 9个属，先进介绍常见 6个属如下,
尾鳃蚓属 Branchiura,
本属是颤蚓类中最大的
种类。体长达 150mm，
体色淡红或淡紫色。在
虫体后部约三分之一处
开始，每节有一对丝状
鳃。最前面的最短，逐
渐增长。约有 60-160对。
着生在背腹两面。其生
命可达一年之久。如苏
氏尾鳃蚓
Branchiurasowerbyi
颤蚓属 Tubifex,本属虫
体微红色。口前叶稍圆，
背刚毛自 Ⅱ 起开始出现，
腹刚毛每束 3-6条，针状刚
毛有两个长叉。中间有 2-
12个细齿。雌性生殖孔一
对，位于 Ⅹ 节。受精囊长
圆形，无精荚。本属种类
分布广泛，能忍受高度缺
氧，常为最严重污染区的
优势种。如常见的中华颤
蚓 Tubifex sinicus
水丝蚓属 Limnodrilus,体长 35-
65mm。 口前叶圆锥形, 体色褐红,
后部成黄绿色 。 背部仅有钩状刚
毛, 末端有二叉 。 腹刚毛形状相
似 。 环带明显, 在第 Ⅺ -1/2Ⅻ 节,
成戒指状 。 受精囊内常有精荚,
具有长筒状的阴茎鞘 。 其阴茎鞘
的长度与末端形状是鉴定种的重
要 依 据 之 一 。 霍 甫 水 丝 蚓
L.hoffmeisteri 阴精鞘长筒状, 全
长约为最宽部的 10-14倍, 末端成
喇 叭 状 ； 克 拉 泊 水 丝 蚓
L.claparedianu） 阴茎鞘与霍甫水
丝蚓相似, 但长为最宽部的 20-40
倍；奥特开水丝蚓 L.udekemisanus
阴茎鞘末端龟头状, 其长约为宽
的四倍；瑞士水丝蚓 L.helveticus
阴茎鞘末端成锚状, 长为宽的 4-
5.6倍 。
生态分布和意义
水蚯蚓对温度的适应能力很强, 票页 体虫 Aeolosome在水温低于 6℃ 时,
身体分泌层一胶质薄膜包裹全身, 渡过低温环境, 待水温上升后再度正常生
活 。
水蚯蚓吞食泥土, 同时从土中食进腐屑, 细菌以及底栖藻类 。 有时也吃
丝状藻类和小型动物 。 如颤蚓每天食泥量可达本身容积的 8— 9倍, 少数种类
（ 毛腹虫类 Chaetogaster） 是肉食性, 常吃低等甲壳类或原生动物, 它们常生
活在丝状藻类当中, 摄食其中的附生的小型动物 。
水蚯蚓的种类大多为世界性的分布 。 它们本身或卵袋, 可随水流或附着
水草或飞禽的足趾, 带到其他地区繁殖 。 但它们也因所要求的生态环境不同
,在其分布上有一定的限制 。
分布在底泥生活的种类, 在适宜的环境中, 每平方米的泥面上, 其密度
可达 6万多条远视疑为水底铺上一块红毯 。
腐殖质多的地方, 有机污染常为严重, 氧气往往缺少, 它们在缺氧的环
境里, 则从泥底伸出大部分身体, 不断摆动, 很有节奏, 一遇惊扰, 则一起
缩入泥内, 这种不断摆动造成水流, 以便获得更多的氧 。 水中溶氧越低, 摆
动越快, 在腐殖质少而氧充足的水体中, 摆动则缓慢 。
还有一些过着浮游或聚集于腐殖质爬行的种类, 它们的个体甚小, 一般
不引人注意 。 其次还有少数营寄生或共生的种类 。
水蚯蚓是淡水底栖动物群的主要组成部分 。 它们象蚯蚓一样在
一定的时间内, 把淤泥吞入而又排出, 这有助于改善水底环境 。 另
外, 它们也是鱼类的优良天然饵料, 对于淡水底层鱼类的生活, 有
着重大的意义 。
随着工业的发展, 由于工业生产排出大量的污水, 往往造成污
染 。 为了处理污水, 常常要付出巨大的代价 。 水蚯蚓在污水自净中
（ 特别是颤蚓 ）, 能发挥自己的作用, 这给处理污水净化提供很好
的线索 。
颤蚓类在水体中普遍存在, 而且在一定范围内, 其种群数量随
污染的增加而增加 。 据报道：易伯河受污染后每平方米有 1,700,000
条尾鳃蚓 Branchiura。 另外, 在不同污染条件下的优势种, 大体可
看出, 霍甫水丝蚓 Limnodrilus hoffmeisteri和正颤蚓 Tubifex tubifex是
最严重污染地区的优势种 。 奥特开水丝蚓 Limnodrilus udekemianus和
克拉泊水丝蚓 Limnodrilus claparedinus亦能忍受较严重的污染, 而管
水蚓 Aulodrilus则为中等污染区的颤蚓类 。 因而有人主张用单位面积
的颤蚓数量来作为水体污染指示 。 亦有人用颤蚓数量占底栖生物的
百分比来表示水体污染情况 。 这些事例提供了作为水体污染指示的
理想种类, 因而在水质污染监测手段中, 有着重要的意义 。
陆栖种类似乎与水产的关系不大，但因某些种类适
应性强，生长快的特点，有专门饲养作为人工优质饵料
的。如线蚓科中的线蚓 Enchytraes albidus（ 白虫），通常
生活在草丛或作物根系或苔藓中，体长约 20mm,白色。
能适应不同浓度的盐分，幼虫只需 20天左右即可成熟。
在原苏联设有专门的工厂来饲养，为供应大量鱼种养殖
厂幼鱼优质饵料的需要。
复习思考题
1,解释：群浮，围口节，口前叶，疣足，尾鳃，环带。
2,简要说明水生环节动物的主要类群和特征。
3.何谓底栖动物？包括那些类群？
