第二章 软体动物门
Mollusca
软体动物是无脊椎动物的一个大类，约有十万余种，仅次于节肢动物门，为
动物界中的第二大门。通常分为以下五个纲：双神经纲 Amphineura； 腹足纲
Gastropoda； 掘足纲 Scaphopoda； 瓣鳃纲 Lamellibranchia和头足纲 Cephalopoda。
软体动物栖息的范围很广，凡海洋、淡水及陆地上均有分布。就数量说，绝
大多数种类都生活于海中，淡水产种类较少，仅有腹足纲和瓣鳃纲中的一些种类
，而陆生种类仅限于肺螺亚纲的一些种类。
软体动物绝大多数栖息于水底，为底栖动物的重要组成部分，有些种类营固着生
活，在海洋中有些种类也营浮游生活或能做长距离洄游（如乌贼）。
软体动物身体不分节，左右对称（腹足纲身体不对称，这是演化过程中身体
经过扭转后的结果）。身体通常分头、足、内脏囊三部分：头部有口及附属器和
感觉器官。足位于身体幅面，据强健的肌肉组织，为运动器官。内脏囊中包含内
部各种器官，位于身体的背面。题强通常退缩为围心腔。
软体动物由于身体柔软，且大多运动迟缓，所以在演化过程中产生特殊的保
护器官，集体外包背着外套膜和由外套膜所分泌的坚硬的贝壳。由于大多数种类
具有贝壳。所以通常又称为“贝类”。
贝壳在组织结构上分为三层：外层角质层，较薄，长具有各种色泽。中层是
棱柱层，较厚，由棱柱状的钙质组成。内层是珍珠层，常富有珠光宝气的光泽。
其外层和中层是由外套膜的边缘分泌而成，内层则由整个外套膜的外表皮分泌而
成，他随动物的生长而增大加厚，但由于这种生长是不连续性的，例如在繁殖期
停止生长或因事物、水温等条件引起生长速度的变化等等，所以壳面常形成许多
生长线。
由于海洋贝类另有专门课程讲述，所以本章以腹足纲和瓣鳃纲中的淡水种类作为
介绍的重点。
淡水腹足类
Freshwater Gastropoda
一、形态和功能
腹足类大多具有一个螺旋形的贝壳，贝壳形状随种类而异，变化很大
，它是鉴别种类的重要特征。贝壳可分为螺旋部和体螺层两部分。螺
旋部是动物内脏囊盘曲之所，一般分为许多层，体螺层是贝壳的最后
一层，一般最大，容纳动物的头部和足部。螺旋部和体螺层的大小比
例很不一致，因此贝壳的形态亦相差很大。有的螺旋部很小，体螺层
很大，如萝卜螺属的种类；有的螺旋部很高，而体螺层很小，如钉螺
属的种类；一般螺旋部大多略小于体螺层，如田螺属、环棱螺属的种
类等。螺旋部最上的一层称壳顶，为动物最早的胚壳，有的尖，有的
呈乳头状，有些种类常被磨损。贝壳每旋转一周成为一个螺层，两螺
层之间的间缝称缝合线。有些种类螺层上常有花纹、突起物、如棘、
肋、疣状突等。螺层的数目也随种类而不同。通常计算螺层数目时，
以壳口向下，数缝合线的数目然后加一即是。壳口为动物身体外伸的
开口，在贝壳右旋的种类，壳口在螺轴的右方；左旋的壳口在螺轴的
左方。壳口靠螺轴的一侧称内唇；相对的一侧成为外唇。脐，是螺轴
旋转时在基部遗留下来的小窝。
贝壳的旋转由右旋和左旋之分，绝大多数种类石右旋的。方位的确
定，只要将壳顶向上，壳口向观察者，壳口在螺轴右侧即为右旋；反
之，如在左侧，则为左旋。
腹足类足的后端常能分泌出一个角质的或石灰质的保护
物，称为厣。当动物身体全部缩入壳内时，可把壳口盖住。
它的形状和大小，一般与壳口一致，但有些种类厣小或极小。
在厣的上面生有环状或旋状的生长纹，生长纹围绕着的中心
称“核”，核的位置在各种螺类是不同的。肺螺亚纲的种类
是没有厣的。
腹足类头部一般很发达，多少呈圆筒状，有的稍扁，上面生
有触角一或两对，触角一般为圆锥形或呈棒状、扁三角形、
触角能伸缩。头部通常具眼一对。眼的位置可在触角顶端、
中部或基部。在头部腹面有口，口大多突出成吻。口腔内面
有颚片和齿舌。颚片位于口腔的前部，一般为左右分离的两
片。但也有愈合为一片的，位于口腔腹面的。
齿舌位于口腔底部，
有几丁质形成，成带
状，固又称齿舌带。
齿舌上生有排列整齐
的齿片。齿舌的长度
各类不同。齿片在齿
舌上的排列可有几列、
几十列到几百横列。
每一横列居中的一个
称为中央齿，在中央
齿两侧的齿片称为侧
齿，在侧齿外面成为
缘齿。侧齿和缘齿的
数目随种类而异。这
些齿片排列情况可用
公式表示。如田螺的
齿式为 2·1·1·1·2；即中
央齿 1枚，侧齿两侧各
1枚，缘齿两侧各 2枚。
腹足类齿舌的排列情
况、齿片的大小、形
状和数目为分类上的
重要依据。
腹足类的足部一般也很发达，有一宽广 面适于爬行生活。
外套膜：腹足类的外套膜能盖住全部内脏囊，其间的空隙即外套
腔。在内脏囊不对称的种类中，外套腔印制内脏囊的左侧或前方；
腔中有鳃、肛门和生殖排泄孔等。外套腔有一孔与外界相通。孔口
通常由外套膜缘延长而形成的水管。
综上述，腹足类的形态特征可归结为如下几点,
1．身体明显的分头、足、内脏囊三部分。内脏囊在发生期间
经过旋转，使两侧发育不平衡成为左右不对称。
2．外套膜分泌形成的螺旋形贝壳一枚，故名单壳类，又称螺
类。
3．足 面（足底）广阔，因足常位于身体的腹侧，故又称腹足
类。
4．头部发达，具 1-2对触角。
5．口腔形成口球，内有齿舌，齿舌极发达，形态随种类而异
，为分类主要依据之一。
6．心脏位于身体背侧。神经系统由脑、足、脏和胃肠神经节
构成。脏神经节及其派生的神经排列不对称。
7．雌雄同体或异体。
二、分类
（一）、田螺科 Viviparidae
壳稍高，呈旋卷的圆锥形。脐孔狭或缺。螺层表面多凸
，略成圆形。厣角质，薄，核偏一侧，具栉鳃。肾脏生有
长输尿管。雄体右触角变为交接器，比相对的左触角较粗
而短。卵贻生。
圆田螺属 Cipangopaludina贝壳表面平滑，一般不具环棱，螺层
膨胀。缝合线较深。本属种类个体较大，食用价值较高。常见的种
类有胀肚圆田螺 C.ventricosa,中国圆田螺 C.chinensis和中华圆田螺
C.cathayensis等
环棱螺属 Bellamya
贝壳中等大。圆锥
形或低锥形。螺层
面近子平直。体螺
层大，具螺棱（环
棱）。脐孔窄
小．壳口卵圆形，
口缘薄利，上端角
状。本属有些种类
分布广，数量大，
可供食用。如梨形
环棱螺 B.purificata、
铜锈环棱螺
B.aeruginosa和方形
环棱螺 B.quadrata
河螺属 Rivularia 壳特厚，螺层表面平滑，无螺棱（环棱），
螺塔低，体螺层大，可食用。如耳形河螺 R.auriculata。
螺蛳属 Margarya螺壳长，壳质厚而坚实。壳顶钝，壳面
具环助，珠粒状突起或棘状突起。每两螺层之间，除缝合线之
外，有一阶梯平面。肉昧鲜美，可供食用
（二）、盘螺科 Valvatidae
贝壳小，螺层少。壳面平滑或具助。脐孔大。厣角质，薄，环
纹密，核位于中央。有羽状鳃一个，伸出在颈部，全长游离。右
侧有一个外套丝，二者均时常摆动。雌雄同体。
盘螺属 Vavata,贝壳呈圆盘形。螺层圆。缝合线深，口缘薄。脐
孔宽深。具厣 。
（三）、螺科 Hydrobiidae 贝壳小,多少呈尖锥形。壳
口卵圆形，周缘完整，常增厚。厣角质或石灰质，栉鳃一
个。雄性交接器官位于右触角后方偏中央处。卵生。本科
不少种类皆为寄生吸虫的中间宿主。
钉螺属 Oncomelania 贝
壳塔状，螺层膨突。壳顶尖，
壳表平滑或有肋。脐孔不显
著。壳口卵圆形，厣角质。
本属为日本吸血虫的中间宿
主，如湖北钉螺 O.hupensis
沼螺属
Parafossarulus,为
本科中中等大小的
种类。壳卵锥形。
壳质厚而坚。螺塔
高锥形，螺层略凸，
具螺旋纹及螺棱。
具脐缝。壳口卵圆
形。口缘厚。厣石
灰质，如纹沼螺
P.striatulus,中华
沼螺 P,sinensis
豆螺属 Bithynia,为本科中
中等大小的种类。壳长卵形或
宽圆锥形。贝壳光滑。壳口光
滑呈椭圆形或近方形。口缘不
甚厚。无脐或脐缝。厣石灰质，
如赤豆螺 B.fuchsiana
（四）黑螺科 Melaniidae
贝壳呈长锥形。壳面有各种雕刻。皮层厚，色深。缝合线
浅。厣角质。吻短。足宽而短，具前沟。眼位于触角外侧。
鳃很发达。有阴茎。全淡水产。
短沟蜷属 Semisulcospira,
贝壳为本科中等大小的
种类，塔形。壳面光滑
或具环助、纵助或粒状
突起。壳口卵形，上下
两端均呈角状。本属为
卫氏肺吸虫、中华枝睾
吸虫的中间宿主。
椎实螺科 Lymnaeidae
贝壳较薄，稍透明，一般右旋，螺旋部一般低矮。壳口
大，无厣。触角扁平，略呈三角形，眼位于触角基部内
侧。下外套叶不存在。齿舌上的中央齿狭小，末端具小
齿。本科有些种类分布广，很习见。
椎实螺属 Lymnaea 贝壳薄，
长圆椎形。右旋。无厣。螺旋部
尖而长。壳口椭圆形，其高度小
于或略等于螺旋部高度。我国只
有静水椎实螺一种，如静水椎实
螺 L,sragnalis
萝卜螺 属 Radix 贝壳
薄，卵圆形。右旋。无
厣。螺旋部短小而尖锐。
体螺层极膨大。壳口大，
轴缘宽，轴部弯曲。
耳萝卜螺 R.auricularia贝
壳较大，壳高约为
24mm,宽 8.4mm,壳口
高 21,5mm,宽
14,3mm。 螺旋部小，
体螺层膨大，壳口大，
向外扩张呈耳状。内缘
在螺轴处有一明显的皱
褶。壳面黄褐色。本种
是非常普通的种类，广
泛分布在各种水域中。
在我国除福建、广东、
广西、贵州、台湾较少
记载外，其他各省均有
分布。
土蜗属 Galba
壳略呈纺锤形。螺
旋部较高。螺层凸。
体螺层中等膨胀
（不如萝卜螺显
著）。壳口卵圆形。
如小土蜗 G.pervia
等。
（八）扁卷螺科 Planorbidae
贝壳皇圆盘状。一般右旋。螺旋部在一个平面上旋转
，只有少数种螺旋部略升高。触角细长。一般齿舌上的
中央齿有两个齿尖，侧齿有 3个齿尖，缘齿有更多的小齿
尖。本科种类皆雌雄同体，异体受精，卵生。
旋螺属 Gyraulus 壳
小，为 4－ 5个迅速增
长的螺层组成，体螺
层近壳口处扩大并斜
向下侧。壳口椭圆形。
习见种白旋螺、扁旋
螺等，如白旋螺
G.albus,扁旋螺
G.compressus
圆扁螺属 Hippeutis 壳小，凸镜形或扁圆形，螺层
凸。体螺层大，并包住前一螺层的一部分，周缘具螺
棱。壳口椭圆形或三角形，如大脐圆扁螺 Humbilicalis、
尖口圆扁螺 H,cantori
三、生殖
前鳃亚纲的种类，除了盘螺科种类之外，都是雌雄异体。肺螺亚
纲的种类都是雌雄同体。雌雄异体的种类，生殖器官在雌性由卵巢
、输卵管、蛋白腺、受精囊及交接囊等组成。雄性的由精巢、输精
管、前列腺及阴茎所组成。雌雄异体的种类生殖器官由两性腺、两
性管所组成。它包括雌性器官的副蛋白腺、蛋白腺、受精囊、输卵
管的子宫部分、输卵管、阴道和雄性器官的前列腺、前列腺管、输
精管、阴茎囊及阴茎等。在不同种类中，性器官具有自己的特征，
可作为分类上的特征。大多数种类是卵生的，受精卵被储存在卵带
内。卵带内储存卵数不等，如钉螺，卵带含卵一个，将卵产于土内
，周围被土所包裹，形成一个带泥皮的卵，外观上好像一泥球。椎
实螺科、扁卷螺科的种类及！螺科中沼螺数的种类等，卵带内常含
卵几十个到一百余个，卵带常常贴在水草茎叶，水中岩石、砖块上
。少数种类为卵胎生，如田螺科的种类，它的受精卵，在体内发育
成能自由生活的幼螺，再产出体外。由受精卵孵出幼螺生长达到性
成熟所需的时间，因种类不同而有差异。如湖北钉螺在温度适宜季
节，经 84天生长可达性成熟；耳萝卜螺孵出幼螺一般只经 60天左右
就可达性成熟；中国园田螺一般情况下要近一年才达性成熟。
生态分布和意义
前鳃亚纲的生活习性与肺螺亚纲基眼目的种类相比是不同的，前
者具厣和鳃，营水生生活；后者鳃已消失，代之在外套膜壁上密生
血脉网的“肺”，营两栖生活。这与生态习性密切相关。现将各种
螺类分布的环境简述如下,
潮湿地区 即沟边、河岸、池塘岸边、及湖泊周围的滩地等，随常
年水位变化，时而有水，时而干枯，由于水位涨落，造成这些地区
潮湿和杂草丛生；另有一些通海的河口地区，经常受海潮影响而造
成水位涨落，这样的环境是一些两栖性的螺类栖息的场所，如钉螺
及拟沼螺等；
沟渠、池塘、水稻田此类环境底质肥沃，水生植物生长茂盛。适
合田螺科、！螺科、椎实螺科、扁卷螺科等种类的生存；
湖泊水面宽广，水生植物繁茂，通常螺类种类繁多，有大量的田
螺科、黑螺科和！螺科的种类栖息着。湖泊沿岸水草丛中也有椎实
螺科、扁卷螺科的种类。如螺蛳 Margaryamelanioides只栖息与我国
云南省的某些湖泊中；
江、河地区 这类流水水域常生活着一些田螺科和黑螺科的种类
山区的溪流小河 这类环境一般水流较急，底质多为砂、
石底，水质瘦，清澈透明，水温较低，常见的都已黑螺科的
种类为主。在另一些水流较缓的山涧、溪涧的枯叶及石块下
面也常生活有个体极小的拟钉螺。
我国二千多年前就有了河蚌养殖珍珠的记载。现在淡水珍珠
养殖已成为农村渔业中的副业之一。淡水产的螺、蚌虽通常
列为小水产品，但它资源丰富，价廉物美，是广大人民普遍
喜欢的食品，产量很多。再盛产螺、蚬的地方，渔民还大量
捞取作为养鱼的饲料。但也有一些淡水螺、蚌是人体或家畜
寄生虫的中间寄主，危害不小。如日本血吸虫的中间宿主 —
— 钉螺等。
淡水双壳类
Freshwater
Bivalvia
一、外部形态和功能
（一）贝壳
贝壳形态是鉴定双壳类的主要特征，因此需了解贝壳的形态构造及
各部名称
1．贝壳的形状 贝壳一般左右对称，但亦有少数不对称和扭曲，
贝壳形状变化很大，随种类而异。
2．壳顶 贝壳背部中央的突出部分称壳顶，是贝壳最早形成的部
分。壳顶一般略向前倾斜，位置也常靠近前端，也有靠近后端的。壳
顶不在中央的称为两侧不等的贝壳。壳定位于中央的称两侧相等的贝
壳。
3．贝壳的外表面 贝壳外面有以壳顶为中心的，与腹缘平行，呈
同心环排列的许多生长线。壳面也有以壳顶为起点，向腹缘伸出的许
多放射状排列的肋和沟。此外还出现各种色彩、刻纹、肋脊和棘突等
。这些形态都随种类不同而异。
4．铰合部 背壳背缘常较厚，其内部常有齿和齿槽，当被壳闭合
适的齿和齿槽在一定的位置上组合在一起，构成铰合部。铰合齿份主
齿，侧齿或拟主齿。主齿常强壮呈臼状，位于壳顶下方。侧齿呈狭长
形，以壳顶为界分前侧齿和后侧齿。在珠蚌科的种类常不具正式的主
齿，仅有拟主齿（不是正式的主齿而是一种关节状的齿）和侧齿。
5．韧带 在铰合部有一种角质物，具有弹性，连接两壳的背缘称
为韧带。韧带可以在壳的内侧或外侧。外韧带多在壳顶后方。内韧带
一般位于壳顶内部，铰合部的中央，韧带的作用在于使壳张开，故动
物死后，闭壳肌失去作用，两壳即自行张开。
6．贝壳的内表面 壳的内面，通常具有外套膜环走肌、水管肌
和闭壳肌、伸足肌和缩足肌的肌痕，肌痕部分因凹陷和色泽不同可
与其它部分相区别。壳内各种肌痕的大小、形状，随种类而异，故
亦可作为分类的依据。壳内面的色彩亦随种类的不同而异。
7．贝壳的方位 在分类测量时，常要了解贝壳的前后方位。检
查活体时，可根据口部较易确定前后方位。如只用背壳则较困难些
，但也可以从以下几点帮助确定,
（ 1）壳顶尖端所向的一面通常为前面。
（ 2）有壳顶向前端的距离，常比向后端的为短（由个别例外
）。
（ 3）只有一个闭壳肌的种类，闭壳肌痕所在的一侧为后侧。
有两个闭壳肌的，则较大的一个肌痕所在处为后侧。
（ 4）有水管肌痕的一端为后端。前后确定后，左右就容易区
分了。区分时将壳顶向上，壳前端向前，后端向观察者，左侧者即
左壳，右侧者即右壳。
（二）贝壳的测量
由壳顶至腹缘的距离为壳高。由前后两端质距离为壳长。左右
两壳膨胀的距离为壳宽。
（三）外套膜
1．外套膜的基本构造 外套膜是包被身体两侧的两叶薄膜，紧贴于贝壳
内面。外套膜在动物的背缘与内脏囊背面的上皮组织相连，由此部向两侧延
伸。外套膜在背方的中央部分通常很薄，由内、外两层表皮和结缔组织及肌
肉纤维所构成。贴壳的一侧为外表皮，靠近内脏的一侧为内表皮，内外表皮
细胞的功能是不同的。只有外表皮细胞能分泌珍珠质。所以人工培育珍珠，
就是切取外套膜外表皮制备“膜片”（通称小片），然后插入另一支蚌的外
套膜结缔组织中，从而形成珍珠囊生成珍珠。
外套膜向腹面和前后缘逐渐加厚，由环走肌附着于贝壳之上。有些种类
外套膜边缘尚有触手，眼点等感觉器官。
2．外套膜的形式 由于种类不同，外套膜在腹缘的愈着情况亦有所不同
。在原始类型的种类，外套膜除在背部与内脏囊相连外，腹面和前后缘全部
游离。在较进化的类型，外套膜在后缘腹面处有一处、两处和三处相愈合。
外套膜在后缘一处愈合时，愈合点位于后部形成一个和肛门位置相对的小孔
，称肛门孔和出水孔，在其前的空隙称为鳃足孔。外套膜两处愈合时，除第
一愈合点外，在其下方腹侧外有第二个愈合点，形成另一个平行排列的水孔
，即鳃孔，后称进水孔。其前面腹缘的空隙称为足孔。有些海产种类在鳃孔
和足孔之间尚有第三处愈合，形成外套膜边缘的第四个孔。
外套膜后端的两孔，即肛门孔和鳃孔，有时延长伸出壳外呈管状，成为
水管，即肛门水管（出水管）和鳃水管（进水管）。例如河蚬。
3．外套膜中的肌肉 外套膜有环走肌、水管肌、闭壳肌和贝壳相连。
环走肌 位于外套膜边缘，又称外套膜缘肌，用以附着背壳内面，
并用以收缩外套膜边缘。环走肌在贝壳内面的痕迹，叫做外套肌痕
水管肌 由环走肌后部分化而成，是牵引水管的肌肉。水管肌
附在壳内面的肌痕叫做外套窦。外套窦的发达程度和水管的发达程
度呈正比。
闭壳肌 为连接左右外套膜和贝壳的横行肌肉束呈柱状由名肉
柱，司壳的关闭。闭壳肌一般有两个，即前、后闭壳肌。前闭壳肌
位于口的前方背侧，后闭壳肌位于肛门的前方腹侧。前后闭壳肌有
的等大，有的前闭壳肌较小和退化消失。
4．足 双壳类的足，是向腹面伸出一个肌肉的突起，足的形态随动
物的生态习性而变化，原始的种类足呈圆柱状，一般多侧扁呈斧状
，故有斧足类之称。足为运动器官。固着生活的种类，足部多退化
。有些固着生活的种类，足能分泌足丝用以附着于其他物体上。在
足部内常有内脏囊伸入，至少有消化器官、肝和生殖腺伸入。足通
常有四对收缩肌，前后收足肌各一对，中部有举足肌一对。这些成
对的肌肉，对称的附着于壳的背缘和两闭壳肌之间，但随种类不同
有的肌肉则退化。
蚌类内部器官包括消化、呼吸、生殖、排泄、循环及神经系统等
综合上述，双壳类形态构造的一般特征可概括如下,
1．身体左右扁平，两侧对称，具有从两侧合抱身体的两个外套膜和
两个贝壳，故名双壳类。
2．身体由躯干，足和外套膜三部分组成，头部退化，故也名无头类。
3．壳的背缘以韧带相连，两壳间有一个或两个横行肌柱（闭壳肌）
以此开闭双壳。
4．在体躯与外套膜之间，左右均由外套腔，内有瓣状鳃，故又名
瓣鳃类。
5．足位于体躯腹侧，通常侧扁，呈斧状，伸出于两壳之间，故又
称为斧足类。
6．消化管的始部没有口球、齿舌、颚片和唾液腺等。有胃和肝。
肠多迂回。
7．心脏有一心室二心耳构成，心室常被直肠穿过。肾一对，一端开
口于围心腔，另一端开口于外套腔内。
8．神经系统有三对神经节（脑神经节、脏神经节和足神经节）构成。
感觉器官极不发达。
9．大多数为雌雄异体，少数为雌雄同体。生殖腺一对，开口于外
套腔中。 发生期经过担轮幼虫和面盘幼虫，淡水产者多数种类有钩介幼
虫期，很少直接发生。
二、分类
（一）贻贝科 Mytilidae
体对称，两壳同形。铰合齿退化。壳皮发达。后闭壳
肌巨大，前闭壳肌退化。心脏仅有一支大动脉。鳃除纤毛
盘形成鳃丝间联系外，还有由结缔组织组成的鳃叶间隔膜
。生殖腺扩大而达外套膜中。外套膜有一愈着点。足小，
以足丝附着于外物上生活。多为海产，淡水种类很少。
股蛤属 Limnoperna贝壳小而薄，贻贝形。营固着生活。
壳顶部分内面无隔板。
196,10
湖沼股蛤
L,lacustris贝壳似
弯月形，壳较薄。
壳顶位于最前端，
前端尖呈锐角，背
缘弯曲与后缘连成
弧形，腹缘平在或
在足丝伸出处稍内
陷。生长轮脉细密。
壳面黄绿色或棕褐
色。无隔板，有虹
彩。壳长约 30mm，
高 11mm,宽
12mm。 本种以足
丝附着他物上，营
固着生活。常大量
繁殖，如在外荡养
鱼的竹箔上或在工
厂的供水管道中生
长时，常会引起水
流阻塞而影响生产。
珍珠蚌科
Margaritanidae
壳呈长卵形。坚
厚，壳顶部的雕
刻常为同心圆型，
铰合部有大的拟
主齿。壳皮暗色。
鳃叶间隔膜不完
整。外鳃的外叶
后部不与外套膜
结合，保留有较
长的间隔。出水
孔和进水孔无明
显的区分。两对
鳃部兼育儿囊。
钩介幼虫无钩。
本科仅有珍珠蚌
属 Margaritana。
如珍珠蚌 M,
margaritifera
（三）珠蚌科 Unionidae
两壳相等，壳形多变化，壳顶的雕刻通常为同心圆型或折线
型，壳顶常腐蚀。壳表有外皮。铰合部多变化，有的具拟主
齿，或铰合齿退化。壳内面珍珠质强。鳃有显著的鳃叶间隔
膜。并与鳃丝相并列，外鳃的外叶与外套膜愈合。出水孔和
进水孔以隔膜完全分开。内外的一对鳃或两对鳃兼为育儿囊
，幼体经过钩介幼虫期。本科种类多，并完全生活在淡水。
无齿蚌属 Anodonta 贝壳呈卵圆形、椭圆形或钳形。贝
壳较薄。壳表平滑，铰合部无任何铰合齿。常见的种类有：
具角无齿蚌 A,angula,光滑无齿蚌 A.tucida,背角无齿蚌
A.woodiana等
蛏蚌属 Solenaia,贝壳窄长，似蛏形。铰合齿
原始状，如橄榄蛏蚌 S.oleivora
帆蚌属 Hyriopsis,壳大或巨
大型，卵形，略膨胀，质坚厚。壳
顶位偏前端。后背缘常扩张成翼状。
铰合齿中拟主齿不发达，侧齿在壳
2，右壳 1，皆细长。
三角帆蚌 H,cumingii：壳大，
扁平，外形略呈不等边三角形。壳
项低而平坦，位于壳前方，约在壳
长 1／ 5处。后背缘向上突起形成一
个帆状的后翼。此翼脆弱，在成体
常残缺不完整。左壳具有两个不等
大的拟主齿和两个长的侧齿，右壳
亦有两个拟主齿和一个大的侧齿，
壳顶窝不明显。壳长 125— 149mm，
高 63— 90mm,宽 28— 31mm。 分
布较广，河北、山东、安徽、江苏、
浙江、江西、．湖北、湖南等省均
有。
此蚌在淡水河蚌育珠中，产珠质量
最佳，珠质光滑细腻，色泽鲜艳，
形状较圆，但生长速度较慢。
冠蚌属 Cristaria壳大型或巨大
型。较薄，卵形，很膨胀。壳顶
位偏前方。后方扩张，有时发展
成翼状。拟主齿缺。侧齿细长而
弱。老成的个体则近消失。
褶纹冠蚌 C.plicata壳比三角帆
蚌薄，较膨胀。外型略是不等边
三角形。前背缘冠突小而不明显，
后部长而高，后背向上斜伸展成
为大型的冠。壳后背部自壳顶起
向后有一系列的逐渐粗大的纵肋。
壳表面深黄绿色至黑褐色。铰合
部强大，韧带粗壮。位于冠的基
部。左右两壳各具一后侧齿。前
侧齿细弱。无拟主齿。壳长 190
mm,高 125mm,宽 36mm。 广泛
分布于黑龙江、吉林、河北、河
南、山东、安徽、江苏、浙江、
湖北和湖南等省。此蚌育珠质量
稍次于三角帆蚌，珠质多皱褶，
色泽白色或粉红色，形状长圆形，
珠大。生长速度较快。资源比三
角帆蟀丰富，所以是河蚌育珠使
用最多的一个种类。
矛蚌属 Lanceolaria,贝
壳外形窄长,壳长为壳高的 3
一 5倍，前端圆钝，无喙状
突。后部细尖，通常呈矛状。
拟主齿大，左壳 2、右壳 1，
侧齿细长向后方延伸。
扭蚌属 Arconaia 贝壳外形狭长，左右两壳不相等，贝
壳后半部顺长轴向左上方或右上方扭转。背缘前端稍延长
成喙状，如扭蚌 A,lanceolata
楔蚌属
Cuneopsis,贝壳楔
形，前端宽大，向
后逐尖削。壳顶高。
拟主齿直接在壳顶
下方，短。侧齿上
缘具粒状刻痕。
拟齿蚌属 Pseudodon 壳中等大小椭圆形。膨大。
壳较薄。壳顶稍偏前方、低平，无壳顶腔。左右壳
各具一枚光滑的齿，通常缺侧齿，如侧扁拟齿蚌
P.secundus。
珠蚌属 Unio 贝壳长椭圆形，长度为高度的两倍
强。壳顶显著突出背缘之上。前端短而圆，后端伸
长，末端稍扁窄，背缘与腹缘略平行，铰合部甚发
达，左壳具拟主齿与侧齿各两枚，如圆顶珠蚌
U.dougladiae
尖锄蚌属 Ptychorhychus 贝壳长连椭圆形，外形似珠蚌，
但壳顶平低不突出。铰合齿也不同。本属的铰合部左壳具两
个拟主齿和一个侧齿，右壳具一个拟主齿和两个侧齿。壳面
后背部具数条细的明显的斜肋，如尖锄蚌 P.pgisteri
丽蚌属
Lamprotula 贝
壳厚而坚硬。
卵形或亚三角
形。壳顶稍偏
前方，壳表常
具瘤状结节，
铰合部发达，
有放射状强大
的拟主齿和强
大的侧齿，左
壳具拟主齿和
侧齿各两枚，
右壳拟生齿和
侧齿各一枚。
如背瘤丽蚌 L,
leai,和巴氏丽
蚌 L.bazini等
鳞皮蚌属
Lepidodesma,贝壳
大，呈三角形，质
薄，很膨胀，壳顶
突出。壳表特别在
近壳顶处有发达的
同心圆状皱纹的刻
划。铰合齿弱，右
壳有一枚细长的拟
主齿和一枚侧齿，
左壳有两枚拟主齿
和两枚恻齿，如高
顶鳞皮蚌
L.languilati
裂脊蚌属
Schistodesmus,贝壳
略呈三角形。壳厚而
坚硬，表面富有光泽。
壳面具同心圆的肋脊，
如射线裂脊蚌
S.lampreyanus
蚬科 Corbiculidae
壳坚固，或多或少膨胀。体型呈三角形，外被橄榄色
硬脆而发光的外皮。壳面常有沟纹，每壳具 2— 3枚分裂
的主齿，侧齿有变化。为外韧带。外套膜前端开口，水
管短。足大，呈舌状。栖息于淡水或咸淡水中。
蚬属 Corbicula
贝壳卵状三角形或为
带圆状的三角形，有
时亮顶高峻。有显著
强壮的三枚主齿，前
后侧齿长。幼壳壳皮
有黄绿色的线条或斑
点
河蚬（黄蚬）
C.fluminea贝壳呈圆底三角
形，壳顶高。壳面有粗糙
的环肋。前后闭壳肋痕显
著，外套痕深而显著。韧
带短，突出于壳外。铰合
部，左壳有三枚主齿，并
有前、后侧齿。右壳有三
枚主齿，前后侧齿上有小
齿列生。壳长 28 mm,高
28mm,宽 19mm。 全国各
地分布广，资源丰富，产
量高，地方变异大。肉可
供食用。
（五） 珠蚬科 Sphaeriidae
贝壳小而脆薄，卵圆形、方形或三角形。两壳
相等，或多或少膨胀。壳面光滑或具集中的沟。
右壳主齿一枚，左壳主齿两枚。侧齿延长形，光
滑，在右壳前、后各有两枚，左壳各一枚。雌雄
同体，胚胎在母体外鳃瓣内直接发育。淡水产。
我国分布广。
豌豆蚬属 Pisidium 贝壳甚小，质薄，亚三角形。壳顶
稍偏位后方。内韧带，主齿在右壳为, 八, 形，左壳有两
个小齿。侧齿右壳 1，左壳 2，如截状豌豆蚬
P.sudtruncatum
球蚬属
Sphaerium 壳小形，
质脆薄。壳顶位近
中央。主齿左右壳
为, 八, 形，在壳
有两个小齿，前后
侧齿右壳 1，左壳 2
生殖,双壳类绝大多数时雌雄异体的。雌雄个体在外形上难以区
别。但从生殖腺的构造上可区别。生殖腺位于斧足的上部内脏囊中。
包围在消化道的周围。雄的精巢一般为白色，成熟时用针刺之，则
有乳白色的精液流出。雌的卵巢一般为黄色，用针刺之，则有颗粒
状游离的卵流出。
蚌类一般在四月上旬到六月下旬，性腺开始成熟。雄性成熟的
精子经输精管到鳃上腔中，再随水流由出水管排到体外水中。雌体
成熟的卵也通过输卵管排到外鳃腔中，这是含精子的水，顺着水流
由入水孔（管）进入雌性外鳃腔中，遇卵受精。受精卵就在这里孵
化。所以雌体的外鳃腔也称育儿囊。有的种类一年有两次产卵期，
如褶纹冠蚌，一次在春季 3— 4月份间，另一次在秋季 10月份左右。
双壳类发育通常经过变态。例如和蚌的受精卵在鳃腔中发育成钩介
幼虫（次幼虫有两片小壳，两壳侧缘中央具钩，并有一长鞭毛状的
足丝）。幼虫长成后，便被排出体外，靠着壳的开闭在水中游泳一
段时间，遇到鱼类时便用壳上的钩，斧着在于的鳃或鳍条上，开始
半寄生生活，直到变态后，才落到水底开始自由生活。如果钩介幼
虫离开母体后没有找到鱼类附着，便沉到水底，时间长了便死亡。
黄蚬的有体变态则为单轮幼虫和面盘幼虫，它不寄生在鱼体上发育
。球蚬的繁殖则是卵胎生的。
生态分布和意义
双壳类除少数营固着生活外，大多数种类栖息雨水底借助
腹足作缓慢的行动，同时挖掘泥沙使身体部分或全部隐藏在
泥沙中。呼吸主要由鳃进行，水由入水孔（管）进入外套腔
，靠鳃上的纤毛和身体其它部分的纤毛协同颤动，产生水流
，而后由出水孔（管）排出，水流不仅带进氧气，也带进食
物粪便等排泄物则随水流从出水孔（管）排出。两个水孔（
管）不断进出水，保证了动物的正常生活的进行。双壳类的
食物为浮游藻类、细菌、腐屑和小型浮游动物。双壳类虽是
滤食性的，但对食物具有一定的选择能力。在入水孔（管）
的入口孔的周围由许多小型的触手状突起。如果感觉流入的
水含有不利的物质或生物时，这些突起便把孔口关闭。当环
境恶化或遇敌害时，整个身体便缩进壳内，紧闭双壳。
某些个体较大的螺类及蚌类可供人们食用，如田螺、螺
丝、瓶螺、蚌及蚬等。淡水产贝类也象海水产的一样，它们
的软体部营养价值很高，含有丰富的维生素、蛋白质和无机
盐类，并且味道鲜美，深受人们的欢迎。另一方面，田螺、
蜗牛、蚬得可出口，一般向日本出口，销路极好，能换取大
量外汇。贝壳、肉体及用河蚌培育的珍珠皆可成为中药。珍
珠是由蚌的外套膜分泌珍珠质包被异物而形成，是一种贵重
的中药材，有安神、镇静、清热益阴，明目解毒，生肌收口
的作用，同时也是工艺美术的原料。贝壳可用于工艺美术：
如贝雕，螺钿，镶嵌等历史悠久，闻名于世。一些蚌类的珍
珠层坚厚，皎洁闪亮，可制造钮扣。也利用贝壳制作珠核，
作为人工养殖有核珍珠的插核用。
螺类, 蚌类皆含有丰富的蛋白质, 维生素及钙质, 有助
于家畜, 家禽的生长和发育, 并能提高家禽的产蛋率；也有
用壳粉作为乳牛的催乳剂 。 田螺, 蚬等都是青鱼, 鲤鱼的天
然饵料, 在我国淡水渔业生产发达地区, 如江苏一带有专用
捕螺的船舶, 捕获的贝类或出售或自用养鱼 。 此外, 淡水贝
类还可作为农田的肥料, 因为贝类主要由碳酸钙组成, 可改
良酸性土壤并可作为石灰的原料 。
生活在淡水中的许多贝类，都是某些寄生虫的中间寄主。如
钉螺是日本血吸虫的中间寄主。椎实螺科血吸虫的中间寄主
。淡水壳菜堵塞管道及影响船只航行。有些淡水螺类，如椎
实螺，扁蜷螺科种类常常以水浮莲、凤眼莲、绿藻或稻秧的
根部为食，造成这些植物的腐烂，影响其生长及成活率。
Mollusca
软体动物是无脊椎动物的一个大类，约有十万余种，仅次于节肢动物门，为
动物界中的第二大门。通常分为以下五个纲：双神经纲 Amphineura； 腹足纲
Gastropoda； 掘足纲 Scaphopoda； 瓣鳃纲 Lamellibranchia和头足纲 Cephalopoda。
软体动物栖息的范围很广，凡海洋、淡水及陆地上均有分布。就数量说，绝
大多数种类都生活于海中，淡水产种类较少，仅有腹足纲和瓣鳃纲中的一些种类
，而陆生种类仅限于肺螺亚纲的一些种类。
软体动物绝大多数栖息于水底，为底栖动物的重要组成部分，有些种类营固着生
活，在海洋中有些种类也营浮游生活或能做长距离洄游（如乌贼）。
软体动物身体不分节，左右对称（腹足纲身体不对称，这是演化过程中身体
经过扭转后的结果）。身体通常分头、足、内脏囊三部分：头部有口及附属器和
感觉器官。足位于身体幅面，据强健的肌肉组织，为运动器官。内脏囊中包含内
部各种器官，位于身体的背面。题强通常退缩为围心腔。
软体动物由于身体柔软，且大多运动迟缓，所以在演化过程中产生特殊的保
护器官，集体外包背着外套膜和由外套膜所分泌的坚硬的贝壳。由于大多数种类
具有贝壳。所以通常又称为“贝类”。
贝壳在组织结构上分为三层：外层角质层，较薄，长具有各种色泽。中层是
棱柱层，较厚，由棱柱状的钙质组成。内层是珍珠层，常富有珠光宝气的光泽。
其外层和中层是由外套膜的边缘分泌而成，内层则由整个外套膜的外表皮分泌而
成，他随动物的生长而增大加厚，但由于这种生长是不连续性的，例如在繁殖期
停止生长或因事物、水温等条件引起生长速度的变化等等，所以壳面常形成许多
生长线。
由于海洋贝类另有专门课程讲述，所以本章以腹足纲和瓣鳃纲中的淡水种类作为
介绍的重点。
淡水腹足类
Freshwater Gastropoda
一、形态和功能
腹足类大多具有一个螺旋形的贝壳，贝壳形状随种类而异，变化很大
，它是鉴别种类的重要特征。贝壳可分为螺旋部和体螺层两部分。螺
旋部是动物内脏囊盘曲之所，一般分为许多层，体螺层是贝壳的最后
一层，一般最大，容纳动物的头部和足部。螺旋部和体螺层的大小比
例很不一致，因此贝壳的形态亦相差很大。有的螺旋部很小，体螺层
很大，如萝卜螺属的种类；有的螺旋部很高，而体螺层很小，如钉螺
属的种类；一般螺旋部大多略小于体螺层，如田螺属、环棱螺属的种
类等。螺旋部最上的一层称壳顶，为动物最早的胚壳，有的尖，有的
呈乳头状，有些种类常被磨损。贝壳每旋转一周成为一个螺层，两螺
层之间的间缝称缝合线。有些种类螺层上常有花纹、突起物、如棘、
肋、疣状突等。螺层的数目也随种类而不同。通常计算螺层数目时，
以壳口向下，数缝合线的数目然后加一即是。壳口为动物身体外伸的
开口，在贝壳右旋的种类，壳口在螺轴的右方；左旋的壳口在螺轴的
左方。壳口靠螺轴的一侧称内唇；相对的一侧成为外唇。脐，是螺轴
旋转时在基部遗留下来的小窝。
贝壳的旋转由右旋和左旋之分，绝大多数种类石右旋的。方位的确
定，只要将壳顶向上，壳口向观察者，壳口在螺轴右侧即为右旋；反
之，如在左侧，则为左旋。
腹足类足的后端常能分泌出一个角质的或石灰质的保护
物，称为厣。当动物身体全部缩入壳内时，可把壳口盖住。
它的形状和大小，一般与壳口一致，但有些种类厣小或极小。
在厣的上面生有环状或旋状的生长纹，生长纹围绕着的中心
称“核”，核的位置在各种螺类是不同的。肺螺亚纲的种类
是没有厣的。
腹足类头部一般很发达，多少呈圆筒状，有的稍扁，上面生
有触角一或两对，触角一般为圆锥形或呈棒状、扁三角形、
触角能伸缩。头部通常具眼一对。眼的位置可在触角顶端、
中部或基部。在头部腹面有口，口大多突出成吻。口腔内面
有颚片和齿舌。颚片位于口腔的前部，一般为左右分离的两
片。但也有愈合为一片的，位于口腔腹面的。
齿舌位于口腔底部，
有几丁质形成，成带
状，固又称齿舌带。
齿舌上生有排列整齐
的齿片。齿舌的长度
各类不同。齿片在齿
舌上的排列可有几列、
几十列到几百横列。
每一横列居中的一个
称为中央齿，在中央
齿两侧的齿片称为侧
齿，在侧齿外面成为
缘齿。侧齿和缘齿的
数目随种类而异。这
些齿片排列情况可用
公式表示。如田螺的
齿式为 2·1·1·1·2；即中
央齿 1枚，侧齿两侧各
1枚，缘齿两侧各 2枚。
腹足类齿舌的排列情
况、齿片的大小、形
状和数目为分类上的
重要依据。
腹足类的足部一般也很发达，有一宽广 面适于爬行生活。
外套膜：腹足类的外套膜能盖住全部内脏囊，其间的空隙即外套
腔。在内脏囊不对称的种类中，外套腔印制内脏囊的左侧或前方；
腔中有鳃、肛门和生殖排泄孔等。外套腔有一孔与外界相通。孔口
通常由外套膜缘延长而形成的水管。
综上述，腹足类的形态特征可归结为如下几点,
1．身体明显的分头、足、内脏囊三部分。内脏囊在发生期间
经过旋转，使两侧发育不平衡成为左右不对称。
2．外套膜分泌形成的螺旋形贝壳一枚，故名单壳类，又称螺
类。
3．足 面（足底）广阔，因足常位于身体的腹侧，故又称腹足
类。
4．头部发达，具 1-2对触角。
5．口腔形成口球，内有齿舌，齿舌极发达，形态随种类而异
，为分类主要依据之一。
6．心脏位于身体背侧。神经系统由脑、足、脏和胃肠神经节
构成。脏神经节及其派生的神经排列不对称。
7．雌雄同体或异体。
二、分类
（一）、田螺科 Viviparidae
壳稍高，呈旋卷的圆锥形。脐孔狭或缺。螺层表面多凸
，略成圆形。厣角质，薄，核偏一侧，具栉鳃。肾脏生有
长输尿管。雄体右触角变为交接器，比相对的左触角较粗
而短。卵贻生。
圆田螺属 Cipangopaludina贝壳表面平滑，一般不具环棱，螺层
膨胀。缝合线较深。本属种类个体较大，食用价值较高。常见的种
类有胀肚圆田螺 C.ventricosa,中国圆田螺 C.chinensis和中华圆田螺
C.cathayensis等
环棱螺属 Bellamya
贝壳中等大。圆锥
形或低锥形。螺层
面近子平直。体螺
层大，具螺棱（环
棱）。脐孔窄
小．壳口卵圆形，
口缘薄利，上端角
状。本属有些种类
分布广，数量大，
可供食用。如梨形
环棱螺 B.purificata、
铜锈环棱螺
B.aeruginosa和方形
环棱螺 B.quadrata
河螺属 Rivularia 壳特厚，螺层表面平滑，无螺棱（环棱），
螺塔低，体螺层大，可食用。如耳形河螺 R.auriculata。
螺蛳属 Margarya螺壳长，壳质厚而坚实。壳顶钝，壳面
具环助，珠粒状突起或棘状突起。每两螺层之间，除缝合线之
外，有一阶梯平面。肉昧鲜美，可供食用
（二）、盘螺科 Valvatidae
贝壳小，螺层少。壳面平滑或具助。脐孔大。厣角质，薄，环
纹密，核位于中央。有羽状鳃一个，伸出在颈部，全长游离。右
侧有一个外套丝，二者均时常摆动。雌雄同体。
盘螺属 Vavata,贝壳呈圆盘形。螺层圆。缝合线深，口缘薄。脐
孔宽深。具厣 。
（三）、螺科 Hydrobiidae 贝壳小,多少呈尖锥形。壳
口卵圆形，周缘完整，常增厚。厣角质或石灰质，栉鳃一
个。雄性交接器官位于右触角后方偏中央处。卵生。本科
不少种类皆为寄生吸虫的中间宿主。
钉螺属 Oncomelania 贝
壳塔状，螺层膨突。壳顶尖，
壳表平滑或有肋。脐孔不显
著。壳口卵圆形，厣角质。
本属为日本吸血虫的中间宿
主，如湖北钉螺 O.hupensis
沼螺属
Parafossarulus,为
本科中中等大小的
种类。壳卵锥形。
壳质厚而坚。螺塔
高锥形，螺层略凸，
具螺旋纹及螺棱。
具脐缝。壳口卵圆
形。口缘厚。厣石
灰质，如纹沼螺
P.striatulus,中华
沼螺 P,sinensis
豆螺属 Bithynia,为本科中
中等大小的种类。壳长卵形或
宽圆锥形。贝壳光滑。壳口光
滑呈椭圆形或近方形。口缘不
甚厚。无脐或脐缝。厣石灰质，
如赤豆螺 B.fuchsiana
（四）黑螺科 Melaniidae
贝壳呈长锥形。壳面有各种雕刻。皮层厚，色深。缝合线
浅。厣角质。吻短。足宽而短，具前沟。眼位于触角外侧。
鳃很发达。有阴茎。全淡水产。
短沟蜷属 Semisulcospira,
贝壳为本科中等大小的
种类，塔形。壳面光滑
或具环助、纵助或粒状
突起。壳口卵形，上下
两端均呈角状。本属为
卫氏肺吸虫、中华枝睾
吸虫的中间宿主。
椎实螺科 Lymnaeidae
贝壳较薄，稍透明，一般右旋，螺旋部一般低矮。壳口
大，无厣。触角扁平，略呈三角形，眼位于触角基部内
侧。下外套叶不存在。齿舌上的中央齿狭小，末端具小
齿。本科有些种类分布广，很习见。
椎实螺属 Lymnaea 贝壳薄，
长圆椎形。右旋。无厣。螺旋部
尖而长。壳口椭圆形，其高度小
于或略等于螺旋部高度。我国只
有静水椎实螺一种，如静水椎实
螺 L,sragnalis
萝卜螺 属 Radix 贝壳
薄，卵圆形。右旋。无
厣。螺旋部短小而尖锐。
体螺层极膨大。壳口大，
轴缘宽，轴部弯曲。
耳萝卜螺 R.auricularia贝
壳较大，壳高约为
24mm,宽 8.4mm,壳口
高 21,5mm,宽
14,3mm。 螺旋部小，
体螺层膨大，壳口大，
向外扩张呈耳状。内缘
在螺轴处有一明显的皱
褶。壳面黄褐色。本种
是非常普通的种类，广
泛分布在各种水域中。
在我国除福建、广东、
广西、贵州、台湾较少
记载外，其他各省均有
分布。
土蜗属 Galba
壳略呈纺锤形。螺
旋部较高。螺层凸。
体螺层中等膨胀
（不如萝卜螺显
著）。壳口卵圆形。
如小土蜗 G.pervia
等。
（八）扁卷螺科 Planorbidae
贝壳皇圆盘状。一般右旋。螺旋部在一个平面上旋转
，只有少数种螺旋部略升高。触角细长。一般齿舌上的
中央齿有两个齿尖，侧齿有 3个齿尖，缘齿有更多的小齿
尖。本科种类皆雌雄同体，异体受精，卵生。
旋螺属 Gyraulus 壳
小，为 4－ 5个迅速增
长的螺层组成，体螺
层近壳口处扩大并斜
向下侧。壳口椭圆形。
习见种白旋螺、扁旋
螺等，如白旋螺
G.albus,扁旋螺
G.compressus
圆扁螺属 Hippeutis 壳小，凸镜形或扁圆形，螺层
凸。体螺层大，并包住前一螺层的一部分，周缘具螺
棱。壳口椭圆形或三角形，如大脐圆扁螺 Humbilicalis、
尖口圆扁螺 H,cantori
三、生殖
前鳃亚纲的种类，除了盘螺科种类之外，都是雌雄异体。肺螺亚
纲的种类都是雌雄同体。雌雄异体的种类，生殖器官在雌性由卵巢
、输卵管、蛋白腺、受精囊及交接囊等组成。雄性的由精巢、输精
管、前列腺及阴茎所组成。雌雄异体的种类生殖器官由两性腺、两
性管所组成。它包括雌性器官的副蛋白腺、蛋白腺、受精囊、输卵
管的子宫部分、输卵管、阴道和雄性器官的前列腺、前列腺管、输
精管、阴茎囊及阴茎等。在不同种类中，性器官具有自己的特征，
可作为分类上的特征。大多数种类是卵生的，受精卵被储存在卵带
内。卵带内储存卵数不等，如钉螺，卵带含卵一个，将卵产于土内
，周围被土所包裹，形成一个带泥皮的卵，外观上好像一泥球。椎
实螺科、扁卷螺科的种类及！螺科中沼螺数的种类等，卵带内常含
卵几十个到一百余个，卵带常常贴在水草茎叶，水中岩石、砖块上
。少数种类为卵胎生，如田螺科的种类，它的受精卵，在体内发育
成能自由生活的幼螺，再产出体外。由受精卵孵出幼螺生长达到性
成熟所需的时间，因种类不同而有差异。如湖北钉螺在温度适宜季
节，经 84天生长可达性成熟；耳萝卜螺孵出幼螺一般只经 60天左右
就可达性成熟；中国园田螺一般情况下要近一年才达性成熟。
生态分布和意义
前鳃亚纲的生活习性与肺螺亚纲基眼目的种类相比是不同的，前
者具厣和鳃，营水生生活；后者鳃已消失，代之在外套膜壁上密生
血脉网的“肺”，营两栖生活。这与生态习性密切相关。现将各种
螺类分布的环境简述如下,
潮湿地区 即沟边、河岸、池塘岸边、及湖泊周围的滩地等，随常
年水位变化，时而有水，时而干枯，由于水位涨落，造成这些地区
潮湿和杂草丛生；另有一些通海的河口地区，经常受海潮影响而造
成水位涨落，这样的环境是一些两栖性的螺类栖息的场所，如钉螺
及拟沼螺等；
沟渠、池塘、水稻田此类环境底质肥沃，水生植物生长茂盛。适
合田螺科、！螺科、椎实螺科、扁卷螺科等种类的生存；
湖泊水面宽广，水生植物繁茂，通常螺类种类繁多，有大量的田
螺科、黑螺科和！螺科的种类栖息着。湖泊沿岸水草丛中也有椎实
螺科、扁卷螺科的种类。如螺蛳 Margaryamelanioides只栖息与我国
云南省的某些湖泊中；
江、河地区 这类流水水域常生活着一些田螺科和黑螺科的种类
山区的溪流小河 这类环境一般水流较急，底质多为砂、
石底，水质瘦，清澈透明，水温较低，常见的都已黑螺科的
种类为主。在另一些水流较缓的山涧、溪涧的枯叶及石块下
面也常生活有个体极小的拟钉螺。
我国二千多年前就有了河蚌养殖珍珠的记载。现在淡水珍珠
养殖已成为农村渔业中的副业之一。淡水产的螺、蚌虽通常
列为小水产品，但它资源丰富，价廉物美，是广大人民普遍
喜欢的食品，产量很多。再盛产螺、蚬的地方，渔民还大量
捞取作为养鱼的饲料。但也有一些淡水螺、蚌是人体或家畜
寄生虫的中间寄主，危害不小。如日本血吸虫的中间宿主 —
— 钉螺等。
淡水双壳类
Freshwater
Bivalvia
一、外部形态和功能
（一）贝壳
贝壳形态是鉴定双壳类的主要特征，因此需了解贝壳的形态构造及
各部名称
1．贝壳的形状 贝壳一般左右对称，但亦有少数不对称和扭曲，
贝壳形状变化很大，随种类而异。
2．壳顶 贝壳背部中央的突出部分称壳顶，是贝壳最早形成的部
分。壳顶一般略向前倾斜，位置也常靠近前端，也有靠近后端的。壳
顶不在中央的称为两侧不等的贝壳。壳定位于中央的称两侧相等的贝
壳。
3．贝壳的外表面 贝壳外面有以壳顶为中心的，与腹缘平行，呈
同心环排列的许多生长线。壳面也有以壳顶为起点，向腹缘伸出的许
多放射状排列的肋和沟。此外还出现各种色彩、刻纹、肋脊和棘突等
。这些形态都随种类不同而异。
4．铰合部 背壳背缘常较厚，其内部常有齿和齿槽，当被壳闭合
适的齿和齿槽在一定的位置上组合在一起，构成铰合部。铰合齿份主
齿，侧齿或拟主齿。主齿常强壮呈臼状，位于壳顶下方。侧齿呈狭长
形，以壳顶为界分前侧齿和后侧齿。在珠蚌科的种类常不具正式的主
齿，仅有拟主齿（不是正式的主齿而是一种关节状的齿）和侧齿。
5．韧带 在铰合部有一种角质物，具有弹性，连接两壳的背缘称
为韧带。韧带可以在壳的内侧或外侧。外韧带多在壳顶后方。内韧带
一般位于壳顶内部，铰合部的中央，韧带的作用在于使壳张开，故动
物死后，闭壳肌失去作用，两壳即自行张开。
6．贝壳的内表面 壳的内面，通常具有外套膜环走肌、水管肌
和闭壳肌、伸足肌和缩足肌的肌痕，肌痕部分因凹陷和色泽不同可
与其它部分相区别。壳内各种肌痕的大小、形状，随种类而异，故
亦可作为分类的依据。壳内面的色彩亦随种类的不同而异。
7．贝壳的方位 在分类测量时，常要了解贝壳的前后方位。检
查活体时，可根据口部较易确定前后方位。如只用背壳则较困难些
，但也可以从以下几点帮助确定,
（ 1）壳顶尖端所向的一面通常为前面。
（ 2）有壳顶向前端的距离，常比向后端的为短（由个别例外
）。
（ 3）只有一个闭壳肌的种类，闭壳肌痕所在的一侧为后侧。
有两个闭壳肌的，则较大的一个肌痕所在处为后侧。
（ 4）有水管肌痕的一端为后端。前后确定后，左右就容易区
分了。区分时将壳顶向上，壳前端向前，后端向观察者，左侧者即
左壳，右侧者即右壳。
（二）贝壳的测量
由壳顶至腹缘的距离为壳高。由前后两端质距离为壳长。左右
两壳膨胀的距离为壳宽。
（三）外套膜
1．外套膜的基本构造 外套膜是包被身体两侧的两叶薄膜，紧贴于贝壳
内面。外套膜在动物的背缘与内脏囊背面的上皮组织相连，由此部向两侧延
伸。外套膜在背方的中央部分通常很薄，由内、外两层表皮和结缔组织及肌
肉纤维所构成。贴壳的一侧为外表皮，靠近内脏的一侧为内表皮，内外表皮
细胞的功能是不同的。只有外表皮细胞能分泌珍珠质。所以人工培育珍珠，
就是切取外套膜外表皮制备“膜片”（通称小片），然后插入另一支蚌的外
套膜结缔组织中，从而形成珍珠囊生成珍珠。
外套膜向腹面和前后缘逐渐加厚，由环走肌附着于贝壳之上。有些种类
外套膜边缘尚有触手，眼点等感觉器官。
2．外套膜的形式 由于种类不同，外套膜在腹缘的愈着情况亦有所不同
。在原始类型的种类，外套膜除在背部与内脏囊相连外，腹面和前后缘全部
游离。在较进化的类型，外套膜在后缘腹面处有一处、两处和三处相愈合。
外套膜在后缘一处愈合时，愈合点位于后部形成一个和肛门位置相对的小孔
，称肛门孔和出水孔，在其前的空隙称为鳃足孔。外套膜两处愈合时，除第
一愈合点外，在其下方腹侧外有第二个愈合点，形成另一个平行排列的水孔
，即鳃孔，后称进水孔。其前面腹缘的空隙称为足孔。有些海产种类在鳃孔
和足孔之间尚有第三处愈合，形成外套膜边缘的第四个孔。
外套膜后端的两孔，即肛门孔和鳃孔，有时延长伸出壳外呈管状，成为
水管，即肛门水管（出水管）和鳃水管（进水管）。例如河蚬。
3．外套膜中的肌肉 外套膜有环走肌、水管肌、闭壳肌和贝壳相连。
环走肌 位于外套膜边缘，又称外套膜缘肌，用以附着背壳内面，
并用以收缩外套膜边缘。环走肌在贝壳内面的痕迹，叫做外套肌痕
水管肌 由环走肌后部分化而成，是牵引水管的肌肉。水管肌
附在壳内面的肌痕叫做外套窦。外套窦的发达程度和水管的发达程
度呈正比。
闭壳肌 为连接左右外套膜和贝壳的横行肌肉束呈柱状由名肉
柱，司壳的关闭。闭壳肌一般有两个，即前、后闭壳肌。前闭壳肌
位于口的前方背侧，后闭壳肌位于肛门的前方腹侧。前后闭壳肌有
的等大，有的前闭壳肌较小和退化消失。
4．足 双壳类的足，是向腹面伸出一个肌肉的突起，足的形态随动
物的生态习性而变化，原始的种类足呈圆柱状，一般多侧扁呈斧状
，故有斧足类之称。足为运动器官。固着生活的种类，足部多退化
。有些固着生活的种类，足能分泌足丝用以附着于其他物体上。在
足部内常有内脏囊伸入，至少有消化器官、肝和生殖腺伸入。足通
常有四对收缩肌，前后收足肌各一对，中部有举足肌一对。这些成
对的肌肉，对称的附着于壳的背缘和两闭壳肌之间，但随种类不同
有的肌肉则退化。
蚌类内部器官包括消化、呼吸、生殖、排泄、循环及神经系统等
综合上述，双壳类形态构造的一般特征可概括如下,
1．身体左右扁平，两侧对称，具有从两侧合抱身体的两个外套膜和
两个贝壳，故名双壳类。
2．身体由躯干，足和外套膜三部分组成，头部退化，故也名无头类。
3．壳的背缘以韧带相连，两壳间有一个或两个横行肌柱（闭壳肌）
以此开闭双壳。
4．在体躯与外套膜之间，左右均由外套腔，内有瓣状鳃，故又名
瓣鳃类。
5．足位于体躯腹侧，通常侧扁，呈斧状，伸出于两壳之间，故又
称为斧足类。
6．消化管的始部没有口球、齿舌、颚片和唾液腺等。有胃和肝。
肠多迂回。
7．心脏有一心室二心耳构成，心室常被直肠穿过。肾一对，一端开
口于围心腔，另一端开口于外套腔内。
8．神经系统有三对神经节（脑神经节、脏神经节和足神经节）构成。
感觉器官极不发达。
9．大多数为雌雄异体，少数为雌雄同体。生殖腺一对，开口于外
套腔中。 发生期经过担轮幼虫和面盘幼虫，淡水产者多数种类有钩介幼
虫期，很少直接发生。
二、分类
（一）贻贝科 Mytilidae
体对称，两壳同形。铰合齿退化。壳皮发达。后闭壳
肌巨大，前闭壳肌退化。心脏仅有一支大动脉。鳃除纤毛
盘形成鳃丝间联系外，还有由结缔组织组成的鳃叶间隔膜
。生殖腺扩大而达外套膜中。外套膜有一愈着点。足小，
以足丝附着于外物上生活。多为海产，淡水种类很少。
股蛤属 Limnoperna贝壳小而薄，贻贝形。营固着生活。
壳顶部分内面无隔板。
196,10
湖沼股蛤
L,lacustris贝壳似
弯月形，壳较薄。
壳顶位于最前端，
前端尖呈锐角，背
缘弯曲与后缘连成
弧形，腹缘平在或
在足丝伸出处稍内
陷。生长轮脉细密。
壳面黄绿色或棕褐
色。无隔板，有虹
彩。壳长约 30mm，
高 11mm,宽
12mm。 本种以足
丝附着他物上，营
固着生活。常大量
繁殖，如在外荡养
鱼的竹箔上或在工
厂的供水管道中生
长时，常会引起水
流阻塞而影响生产。
珍珠蚌科
Margaritanidae
壳呈长卵形。坚
厚，壳顶部的雕
刻常为同心圆型，
铰合部有大的拟
主齿。壳皮暗色。
鳃叶间隔膜不完
整。外鳃的外叶
后部不与外套膜
结合，保留有较
长的间隔。出水
孔和进水孔无明
显的区分。两对
鳃部兼育儿囊。
钩介幼虫无钩。
本科仅有珍珠蚌
属 Margaritana。
如珍珠蚌 M,
margaritifera
（三）珠蚌科 Unionidae
两壳相等，壳形多变化，壳顶的雕刻通常为同心圆型或折线
型，壳顶常腐蚀。壳表有外皮。铰合部多变化，有的具拟主
齿，或铰合齿退化。壳内面珍珠质强。鳃有显著的鳃叶间隔
膜。并与鳃丝相并列，外鳃的外叶与外套膜愈合。出水孔和
进水孔以隔膜完全分开。内外的一对鳃或两对鳃兼为育儿囊
，幼体经过钩介幼虫期。本科种类多，并完全生活在淡水。
无齿蚌属 Anodonta 贝壳呈卵圆形、椭圆形或钳形。贝
壳较薄。壳表平滑，铰合部无任何铰合齿。常见的种类有：
具角无齿蚌 A,angula,光滑无齿蚌 A.tucida,背角无齿蚌
A.woodiana等
蛏蚌属 Solenaia,贝壳窄长，似蛏形。铰合齿
原始状，如橄榄蛏蚌 S.oleivora
帆蚌属 Hyriopsis,壳大或巨
大型，卵形，略膨胀，质坚厚。壳
顶位偏前端。后背缘常扩张成翼状。
铰合齿中拟主齿不发达，侧齿在壳
2，右壳 1，皆细长。
三角帆蚌 H,cumingii：壳大，
扁平，外形略呈不等边三角形。壳
项低而平坦，位于壳前方，约在壳
长 1／ 5处。后背缘向上突起形成一
个帆状的后翼。此翼脆弱，在成体
常残缺不完整。左壳具有两个不等
大的拟主齿和两个长的侧齿，右壳
亦有两个拟主齿和一个大的侧齿，
壳顶窝不明显。壳长 125— 149mm，
高 63— 90mm,宽 28— 31mm。 分
布较广，河北、山东、安徽、江苏、
浙江、江西、．湖北、湖南等省均
有。
此蚌在淡水河蚌育珠中，产珠质量
最佳，珠质光滑细腻，色泽鲜艳，
形状较圆，但生长速度较慢。
冠蚌属 Cristaria壳大型或巨大
型。较薄，卵形，很膨胀。壳顶
位偏前方。后方扩张，有时发展
成翼状。拟主齿缺。侧齿细长而
弱。老成的个体则近消失。
褶纹冠蚌 C.plicata壳比三角帆
蚌薄，较膨胀。外型略是不等边
三角形。前背缘冠突小而不明显，
后部长而高，后背向上斜伸展成
为大型的冠。壳后背部自壳顶起
向后有一系列的逐渐粗大的纵肋。
壳表面深黄绿色至黑褐色。铰合
部强大，韧带粗壮。位于冠的基
部。左右两壳各具一后侧齿。前
侧齿细弱。无拟主齿。壳长 190
mm,高 125mm,宽 36mm。 广泛
分布于黑龙江、吉林、河北、河
南、山东、安徽、江苏、浙江、
湖北和湖南等省。此蚌育珠质量
稍次于三角帆蚌，珠质多皱褶，
色泽白色或粉红色，形状长圆形，
珠大。生长速度较快。资源比三
角帆蟀丰富，所以是河蚌育珠使
用最多的一个种类。
矛蚌属 Lanceolaria,贝
壳外形窄长,壳长为壳高的 3
一 5倍，前端圆钝，无喙状
突。后部细尖，通常呈矛状。
拟主齿大，左壳 2、右壳 1，
侧齿细长向后方延伸。
扭蚌属 Arconaia 贝壳外形狭长，左右两壳不相等，贝
壳后半部顺长轴向左上方或右上方扭转。背缘前端稍延长
成喙状，如扭蚌 A,lanceolata
楔蚌属
Cuneopsis,贝壳楔
形，前端宽大，向
后逐尖削。壳顶高。
拟主齿直接在壳顶
下方，短。侧齿上
缘具粒状刻痕。
拟齿蚌属 Pseudodon 壳中等大小椭圆形。膨大。
壳较薄。壳顶稍偏前方、低平，无壳顶腔。左右壳
各具一枚光滑的齿，通常缺侧齿，如侧扁拟齿蚌
P.secundus。
珠蚌属 Unio 贝壳长椭圆形，长度为高度的两倍
强。壳顶显著突出背缘之上。前端短而圆，后端伸
长，末端稍扁窄，背缘与腹缘略平行，铰合部甚发
达，左壳具拟主齿与侧齿各两枚，如圆顶珠蚌
U.dougladiae
尖锄蚌属 Ptychorhychus 贝壳长连椭圆形，外形似珠蚌，
但壳顶平低不突出。铰合齿也不同。本属的铰合部左壳具两
个拟主齿和一个侧齿，右壳具一个拟主齿和两个侧齿。壳面
后背部具数条细的明显的斜肋，如尖锄蚌 P.pgisteri
丽蚌属
Lamprotula 贝
壳厚而坚硬。
卵形或亚三角
形。壳顶稍偏
前方，壳表常
具瘤状结节，
铰合部发达，
有放射状强大
的拟主齿和强
大的侧齿，左
壳具拟主齿和
侧齿各两枚，
右壳拟生齿和
侧齿各一枚。
如背瘤丽蚌 L,
leai,和巴氏丽
蚌 L.bazini等
鳞皮蚌属
Lepidodesma,贝壳
大，呈三角形，质
薄，很膨胀，壳顶
突出。壳表特别在
近壳顶处有发达的
同心圆状皱纹的刻
划。铰合齿弱，右
壳有一枚细长的拟
主齿和一枚侧齿，
左壳有两枚拟主齿
和两枚恻齿，如高
顶鳞皮蚌
L.languilati
裂脊蚌属
Schistodesmus,贝壳
略呈三角形。壳厚而
坚硬，表面富有光泽。
壳面具同心圆的肋脊，
如射线裂脊蚌
S.lampreyanus
蚬科 Corbiculidae
壳坚固，或多或少膨胀。体型呈三角形，外被橄榄色
硬脆而发光的外皮。壳面常有沟纹，每壳具 2— 3枚分裂
的主齿，侧齿有变化。为外韧带。外套膜前端开口，水
管短。足大，呈舌状。栖息于淡水或咸淡水中。
蚬属 Corbicula
贝壳卵状三角形或为
带圆状的三角形，有
时亮顶高峻。有显著
强壮的三枚主齿，前
后侧齿长。幼壳壳皮
有黄绿色的线条或斑
点
河蚬（黄蚬）
C.fluminea贝壳呈圆底三角
形，壳顶高。壳面有粗糙
的环肋。前后闭壳肋痕显
著，外套痕深而显著。韧
带短，突出于壳外。铰合
部，左壳有三枚主齿，并
有前、后侧齿。右壳有三
枚主齿，前后侧齿上有小
齿列生。壳长 28 mm,高
28mm,宽 19mm。 全国各
地分布广，资源丰富，产
量高，地方变异大。肉可
供食用。
（五） 珠蚬科 Sphaeriidae
贝壳小而脆薄，卵圆形、方形或三角形。两壳
相等，或多或少膨胀。壳面光滑或具集中的沟。
右壳主齿一枚，左壳主齿两枚。侧齿延长形，光
滑，在右壳前、后各有两枚，左壳各一枚。雌雄
同体，胚胎在母体外鳃瓣内直接发育。淡水产。
我国分布广。
豌豆蚬属 Pisidium 贝壳甚小，质薄，亚三角形。壳顶
稍偏位后方。内韧带，主齿在右壳为, 八, 形，左壳有两
个小齿。侧齿右壳 1，左壳 2，如截状豌豆蚬
P.sudtruncatum
球蚬属
Sphaerium 壳小形，
质脆薄。壳顶位近
中央。主齿左右壳
为, 八, 形，在壳
有两个小齿，前后
侧齿右壳 1，左壳 2
生殖,双壳类绝大多数时雌雄异体的。雌雄个体在外形上难以区
别。但从生殖腺的构造上可区别。生殖腺位于斧足的上部内脏囊中。
包围在消化道的周围。雄的精巢一般为白色，成熟时用针刺之，则
有乳白色的精液流出。雌的卵巢一般为黄色，用针刺之，则有颗粒
状游离的卵流出。
蚌类一般在四月上旬到六月下旬，性腺开始成熟。雄性成熟的
精子经输精管到鳃上腔中，再随水流由出水管排到体外水中。雌体
成熟的卵也通过输卵管排到外鳃腔中，这是含精子的水，顺着水流
由入水孔（管）进入雌性外鳃腔中，遇卵受精。受精卵就在这里孵
化。所以雌体的外鳃腔也称育儿囊。有的种类一年有两次产卵期，
如褶纹冠蚌，一次在春季 3— 4月份间，另一次在秋季 10月份左右。
双壳类发育通常经过变态。例如和蚌的受精卵在鳃腔中发育成钩介
幼虫（次幼虫有两片小壳，两壳侧缘中央具钩，并有一长鞭毛状的
足丝）。幼虫长成后，便被排出体外，靠着壳的开闭在水中游泳一
段时间，遇到鱼类时便用壳上的钩，斧着在于的鳃或鳍条上，开始
半寄生生活，直到变态后，才落到水底开始自由生活。如果钩介幼
虫离开母体后没有找到鱼类附着，便沉到水底，时间长了便死亡。
黄蚬的有体变态则为单轮幼虫和面盘幼虫，它不寄生在鱼体上发育
。球蚬的繁殖则是卵胎生的。
生态分布和意义
双壳类除少数营固着生活外，大多数种类栖息雨水底借助
腹足作缓慢的行动，同时挖掘泥沙使身体部分或全部隐藏在
泥沙中。呼吸主要由鳃进行，水由入水孔（管）进入外套腔
，靠鳃上的纤毛和身体其它部分的纤毛协同颤动，产生水流
，而后由出水孔（管）排出，水流不仅带进氧气，也带进食
物粪便等排泄物则随水流从出水孔（管）排出。两个水孔（
管）不断进出水，保证了动物的正常生活的进行。双壳类的
食物为浮游藻类、细菌、腐屑和小型浮游动物。双壳类虽是
滤食性的，但对食物具有一定的选择能力。在入水孔（管）
的入口孔的周围由许多小型的触手状突起。如果感觉流入的
水含有不利的物质或生物时，这些突起便把孔口关闭。当环
境恶化或遇敌害时，整个身体便缩进壳内，紧闭双壳。
某些个体较大的螺类及蚌类可供人们食用，如田螺、螺
丝、瓶螺、蚌及蚬等。淡水产贝类也象海水产的一样，它们
的软体部营养价值很高，含有丰富的维生素、蛋白质和无机
盐类，并且味道鲜美，深受人们的欢迎。另一方面，田螺、
蜗牛、蚬得可出口，一般向日本出口，销路极好，能换取大
量外汇。贝壳、肉体及用河蚌培育的珍珠皆可成为中药。珍
珠是由蚌的外套膜分泌珍珠质包被异物而形成，是一种贵重
的中药材，有安神、镇静、清热益阴，明目解毒，生肌收口
的作用，同时也是工艺美术的原料。贝壳可用于工艺美术：
如贝雕，螺钿，镶嵌等历史悠久，闻名于世。一些蚌类的珍
珠层坚厚，皎洁闪亮，可制造钮扣。也利用贝壳制作珠核，
作为人工养殖有核珍珠的插核用。
螺类, 蚌类皆含有丰富的蛋白质, 维生素及钙质, 有助
于家畜, 家禽的生长和发育, 并能提高家禽的产蛋率；也有
用壳粉作为乳牛的催乳剂 。 田螺, 蚬等都是青鱼, 鲤鱼的天
然饵料, 在我国淡水渔业生产发达地区, 如江苏一带有专用
捕螺的船舶, 捕获的贝类或出售或自用养鱼 。 此外, 淡水贝
类还可作为农田的肥料, 因为贝类主要由碳酸钙组成, 可改
良酸性土壤并可作为石灰的原料 。
生活在淡水中的许多贝类，都是某些寄生虫的中间寄主。如
钉螺是日本血吸虫的中间寄主。椎实螺科血吸虫的中间寄主
。淡水壳菜堵塞管道及影响船只航行。有些淡水螺类，如椎
实螺，扁蜷螺科种类常常以水浮莲、凤眼莲、绿藻或稻秧的
根部为食，造成这些植物的腐烂，影响其生长及成活率。
