第二节 神经系统的感觉分析功能
第一节 中枢神经系统活动的基本规律
第五节 神经系统对内脏活动的调节
第四节 神经系统对躯体运动的调节
第六节 脑 的 高 级 功 能
第十章 神经系统
第三节 脑的电活动与觉醒、睡眠机制
人体是一个复杂的有机体，各器官、
各系统之间的功能相互联系、相互协调、
相互制约；同时，人体生活在经常变化环
境中，环境变化随时影响体内各种功能。
这就需对体内各种生理功能不断作出迅速
完善的调节，使机体适应内外环境变化。
实现这一调节功能的就是神经系统。
第一节 中枢神经系统活动的基本规律
一, 神经细胞
(一 )神经元
1.基本结构
⑴ 胞体 接受, 整合信息
⑵ 树突 接受, 传导信息
⑶ 轴突始段 产生可传导信息 (AP)
⑷ N纤维 传导信息 (AP)
⑸ 末稍 递质释放2.基本功能
⑴ 感受刺激 → 兴奋或抑制
⑵ 整合, 分析, 贮存信息
⑶ 传导信息或分泌激素
3.神经纤维传导兴奋的特征
⑴ 完整性 结构完整性,损伤或切断兴奋传导障碍
功能完整性：麻醉药，麻醉区离子跨膜运
动受阻，兴奋传导障碍
⑵ 绝缘性 兴奋传导是局部电流在一纤维上构成回路
+ 各纤维间存在着结缔组织。
⑶ 双向性 局部电流可沿 N纤维向二个方向构成回路。
⑷ 相对不疲劳性 比突触传递耗能少。
⑸ 不衰减性 以不断产生新 AP的方式进行，
AP产生是, 全或无, 的。
4.神经的营养性作用和支持神经的营养性因子
⑴ 神经的营养性作用
①功能性作用 N元通过传导 AP→ 递质释放 → 调控所
支配组织的功能活动；
②营养性作用 N元合成、轴浆运输、末梢经常性释放
某些营养性因子，持续调整所支配组织内在代谢活动。
持续用局部麻醉药阻断 AP传导，并不能使所支配的肌
肉发生内在的代谢改变 。
切断运动 N→ 所支配肌肉内糖原合成 ↓,蛋白质分解 ↑,
肌肉逐渐萎缩；将 N缝合，经 N再生 → 所支配肌肉内糖原与蛋白
质合成 ↑,肌肉逐渐恢复。
⑵ 支持神经的营养性因子
目前已从神经所支配的组织和星形胶质细胞，发
现并分离到多种支持 N元的生长、发育和功能完整性
的 神经营养性因子,神经生长因子 (NGF)、脑 源性神
经营养性因子 (BD-NF)、神经营养性因子 3(NT-3)、神
经营养性因子 4/5(NT-4/5)等。
作用机制 神经营养性因子 → N末梢的特异受体
(TrKA,TrKB,TrKC受体 )→ N末梢摄入 → 轴浆运输
(逆流方式 )→ 胞体 → 促进 N元生长发育。
(二 )神经胶质细胞
1,分类
⑴ 周围神经系统,施万细胞, 卫星细胞 。
⑵ 中枢神经系统,星形胶质细胞, 少突胶质细胞,
小胶质细胞 。
2.基本功能
⑴ 支持作用
⑵修复和再生作用
⑶物质代谢和营养性作用
⑷绝缘和屏障作用
⑸维持合适的离子浓度
⑹摄取和分泌神经递质
二, 兴奋传递的方式
(一 )化学突触传递
1.突触的结构
⑴ 分类
轴 -胞突触, 轴 -树突触,
轴 -轴突触, 树 -树突触。
⑵ 功能结构
① 突触前膜
递质、受体
② 突触间隙
水解酶
③ 突触后膜
受体、离子通道
2.化学突触传递过程
突触前轴突末梢的 AP
突触小泡中递质释放
递质与突触后膜受体结合
突触后膜离子通道开放
Na+(主 ) K+通透性 ↑ Cl-(主 ) K+
通透性 ↑
Ca2+内流, 降低轴浆粘度和
消除突触前膜内的负电位
IPSPEPSP
兴奋性递质 抑制性递质
3.突触传递的特征
⑴ 单向传递 突触前 N元 → 突触后 N元。
⑵ 突触延搁 需时 0.3～ 0.5ms/个突触。
⑶ 总和 时间总和和空间总和。
⑷ 兴奋节律的改变 在同一反射弧中的突触前 N元
与突触后 N元上记录的放电频率不同,
⑸ 对内环境变化的敏感性 对缺氧,PCO2↑,药
物敏感 (如 pH↑→N 元兴奋性 ↑ ；士的宁 → 递质释放
↓ ；咖啡因 → 递质释放 ↑ )。
⑹ 易疲劳性 与递质的耗竭有关。
(二 )电突触传递
结构基础 缝隙连接。
缝隙连接是二个 N元紧
密接触的部位上有沟通两细
胞浆的水通道蛋白，允许带
电离子通过，且电阻低。
传递过程 电 -电 (AP以
局部电流方式 )。
传递特征 双向性，速
度快，几乎无潜伏期。
(三 )非突触性化学传递
结构基础 轴突末梢分支上
有结节状曲张体。
传递特征 ① 不存在突触前膜与后膜的特化结构；
② 不存在一对一支配关系； ③ 曲张体与效应器间距
大于典型突触间隙间距； ④ 递质扩散距离较远,⑤
释放递质能否发挥效应，取决于效应器细胞上有无
相应受体。
传递过程 递质经组织液
扩散到临近效应器，与受
体结合发挥生理作用。
(一 )突触的抑制
1.突触后抑制
⑴机制
② 回返性抑制
三, 突触的抑制, 易化和可塑性
① 侧支性抑制
兴奋冲动
抑制性中间 N元
释放抑制性性递质
突触后 N元产生 IPSP
突触后 N元发生抑制
⑵ 分类
2.突触前抑制
特征 超极化抑制
兴 奋 冲 动 传 入
侧支兴奋
抑制性中间 N元
抑制性中间 N元
释放抑制性递质
抑制另一 N元
突触后膜产生 IPSP
交互抑制
① 侧支性抑制
意义 调控其它 N元，以便
活动协调同步。
兴奋一 N元
突
触
后
膜
产生
EPSP
回返性抑制
② 回返性抑制
意义 调控 N元本身，使其
活动及时终止。
N元兴奋冲动沿轴突传出
侧支兴奋
抑制性中间 N元
抑制性中间 N元
释放抑制性递质
原兴奋的
N元抑制
突触后膜产生 IPSP
兴奋
效应细胞
突
触
后
膜
产生
EPSP
2.突触前抑制
实验 A 刺激轴突 1时，胞 3产生
10mV的 EPSP；
实验 B 先刺激轴突 2，再刺激
轴突 1时，胞 3产生 5mV的 EPSP。
⑴ 结构基础
轴 2-轴 1-胞 3串联突触 。
⑵ 概念 通过改变突触前膜
(轴 1)电位使突触后 N元兴奋
性降低的抑制称为突触前抑
制 。
⑷ 机制 (见下页 )
⑶ 意义 减少或排除干扰
信息的传入，使感觉功能
更为精细。
⑷ 机制 先刺激轴 2
轴 2兴奋释放递质 (GABA)
轴 1部分去极化 (Cl-电导 ↑ )
在此基础上再刺激轴 1
轴 1产生 AP幅度 ↓
轴 1 Ca2+内流量 ↓
轴 1释放递质量 ↓
胞 3EPSP幅度 ↓
胞 3不易总和达到阈电位而兴奋 = 胞 3抑制
特征 去极化抑制
(二 )突触 的易化
1.概念 易化是指某些生理过程变得容易。
2.表现
突触后易化 =EPSP
突触前易化 =在与突触前抑制同样的结
构基础上，由于到达轴 1的 AP时程延长,Ca2+
通道开放时间增加，胞 3产生得 EPSP变大。
(三 )突触的可塑性
1.概念 指突触传递功能可发生较长时程的增强或减弱
2.表现
强直后增强 =强直刺激 → 突触前膜内 Ca2+积累 → 持续释
放递质 → 突触后电位增强 。
习惯化 =重复刺激时, 突触对刺激的反应逐渐减弱或消失
敏感化 =与习惯化相反
长时程增强 (LTP)=短时间内快速重复刺激后, 突触后 N元
产生一种快速形成的和持续性的突触后
电位增强 (持续时间大于强直后增强 )。
长时程抑制 (LTD)=与 LTP相反 。
四, 中枢神经递质和受体
(一 )中枢神经递质
1.神经递质的标准
以往 一 N元只能释放一种递质 =Dale’s原则 。
近来 一 N元内可存在二种或二种以上的递质 =共存 。
2.神经递质的共存
⑴ 神经元内有合成神经递质的物质及酶系统 。
⑵ 递质贮存于突触小泡, 冲动到达时能释放入突触间隙 。
⑶ 能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用 。
⑷ 存在能使该递质失活的酶或其它环节 （ 如重摄取 ） 。
⑸ 用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断递质的作用 。
3.神经递质分类
分类 家 族 成 员
胆碱类 乙酰胆碱
胺类 多巴胺,NE,5—HT、组胺
氨基酸类 谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸,GABA
肽类 下丘脑调节肽,ADH、催产素、阿片肽、
脑 -肠肽,AⅡ,心房钠尿肽等
嘌呤类 腺苷,ATP
气体 NO,CO
脂类 PG类
(二 )神经递质受体
1.概念
胆碱能受体 (N,M)
肾上腺素能受体 (α, β)
5-HT受体、氨基酸类受体等
与离子通道偶联受体
激活 G蛋白和蛋白激酶途径受体
激动剂,与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质。
拮抗剂,与受体发生特异性结合不产生生物效应的化学物质。
配体
2.结合的特性 特异性；饱和性；可逆性。
3.分类
分布部位分 突触前受体、突触后受体
生物效应分
结合递质分
(三 )主要的递质, 受体系统
递质 受 体 第二信使 拮抗剂 通道效应 递质主要分布
ACh
外周
所有自主 N节前纤维,
大多数副交感 N节后纤
维, 少数交感 N节后纤
维, 骨骼肌 N纤维；
中枢
前角运动 N元, 丘脑
后部腹侧的特异感觉投
射 N元, 网状结构上行
激动系统, 纹状体, 边
缘系统等 。
筒箭毒
十烃季铵 ↑Na +
和其
他小
离子
阿
托
品
筒箭毒
六烃季铵
M2
(心 )
↑Ca 2+↑IP 3/DG
↓cAMP
↑IP 3/DG
↓cAMP
↓K +
N2
（肌肉型烟碱受体）
N1
（ N元型烟碱受体）
M1脑
M4
(腺体 )
M3平滑肌
递质 受 体 第二信使 拮抗剂 通道效应 递质主要分布
NE
外周
多数交感 N节后纤维；
中枢
低位脑干及上行投射到
皮层, 边缘前脑, 下丘
脑以及下行到达脊髓后
角, 侧角, 前角的纤维 。
α 1
多巴胺
β 1
(心 )
β 2
↑IP 3/DG
↓cAMP
↑IP 3/DG
↑ cAMP
↑cAMP
↓K +酚妥拉明
酚妥拉明
育亨宾
心得宁
阿提洛尔
丁氧胺
D1,D5
D2,D3,D4 ↓cAMP
↑K +
↓Ca 2+
黑质 -纹状体,
结节 -漏斗,
中脑边缘系统 。
5-HT
中缝核内及上行投射到
纹状体, 下丘脑等以及
下行到脊髓背角, 侧角,
前角 。
5-HT1
5-HT2
↓cAMP
↓K +
↑K +
↑K +
↓Ca 2+
α 2
（突触前膜
小肠）
五, 神经系统功能的基本方式 -反射
(一 )反射与反射弧
1.反射 (reflex) 在 CNS参与下, 机体对内外环境刺
激的规律性应答反应 。
2.分类
感受器 → 传入 N→ 中枢 → 传出 N→ 效应器
(reflex arc)
反射的结构基
础核基本单位
3.反射弧
条件反射
非条件反射
4.反射过程
N反射特点
快、短、准
适宜刺激
感受器
传入神经
反射中枢
传出神经
效应器
内分泌腺 效应器
N-体液反射特点
慢、广、久
激素 血液
+
AP
AP
环式
链锁式
(三 )神经元的联系方式
复习思考题
1.什么是突触后抑制和突触前抑制？它们是怎样形成的？其发
生机制有何异同？
2.试述突触传递的过程及其特点。何谓兴奋性突触后电位和抑
制性突触后电位？
3.什么叫神经递质及调质？中枢内有哪些主要的神经递质和调
质？如何分类？它们分布在什么部位？其主要生理功能是什么？
4.神经递质的受体起什么作用？递质受体可分为几类？它们的
分子结构与其所起的作用有何关系？
5.一个反射弧有哪几部分组成？试举一个体表受温度刺激引起
体热产生或散失发生改变的例子加以说明。
6.在一次腱反射活动过程中，反射弧的各个部分发生什么变化？
其变化过程如何进行？
7.试举一实例说明腱反射是如何发生的？
第二节 神经系统的感觉分析功能
内
外
环
境
的
各
种
变
化
感
受
器
换
能
作
用
神
经
冲
动
传导路
大
脑
皮
层
分
析
综
合
产
生
主
观
感
觉
概 述
感觉 是人脑对客观事物的主观反映。
感觉产生过程
● 丘脑 各种感觉 (除嗅
觉外 )的总转换站。
● 内侧丘系 传导精细触
觉、本体感觉。
● 脊髓丘脑侧束 传导痛
觉、温觉。
● 脊髓丘脑前束 传导触
觉、压觉。
● 传导路脊髓交叉 浅感
觉先交叉后上行；深感觉
先上行后交叉。
一,感觉传导通路
(一 )脊髓与脑干
(二 )丘脑 的主要核团
1.第一类细胞群 =感觉接替核
腹后核的内侧部与外侧部，内、外膝状体。
3.第三类细胞群 =髓板内核群
束旁核、中央中核、中央外侧核。
2.第二类细胞群 =联络核
丘脑枕、丘脑前核、外侧腹核。
(三 )感觉投射系统
1.特异性投射系统
3.两种投射系统 组成、功能、特点比较
(见下页 )
由丘脑 (第三类细胞群 )弥散
地投射到皮层广泛区域 。
2.非特异性投射系统
由丘脑 (第一、二类细胞群 )
沿特定的途径点对点地投射至皮
层特定感觉代表区 。
特异性投射系统
组 成
功 能 ① 引起特定的感觉②激发皮层发出神经冲动
① 不引起特定的感觉
②维持和改变大脑皮层的兴奋
状态 (上行激醒作用 )
非特异性投射系统
① 传入丘脑前沿特定途径
② 经丘脑 第一、二类细胞群
③丘脑 -皮层的点对点投
射纤维
① 传入丘脑前经脑干网状结构
多次换 N元
②经丘脑第三类细胞群
③丘脑 -皮层的弥散投射纤维
④网状结构内有上行激动系统
特 点
① 多次更 N换元
②投射区广泛 (点对点关系 )
③ 易受药物影响（巴比妥类
催眠药物的作用原理）
① 三次更换 N元
②投射区窄小 (点对点关系 )
③ 功能依赖于非特异性投
射系统的上行激醒作用
两 种 感 觉 投 射 系 统 的 比 较
★ 上行激动系统
脑干网状结构向丘
脑上传的具有唤醒作
用的系统。
1.非洲睡眠病 蚊咬后慢慢睡死
2.白天各种刺激 ↑→ 上传 ↑→ 觉醒
晚上各种刺激 ↓→ 上传 ↓→ 睡眠
二, 大脑皮层的感觉分析功能
(一 )感觉代表区的分区与功能
外侧面
体表感觉区 = 3-1-2区 (第一感觉区 ) +
岛叶 (第二感觉区 )
本体感觉区 = 4区 (又是运动区 )
内脏感觉区 = 第二感觉区 + 运动辅助区
听觉区 = 41区 + 42区
视觉区 = 17区
感觉柱 中央后回
细胞以纵向的柱状构成
的基本功能单位 。
① 对同一感受野的同一
类感觉刺激起反应；
② 传入 -传出信息整合
处理单位；
１,体表感觉代表区
⑴ 第一感觉区
① 位臵 中央后回
② 功能 定位明确
③ 投射特点
Ⅲ,精细正比
皮层投射区的大小与感觉分辨的精细程度呈正比；
Ⅰ,左右交叉 (除头面
部是双侧性外 )；
Ⅱ,倒臵分布 (除头面
部是直立外 )；
⑵ 第二感觉区
① 位臵 中央前回与岛叶之间
② 功能 定位较差、感觉分析
粗糙；与痛觉有关。
③ 投射特点
2.本体感觉代表区 与运动区
重叠在一起。
3.内脏感觉代表区 第二感觉
区 + 运动辅助区。
Ⅰ,双侧性投射；
Ⅱ,分布正立而不倒臵 。
4.视觉代表区
⑴ 位臵 枕叶距状裂的上
下缘 (17区 )。
⑵ 投射特点
① 视网膜的 鼻侧交叉 投射
到对侧枕叶, 颞侧不交叉 投
射到同侧枕叶 。
② 视网膜的上 (下 )半部投
射到距状裂的上 (下 )缘 ;黄
斑区 (周边区 )投射到距状裂
的后 (前 )部 。
5.听觉代表区
⑴ 位臵 颞横回和颞上回 (41区, 42区 )。
⑵ 投射特点 双侧投射, 但以对侧为主 。
7.味觉代表区 中央后回头面部感觉投射
区下侧。
6.嗅觉代表区 边缘叶的前底部。
(二 )感觉皮层的可塑性
1.概念 皮层 N元间的广泛联系可发生较快改变
的特性 。
2.现象
感觉单位与皮层的联系具有广泛的聚合和辐散
联系，这些联系在废用时减弱 /或频繁使用时增强。
3.机制
⑴ 当某外周感觉单位 频繁使用 /或废用 时, 感
觉皮层的相应代表区会扩大 /或被邻近的其他代表区
占据的现象 。
⑵ 当切除皮层某感觉代表区时, 该外周感觉单位
的皮层投射移向周围代表区 。
临床举例
① 废用时 在截去手臂者中发现, 触
摸其脸部可引起似乎是来自失去手臂
的感觉 。 (≈ 其他代表区占据 )
② 频繁使用时
盲者 在接受触觉和听觉信号刺激
时, 其视觉皮层的代谢活动增强；
聋者 对刺激视觉皮层周边区域的
反应比正常人更迅速而准确 。
(≈ 代表区会扩大 )
(三 )躯体感觉和内脏感觉
1.躯体感觉
⑴ 躯体感觉 浅感觉 （ 触, 压, 痛, 温觉 ）
深感觉 (本体感觉 =运动觉 +位臵觉等 )
⑵ 感觉的感知取决于 皮层兴奋的特定部位 。
⑶ 感觉的强度取决于
浅感觉先交叉后上行；深感觉先上行后交叉。
⑷ 传导路 脊髓交叉不同
① 感觉 N冲动传入的频率；
② 参与反应的感受器数目；
③ 参与反应的感受器点状分布密度 (触压觉：指
尖＞四肢＞躯干；温觉：冷觉＞热觉 )。
⑷ 传导路特征与临床
脊
丘
系
① 触压觉由内侧丘系和脊 -丘
前外侧束传导；痛, 温和本体
觉由脊 -丘系传导 。
② 痛, 温和部分触压觉在脊
髓是先交叉后上行；本体觉和
部分触压觉则先上行后交叉 。
脊髓半横断时,痛, 温和
部分触压觉障碍 发生在横断的
对侧 ； 本体觉和部分触压觉障
碍 发生在横断的 同侧 。
2.痛 觉
皮
肤
痛躯
体
痛
内
脏
痛
深部痛
快痛
慢痛
痛
觉
体腔痛
牵涉痛
刺激后 0.5-1.0s出现烧灼痛 (难以忍受 )
持续时间长,定位不准确,常伴有情绪反应
刺激后立即出现刺痛
持续时间短,定位准确,不伴有情绪反应
与慢痛相类似
内脏疾患引起体表某部位的疼痛或痛觉过敏
内脏疾患及临近的体腔壁炎症所致
与躯体痛相类似
⑵ 皮肤痛内脏痛的比较
⑴ 分类
⑶ 牵涉痛
皮肤（快, 慢）痛 内脏痛 (包括躯体深部痛 )
传导纤维
疼痛特点 ① 产生和消失迅速②定位明确
③慢痛情绪反应明显
④无牵涉痛
躯体传入纤维
(快痛 Aδ,慢痛 C)
① 产生缓慢, 持续久
②定位不清
③情绪反应明显
④有 牵涉痛
敏感刺激
钝性刺激
(牵拉, 痉挛, 炎症, 缺血等 )
锐性刺激
(切割、烧灼等 )
自主 N传入纤维
致痛物质
⑵ 皮 肤 痛 与 内 脏 痛 的 比 较
化学物质 (如 K+,H+、组胺,5-HT,PG等 )
⑶ 牵涉痛 (referred pain)
① 概念 内脏疾病引起体表某部位的疼痛或痛觉过
敏现象。
② 机制
Ⅰ,会聚学说
患病内脏与某
部位体表的感觉传入
纤维会聚于同一个后
角 N元 → 痛觉错觉 。
常见内脏疾病牵涉痛的部位
患病器官 心 胃、胰 肝、胆 肾脏 兰尾
体表疼痛 心前区 左上腹 右肩胛 腹股 上腹部
部 位 左臂尺侧 肩胛间 沟区 或脐区
会聚学说
Ⅱ,易化学说
患病内脏的痛觉信息传入提高邻近躯体感觉 N元
的兴奋性 → 对体表传入冲动有易化作用 （ 痛觉过敏 ） 。
患病内脏
⑷ 中枢镇痛系统
※ 感觉投射系统
丘脑 → 特异性投射系统,定位明确的快痛
丘脑 → 非特异性投射系统,定位不明确的慢痛
丘脑是传导、调制痛觉信号的重要中枢。
这类物质统称阿片样肽（ opioid peptide)，
包括脑啡肽、强啡肽和 β -内啡肽。
※ 中枢镇痛结构
内源性吗啡样物质＋吗啡受体 → 吗啡样镇痛效应。
间脑的第三脑室、中脑导水管周围及脑干中缝核。
中枢镇痛结构活动时, 可产生很强的镇痛效应。
※ 中枢镇痛物质
复习思考题
1.试述两种感觉信息传入系统的组成、特点和功能。
2.简述丘脑的核群及其功能。
3.体表感觉, 内脏感觉, 视觉, 听觉的代表区在大脑皮
层的什么部位？ 它们向大脑皮层的投射各有何特点？
4.中枢对特异感觉是如何进行传出控制的？
5.躯体痛和内脏痛在传导径路和特点上有何不同？
6.什么叫牵涉痛？是怎样发生的？有何临床意义？
7.腰部脊髓半离断后，患者会出现哪些症状和体征？
8.局部脊髓空洞症的患者，有何感觉障碍？为什么？
9.左侧内囊出血的患者, 在感觉和运动功能方面有哪些
症状和体征？
第三节 脑的电活动与觉醒, 睡眠机制
一, 皮层诱发电位 (evoked cortical potential,ECP)
(一 )概念 刺激感觉传入系统时, 在皮层某一局限
区域引导出的较为固定的电位变化 。
(二 )电位
1.主反应 为一先正后负的电位变化。
潜伏期一般为 5～ 12ms,主要是皮层锥体细胞电活
动的综合表现
2.后发放
家兔感觉皮层诱发电位
主反应
后 发 放
节律在 8～ 12次 /秒。
后发放 可能是皮层与
丘脑转换核 (后腹核、内
膝体、外膝体 )之间的环
路活动的结果。
(三 )平均诱发 电位
运用计算机的叠加、平均技术，能使诱发电位突
出的显示出来。这种方法记录的诱发电位称平均诱
发电位 (averaged evoked potential)。
诱发电位已成为研究感觉投射的定位、皮层感
觉代表区的投射规律和感觉机能神经系统疾病、行
为、心理活动的一种手段。
二, 脑电图 (electroencephalogram EEG)
(一 )波形
α
β
δ
θ
频率 /Hz
8～ 13
14 ～ 30
0.5 ～ 3
4 ～ 7
波幅 /μV
20～ 100
5 ～ 20
20 ～ 200
100 ～ 150
特 征
安静闭眼时，
枕叶、顶叶
活动时，额叶
深 睡
睡眠、困倦
(二 )脑电波的形成机制
脑电波的形成 是大脑皮层 -丘脑间非特异性投射
系统同步节律活动的结果,
皮层浅层神经组织发生
EPSP IPSP
皮层表面记录到
负波 正波
皮层深层神经组织发生
IPSP EPSP
皮层表面记录到
负波 正波
电穴(－ ) 电源(＋ )
电源(＋ ) 电穴(－ )
因大脑皮层浅层
的大量锥体细胞排
列较整齐，其顶树
突互相平行，它们
的同步电活动易于
总和形成强大的电
场。
三、觉醒、睡眠
觉醒 与脑干网状结构上行激动系统的活动有关。
睡眠
● 睡眠的时相
● 睡眠的时间 成人 7～ 9h/d，新生儿 18～ 22/d，儿童 12～ 14h/d，
老年 5～ 7h/d。
正相睡眠 (慢波睡眠 =脑电呈同步化慢波 )
异相睡眠 (快波睡眠 =脑电呈去同步化快波 )
● 睡眠的时相转换
慢波睡眠 → 快波睡眠 → 浅睡。重复 4～ 5次 /每晚。
睡眠的两种时相
正相睡眠 (慢波睡眠 ) 异相睡眠 (快波睡眠 )
相关递质
睡眠特点
5-HT 5-HT,NE
① EEG为慢波 ；
② 感觉、呼吸,Bp,HR、
代谢率 ↓,肌紧张减退 ；
③ 不出现眼球快速运动；
④ 唤醒阈低，做梦者少 。
① EEG为低振幅快波 ；
② 感觉和肌紧张 ↓,呼吸
不规则和肢体抽动 ；
③ 出现眼球快速运动；
④ 唤醒阈高，做梦者多 。
睡眠是一个主动过程 。 目前认为脑干尾端存在能引起
睡眠和脑电波同步化的中枢, 其上行通路 （ 上行抑制系统 ） 作用于
大脑皮层, 与脑干上行激动系统的作用相对抗,
睡眠的机制
作 用 体力恢复 精力恢复和学习记忆
复习思考题
1.简述条件反射与非条件反射的异同和意义。
2.学习分哪几类？人类记忆的过程分哪几步？
3.大脑皮层语言代表区有哪些？
4.为什么说条件反射形成机制是学习记忆研究的基础？
5.简述睡眠时相及其生理意义 。
几种主要驱体运动的反射
反 射 刺 激 感受器 中 枢
屈 反 射 伤害性刺激 痛觉 脊髓
(和对侧伸反射 )
牵张反射 牵张刺激 肌梭 脊髓、延髓
(腱反射和肌紧张 )
紧张迷路反射 重力刺激 耳石器 延髓
迷路翻正反射 重力刺激 耳石器 中脑
视翻正反射 视刺激 眼 大脑皮层
跳跃反射 站立状态向一侧 肌梭 大脑皮层
放置反射 视刺激及本体刺激 各种来源 大脑皮层
第四节 神经系统对躯体运动的调节
一、脊髓对躯体运动的调节
脊 髓 前 角 α 运 动 N 元
皮层等高位中枢的下传信息 皮肤、肌肉、关节等传入信息
骨 骼 肌 纤 维
牵 张 反 射
(一 )运动单位与最后公路的概念
最后公路1.脊髓前角 α 运
动 N元是躯体运动反
射的最后公路。
2.一个 α 运动 N元
及其所支配的全部
肌纤维所组成的功
能单位称为运动单
位 。
⑴ 屈反射 （ flexion reflex）
(二 )脊髓的躯体运动反射
1.屈反射与对侧伸反射
概念
屈反射使肢体离开
伤害性刺激, 具有保护性
意义 。
意义
受到伤害刺激一侧肢
体的屈肌收缩, 伸肌舒张,
使该肢体屈曲的反射 。
⑵ 对侧伸反射
（ crossed—extensor reflex）
概念
对侧肢体的伸直，
防止歪倒，以维持身
体姿势的平衡。
意义
受到伤害刺激一
侧肢体屈曲的同时，
对侧肢体出现伸直的
反射活动。
2.牵张反射
(stretch reflex)
⑴ 概念
与中枢神经保
持联系的骨骼肌,
在受到外力牵拉时,
引起受牵拉的同一
肌肉收缩的反射活
动 。
⑵ 感受装臵 —肌梭
梭外肌：
肌 梭：内有二种感受器：
梭内肌：
与肌梭呈并联关系。
与肌梭呈串联关系。
环旋末梢：
αN元支配,
γ N元支配,
花枝末梢：
牵张反射的感受
装臵，兴奋由 Ia类
N纤维传入。
与本体感觉有关,
由 Ⅱ 类 N纤维传入 。
① 结构特点
② 功能特点
传入冲动 ↑
肌梭兴奋性 ↑
肌梭张力 ↑
梭外肌拉长
传入冲动 ↓
肌梭兴奋性 ↓
肌梭张力 ↓
梭外肌收缩
传入冲动 ↑
肌梭敏感性, 兴奋性 ↑
牵拉肌梭环旋末梢
梭内肌收缩
γ
αN 元兴奋γN 元兴奋 叩击肌腱
γN 元兴奋 → 梭内肌收缩 → 维持和增加肌梭的传入冲动 → 使梭
外肌维持于持续缩短的状态，以保证牵张反射的强度。
αN 元兴奋 → 梭外肌收缩 → 对抗牵拉刺激。
⑶ 牵张反射的 类型
① 腱反射 (位相性牵张反射 )
指快速牵拉肌腱时发生的牵张
反射 。
了解神经系统的功能
状态 。
意义
特点 腱反射是单突触反射，
所以其反射时很短，耗时约
0.7ms。
膝跳反射弧
叩击肌腱
↓
肌肉受到牵拉刺激
↓
肌梭兴奋性 ↑
↓
Ia类和 Ⅱ 类
N纤维传入
↓
α运动Ｎ元兴奋
↓
梭外肌收缩
② 肌紧张 (紧张性牵张反射 )
概念 缓慢而持续地牵拉肌腱所引起的牵张反射 。
对抗肌肉的牵拉以维持身体的姿势, 是一切躯
体运动的基础 。
意义
多突触反射；
骨骼肌处于持续地收缩状态 。
特点
肌紧张 机制
梭外肌收缩
α 运动 N元兴奋
肌梭的
敏感性 ↑ 兴奋性 ↑
持续轻微
牵拉伸肌
梭内肌收缩
γ 运动 N元兴奋
高位中枢下传冲动 重力作用
骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态
γ
环
● γ 环？
● γ 环的意义：使
肌肉维持于缩短状
态。
● 脑干某些中枢
调节肌紧张是通过
兴奋 γ 环实现的 。
3.反牵张反射
概念 牵拉肌肉引起牵张反射, 引致腱器官传入
冲动增多, 导致支配被牵拉肌肉的 α 运动 N元抑制,
使 牵 张 反 射 受 到 抑 制 的 反 射 称 为 反 牵 张 反 射
(inverse stretch reflex)。
意义 防止被牵拉肌肉受到损伤 。
原因 ① 梭外肌与肌梭呈并联关系, 梭外肌与腱器官
呈串联关系 ； ② 肌梭感受肌肉的长度变化 (长度感受
器 ),腱器官感受肌肉的张力变化 (张力感受器 )； ③
腱器官对被动牵拉不敏感, 而对肌肉的主动收缩异常
敏感 。
（ 三 ） 脊休克 (spinal shock）
概念 脊髓与高位中枢离断 (脊动物 )时，横断面以
下脊髓的反射功能暂时消失的现象。
① 恢复的快慢与种族进化程度有关 ；
② 恢复的快慢与反射弧的复杂程度有关 ；
③ 脊休克恢复后，排便排尿反射由潴留变为失禁 。
（四）节间反射 (intersegmental reflex)
节间反射 指 脊动物 在反射恢复的后期,
脊髓某节段 N元发出的轴突与临近上下节段
的 N元发生联系, 通过上下节段之间 N元的
协同活动所进行的一种反射活动 。
如：刺激脊动物腰背皮肤, 可引起后
肢发生一系列节奏性骚爬动作, 称为骚爬
反射 (scratching reflex)。
二、脑干对肌紧张的调节
高级中枢对肌紧张和肌运动的作用可能有二种机制：
① 易化或抑制脊髓 α 运动 N元，直接调节肌肉的收缩；
②易化或抑制脊髓 γ 运动 N元，通过 γ 环改变肌梭敏
感性而间接调节肌运动。
2.易化区 加强肌紧张
和肌运动的区域 (范围
较大 )。
1.抑制区 抑制肌紧
张和肌运动的区域 (范
围较小 )；
脑干网状结构抑制区和易化区对肌紧张的调节
抑 制 区 易 化 区
网状结构背外侧部
(包括中脑背盖 )
网状结构内侧尾部部 位
前庭核、小脑前叶两侧
(与易化区构成易化系统 )
大脑皮层运动区、
纹状体、小脑前叶引部
(与抑制区构成抑制系统 )
上级中枢
下传通路
作 用
特 点 正常情况下活动较强,
在肌紧张的平衡调节中占优势
正常情况下活动较弱
网状脊髓束
↓
抑制 γN 元兴奋性
↓
肌梭敏感性 ↓
↓
肌紧张和肌运动 ↓
网状脊髓束
↓
加强 γN 元兴奋性
↓
肌梭敏感性 ↑
↓
肌紧张和肌运动 ↑
(二 )去大脑僵直 （ decerebrate rigidity）
去大脑僵直
在动物中脑上下丘
之间切断脑干，动物出
现伸肌过度紧张现象，
表现为四肢伸直、头尾
昂起、脊柱挺硬。
横断脑干切线
● 去大脑僵直发生机制
临床 中 脑 受 压
(血肿, 肿瘤 ),病毒性
脑炎,也可出现类似去
大脑僵直现象 。
较多的抑制系统被切
除,特别是来自皮层和纹
状体等部位的抑制性联系，
造成 脑干网状结构 抑制区
和易化区之间的失衡,易
化区的活动明显占优势的
结果 。
三, 基底神经节对运动的调节
(一 )基底神经节的组成及连接
纹 状 体
尾
核
壳
核
苍
白
球
丘脑底核 黑 质
红核
丘 脑
运动皮层
脊髓
基
底
神
经
节
新皮层
↓
基底
神经节
↓
丘脑
↓
运动皮层
纹状体
黑质
纹状体
GABA
DA
两
个
环
路
(二 )基底神经节的功能及病变
基底神经节有重要的运动调节功能，与控制肌
紧张、稳定随意运动、处理本体感觉的传入信息等
有关。
当纹状体内的
胆碱能 N元兴奋
↓
释放 ACh
↓
肌张力 ↑
当黑质内的
多巴胺能 N元兴奋
↓
DA
↓
抑制纹状体内的
胆碱能 N元兴奋性
当黑质内的多
巴胺能 N元功能
降低或纹状体
内的胆碱能 N元
功能加强 → 运
动调节功能障
碍的临床表现 。
基底神经节病变的 临床表现,
① 肌紧张增强运动过少综合症 （ 帕金森氏病 ）
☆ 主要表现,全身肌紧张增高, 肌肉僵硬, 随意运
动过少, 动作缓慢, 面部表情呆板 。
静止性震颤是本病的重要特征
☆ 病理研究,黑质病变, 且脑内多巴胺含量明显 ↓。
☆ 发病机制
黑质受损时
↓
DA↓
↓
对纹状体胆碱能递质系统抑制作用 ↓
↓
纹状体胆碱能系统功能 ↑
↓
肌张力 ↑
☆ 治疗 方案 促进 DA合成的药物 (如左旋多巴 )或
阻断 ACh的药物, 可 缓解上述症状 。
② 肌紧张过低而运动过多综合征 (舞蹈病 )
☆ 主要表现 肌紧张减低, 头部和上肢不自主的舞
蹈样动作 。
☆ 病理变化 纹状体病变 。
☆ 发病机制
用耗竭 DA的药物 (如利血平 )，
可缓解其症状。
☆ 治疗方案
纹状体病变 ↓
胆碱能 N元和 GABA能 N元功能 ↓↓
黑质内 DA能 N元功能相对亢进↓
随意运动 ↑
肌紧张过少而运动过多综合征 肌紧张过少而运动过多综合征
病症 如舞蹈病和手足徐动症等
表现 肌紧张减低,
头部上肢不自主舞蹈样动作
病变 纹状体
机制 胆碱能 N元功能 ↓
和 GABA能 N元功能 ↓
黑质内 DA能 N元功能相对亢进
随意运动 ↑
治疗 耗竭 DA递质的药物
(如利血平 )
抑制 纹状体胆碱能
递质系统作用 ↓
肌张力 ↑
DA↓
促进多巴胺合成药物 (左旋多巴 )
阻断乙酰胆碱药物
黑质
静止性震颤
随意运动 ↓，肌紧张 ↑
如震颤麻痹 (帕金森氏病 )
特征 ① 交叉支配
(面部肌受双侧支配 )
② 倒置分布
(头面部为正立 )
③ 区域大小与精细程度呈正比
④ 功能定位精确
四, 大脑皮层对运动的调节
(一 )大脑皮层运动区
主要运动区 其他运动区
辅助运动区
设计动作
部位 中央前回和运动前区
(4区 ) (6区 )
功能 执行 随意运动指令
肢体远端肌 肢体近端肌
第二运动区等
(5,6,7,8,18,19区 )
协调随意运动
▲ ▲
皮
层
脊
髓
束
皮
层
脑
干
束
● ● ●
脊 髓
延髓锥体
内 囊
（ 4,6,3-1-2,5,7区）
（二）传导通路
大 脑 皮 层
▲
旁
锥
体
系
皮
层
起
源
锥
体
外
系
锥
体
外
系
（运动皮层 +感觉皮层）
皮层下中枢
锥体外系锥体系
锥
体
系
锥体系
1,对侧支配；
有单突触联系 (占 10～ 20％ );
激活 α, γN 元；
对皮层无反馈环路 。
2,加强肌紧张；
执行随意运动指令 。
锥体外系
1,双侧支配
皆多单突触联系
激活 γN 元；
对皮层有反馈环路
2,调节肌紧张；
协调随意运动 。
锥体系与锥体外系功能特点
随
意
运
动
的
设
想
皮
层
联
络
区
基底 N节
外侧小脑
运动
前区
和皮
层运
动区 小 脑中间带
运
动
执行设计
上、下运动神经元麻痹的区别
类 型 上运动神经元麻痹 下运动神经元麻痹
麻痹特点 硬瘫（痉挛性瘫、中枢性瘫） 软瘫（萎缩性瘫、周围性瘫）
损害部位 皮层运动区或锥体束 脊髓前角运动 N元或运动神经
麻痹范围 较广泛 常较局限
肌 紧 张 张力过强, 痉挛 张力减退, 松弛
腱 反 射 增 强 减弱或消失
病理反射 巴彬斯基征阳性 巴彬斯基征阴性
肌 萎 缩 不明显 明 显
五, 小脑对运动的调节
(一 )古小脑 =前庭小脑 （ 绒球小结叶 ）
● 功能 参与维持身
体平衡, 协调肌群活
动 。 与前庭器官密切
相关 。
● 临床 平衡失调综
合症 (身体倾斜, 站
立不稳, 醉步； )。
小脑的功能分区示意图
● 反射 前庭器官 → 前庭核 → 古小脑 → 前庭核 → 脊
髓运动 N元 → 肌肉。
(二 )旧 小脑 =脊髓小脑 (小脑前叶及后叶的中间带 )
● 功能 调节抗重力肌群的活动，提供站立和运动
时维持平衡的肌张力强度。
● 临床 肌张力降
低，四肢无力，共
济失调症状。
小脑前叶对肌紧张
的 易化 作用＞ 抑制 作
用；
小脑前叶损伤肌张
力降低，四肢无力。
● 原因 1
小脑后叶的中间带接受脑桥纤维的投射，并与大
脑皮层运动区之间有环路联系，在执行随意运动指
令有重要作用。
小脑后叶损伤出现小脑性共济失调症状：
● 原因 2
① 意向性震颤：运动过程
中的震颤；
②动作分解：把指鼻动作
分解为三四个动作才完成；
③运动时离开指定的路线：
④不能快速变换运动。
复习思考题
1.何谓肌紧张？其反射弧如何构成？肌紧张加强
的机制有哪些？举例说明。
2.何谓脊休克？试述其发生机制。
3.基底神经节在运动调节中有何作用？举一例临
床基底神经节损害的常见疾病，试述其发病机制。
4.小脑有何功能？损伤后出现哪些症状？
第五节 神经系统对内脏活动的调节
一
自
主
神
经
系
统
的
分
布
特
征
交感神经系统和副交感神经分布的区别
脊髓骶段（ 2～ 4节）侧角
（皮肤和肌肉的血管、汗腺、竖毛肌、
肾上腺髓质只有交感神经支配）
(几乎所有脏器 )
N 纤维长度 节前 ＜ 节后 节前 ＞ 节后
节前 ∶ 节后＝ 1∶11 ～ 17 节前 ∶ 节后＝ 1∶2纤维数量比
支配的效应器 较 广 泛 较 局 限
神经节位置 离效应器远 离效应器近或在效应器壁内
T1～ L3灰质侧角 脑干（ Ⅲ, Ⅶ, Ⅸ, Ⅹ 对脑神经）
中枢部位 （中间） （两端）
特 征 交感神经系统 副交感神经系统
释放递质 节前纤维为 ACh 节前、节后纤维皆为 ACh
少部分节后纤维为 ACh
大部分节后纤维为 NE
少部交感节后纤维：
肌肉舒血管纤维,
汗腺, 胰岛和内脏舒血
管纤维, 子宫 。
胆碱能纤维
交感神经系统和副交感神经释放的纤维分类
肾上腺素能纤维
绝大部交感节后纤维 。
副交感节后纤维；
全部自主Ｎ节前纤维；
躯体运动Ｎ；
嘌呤能或肽能纤维
胃肠道的壁内神经丛 。
自主神经系统的受体
──────────────────────────────────
分 胆 碱 能 受 体 肾 上 腺 素能 受 体
类 Ｍ Ｎ （ Ｎ 1,Ｎ 2） α（ α1,α2） β（ β1,β2）─────────────────────────────
*副交感节后 Ｎ 1:N节内 α1:交感节后 β1:心脏
分 纤维效应器 突触后膜 效应器 传导系统
*交感节后的 Ｎ 2,N-M α2:突触前膜 β2:平滑肌
布 胆碱能纤维 接头后膜
效应器─────────────────────────────
心跳 ↓ 骨骼肌缩 以兴奋为主 以抑制为主
逼尿肌缩 节后 N元兴奋 (小肠平滑肌舒 ) (心脏兴奋 )
作 支气管平滑肌缩
消化腺汗腺分泌
用 瞳孔括约肌缩
骨骼肌血管舒─────────────────────────────
阻 阿托品 箭毒 (N2 N1 ） 酚妥拉明 (α1α2) 心得安 (β1β2)
断 六烃季胺 (N1) 育亨宾 (α2) 氨酰心安 (β1)
剂 十烃季胺 (N2) 丁氧胺 (β2)
二, 自主神经系统的主要功能
代谢 促进糖元分解, 促进胰岛素分泌
促进肾上腺髓质分泌
器官 交感神经 副交感神经
循环 心跳加强加快 心跳减弱减慢
大部血管缩 部分血管舒
(腹腔内脏、皮肤,外生殖器等 ) （软脑膜、外生殖器血管等）
肌肉血管可收缩 (NE能 )或舒张 (Ach能 )
消化 分泌粘稠唾液，抑制胃肠运动 分泌稀薄唾液，促进胃肠运动
抑制胆囊收缩，促进括约肌收缩 促进胆囊收缩，使括约肌舒张
呼吸 支气管平滑肌舒张 支气管平滑肌缩，粘液分泌
促进胃液及胰液分泌
泌尿 逼尿肌舒，括约肌缩,逼尿肌缩，括约肌舒
生殖 怀孕子宫缩，未孕子宫舒
眼 瞳孔扩大，睫状肌松弛 瞳孔缩小，睫状肌缩，
促进泪腺分泌
皮肤 竖毛肌收缩，汗腺分泌
● 交感神经与副交感神经的 功能特点
1.双重支配
个别例外
2.相互拮抗
个别例外
3.紧张性作用
剧烈活动时
安静状态下
4.不同状态下不同
如汗腺、肾上腺髓质、皮肤的血管
平滑肌只接受交感神经支配。
如对唾液腺，二者均促进其分泌，
交感神经,唾液量少而粘稠，
副交感神经,唾液量多而稀薄。
交感神经活动占优势，
副交感神经活动就占优势。
5,二者对整体生理功能调节不同
副交感神经系统 的作
用范围较小, 其作用是促
进消化吸收, 积蓄能量及
加强排泄和生殖功能＝ 能
量储备系统 。
副交感神经系统活
动增强时, 常伴有胰岛素
分泌增多 (迷走 —胰岛素系
统 )。
交感神经系统 的作
用范围较广泛, 其作用
是使机体迅速适应环境
的急剧变化＝ 能量动员
系统 。
交感神经系统活动
增强时, 常伴有 E,NE
分泌增多,(交感 —肾上
腺髓质系统 )。
有机磷农药中毒时会出现哪些症状？
1.症状
慢性中毒 多见于生产过程中长期接触所致。
一般症状较轻，主要有
神经衰弱,腹胀，胸闷，
多汗，
偶有肌束震颤、瞳孔缩小。
急性中毒 消化道、呼吸道、皮肤的吸收所致。
主要有 三流（流泪、流汗、流涎） 症
状，
抽搐痉挛，烦躁瞻望，心肺
2.生理机
制
有机磷农药中毒
胆碱脂酶活性 ↓
胆 碱 能 受 体 持 续 兴 奋
M 受 体
平滑肌和腺体兴奋性 ↑
消化道 呼吸道 腺 体 括约肌
头痛头晕
烦躁瞻望
抽搐昏迷
Bp↑面、舌肌
四 肢 肌
痉挛颤动
呼吸肌麻痹
心率 ↑
心律失常
缩瞳
尿失禁流汗
流泪
流涎
流涕
呼困
咳痰
肺水肿
恶心
呕吐
腹泻
中枢血管缩心传导系
N 受 体
N2受体 N1受体
交感节后纤维释放 NE ↑骨骼肌 +
三, 自主神经系统的中枢调节
(一 ) 脊髓对内脏活动的调节
在脊髓水平可出现 内
脏 -躯体反射 和 躯体 -内
脏反射,① 胃炎和胆囊
炎 → 上腹部肌紧张和同
节段的皮肤发红； ② 皮
肤加温 → 抑制小肠运动；
③ 骚爬骶部皮肤 → 反射
性引起膀胱收缩而发生
排尿 。
脊休克出现各种反射
消失与血压下降等变化,
但 脊休克过去后, 血压可
恢复原有水平, 一些躯体
和内脏反射有所恢复 (血
管张力反射, 发汗反射,
排尿反射, 排便反射等 )；
再破坏离断脊髓的下方,
则血压又明显下降 。
脊髓是调节内脏活动的初级中枢。说明
(二 ) 低位脑干对内脏活动的调节
脑干是调节内脏活
动的基本中枢。
● 脑干网状结构 中存
在许多与内脏活动功
能有关神经元，其下
行纤维支配脊髓，调
节脊髓的自主神经功
能；许多基本生命现
象 (如循环、呼吸等 )
反射调节在延髓水平
已初步完成，延髓称
为 基本生命中枢
● 脑干的自主性神经
通过周围自主性神经
系统影响内脏活动，
由延髓发出副交感神
经支配头部所有腺体、
心脏、支气管、喉头、
食管、胃、胰、肝和
小肠等。
说明
(三 ) 下丘脑对内脏活动的调节
1.对体温的调节
2.对水平衡的调节
3.对腺垂体功能的调节
4.对摄食活动的调节
下丘脑是调节内脏活动的高级中枢。说明
下丘脑腹内侧核 =饱中枢 电刺激此核动物拒食，
损毁此核引起多食和肥胖；
下丘脑外侧区 =摄食中枢 电刺激此区动物多食，
损毁此区引起厌食和不饮。
5.对生物节律的调节
6.对行为和情绪反应的调节
5.对生物节律的调节
生物节律指机体内的各种变化按一定时间顺序发
生变化的节律 。
按其频率的高低可分为：
高频：周期＜ 1天 (如心动周期, 呼吸周期 )；
中频：日周期 (如体温, ACTH的分泌 )；
低频：周期＞ 1天 (如月经周期 )。
下丘脑的视交叉上核可能是日节律周期的控制中心 。
实验证明
6.对行为和情绪反应的调节
行为情绪反应与自主神经系统活动分不开 。 情绪反应增
强表现血压升高, 心率加快, 出汗等交感神经反应亢进现象 。
(四 ) 大脑皮层对内脏活动的调节
1.新皮层 电刺激新皮层除引起躯体运动反应外,
还能引起内脏活动的变化 。
● 刺激皮层内侧 4区一定区域, 会产生直肠与膀胱
运动的变化；
● 刺激皮层外侧一定区域, 会引起呼吸, 血管运动
的变化；
● 刺激 6区一定区域, 会出现竖毛, 出汗, 上下肢
血管的舒缩反应 。
大脑皮层是调节内脏活动的最高级中枢,
2.边缘系统
说明
2.边缘系统 包括 边缘前脑 （ 胼胼胝体回, 海马,
穹隆, 海马回, 扣带回, 杏仁核, 隔区, 岛叶, 颞极,
眶回等 ） 和 边缘中脑 （ 中脑的中央灰质, 被盖的中央
部及外侧部, 脚间核等 ）
边缘前脑 除嗅
觉外, 主要参与摄
食行为, 性行为,
情绪反应, 学习记
忆及内脏活动等的
调节 。
复习思考题
1.什么是自主神经系统？它的结构和功能有何特征？
2.试述各级中枢对内脏活动的调节。
3.举例说明下丘脑在神经内分泌功能中的重要作用。
第六节 脑的高级功能
一、学习与记忆
学习 指通过神经系统接受外界环境信息而影响
自身行为的过程。
记忆 指将学习获得的信息贮存和提取再现的神
经过程。
中枢神经系统活动的基本方式,
反射 (非条件反射和条件反射 )
条件反射的形成与巩固是 一种最基本的学习与记
忆过程 。
(一 )学习的形式
1.非联合型学习 (nonassociactive learning)
指不需在刺激和反应之间形成某种明确联系。
不同形式刺激使突触发生习惯化和敏感化可塑性改
变属于此型。
2.联合型学习 (associactive learning)
指两个事件在时间上很靠近地重复发生，最后
在脑内逐渐形成联系。如 经典条件反射和操作式条
件反射 。
人类的学习形式多为联合型学习，可依靠
文字建立许多联系。
(1) 非条件反射和 条件反射
⑥ 物种共有
⑤ 多为维持生命的本能活动
④ 各级中枢均可完成
③ 非条件刺激引起
② 反射弧较简单、
固定、数量有限
① 先天就有,无需后天训练
非条件反射 条件反射
① 在非条件反射基础
上经后天训练获得
② 反射弧较复杂、
易变、数量无限
③ 条件刺激引起
④ 需要高级中枢参与
⑤ 能精确适应内外环境变化
⑥ 个体特有
（ 2） 经典条件反射的形成
唾液分泌
食物中枢兴奋听觉中枢兴奋
当仅给 ① →唾液分泌 。 此时,
无关刺激则变成 条件刺激 。
② 非条件刺激 (食物 )① 无 关 刺 激 (铃声 )
先 ① 后 ② 二者反复结合
暂时联系
无关刺激与非条件刺激在时间上的多次结合的
过程称条件反射的 强化 。
条件反射建立后, 若反复只给条件刺激而不给
非条件刺激进行强化, 条件反射会逐渐减弱最终到
消失, 称为条件反射的 消退 。
(二 )记忆的形式与过程
刺
激
持
续
时
间
：∧
1
秒
感
觉
性
记
忆
持
续
时
间
：
数
秒
第
一
级
记
忆
持
续
时
间
：
数
分
至
数
年
第
二
级
记
忆
持
续
时
间
：
永
久
（
？
）
第
三
级
记
忆
运
用
“信息流”的中断（由于顺行性遗忘）
遗 忘（消退和息灭） 遗 忘（新信息的代替） 遗 忘（前活动性和
后活动性干扰）
可能不遗忘
长时性记忆短时性记忆
(三 )学习和记忆的机制
★ 早年 巴甫洛夫提出, 暂时性联系接通, 的概
念, 提出 脑的不同部位建立了新的功能联系 是学习
和记忆神经基础 。
★ 目前 认为 短时性记忆和长时性记忆 的神经机制不同。
★ 近来 对突触的研究提出 突触的可塑性变化 (结构
可塑性和传递可塑性 )是学习和记忆神经基础 。
突触 结构可塑性 是指各种学习记忆训练均可诱发与学习
记忆相关的脑区产生新突触形成, 突触重排, 突触后致密物质
的变化等；
突触传递可塑性 是指突触的反复活动导致突触传递效率
的变化 (如突触长时程增强 -LTP)。
短时性记忆 可能与神经元生理活动, 神经元之
间的环路联系, 神经递质传递有关 。
生活在复杂环境中 30-120天的大鼠, 其皮层的重量和厚
度大；生活在简单环境中的大鼠则小 。 说明学习记忆活动多的
大鼠皮层发达, 突触联系多 。
逆行性遗忘症可能由于蛋白合成代谢障碍而使以前的记
忆丧失所致 。
长时性记忆 可能与新的突触关系建立有关，并有
赖于脑内 RNA和新蛋白质的合成。
抗胆碱药可影响短时性记忆, 而拟胆碱药可加强学习后
的记忆 。 GABA能加快学习速度, 促进记忆的巩固 。 老年人血
液中 ADH含量减少, 用 ADH喷鼻可使记忆效率提高 。
(四 ) 记忆障碍
1.顺行性遗忘症 近事遗忘 。 不能保留新近获得
的信息 。 多见于慢性酒精中毒 。
发生机制可能由于信息不能从第一级记忆转入
第二级记忆 。
2.逆行性遗忘症 往事遗忘 。 不能回忆脑功能
障碍发生之前的记忆 。 多见于脑震荡, 电击和麻醉 。
发生机制可能第二级记忆发生了扰乱, 而第三
级记忆不受影响 。
语言是人类独有的的认知功
能之一, 有其特殊的定位结构和
联系 。
病 名 损伤部位 症 状
失 读 症 角 回 视觉、语言功能正常,却看不懂文字含义
失 写 症 额中回后部 能听懂语言、看懂文字、会讲话，却不会书写
感觉失语症 颞上回后部 会讲话、会书写、能看懂文字，却听不懂谈话
运动失语症 布洛卡三角 能看懂文字、听懂语言,却不会讲话
二、大脑皮层的语言功能
(一 )皮层 语言代表区
（阅读中枢）
（书写中枢）
（听话中枢）
（说话中枢）
右利者 优势半球在左侧
双侧大脑皮层都有可
能为语言活动中枢。 12岁
以前，左侧优势半球还未
完全建立牢固，此时左侧
大脑皮层受损，有可能在
右侧建立语言活动中枢。
左利者 优势半球在右侧
(语言功能：文字的识别、书
写、精确计算、理性思考等 )。
(非语词性认识：音乐欣赏、
空间辨别、深度知、触觉等 )。
(二 )大脑皮层功能的一侧优势
复习思考题
1.简述条件反射与非条件反射的异同和意义。
2.学习分哪几类？人类记忆的过程分哪几步？
3.大脑皮层语言代表区有哪些？
4.为什么说条件反射形成机制是学习记忆研究的
基础？
5.简述睡眠时相及其生理意义。
第一节 中枢神经系统活动的基本规律
第五节 神经系统对内脏活动的调节
第四节 神经系统对躯体运动的调节
第六节 脑 的 高 级 功 能
第十章 神经系统
第三节 脑的电活动与觉醒、睡眠机制
人体是一个复杂的有机体，各器官、
各系统之间的功能相互联系、相互协调、
相互制约；同时，人体生活在经常变化环
境中，环境变化随时影响体内各种功能。
这就需对体内各种生理功能不断作出迅速
完善的调节，使机体适应内外环境变化。
实现这一调节功能的就是神经系统。
第一节 中枢神经系统活动的基本规律
一, 神经细胞
(一 )神经元
1.基本结构
⑴ 胞体 接受, 整合信息
⑵ 树突 接受, 传导信息
⑶ 轴突始段 产生可传导信息 (AP)
⑷ N纤维 传导信息 (AP)
⑸ 末稍 递质释放2.基本功能
⑴ 感受刺激 → 兴奋或抑制
⑵ 整合, 分析, 贮存信息
⑶ 传导信息或分泌激素
3.神经纤维传导兴奋的特征
⑴ 完整性 结构完整性,损伤或切断兴奋传导障碍
功能完整性：麻醉药，麻醉区离子跨膜运
动受阻，兴奋传导障碍
⑵ 绝缘性 兴奋传导是局部电流在一纤维上构成回路
+ 各纤维间存在着结缔组织。
⑶ 双向性 局部电流可沿 N纤维向二个方向构成回路。
⑷ 相对不疲劳性 比突触传递耗能少。
⑸ 不衰减性 以不断产生新 AP的方式进行，
AP产生是, 全或无, 的。
4.神经的营养性作用和支持神经的营养性因子
⑴ 神经的营养性作用
①功能性作用 N元通过传导 AP→ 递质释放 → 调控所
支配组织的功能活动；
②营养性作用 N元合成、轴浆运输、末梢经常性释放
某些营养性因子，持续调整所支配组织内在代谢活动。
持续用局部麻醉药阻断 AP传导，并不能使所支配的肌
肉发生内在的代谢改变 。
切断运动 N→ 所支配肌肉内糖原合成 ↓,蛋白质分解 ↑,
肌肉逐渐萎缩；将 N缝合，经 N再生 → 所支配肌肉内糖原与蛋白
质合成 ↑,肌肉逐渐恢复。
⑵ 支持神经的营养性因子
目前已从神经所支配的组织和星形胶质细胞，发
现并分离到多种支持 N元的生长、发育和功能完整性
的 神经营养性因子,神经生长因子 (NGF)、脑 源性神
经营养性因子 (BD-NF)、神经营养性因子 3(NT-3)、神
经营养性因子 4/5(NT-4/5)等。
作用机制 神经营养性因子 → N末梢的特异受体
(TrKA,TrKB,TrKC受体 )→ N末梢摄入 → 轴浆运输
(逆流方式 )→ 胞体 → 促进 N元生长发育。
(二 )神经胶质细胞
1,分类
⑴ 周围神经系统,施万细胞, 卫星细胞 。
⑵ 中枢神经系统,星形胶质细胞, 少突胶质细胞,
小胶质细胞 。
2.基本功能
⑴ 支持作用
⑵修复和再生作用
⑶物质代谢和营养性作用
⑷绝缘和屏障作用
⑸维持合适的离子浓度
⑹摄取和分泌神经递质
二, 兴奋传递的方式
(一 )化学突触传递
1.突触的结构
⑴ 分类
轴 -胞突触, 轴 -树突触,
轴 -轴突触, 树 -树突触。
⑵ 功能结构
① 突触前膜
递质、受体
② 突触间隙
水解酶
③ 突触后膜
受体、离子通道
2.化学突触传递过程
突触前轴突末梢的 AP
突触小泡中递质释放
递质与突触后膜受体结合
突触后膜离子通道开放
Na+(主 ) K+通透性 ↑ Cl-(主 ) K+
通透性 ↑
Ca2+内流, 降低轴浆粘度和
消除突触前膜内的负电位
IPSPEPSP
兴奋性递质 抑制性递质
3.突触传递的特征
⑴ 单向传递 突触前 N元 → 突触后 N元。
⑵ 突触延搁 需时 0.3～ 0.5ms/个突触。
⑶ 总和 时间总和和空间总和。
⑷ 兴奋节律的改变 在同一反射弧中的突触前 N元
与突触后 N元上记录的放电频率不同,
⑸ 对内环境变化的敏感性 对缺氧,PCO2↑,药
物敏感 (如 pH↑→N 元兴奋性 ↑ ；士的宁 → 递质释放
↓ ；咖啡因 → 递质释放 ↑ )。
⑹ 易疲劳性 与递质的耗竭有关。
(二 )电突触传递
结构基础 缝隙连接。
缝隙连接是二个 N元紧
密接触的部位上有沟通两细
胞浆的水通道蛋白，允许带
电离子通过，且电阻低。
传递过程 电 -电 (AP以
局部电流方式 )。
传递特征 双向性，速
度快，几乎无潜伏期。
(三 )非突触性化学传递
结构基础 轴突末梢分支上
有结节状曲张体。
传递特征 ① 不存在突触前膜与后膜的特化结构；
② 不存在一对一支配关系； ③ 曲张体与效应器间距
大于典型突触间隙间距； ④ 递质扩散距离较远,⑤
释放递质能否发挥效应，取决于效应器细胞上有无
相应受体。
传递过程 递质经组织液
扩散到临近效应器，与受
体结合发挥生理作用。
(一 )突触的抑制
1.突触后抑制
⑴机制
② 回返性抑制
三, 突触的抑制, 易化和可塑性
① 侧支性抑制
兴奋冲动
抑制性中间 N元
释放抑制性性递质
突触后 N元产生 IPSP
突触后 N元发生抑制
⑵ 分类
2.突触前抑制
特征 超极化抑制
兴 奋 冲 动 传 入
侧支兴奋
抑制性中间 N元
抑制性中间 N元
释放抑制性递质
抑制另一 N元
突触后膜产生 IPSP
交互抑制
① 侧支性抑制
意义 调控其它 N元，以便
活动协调同步。
兴奋一 N元
突
触
后
膜
产生
EPSP
回返性抑制
② 回返性抑制
意义 调控 N元本身，使其
活动及时终止。
N元兴奋冲动沿轴突传出
侧支兴奋
抑制性中间 N元
抑制性中间 N元
释放抑制性递质
原兴奋的
N元抑制
突触后膜产生 IPSP
兴奋
效应细胞
突
触
后
膜
产生
EPSP
2.突触前抑制
实验 A 刺激轴突 1时，胞 3产生
10mV的 EPSP；
实验 B 先刺激轴突 2，再刺激
轴突 1时，胞 3产生 5mV的 EPSP。
⑴ 结构基础
轴 2-轴 1-胞 3串联突触 。
⑵ 概念 通过改变突触前膜
(轴 1)电位使突触后 N元兴奋
性降低的抑制称为突触前抑
制 。
⑷ 机制 (见下页 )
⑶ 意义 减少或排除干扰
信息的传入，使感觉功能
更为精细。
⑷ 机制 先刺激轴 2
轴 2兴奋释放递质 (GABA)
轴 1部分去极化 (Cl-电导 ↑ )
在此基础上再刺激轴 1
轴 1产生 AP幅度 ↓
轴 1 Ca2+内流量 ↓
轴 1释放递质量 ↓
胞 3EPSP幅度 ↓
胞 3不易总和达到阈电位而兴奋 = 胞 3抑制
特征 去极化抑制
(二 )突触 的易化
1.概念 易化是指某些生理过程变得容易。
2.表现
突触后易化 =EPSP
突触前易化 =在与突触前抑制同样的结
构基础上，由于到达轴 1的 AP时程延长,Ca2+
通道开放时间增加，胞 3产生得 EPSP变大。
(三 )突触的可塑性
1.概念 指突触传递功能可发生较长时程的增强或减弱
2.表现
强直后增强 =强直刺激 → 突触前膜内 Ca2+积累 → 持续释
放递质 → 突触后电位增强 。
习惯化 =重复刺激时, 突触对刺激的反应逐渐减弱或消失
敏感化 =与习惯化相反
长时程增强 (LTP)=短时间内快速重复刺激后, 突触后 N元
产生一种快速形成的和持续性的突触后
电位增强 (持续时间大于强直后增强 )。
长时程抑制 (LTD)=与 LTP相反 。
四, 中枢神经递质和受体
(一 )中枢神经递质
1.神经递质的标准
以往 一 N元只能释放一种递质 =Dale’s原则 。
近来 一 N元内可存在二种或二种以上的递质 =共存 。
2.神经递质的共存
⑴ 神经元内有合成神经递质的物质及酶系统 。
⑵ 递质贮存于突触小泡, 冲动到达时能释放入突触间隙 。
⑶ 能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用 。
⑷ 存在能使该递质失活的酶或其它环节 （ 如重摄取 ） 。
⑸ 用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断递质的作用 。
3.神经递质分类
分类 家 族 成 员
胆碱类 乙酰胆碱
胺类 多巴胺,NE,5—HT、组胺
氨基酸类 谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸,GABA
肽类 下丘脑调节肽,ADH、催产素、阿片肽、
脑 -肠肽,AⅡ,心房钠尿肽等
嘌呤类 腺苷,ATP
气体 NO,CO
脂类 PG类
(二 )神经递质受体
1.概念
胆碱能受体 (N,M)
肾上腺素能受体 (α, β)
5-HT受体、氨基酸类受体等
与离子通道偶联受体
激活 G蛋白和蛋白激酶途径受体
激动剂,与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质。
拮抗剂,与受体发生特异性结合不产生生物效应的化学物质。
配体
2.结合的特性 特异性；饱和性；可逆性。
3.分类
分布部位分 突触前受体、突触后受体
生物效应分
结合递质分
(三 )主要的递质, 受体系统
递质 受 体 第二信使 拮抗剂 通道效应 递质主要分布
ACh
外周
所有自主 N节前纤维,
大多数副交感 N节后纤
维, 少数交感 N节后纤
维, 骨骼肌 N纤维；
中枢
前角运动 N元, 丘脑
后部腹侧的特异感觉投
射 N元, 网状结构上行
激动系统, 纹状体, 边
缘系统等 。
筒箭毒
十烃季铵 ↑Na +
和其
他小
离子
阿
托
品
筒箭毒
六烃季铵
M2
(心 )
↑Ca 2+↑IP 3/DG
↓cAMP
↑IP 3/DG
↓cAMP
↓K +
N2
（肌肉型烟碱受体）
N1
（ N元型烟碱受体）
M1脑
M4
(腺体 )
M3平滑肌
递质 受 体 第二信使 拮抗剂 通道效应 递质主要分布
NE
外周
多数交感 N节后纤维；
中枢
低位脑干及上行投射到
皮层, 边缘前脑, 下丘
脑以及下行到达脊髓后
角, 侧角, 前角的纤维 。
α 1
多巴胺
β 1
(心 )
β 2
↑IP 3/DG
↓cAMP
↑IP 3/DG
↑ cAMP
↑cAMP
↓K +酚妥拉明
酚妥拉明
育亨宾
心得宁
阿提洛尔
丁氧胺
D1,D5
D2,D3,D4 ↓cAMP
↑K +
↓Ca 2+
黑质 -纹状体,
结节 -漏斗,
中脑边缘系统 。
5-HT
中缝核内及上行投射到
纹状体, 下丘脑等以及
下行到脊髓背角, 侧角,
前角 。
5-HT1
5-HT2
↓cAMP
↓K +
↑K +
↑K +
↓Ca 2+
α 2
（突触前膜
小肠）
五, 神经系统功能的基本方式 -反射
(一 )反射与反射弧
1.反射 (reflex) 在 CNS参与下, 机体对内外环境刺
激的规律性应答反应 。
2.分类
感受器 → 传入 N→ 中枢 → 传出 N→ 效应器
(reflex arc)
反射的结构基
础核基本单位
3.反射弧
条件反射
非条件反射
4.反射过程
N反射特点
快、短、准
适宜刺激
感受器
传入神经
反射中枢
传出神经
效应器
内分泌腺 效应器
N-体液反射特点
慢、广、久
激素 血液
+
AP
AP
环式
链锁式
(三 )神经元的联系方式
复习思考题
1.什么是突触后抑制和突触前抑制？它们是怎样形成的？其发
生机制有何异同？
2.试述突触传递的过程及其特点。何谓兴奋性突触后电位和抑
制性突触后电位？
3.什么叫神经递质及调质？中枢内有哪些主要的神经递质和调
质？如何分类？它们分布在什么部位？其主要生理功能是什么？
4.神经递质的受体起什么作用？递质受体可分为几类？它们的
分子结构与其所起的作用有何关系？
5.一个反射弧有哪几部分组成？试举一个体表受温度刺激引起
体热产生或散失发生改变的例子加以说明。
6.在一次腱反射活动过程中，反射弧的各个部分发生什么变化？
其变化过程如何进行？
7.试举一实例说明腱反射是如何发生的？
第二节 神经系统的感觉分析功能
内
外
环
境
的
各
种
变
化
感
受
器
换
能
作
用
神
经
冲
动
传导路
大
脑
皮
层
分
析
综
合
产
生
主
观
感
觉
概 述
感觉 是人脑对客观事物的主观反映。
感觉产生过程
● 丘脑 各种感觉 (除嗅
觉外 )的总转换站。
● 内侧丘系 传导精细触
觉、本体感觉。
● 脊髓丘脑侧束 传导痛
觉、温觉。
● 脊髓丘脑前束 传导触
觉、压觉。
● 传导路脊髓交叉 浅感
觉先交叉后上行；深感觉
先上行后交叉。
一,感觉传导通路
(一 )脊髓与脑干
(二 )丘脑 的主要核团
1.第一类细胞群 =感觉接替核
腹后核的内侧部与外侧部，内、外膝状体。
3.第三类细胞群 =髓板内核群
束旁核、中央中核、中央外侧核。
2.第二类细胞群 =联络核
丘脑枕、丘脑前核、外侧腹核。
(三 )感觉投射系统
1.特异性投射系统
3.两种投射系统 组成、功能、特点比较
(见下页 )
由丘脑 (第三类细胞群 )弥散
地投射到皮层广泛区域 。
2.非特异性投射系统
由丘脑 (第一、二类细胞群 )
沿特定的途径点对点地投射至皮
层特定感觉代表区 。
特异性投射系统
组 成
功 能 ① 引起特定的感觉②激发皮层发出神经冲动
① 不引起特定的感觉
②维持和改变大脑皮层的兴奋
状态 (上行激醒作用 )
非特异性投射系统
① 传入丘脑前沿特定途径
② 经丘脑 第一、二类细胞群
③丘脑 -皮层的点对点投
射纤维
① 传入丘脑前经脑干网状结构
多次换 N元
②经丘脑第三类细胞群
③丘脑 -皮层的弥散投射纤维
④网状结构内有上行激动系统
特 点
① 多次更 N换元
②投射区广泛 (点对点关系 )
③ 易受药物影响（巴比妥类
催眠药物的作用原理）
① 三次更换 N元
②投射区窄小 (点对点关系 )
③ 功能依赖于非特异性投
射系统的上行激醒作用
两 种 感 觉 投 射 系 统 的 比 较
★ 上行激动系统
脑干网状结构向丘
脑上传的具有唤醒作
用的系统。
1.非洲睡眠病 蚊咬后慢慢睡死
2.白天各种刺激 ↑→ 上传 ↑→ 觉醒
晚上各种刺激 ↓→ 上传 ↓→ 睡眠
二, 大脑皮层的感觉分析功能
(一 )感觉代表区的分区与功能
外侧面
体表感觉区 = 3-1-2区 (第一感觉区 ) +
岛叶 (第二感觉区 )
本体感觉区 = 4区 (又是运动区 )
内脏感觉区 = 第二感觉区 + 运动辅助区
听觉区 = 41区 + 42区
视觉区 = 17区
感觉柱 中央后回
细胞以纵向的柱状构成
的基本功能单位 。
① 对同一感受野的同一
类感觉刺激起反应；
② 传入 -传出信息整合
处理单位；
１,体表感觉代表区
⑴ 第一感觉区
① 位臵 中央后回
② 功能 定位明确
③ 投射特点
Ⅲ,精细正比
皮层投射区的大小与感觉分辨的精细程度呈正比；
Ⅰ,左右交叉 (除头面
部是双侧性外 )；
Ⅱ,倒臵分布 (除头面
部是直立外 )；
⑵ 第二感觉区
① 位臵 中央前回与岛叶之间
② 功能 定位较差、感觉分析
粗糙；与痛觉有关。
③ 投射特点
2.本体感觉代表区 与运动区
重叠在一起。
3.内脏感觉代表区 第二感觉
区 + 运动辅助区。
Ⅰ,双侧性投射；
Ⅱ,分布正立而不倒臵 。
4.视觉代表区
⑴ 位臵 枕叶距状裂的上
下缘 (17区 )。
⑵ 投射特点
① 视网膜的 鼻侧交叉 投射
到对侧枕叶, 颞侧不交叉 投
射到同侧枕叶 。
② 视网膜的上 (下 )半部投
射到距状裂的上 (下 )缘 ;黄
斑区 (周边区 )投射到距状裂
的后 (前 )部 。
5.听觉代表区
⑴ 位臵 颞横回和颞上回 (41区, 42区 )。
⑵ 投射特点 双侧投射, 但以对侧为主 。
7.味觉代表区 中央后回头面部感觉投射
区下侧。
6.嗅觉代表区 边缘叶的前底部。
(二 )感觉皮层的可塑性
1.概念 皮层 N元间的广泛联系可发生较快改变
的特性 。
2.现象
感觉单位与皮层的联系具有广泛的聚合和辐散
联系，这些联系在废用时减弱 /或频繁使用时增强。
3.机制
⑴ 当某外周感觉单位 频繁使用 /或废用 时, 感
觉皮层的相应代表区会扩大 /或被邻近的其他代表区
占据的现象 。
⑵ 当切除皮层某感觉代表区时, 该外周感觉单位
的皮层投射移向周围代表区 。
临床举例
① 废用时 在截去手臂者中发现, 触
摸其脸部可引起似乎是来自失去手臂
的感觉 。 (≈ 其他代表区占据 )
② 频繁使用时
盲者 在接受触觉和听觉信号刺激
时, 其视觉皮层的代谢活动增强；
聋者 对刺激视觉皮层周边区域的
反应比正常人更迅速而准确 。
(≈ 代表区会扩大 )
(三 )躯体感觉和内脏感觉
1.躯体感觉
⑴ 躯体感觉 浅感觉 （ 触, 压, 痛, 温觉 ）
深感觉 (本体感觉 =运动觉 +位臵觉等 )
⑵ 感觉的感知取决于 皮层兴奋的特定部位 。
⑶ 感觉的强度取决于
浅感觉先交叉后上行；深感觉先上行后交叉。
⑷ 传导路 脊髓交叉不同
① 感觉 N冲动传入的频率；
② 参与反应的感受器数目；
③ 参与反应的感受器点状分布密度 (触压觉：指
尖＞四肢＞躯干；温觉：冷觉＞热觉 )。
⑷ 传导路特征与临床
脊
丘
系
① 触压觉由内侧丘系和脊 -丘
前外侧束传导；痛, 温和本体
觉由脊 -丘系传导 。
② 痛, 温和部分触压觉在脊
髓是先交叉后上行；本体觉和
部分触压觉则先上行后交叉 。
脊髓半横断时,痛, 温和
部分触压觉障碍 发生在横断的
对侧 ； 本体觉和部分触压觉障
碍 发生在横断的 同侧 。
2.痛 觉
皮
肤
痛躯
体
痛
内
脏
痛
深部痛
快痛
慢痛
痛
觉
体腔痛
牵涉痛
刺激后 0.5-1.0s出现烧灼痛 (难以忍受 )
持续时间长,定位不准确,常伴有情绪反应
刺激后立即出现刺痛
持续时间短,定位准确,不伴有情绪反应
与慢痛相类似
内脏疾患引起体表某部位的疼痛或痛觉过敏
内脏疾患及临近的体腔壁炎症所致
与躯体痛相类似
⑵ 皮肤痛内脏痛的比较
⑴ 分类
⑶ 牵涉痛
皮肤（快, 慢）痛 内脏痛 (包括躯体深部痛 )
传导纤维
疼痛特点 ① 产生和消失迅速②定位明确
③慢痛情绪反应明显
④无牵涉痛
躯体传入纤维
(快痛 Aδ,慢痛 C)
① 产生缓慢, 持续久
②定位不清
③情绪反应明显
④有 牵涉痛
敏感刺激
钝性刺激
(牵拉, 痉挛, 炎症, 缺血等 )
锐性刺激
(切割、烧灼等 )
自主 N传入纤维
致痛物质
⑵ 皮 肤 痛 与 内 脏 痛 的 比 较
化学物质 (如 K+,H+、组胺,5-HT,PG等 )
⑶ 牵涉痛 (referred pain)
① 概念 内脏疾病引起体表某部位的疼痛或痛觉过
敏现象。
② 机制
Ⅰ,会聚学说
患病内脏与某
部位体表的感觉传入
纤维会聚于同一个后
角 N元 → 痛觉错觉 。
常见内脏疾病牵涉痛的部位
患病器官 心 胃、胰 肝、胆 肾脏 兰尾
体表疼痛 心前区 左上腹 右肩胛 腹股 上腹部
部 位 左臂尺侧 肩胛间 沟区 或脐区
会聚学说
Ⅱ,易化学说
患病内脏的痛觉信息传入提高邻近躯体感觉 N元
的兴奋性 → 对体表传入冲动有易化作用 （ 痛觉过敏 ） 。
患病内脏
⑷ 中枢镇痛系统
※ 感觉投射系统
丘脑 → 特异性投射系统,定位明确的快痛
丘脑 → 非特异性投射系统,定位不明确的慢痛
丘脑是传导、调制痛觉信号的重要中枢。
这类物质统称阿片样肽（ opioid peptide)，
包括脑啡肽、强啡肽和 β -内啡肽。
※ 中枢镇痛结构
内源性吗啡样物质＋吗啡受体 → 吗啡样镇痛效应。
间脑的第三脑室、中脑导水管周围及脑干中缝核。
中枢镇痛结构活动时, 可产生很强的镇痛效应。
※ 中枢镇痛物质
复习思考题
1.试述两种感觉信息传入系统的组成、特点和功能。
2.简述丘脑的核群及其功能。
3.体表感觉, 内脏感觉, 视觉, 听觉的代表区在大脑皮
层的什么部位？ 它们向大脑皮层的投射各有何特点？
4.中枢对特异感觉是如何进行传出控制的？
5.躯体痛和内脏痛在传导径路和特点上有何不同？
6.什么叫牵涉痛？是怎样发生的？有何临床意义？
7.腰部脊髓半离断后，患者会出现哪些症状和体征？
8.局部脊髓空洞症的患者，有何感觉障碍？为什么？
9.左侧内囊出血的患者, 在感觉和运动功能方面有哪些
症状和体征？
第三节 脑的电活动与觉醒, 睡眠机制
一, 皮层诱发电位 (evoked cortical potential,ECP)
(一 )概念 刺激感觉传入系统时, 在皮层某一局限
区域引导出的较为固定的电位变化 。
(二 )电位
1.主反应 为一先正后负的电位变化。
潜伏期一般为 5～ 12ms,主要是皮层锥体细胞电活
动的综合表现
2.后发放
家兔感觉皮层诱发电位
主反应
后 发 放
节律在 8～ 12次 /秒。
后发放 可能是皮层与
丘脑转换核 (后腹核、内
膝体、外膝体 )之间的环
路活动的结果。
(三 )平均诱发 电位
运用计算机的叠加、平均技术，能使诱发电位突
出的显示出来。这种方法记录的诱发电位称平均诱
发电位 (averaged evoked potential)。
诱发电位已成为研究感觉投射的定位、皮层感
觉代表区的投射规律和感觉机能神经系统疾病、行
为、心理活动的一种手段。
二, 脑电图 (electroencephalogram EEG)
(一 )波形
α
β
δ
θ
频率 /Hz
8～ 13
14 ～ 30
0.5 ～ 3
4 ～ 7
波幅 /μV
20～ 100
5 ～ 20
20 ～ 200
100 ～ 150
特 征
安静闭眼时，
枕叶、顶叶
活动时，额叶
深 睡
睡眠、困倦
(二 )脑电波的形成机制
脑电波的形成 是大脑皮层 -丘脑间非特异性投射
系统同步节律活动的结果,
皮层浅层神经组织发生
EPSP IPSP
皮层表面记录到
负波 正波
皮层深层神经组织发生
IPSP EPSP
皮层表面记录到
负波 正波
电穴(－ ) 电源(＋ )
电源(＋ ) 电穴(－ )
因大脑皮层浅层
的大量锥体细胞排
列较整齐，其顶树
突互相平行，它们
的同步电活动易于
总和形成强大的电
场。
三、觉醒、睡眠
觉醒 与脑干网状结构上行激动系统的活动有关。
睡眠
● 睡眠的时相
● 睡眠的时间 成人 7～ 9h/d，新生儿 18～ 22/d，儿童 12～ 14h/d，
老年 5～ 7h/d。
正相睡眠 (慢波睡眠 =脑电呈同步化慢波 )
异相睡眠 (快波睡眠 =脑电呈去同步化快波 )
● 睡眠的时相转换
慢波睡眠 → 快波睡眠 → 浅睡。重复 4～ 5次 /每晚。
睡眠的两种时相
正相睡眠 (慢波睡眠 ) 异相睡眠 (快波睡眠 )
相关递质
睡眠特点
5-HT 5-HT,NE
① EEG为慢波 ；
② 感觉、呼吸,Bp,HR、
代谢率 ↓,肌紧张减退 ；
③ 不出现眼球快速运动；
④ 唤醒阈低，做梦者少 。
① EEG为低振幅快波 ；
② 感觉和肌紧张 ↓,呼吸
不规则和肢体抽动 ；
③ 出现眼球快速运动；
④ 唤醒阈高，做梦者多 。
睡眠是一个主动过程 。 目前认为脑干尾端存在能引起
睡眠和脑电波同步化的中枢, 其上行通路 （ 上行抑制系统 ） 作用于
大脑皮层, 与脑干上行激动系统的作用相对抗,
睡眠的机制
作 用 体力恢复 精力恢复和学习记忆
复习思考题
1.简述条件反射与非条件反射的异同和意义。
2.学习分哪几类？人类记忆的过程分哪几步？
3.大脑皮层语言代表区有哪些？
4.为什么说条件反射形成机制是学习记忆研究的基础？
5.简述睡眠时相及其生理意义 。
几种主要驱体运动的反射
反 射 刺 激 感受器 中 枢
屈 反 射 伤害性刺激 痛觉 脊髓
(和对侧伸反射 )
牵张反射 牵张刺激 肌梭 脊髓、延髓
(腱反射和肌紧张 )
紧张迷路反射 重力刺激 耳石器 延髓
迷路翻正反射 重力刺激 耳石器 中脑
视翻正反射 视刺激 眼 大脑皮层
跳跃反射 站立状态向一侧 肌梭 大脑皮层
放置反射 视刺激及本体刺激 各种来源 大脑皮层
第四节 神经系统对躯体运动的调节
一、脊髓对躯体运动的调节
脊 髓 前 角 α 运 动 N 元
皮层等高位中枢的下传信息 皮肤、肌肉、关节等传入信息
骨 骼 肌 纤 维
牵 张 反 射
(一 )运动单位与最后公路的概念
最后公路1.脊髓前角 α 运
动 N元是躯体运动反
射的最后公路。
2.一个 α 运动 N元
及其所支配的全部
肌纤维所组成的功
能单位称为运动单
位 。
⑴ 屈反射 （ flexion reflex）
(二 )脊髓的躯体运动反射
1.屈反射与对侧伸反射
概念
屈反射使肢体离开
伤害性刺激, 具有保护性
意义 。
意义
受到伤害刺激一侧肢
体的屈肌收缩, 伸肌舒张,
使该肢体屈曲的反射 。
⑵ 对侧伸反射
（ crossed—extensor reflex）
概念
对侧肢体的伸直，
防止歪倒，以维持身
体姿势的平衡。
意义
受到伤害刺激一
侧肢体屈曲的同时，
对侧肢体出现伸直的
反射活动。
2.牵张反射
(stretch reflex)
⑴ 概念
与中枢神经保
持联系的骨骼肌,
在受到外力牵拉时,
引起受牵拉的同一
肌肉收缩的反射活
动 。
⑵ 感受装臵 —肌梭
梭外肌：
肌 梭：内有二种感受器：
梭内肌：
与肌梭呈并联关系。
与肌梭呈串联关系。
环旋末梢：
αN元支配,
γ N元支配,
花枝末梢：
牵张反射的感受
装臵，兴奋由 Ia类
N纤维传入。
与本体感觉有关,
由 Ⅱ 类 N纤维传入 。
① 结构特点
② 功能特点
传入冲动 ↑
肌梭兴奋性 ↑
肌梭张力 ↑
梭外肌拉长
传入冲动 ↓
肌梭兴奋性 ↓
肌梭张力 ↓
梭外肌收缩
传入冲动 ↑
肌梭敏感性, 兴奋性 ↑
牵拉肌梭环旋末梢
梭内肌收缩
γ
αN 元兴奋γN 元兴奋 叩击肌腱
γN 元兴奋 → 梭内肌收缩 → 维持和增加肌梭的传入冲动 → 使梭
外肌维持于持续缩短的状态，以保证牵张反射的强度。
αN 元兴奋 → 梭外肌收缩 → 对抗牵拉刺激。
⑶ 牵张反射的 类型
① 腱反射 (位相性牵张反射 )
指快速牵拉肌腱时发生的牵张
反射 。
了解神经系统的功能
状态 。
意义
特点 腱反射是单突触反射，
所以其反射时很短，耗时约
0.7ms。
膝跳反射弧
叩击肌腱
↓
肌肉受到牵拉刺激
↓
肌梭兴奋性 ↑
↓
Ia类和 Ⅱ 类
N纤维传入
↓
α运动Ｎ元兴奋
↓
梭外肌收缩
② 肌紧张 (紧张性牵张反射 )
概念 缓慢而持续地牵拉肌腱所引起的牵张反射 。
对抗肌肉的牵拉以维持身体的姿势, 是一切躯
体运动的基础 。
意义
多突触反射；
骨骼肌处于持续地收缩状态 。
特点
肌紧张 机制
梭外肌收缩
α 运动 N元兴奋
肌梭的
敏感性 ↑ 兴奋性 ↑
持续轻微
牵拉伸肌
梭内肌收缩
γ 运动 N元兴奋
高位中枢下传冲动 重力作用
骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态
γ
环
● γ 环？
● γ 环的意义：使
肌肉维持于缩短状
态。
● 脑干某些中枢
调节肌紧张是通过
兴奋 γ 环实现的 。
3.反牵张反射
概念 牵拉肌肉引起牵张反射, 引致腱器官传入
冲动增多, 导致支配被牵拉肌肉的 α 运动 N元抑制,
使 牵 张 反 射 受 到 抑 制 的 反 射 称 为 反 牵 张 反 射
(inverse stretch reflex)。
意义 防止被牵拉肌肉受到损伤 。
原因 ① 梭外肌与肌梭呈并联关系, 梭外肌与腱器官
呈串联关系 ； ② 肌梭感受肌肉的长度变化 (长度感受
器 ),腱器官感受肌肉的张力变化 (张力感受器 )； ③
腱器官对被动牵拉不敏感, 而对肌肉的主动收缩异常
敏感 。
（ 三 ） 脊休克 (spinal shock）
概念 脊髓与高位中枢离断 (脊动物 )时，横断面以
下脊髓的反射功能暂时消失的现象。
① 恢复的快慢与种族进化程度有关 ；
② 恢复的快慢与反射弧的复杂程度有关 ；
③ 脊休克恢复后，排便排尿反射由潴留变为失禁 。
（四）节间反射 (intersegmental reflex)
节间反射 指 脊动物 在反射恢复的后期,
脊髓某节段 N元发出的轴突与临近上下节段
的 N元发生联系, 通过上下节段之间 N元的
协同活动所进行的一种反射活动 。
如：刺激脊动物腰背皮肤, 可引起后
肢发生一系列节奏性骚爬动作, 称为骚爬
反射 (scratching reflex)。
二、脑干对肌紧张的调节
高级中枢对肌紧张和肌运动的作用可能有二种机制：
① 易化或抑制脊髓 α 运动 N元，直接调节肌肉的收缩；
②易化或抑制脊髓 γ 运动 N元，通过 γ 环改变肌梭敏
感性而间接调节肌运动。
2.易化区 加强肌紧张
和肌运动的区域 (范围
较大 )。
1.抑制区 抑制肌紧
张和肌运动的区域 (范
围较小 )；
脑干网状结构抑制区和易化区对肌紧张的调节
抑 制 区 易 化 区
网状结构背外侧部
(包括中脑背盖 )
网状结构内侧尾部部 位
前庭核、小脑前叶两侧
(与易化区构成易化系统 )
大脑皮层运动区、
纹状体、小脑前叶引部
(与抑制区构成抑制系统 )
上级中枢
下传通路
作 用
特 点 正常情况下活动较强,
在肌紧张的平衡调节中占优势
正常情况下活动较弱
网状脊髓束
↓
抑制 γN 元兴奋性
↓
肌梭敏感性 ↓
↓
肌紧张和肌运动 ↓
网状脊髓束
↓
加强 γN 元兴奋性
↓
肌梭敏感性 ↑
↓
肌紧张和肌运动 ↑
(二 )去大脑僵直 （ decerebrate rigidity）
去大脑僵直
在动物中脑上下丘
之间切断脑干，动物出
现伸肌过度紧张现象，
表现为四肢伸直、头尾
昂起、脊柱挺硬。
横断脑干切线
● 去大脑僵直发生机制
临床 中 脑 受 压
(血肿, 肿瘤 ),病毒性
脑炎,也可出现类似去
大脑僵直现象 。
较多的抑制系统被切
除,特别是来自皮层和纹
状体等部位的抑制性联系，
造成 脑干网状结构 抑制区
和易化区之间的失衡,易
化区的活动明显占优势的
结果 。
三, 基底神经节对运动的调节
(一 )基底神经节的组成及连接
纹 状 体
尾
核
壳
核
苍
白
球
丘脑底核 黑 质
红核
丘 脑
运动皮层
脊髓
基
底
神
经
节
新皮层
↓
基底
神经节
↓
丘脑
↓
运动皮层
纹状体
黑质
纹状体
GABA
DA
两
个
环
路
(二 )基底神经节的功能及病变
基底神经节有重要的运动调节功能，与控制肌
紧张、稳定随意运动、处理本体感觉的传入信息等
有关。
当纹状体内的
胆碱能 N元兴奋
↓
释放 ACh
↓
肌张力 ↑
当黑质内的
多巴胺能 N元兴奋
↓
DA
↓
抑制纹状体内的
胆碱能 N元兴奋性
当黑质内的多
巴胺能 N元功能
降低或纹状体
内的胆碱能 N元
功能加强 → 运
动调节功能障
碍的临床表现 。
基底神经节病变的 临床表现,
① 肌紧张增强运动过少综合症 （ 帕金森氏病 ）
☆ 主要表现,全身肌紧张增高, 肌肉僵硬, 随意运
动过少, 动作缓慢, 面部表情呆板 。
静止性震颤是本病的重要特征
☆ 病理研究,黑质病变, 且脑内多巴胺含量明显 ↓。
☆ 发病机制
黑质受损时
↓
DA↓
↓
对纹状体胆碱能递质系统抑制作用 ↓
↓
纹状体胆碱能系统功能 ↑
↓
肌张力 ↑
☆ 治疗 方案 促进 DA合成的药物 (如左旋多巴 )或
阻断 ACh的药物, 可 缓解上述症状 。
② 肌紧张过低而运动过多综合征 (舞蹈病 )
☆ 主要表现 肌紧张减低, 头部和上肢不自主的舞
蹈样动作 。
☆ 病理变化 纹状体病变 。
☆ 发病机制
用耗竭 DA的药物 (如利血平 )，
可缓解其症状。
☆ 治疗方案
纹状体病变 ↓
胆碱能 N元和 GABA能 N元功能 ↓↓
黑质内 DA能 N元功能相对亢进↓
随意运动 ↑
肌紧张过少而运动过多综合征 肌紧张过少而运动过多综合征
病症 如舞蹈病和手足徐动症等
表现 肌紧张减低,
头部上肢不自主舞蹈样动作
病变 纹状体
机制 胆碱能 N元功能 ↓
和 GABA能 N元功能 ↓
黑质内 DA能 N元功能相对亢进
随意运动 ↑
治疗 耗竭 DA递质的药物
(如利血平 )
抑制 纹状体胆碱能
递质系统作用 ↓
肌张力 ↑
DA↓
促进多巴胺合成药物 (左旋多巴 )
阻断乙酰胆碱药物
黑质
静止性震颤
随意运动 ↓，肌紧张 ↑
如震颤麻痹 (帕金森氏病 )
特征 ① 交叉支配
(面部肌受双侧支配 )
② 倒置分布
(头面部为正立 )
③ 区域大小与精细程度呈正比
④ 功能定位精确
四, 大脑皮层对运动的调节
(一 )大脑皮层运动区
主要运动区 其他运动区
辅助运动区
设计动作
部位 中央前回和运动前区
(4区 ) (6区 )
功能 执行 随意运动指令
肢体远端肌 肢体近端肌
第二运动区等
(5,6,7,8,18,19区 )
协调随意运动
▲ ▲
皮
层
脊
髓
束
皮
层
脑
干
束
● ● ●
脊 髓
延髓锥体
内 囊
（ 4,6,3-1-2,5,7区）
（二）传导通路
大 脑 皮 层
▲
旁
锥
体
系
皮
层
起
源
锥
体
外
系
锥
体
外
系
（运动皮层 +感觉皮层）
皮层下中枢
锥体外系锥体系
锥
体
系
锥体系
1,对侧支配；
有单突触联系 (占 10～ 20％ );
激活 α, γN 元；
对皮层无反馈环路 。
2,加强肌紧张；
执行随意运动指令 。
锥体外系
1,双侧支配
皆多单突触联系
激活 γN 元；
对皮层有反馈环路
2,调节肌紧张；
协调随意运动 。
锥体系与锥体外系功能特点
随
意
运
动
的
设
想
皮
层
联
络
区
基底 N节
外侧小脑
运动
前区
和皮
层运
动区 小 脑中间带
运
动
执行设计
上、下运动神经元麻痹的区别
类 型 上运动神经元麻痹 下运动神经元麻痹
麻痹特点 硬瘫（痉挛性瘫、中枢性瘫） 软瘫（萎缩性瘫、周围性瘫）
损害部位 皮层运动区或锥体束 脊髓前角运动 N元或运动神经
麻痹范围 较广泛 常较局限
肌 紧 张 张力过强, 痉挛 张力减退, 松弛
腱 反 射 增 强 减弱或消失
病理反射 巴彬斯基征阳性 巴彬斯基征阴性
肌 萎 缩 不明显 明 显
五, 小脑对运动的调节
(一 )古小脑 =前庭小脑 （ 绒球小结叶 ）
● 功能 参与维持身
体平衡, 协调肌群活
动 。 与前庭器官密切
相关 。
● 临床 平衡失调综
合症 (身体倾斜, 站
立不稳, 醉步； )。
小脑的功能分区示意图
● 反射 前庭器官 → 前庭核 → 古小脑 → 前庭核 → 脊
髓运动 N元 → 肌肉。
(二 )旧 小脑 =脊髓小脑 (小脑前叶及后叶的中间带 )
● 功能 调节抗重力肌群的活动，提供站立和运动
时维持平衡的肌张力强度。
● 临床 肌张力降
低，四肢无力，共
济失调症状。
小脑前叶对肌紧张
的 易化 作用＞ 抑制 作
用；
小脑前叶损伤肌张
力降低，四肢无力。
● 原因 1
小脑后叶的中间带接受脑桥纤维的投射，并与大
脑皮层运动区之间有环路联系，在执行随意运动指
令有重要作用。
小脑后叶损伤出现小脑性共济失调症状：
● 原因 2
① 意向性震颤：运动过程
中的震颤；
②动作分解：把指鼻动作
分解为三四个动作才完成；
③运动时离开指定的路线：
④不能快速变换运动。
复习思考题
1.何谓肌紧张？其反射弧如何构成？肌紧张加强
的机制有哪些？举例说明。
2.何谓脊休克？试述其发生机制。
3.基底神经节在运动调节中有何作用？举一例临
床基底神经节损害的常见疾病，试述其发病机制。
4.小脑有何功能？损伤后出现哪些症状？
第五节 神经系统对内脏活动的调节
一
自
主
神
经
系
统
的
分
布
特
征
交感神经系统和副交感神经分布的区别
脊髓骶段（ 2～ 4节）侧角
（皮肤和肌肉的血管、汗腺、竖毛肌、
肾上腺髓质只有交感神经支配）
(几乎所有脏器 )
N 纤维长度 节前 ＜ 节后 节前 ＞ 节后
节前 ∶ 节后＝ 1∶11 ～ 17 节前 ∶ 节后＝ 1∶2纤维数量比
支配的效应器 较 广 泛 较 局 限
神经节位置 离效应器远 离效应器近或在效应器壁内
T1～ L3灰质侧角 脑干（ Ⅲ, Ⅶ, Ⅸ, Ⅹ 对脑神经）
中枢部位 （中间） （两端）
特 征 交感神经系统 副交感神经系统
释放递质 节前纤维为 ACh 节前、节后纤维皆为 ACh
少部分节后纤维为 ACh
大部分节后纤维为 NE
少部交感节后纤维：
肌肉舒血管纤维,
汗腺, 胰岛和内脏舒血
管纤维, 子宫 。
胆碱能纤维
交感神经系统和副交感神经释放的纤维分类
肾上腺素能纤维
绝大部交感节后纤维 。
副交感节后纤维；
全部自主Ｎ节前纤维；
躯体运动Ｎ；
嘌呤能或肽能纤维
胃肠道的壁内神经丛 。
自主神经系统的受体
──────────────────────────────────
分 胆 碱 能 受 体 肾 上 腺 素能 受 体
类 Ｍ Ｎ （ Ｎ 1,Ｎ 2） α（ α1,α2） β（ β1,β2）─────────────────────────────
*副交感节后 Ｎ 1:N节内 α1:交感节后 β1:心脏
分 纤维效应器 突触后膜 效应器 传导系统
*交感节后的 Ｎ 2,N-M α2:突触前膜 β2:平滑肌
布 胆碱能纤维 接头后膜
效应器─────────────────────────────
心跳 ↓ 骨骼肌缩 以兴奋为主 以抑制为主
逼尿肌缩 节后 N元兴奋 (小肠平滑肌舒 ) (心脏兴奋 )
作 支气管平滑肌缩
消化腺汗腺分泌
用 瞳孔括约肌缩
骨骼肌血管舒─────────────────────────────
阻 阿托品 箭毒 (N2 N1 ） 酚妥拉明 (α1α2) 心得安 (β1β2)
断 六烃季胺 (N1) 育亨宾 (α2) 氨酰心安 (β1)
剂 十烃季胺 (N2) 丁氧胺 (β2)
二, 自主神经系统的主要功能
代谢 促进糖元分解, 促进胰岛素分泌
促进肾上腺髓质分泌
器官 交感神经 副交感神经
循环 心跳加强加快 心跳减弱减慢
大部血管缩 部分血管舒
(腹腔内脏、皮肤,外生殖器等 ) （软脑膜、外生殖器血管等）
肌肉血管可收缩 (NE能 )或舒张 (Ach能 )
消化 分泌粘稠唾液，抑制胃肠运动 分泌稀薄唾液，促进胃肠运动
抑制胆囊收缩，促进括约肌收缩 促进胆囊收缩，使括约肌舒张
呼吸 支气管平滑肌舒张 支气管平滑肌缩，粘液分泌
促进胃液及胰液分泌
泌尿 逼尿肌舒，括约肌缩,逼尿肌缩，括约肌舒
生殖 怀孕子宫缩，未孕子宫舒
眼 瞳孔扩大，睫状肌松弛 瞳孔缩小，睫状肌缩，
促进泪腺分泌
皮肤 竖毛肌收缩，汗腺分泌
● 交感神经与副交感神经的 功能特点
1.双重支配
个别例外
2.相互拮抗
个别例外
3.紧张性作用
剧烈活动时
安静状态下
4.不同状态下不同
如汗腺、肾上腺髓质、皮肤的血管
平滑肌只接受交感神经支配。
如对唾液腺，二者均促进其分泌，
交感神经,唾液量少而粘稠，
副交感神经,唾液量多而稀薄。
交感神经活动占优势，
副交感神经活动就占优势。
5,二者对整体生理功能调节不同
副交感神经系统 的作
用范围较小, 其作用是促
进消化吸收, 积蓄能量及
加强排泄和生殖功能＝ 能
量储备系统 。
副交感神经系统活
动增强时, 常伴有胰岛素
分泌增多 (迷走 —胰岛素系
统 )。
交感神经系统 的作
用范围较广泛, 其作用
是使机体迅速适应环境
的急剧变化＝ 能量动员
系统 。
交感神经系统活动
增强时, 常伴有 E,NE
分泌增多,(交感 —肾上
腺髓质系统 )。
有机磷农药中毒时会出现哪些症状？
1.症状
慢性中毒 多见于生产过程中长期接触所致。
一般症状较轻，主要有
神经衰弱,腹胀，胸闷，
多汗，
偶有肌束震颤、瞳孔缩小。
急性中毒 消化道、呼吸道、皮肤的吸收所致。
主要有 三流（流泪、流汗、流涎） 症
状，
抽搐痉挛，烦躁瞻望，心肺
2.生理机
制
有机磷农药中毒
胆碱脂酶活性 ↓
胆 碱 能 受 体 持 续 兴 奋
M 受 体
平滑肌和腺体兴奋性 ↑
消化道 呼吸道 腺 体 括约肌
头痛头晕
烦躁瞻望
抽搐昏迷
Bp↑面、舌肌
四 肢 肌
痉挛颤动
呼吸肌麻痹
心率 ↑
心律失常
缩瞳
尿失禁流汗
流泪
流涎
流涕
呼困
咳痰
肺水肿
恶心
呕吐
腹泻
中枢血管缩心传导系
N 受 体
N2受体 N1受体
交感节后纤维释放 NE ↑骨骼肌 +
三, 自主神经系统的中枢调节
(一 ) 脊髓对内脏活动的调节
在脊髓水平可出现 内
脏 -躯体反射 和 躯体 -内
脏反射,① 胃炎和胆囊
炎 → 上腹部肌紧张和同
节段的皮肤发红； ② 皮
肤加温 → 抑制小肠运动；
③ 骚爬骶部皮肤 → 反射
性引起膀胱收缩而发生
排尿 。
脊休克出现各种反射
消失与血压下降等变化,
但 脊休克过去后, 血压可
恢复原有水平, 一些躯体
和内脏反射有所恢复 (血
管张力反射, 发汗反射,
排尿反射, 排便反射等 )；
再破坏离断脊髓的下方,
则血压又明显下降 。
脊髓是调节内脏活动的初级中枢。说明
(二 ) 低位脑干对内脏活动的调节
脑干是调节内脏活
动的基本中枢。
● 脑干网状结构 中存
在许多与内脏活动功
能有关神经元，其下
行纤维支配脊髓，调
节脊髓的自主神经功
能；许多基本生命现
象 (如循环、呼吸等 )
反射调节在延髓水平
已初步完成，延髓称
为 基本生命中枢
● 脑干的自主性神经
通过周围自主性神经
系统影响内脏活动，
由延髓发出副交感神
经支配头部所有腺体、
心脏、支气管、喉头、
食管、胃、胰、肝和
小肠等。
说明
(三 ) 下丘脑对内脏活动的调节
1.对体温的调节
2.对水平衡的调节
3.对腺垂体功能的调节
4.对摄食活动的调节
下丘脑是调节内脏活动的高级中枢。说明
下丘脑腹内侧核 =饱中枢 电刺激此核动物拒食，
损毁此核引起多食和肥胖；
下丘脑外侧区 =摄食中枢 电刺激此区动物多食，
损毁此区引起厌食和不饮。
5.对生物节律的调节
6.对行为和情绪反应的调节
5.对生物节律的调节
生物节律指机体内的各种变化按一定时间顺序发
生变化的节律 。
按其频率的高低可分为：
高频：周期＜ 1天 (如心动周期, 呼吸周期 )；
中频：日周期 (如体温, ACTH的分泌 )；
低频：周期＞ 1天 (如月经周期 )。
下丘脑的视交叉上核可能是日节律周期的控制中心 。
实验证明
6.对行为和情绪反应的调节
行为情绪反应与自主神经系统活动分不开 。 情绪反应增
强表现血压升高, 心率加快, 出汗等交感神经反应亢进现象 。
(四 ) 大脑皮层对内脏活动的调节
1.新皮层 电刺激新皮层除引起躯体运动反应外,
还能引起内脏活动的变化 。
● 刺激皮层内侧 4区一定区域, 会产生直肠与膀胱
运动的变化；
● 刺激皮层外侧一定区域, 会引起呼吸, 血管运动
的变化；
● 刺激 6区一定区域, 会出现竖毛, 出汗, 上下肢
血管的舒缩反应 。
大脑皮层是调节内脏活动的最高级中枢,
2.边缘系统
说明
2.边缘系统 包括 边缘前脑 （ 胼胼胝体回, 海马,
穹隆, 海马回, 扣带回, 杏仁核, 隔区, 岛叶, 颞极,
眶回等 ） 和 边缘中脑 （ 中脑的中央灰质, 被盖的中央
部及外侧部, 脚间核等 ）
边缘前脑 除嗅
觉外, 主要参与摄
食行为, 性行为,
情绪反应, 学习记
忆及内脏活动等的
调节 。
复习思考题
1.什么是自主神经系统？它的结构和功能有何特征？
2.试述各级中枢对内脏活动的调节。
3.举例说明下丘脑在神经内分泌功能中的重要作用。
第六节 脑的高级功能
一、学习与记忆
学习 指通过神经系统接受外界环境信息而影响
自身行为的过程。
记忆 指将学习获得的信息贮存和提取再现的神
经过程。
中枢神经系统活动的基本方式,
反射 (非条件反射和条件反射 )
条件反射的形成与巩固是 一种最基本的学习与记
忆过程 。
(一 )学习的形式
1.非联合型学习 (nonassociactive learning)
指不需在刺激和反应之间形成某种明确联系。
不同形式刺激使突触发生习惯化和敏感化可塑性改
变属于此型。
2.联合型学习 (associactive learning)
指两个事件在时间上很靠近地重复发生，最后
在脑内逐渐形成联系。如 经典条件反射和操作式条
件反射 。
人类的学习形式多为联合型学习，可依靠
文字建立许多联系。
(1) 非条件反射和 条件反射
⑥ 物种共有
⑤ 多为维持生命的本能活动
④ 各级中枢均可完成
③ 非条件刺激引起
② 反射弧较简单、
固定、数量有限
① 先天就有,无需后天训练
非条件反射 条件反射
① 在非条件反射基础
上经后天训练获得
② 反射弧较复杂、
易变、数量无限
③ 条件刺激引起
④ 需要高级中枢参与
⑤ 能精确适应内外环境变化
⑥ 个体特有
（ 2） 经典条件反射的形成
唾液分泌
食物中枢兴奋听觉中枢兴奋
当仅给 ① →唾液分泌 。 此时,
无关刺激则变成 条件刺激 。
② 非条件刺激 (食物 )① 无 关 刺 激 (铃声 )
先 ① 后 ② 二者反复结合
暂时联系
无关刺激与非条件刺激在时间上的多次结合的
过程称条件反射的 强化 。
条件反射建立后, 若反复只给条件刺激而不给
非条件刺激进行强化, 条件反射会逐渐减弱最终到
消失, 称为条件反射的 消退 。
(二 )记忆的形式与过程
刺
激
持
续
时
间
：∧
1
秒
感
觉
性
记
忆
持
续
时
间
：
数
秒
第
一
级
记
忆
持
续
时
间
：
数
分
至
数
年
第
二
级
记
忆
持
续
时
间
：
永
久
（
？
）
第
三
级
记
忆
运
用
“信息流”的中断（由于顺行性遗忘）
遗 忘（消退和息灭） 遗 忘（新信息的代替） 遗 忘（前活动性和
后活动性干扰）
可能不遗忘
长时性记忆短时性记忆
(三 )学习和记忆的机制
★ 早年 巴甫洛夫提出, 暂时性联系接通, 的概
念, 提出 脑的不同部位建立了新的功能联系 是学习
和记忆神经基础 。
★ 目前 认为 短时性记忆和长时性记忆 的神经机制不同。
★ 近来 对突触的研究提出 突触的可塑性变化 (结构
可塑性和传递可塑性 )是学习和记忆神经基础 。
突触 结构可塑性 是指各种学习记忆训练均可诱发与学习
记忆相关的脑区产生新突触形成, 突触重排, 突触后致密物质
的变化等；
突触传递可塑性 是指突触的反复活动导致突触传递效率
的变化 (如突触长时程增强 -LTP)。
短时性记忆 可能与神经元生理活动, 神经元之
间的环路联系, 神经递质传递有关 。
生活在复杂环境中 30-120天的大鼠, 其皮层的重量和厚
度大；生活在简单环境中的大鼠则小 。 说明学习记忆活动多的
大鼠皮层发达, 突触联系多 。
逆行性遗忘症可能由于蛋白合成代谢障碍而使以前的记
忆丧失所致 。
长时性记忆 可能与新的突触关系建立有关，并有
赖于脑内 RNA和新蛋白质的合成。
抗胆碱药可影响短时性记忆, 而拟胆碱药可加强学习后
的记忆 。 GABA能加快学习速度, 促进记忆的巩固 。 老年人血
液中 ADH含量减少, 用 ADH喷鼻可使记忆效率提高 。
(四 ) 记忆障碍
1.顺行性遗忘症 近事遗忘 。 不能保留新近获得
的信息 。 多见于慢性酒精中毒 。
发生机制可能由于信息不能从第一级记忆转入
第二级记忆 。
2.逆行性遗忘症 往事遗忘 。 不能回忆脑功能
障碍发生之前的记忆 。 多见于脑震荡, 电击和麻醉 。
发生机制可能第二级记忆发生了扰乱, 而第三
级记忆不受影响 。
语言是人类独有的的认知功
能之一, 有其特殊的定位结构和
联系 。
病 名 损伤部位 症 状
失 读 症 角 回 视觉、语言功能正常,却看不懂文字含义
失 写 症 额中回后部 能听懂语言、看懂文字、会讲话，却不会书写
感觉失语症 颞上回后部 会讲话、会书写、能看懂文字，却听不懂谈话
运动失语症 布洛卡三角 能看懂文字、听懂语言,却不会讲话
二、大脑皮层的语言功能
(一 )皮层 语言代表区
（阅读中枢）
（书写中枢）
（听话中枢）
（说话中枢）
右利者 优势半球在左侧
双侧大脑皮层都有可
能为语言活动中枢。 12岁
以前，左侧优势半球还未
完全建立牢固，此时左侧
大脑皮层受损，有可能在
右侧建立语言活动中枢。
左利者 优势半球在右侧
(语言功能：文字的识别、书
写、精确计算、理性思考等 )。
(非语词性认识：音乐欣赏、
空间辨别、深度知、触觉等 )。
(二 )大脑皮层功能的一侧优势
复习思考题
1.简述条件反射与非条件反射的异同和意义。
2.学习分哪几类？人类记忆的过程分哪几步？
3.大脑皮层语言代表区有哪些？
4.为什么说条件反射形成机制是学习记忆研究的
基础？
5.简述睡眠时相及其生理意义。
