第六章
被囊动物
Tunicata
被囊动物 (Tunicata)是一类低等脊索动物 (Chordata)，
属于尾索动物门 (Urochorda)。 除海鞘纲 (Ascidiacea)营底
栖生活外, 有尾纲和海樽纲都是在海洋里浮游生活的 。
被囊类动物的一般特征如下：
（ 1） 除有尾纲以外, 成体一般没有脊索的结构,
但在幼体, 其尾部却有脊索存在 。 所以, 这类动物也称
为尾素动物 。
（ 2） 成体呈囊状或圆桶状, 被一由其皮肤分泌的
,近似植物纤维质的被襄 (tunica)所包围 。 因而, 也称为
被囊动物 。
（ 3） 成体以鳃裂进行呼吸 。
（ 4） 成体没有感觉器官利管状神经系统, 而具有
开管式的脂环系统 。
（ 5） 多数为雌雄同体，以两性生殖、出芽生殖等
方法进行繁殖。
有尾纲 Copelata
一类小型、透明的浮游被囊动物。由于
发育不经过变态，成体还保留着幼虫的尾部
和形态 (除生殖系统以外 )。因此，也称为幼形
纲 (Larvncea)。
（ 一 ） 形态构造 有尾类的身体可分为躯体和尾部两部分 。 躯体
一般呈圆锥形, 后端向背腹方向扩大 。 躯体腹面延伸为细长的尾
部 。 外观上酷似蝌蚪幼虫 。 有尾类的显著特征是, 具有由表面上
皮细胞分泌的胶质构成的, 住屋, (house)。 有些种类, 如住囊虫
和有尾虫 ( Appendicularia),被包于 住屋之内 ；而在褶 海鞘
（ Fritillaria） 虫体则附于住屋下面 。 住屋一般 3 h更换一次 。
(二 )
常见种类
异体住囊虫 Oikopleura dioica,躯
体小而胖，背部近平直。口位于前
端，斜向背面，口腺小。尾部肌肉
很窄，具两个纺锤形的亚脊索细胞。
尾部与躯体的长度比为 4,1。雌雄
异体。在我国沿岸水域（特别是南
海）广泛分布。
长尾住囊虫 O,longicauda,躯体
短而胖, 具发达的角质头巾 。 口斜
向背部, 没有口腺和亚脊索细胞 。
尾部较硬, 肌肉较宽而硬, 伸至尾
部近末端 。 鳍的末端为圆形 。 尾,
躯长度比为 5,I。 雌雄同体 。 我国
沿岸水域较常见 。
透明褶海鞘 Fritillaria
pellucida,躯体近长方形。体腔宽
大，鳃腔发达。前端稍宽于后端。
内柱弯曲。尾部末端有, V”深凹。尾
部宽，后半部常有 2对大的、对称的
腺细胞。我国东海和南海有分布。
海樽纲
海樽纲 (Thaliacea)是一类具有永久性的透明胶质囊
的浮游被囊动物。它们主要分布在热带海，常可作为暖
流的指示生物。
海樽的基本形态
这类浮游被囊动物常栖息于热带海表层, 也可分布至 180 m
深处 。 它们是间接发育的, 其生活史较复杂, 有世代交替现象 —
包括有性个体的芽生体 (blastozooid),有尾的蝌蚪幼虫 (tadpole) 和
具有背芽突 (cadophore)的无性个体 (oozooid)。 海樽体透明, 呈酒
桶形, 外面有硬化的, 薄的被囊 。 两端开口, 前端为人水孔, 镶
以 12枚小叶, 称围口叶 (circumoral lobe)； 后端为出水孔 [或称排
泄孔 (atrial opening)],镶以 10枚小叶, 称围泄殖孔叶 (circumatrial
lobe),和入水孔的小叶一样, 具有大量感觉细胞 。 在被囊里面,
肌肉纤维组成 8条环状的肌带 。 第一及最末一条分别为鳃和围鳃
的括约肌 。 由于肌肉的收缩, 水从出水孔排出, 使动物向前行动 。
口即宽大的鳃孔, 位于身体前端, 导入具有鳃裂的咽, 咽占据身
体前半部的大腔, 又名鳃腔 。 内柱位于鳃腔的腹缘, 是一个分泌
粘液的纤毛沟 。 食道从鳃腔后端腹缘开始, 向后通人膨大的胃,
胃的后端是短而窄的肠子, 肠子在最后第二肌带处转向上前方 。
肛门开口于排泄腔 [或称围鳃腔 (peribranchial cavity)]。 在海樽科,
消化管的排列随不同属而异 。 随水流从口 (入水孔 )进人鳃腔的饵
料颗粒, 被内柱及咽壁的粘液所收集, 而纤毛颤动将其送入消化
道 。 粪便排人围鳃腔, 然后随水流排出 。
心脏位于内柱后端与食道开口之间，由围心囊 (pericardial
vesicle)皱褶而成。血液循环是通过腔隙来完成的。脑神经节位
于咽的背面、身体背缘中部，从这神经节伸出 2对主要神经，一
对向前分布于口缘；另一对往后分布于围鳃腔两侧。脑神经节
下面有 1神经下腺 (subneural gland),其作用尚欠明了。它的神经
管向前，通过纤毛漏斗，开口于鳃囊的前端。海樽为雌性先熟
的雌雄同体。卵巢近球形，位于肠子转弯处。精巢细长，在消
化道上方向的延伸至内柱。阴性生殖管一起开口于围鳃腔腹面。
和有性个体相比较，海樽的无性个体的形态具有以下一些
不同的特点：无性个体有 9条环状肌带，其中最未 2条围绕围鳃
孔 (出水孔 )固口叶 10枚，而围泄殖腔孔叶 12枚；鳃囊后端有少数
鳃孔；有芽茎、背芽突和听囊；听囊位于身体边上，在囊中有 1
耳石，为平衡器官；消化管紧密联成一堆的内脏团 (visceral
mass)。
（二）
常见种类
磷海樽类有群浮游生活。
群体常里圆筒形，休内有 1长柱
形的空腔。仅一端 (底部 )开口，
群体长度从 1cm至 2 m以上。形
如海鞘的个体排列在群体的胶
质壁内，每个个体 (图 6-4B)有 1
个宽大、几占身体全部的鳃囊，
具有很多鳃裂 (多于 20个 )。鳃孔
(或口 )向外开口，而向内为泄殖
腔 (cloaca)。 在鳃囊的前端两侧
具有发光路官，能发出强烈的
光，故又称火体虫类。火体 虫
为雌性先熟的雌雄向体。没有
幼体期。本目只有 l科 l属。既火
体虫科 (Pyrosomatidae),火体虫
属 P,peron (图 6-4)。它是典型的
热带种类。我国东海、南海均
有分布，但其种名尚待鉴定。
全肌目
Cyclomyaria
体呈酒桶形，两端开口，一端为人水孔，导人宽大的
鳃腔，另一端为出水孔。环状肌带完全包围较薄的囊壁
。发育间接，要经过蝌蚪幼虫期，有世代交替现象。本
目只有海樽科 (Doliolidae)。 囊壁较薄，被 8— 9条环状肌
带完全包围。鳃腔占身体的前半部或更大部分；通常仅
鳃囊后部有鳃孔。消化道位于身体腹面的围鳃腔，其排
列随属而异。
拟海樽属 Dolioletta 消化道盘曲在围鳃腔底的中央部分 。 肛门
开于第六肌带 。 软拟海樽 D,gegenbauri,囊壁薄而软 。 消化道
螺旋形 。 鳃裂约 7０个 。 精巢呈管状, 延伸到第一肌带间 。 内柱从
第二, 三肌带之间延伸至第四, 五肌带之间 。 本种分布很广, 遍
及世界各大洋的温带和热带区 。 在我国山东以南海区均有分布 。
海樽属 Doliolum 消化道位于围鳃腔、呈宽弧形，肛门
顶位 (右侧 )。小齿海樽 D,denticulatum 囊壁薄而硬。消化道
弯曲、呈膝伏。鳃裂多，约 100个。精巢呈管状，延伸到成
超过第三肌带。内柱从第二肌带延伸至第四肌带。本种广
泛分布于暖流区，在我国主要分布于南黄海以南海区，尤
以南海最为常见。
(三 )半肌目 Desmomyaria
身体梭形, 其长轴为的前后端 。 囊壁较厚, 没有
被肌带完全包围 。 直接发育, 不经过幼虫期 。
纽鳃樽科 Salpidae
鳃腔和围鳃腔连接成为 1个腔，位于身体前部。
消化道位于身体腹面。本科动物有世代交苔，包括称
为, 复体, 的有性世代，称为, 单体, 无性世代。
环纽鳃樽 Cyclosalpa 消化
道细长, 没有形成球状核 。
佛环纽鳃樽 C,
floridana, 单体呈桶形，
囊壁较厚，有 6条肌带；复
体侧面观略呈三角形，囊壁
较薄，口位于前端，排泄孔
位于身体背面后端，具 3条
肌带。无发光器。在我国分
布于东海和南海。
环纽鳃樽 Cyclosalpa 消化
道细长, 没有形成球状核 。
佛环纽鳃樽 C,floridana,
单体呈桶形，囊壁较厚，有
6条肌带；复体侧面观略呈
三角形，囊壁较薄，口位于
前端，排泄孔位于身体背面
后端，具 3条肌带。无发光
器。在我国分布于东海和南
海。
纽鳃樽 Salpa 消化道
形成一块核 。
梭形纽鳃樽 S.
fusiformis单体呈长筒形,
前端圆形, 后端近方形 。
具 8条肌带第 1-3体肌在
背面接触 。 内脏位于体
腹面, 消化管紧密盘曲
成 l核 。 芽茎位于消化管
前面, 在成熟的个体,
它向前伸, 尔后弯向右
方 。 内柱长而直, 位于
体腹面 。 复体呈棱形,
前后各有 1个圆锥形突
起 。 第 4与第 5体肌在侧
面接触 。 内脏位于体后
右侧 。 内柱长而直, 前
端向上弯 。
本种是最常见的浮游被
囊动物之一，广泛分布
于各大洋的暖流区。在
我国东南近海报常见，
黄海也产。
萨利纽鳃樽属 Thalia 消
化道弯曲 。 身体后部具明显
突起 。 囊壁厚而硬 。
萨利纽鳃樽 Thalia
democratica 单体桶形。消
化道, U”形。具有 5条肌带。
复体呈卵圆形，也具有 5条
肌带。和单体一样，内脏位
于后突起里面。分布很广，
数量很大，为浮游被囊功物，
各大洋暖流区均有分布。在
我国山东以南近海也很常见。
生态分布
和意义
1,分布
浮游被囊动物的分布很广, 几乎遍及世界各大洋 。 但是
,由于各海区的环境不同, 无论在种类组成上或在数量上都有
较大的差异 。 在热带海, 海樽纲的种类较多, 有时数量也大,
是热带浮游动物的主要种类 (包括许多纽鳃樽, 火体虫及海樽 )
。 它们常被暖流带到高纬度海域, 但在高纬度的冷水区, 即使
能存活一段时间, 却不能繁殖 。 因此, 这类动物可作为暖流的
良好指示生物 。
在有尾纲，除了一些暖水性种类以外，许多种类的分布是
很广的。例如，异体住囊虫是著名的广温 (3.2— 29.5℃ )、广盐
(11.4-36.7)性种类。一般，纽海樽、火体虫和海樽是外海浮游
动物群落的成员；而住囊虫则常是沿岸海区的浮游动物优势种
之一。例如，异体住囊虫可作为沿岸流的指示种。
2,食性
浮游被囊类是滤食性动物, 属于纤毛粘液摄食类型 。 浮游被囊动物
包括有尾类, 海樽和纽鳃樽等, 都有被囊 (tunica)或, 住屋,, 不但起着
保护作用, 而且是滤食器官的一个重要组成部分 。
在有尾类，虫体倒悬于, 住屋, 内，借尾部的击动，激起水流通过囊
壁的筛屏 (screen)而进入, 住屋, 。一般，筛屏的入口小孔可防止过大的
颗粒进入, 住屋,,而进入, 住屋, 的限于很细小的饵料颗粒，然后含有
这些微小颗粒 [主要包括微型浮游生物 (nanoplankton)的水流再次通过更细
密的过滤网 (也就是精致的颗粒收集器 )。这个过滤网在电子显微镜下显示
其孔的大小仅 0.08μm,是由双层的平行小管组成，一层作为人水系统，
另一层为出水系统。尔后，饵料颗粒被收集于中央总管道内。由于虫体鳃
裂上的长纤毛的颤功，吸引水流及饵料颗粒进入口中，这时饵料颗粒由内
柱分泌的粘液包裹着，沿着咽后纤毛带与围咽纤毛带而被送进食道。有尾
类的, 住屋, 是经常更换的，往往在几分钟内旧的, 住屋, 膨胀，便分泌
出新的, 住屋, ；当过滤器被阻塞时,,住屋, 便被抛弃，这些被抛弃的
,住屋, 成为海水腐质的重要组成部分。它们是一些浮游动物，特别是小
型游泳动物的饵料，这对丰富水域的营养物质具有重要意义。在较低含碳
量 (105 μg／ L)的沿岸水域，对于只约 24 d的一个世代的异体住囊虫来说，
能滤食它的每天生长的增长量的 20 5 -435%。这样高的生长率对满足幼鱼
的捕食量和保持稳定的种群是必要的 。
纽鳃樽的滤食主要是借助体壁肌带的收缩, 使吸入的水
流通过它们的过滤系统 。 在大多数种类, 动物从水流中经
过过滤收集的颗粒饵料, 由身体后端的内柱不断地分泌粘
液形成圆锥形, 食物条,, 吞入口中 。 一般认为, 它们对
饵料颗粒缺乏选择能力, 从小于 1μm到大于 l mm以上的颗
粒都能被滤食 。
每个纽鳃樽的清滤率超过过 100 mL／ min。 它比典型的
沿岸桡足类的清滤率约大 103倍 (Harbison & Gilmer,1976)。
考虑到纽鳃樽的高的生长率和短的世代时间，这类动物对
其分布水域中的海洋浮游生物群落结构的影响是很大的。
从而，对海洋渔业也产生了一定影响 。
3,生殖
各类浮游被囊动物的繁殖和发育方式各不相同。
有尾纲为直接发育，不经过变态。海樽纲的生活史
较为复杂，有世代交替现象。但类别不同，繁殖方
式也有差异。
4,生物发光
许多浮游被囊动物具有发光的能力 。 它们本身是有发光能
力的, 且发光是不连续的, 这和细菌的连续发光显然不同 。
火体虫是由许多个员组成的发光群体, 各个个员间歇地发光
,很像一个发亮的火球, 因而称为火体虫 。 在每个个员的鳃腔
两侧 (在围咽带上面 )有 l对发光细胞群, 称, 介壳, 细胞
(testcell),这就是发光器 。 由于对刺激的反应而发批蓝色光 。
这种刺激包括机械的 (如水流, 波浪等 ),化学的, 电的或光照
的, 以及同一种的另一个群体的发光, 感染, 等等, 但当刺激
过强或动物死亡时, 光色可从蓝色变为橙, 红或褐色 。 火体虫
各个员之间并无神经联系 。
许多纽鳃樽也有发光能力，但发光器位置在不同生活阶段
是不同的。例如，羽环纽鳃樽的单体有 5对发光器，位于体肌
的侧面；而在复体仅于身体的两侧各有 1个发光器。此外，海
樽和住囊虫也有过生物发光的记录，但尚待证实。
（二）
经济意义
浮游被囊动物由于数量大，分布广，它们在海洋浮游生
物 (尤其是热带海洋 )中占有重要位置，与海洋渔业的关系是
相当密切的。首先，被囊类可直接作为经济鱼类的饵料。据
报道，乌鲳摄食被囊类。因此，被囊类的分布可作为捕捞乌
鲳的主要依据。其次，有些种类的密集水域，恰是渔场所在
地。例如，太平洋西北部为海樽的大量密集区，也正是鱼类
集群的水域。相反，另有一些种类，如梭形纽鳃樽的大量集
群对鱼类洄游起着阻碍作用，并严重堵塞网目，使渔获量显
著减少。再者，许多浮游被囊类的分布和海流的关系十分密
切，常可作为一定水团或海流的良好指示种。因此，深入研
究这类浮游动物具有理论和实践意义。
复习思考题
1．何谓被囊动物？简述被囊动物的主要特征和生态分布特点。
被囊动物
Tunicata
被囊动物 (Tunicata)是一类低等脊索动物 (Chordata)，
属于尾索动物门 (Urochorda)。 除海鞘纲 (Ascidiacea)营底
栖生活外, 有尾纲和海樽纲都是在海洋里浮游生活的 。
被囊类动物的一般特征如下：
（ 1） 除有尾纲以外, 成体一般没有脊索的结构,
但在幼体, 其尾部却有脊索存在 。 所以, 这类动物也称
为尾素动物 。
（ 2） 成体呈囊状或圆桶状, 被一由其皮肤分泌的
,近似植物纤维质的被襄 (tunica)所包围 。 因而, 也称为
被囊动物 。
（ 3） 成体以鳃裂进行呼吸 。
（ 4） 成体没有感觉器官利管状神经系统, 而具有
开管式的脂环系统 。
（ 5） 多数为雌雄同体，以两性生殖、出芽生殖等
方法进行繁殖。
有尾纲 Copelata
一类小型、透明的浮游被囊动物。由于
发育不经过变态，成体还保留着幼虫的尾部
和形态 (除生殖系统以外 )。因此，也称为幼形
纲 (Larvncea)。
（ 一 ） 形态构造 有尾类的身体可分为躯体和尾部两部分 。 躯体
一般呈圆锥形, 后端向背腹方向扩大 。 躯体腹面延伸为细长的尾
部 。 外观上酷似蝌蚪幼虫 。 有尾类的显著特征是, 具有由表面上
皮细胞分泌的胶质构成的, 住屋, (house)。 有些种类, 如住囊虫
和有尾虫 ( Appendicularia),被包于 住屋之内 ；而在褶 海鞘
（ Fritillaria） 虫体则附于住屋下面 。 住屋一般 3 h更换一次 。
(二 )
常见种类
异体住囊虫 Oikopleura dioica,躯
体小而胖，背部近平直。口位于前
端，斜向背面，口腺小。尾部肌肉
很窄，具两个纺锤形的亚脊索细胞。
尾部与躯体的长度比为 4,1。雌雄
异体。在我国沿岸水域（特别是南
海）广泛分布。
长尾住囊虫 O,longicauda,躯体
短而胖, 具发达的角质头巾 。 口斜
向背部, 没有口腺和亚脊索细胞 。
尾部较硬, 肌肉较宽而硬, 伸至尾
部近末端 。 鳍的末端为圆形 。 尾,
躯长度比为 5,I。 雌雄同体 。 我国
沿岸水域较常见 。
透明褶海鞘 Fritillaria
pellucida,躯体近长方形。体腔宽
大，鳃腔发达。前端稍宽于后端。
内柱弯曲。尾部末端有, V”深凹。尾
部宽，后半部常有 2对大的、对称的
腺细胞。我国东海和南海有分布。
海樽纲
海樽纲 (Thaliacea)是一类具有永久性的透明胶质囊
的浮游被囊动物。它们主要分布在热带海，常可作为暖
流的指示生物。
海樽的基本形态
这类浮游被囊动物常栖息于热带海表层, 也可分布至 180 m
深处 。 它们是间接发育的, 其生活史较复杂, 有世代交替现象 —
包括有性个体的芽生体 (blastozooid),有尾的蝌蚪幼虫 (tadpole) 和
具有背芽突 (cadophore)的无性个体 (oozooid)。 海樽体透明, 呈酒
桶形, 外面有硬化的, 薄的被囊 。 两端开口, 前端为人水孔, 镶
以 12枚小叶, 称围口叶 (circumoral lobe)； 后端为出水孔 [或称排
泄孔 (atrial opening)],镶以 10枚小叶, 称围泄殖孔叶 (circumatrial
lobe),和入水孔的小叶一样, 具有大量感觉细胞 。 在被囊里面,
肌肉纤维组成 8条环状的肌带 。 第一及最末一条分别为鳃和围鳃
的括约肌 。 由于肌肉的收缩, 水从出水孔排出, 使动物向前行动 。
口即宽大的鳃孔, 位于身体前端, 导入具有鳃裂的咽, 咽占据身
体前半部的大腔, 又名鳃腔 。 内柱位于鳃腔的腹缘, 是一个分泌
粘液的纤毛沟 。 食道从鳃腔后端腹缘开始, 向后通人膨大的胃,
胃的后端是短而窄的肠子, 肠子在最后第二肌带处转向上前方 。
肛门开口于排泄腔 [或称围鳃腔 (peribranchial cavity)]。 在海樽科,
消化管的排列随不同属而异 。 随水流从口 (入水孔 )进人鳃腔的饵
料颗粒, 被内柱及咽壁的粘液所收集, 而纤毛颤动将其送入消化
道 。 粪便排人围鳃腔, 然后随水流排出 。
心脏位于内柱后端与食道开口之间，由围心囊 (pericardial
vesicle)皱褶而成。血液循环是通过腔隙来完成的。脑神经节位
于咽的背面、身体背缘中部，从这神经节伸出 2对主要神经，一
对向前分布于口缘；另一对往后分布于围鳃腔两侧。脑神经节
下面有 1神经下腺 (subneural gland),其作用尚欠明了。它的神经
管向前，通过纤毛漏斗，开口于鳃囊的前端。海樽为雌性先熟
的雌雄同体。卵巢近球形，位于肠子转弯处。精巢细长，在消
化道上方向的延伸至内柱。阴性生殖管一起开口于围鳃腔腹面。
和有性个体相比较，海樽的无性个体的形态具有以下一些
不同的特点：无性个体有 9条环状肌带，其中最未 2条围绕围鳃
孔 (出水孔 )固口叶 10枚，而围泄殖腔孔叶 12枚；鳃囊后端有少数
鳃孔；有芽茎、背芽突和听囊；听囊位于身体边上，在囊中有 1
耳石，为平衡器官；消化管紧密联成一堆的内脏团 (visceral
mass)。
（二）
常见种类
磷海樽类有群浮游生活。
群体常里圆筒形，休内有 1长柱
形的空腔。仅一端 (底部 )开口，
群体长度从 1cm至 2 m以上。形
如海鞘的个体排列在群体的胶
质壁内，每个个体 (图 6-4B)有 1
个宽大、几占身体全部的鳃囊，
具有很多鳃裂 (多于 20个 )。鳃孔
(或口 )向外开口，而向内为泄殖
腔 (cloaca)。 在鳃囊的前端两侧
具有发光路官，能发出强烈的
光，故又称火体虫类。火体 虫
为雌性先熟的雌雄向体。没有
幼体期。本目只有 l科 l属。既火
体虫科 (Pyrosomatidae),火体虫
属 P,peron (图 6-4)。它是典型的
热带种类。我国东海、南海均
有分布，但其种名尚待鉴定。
全肌目
Cyclomyaria
体呈酒桶形，两端开口，一端为人水孔，导人宽大的
鳃腔，另一端为出水孔。环状肌带完全包围较薄的囊壁
。发育间接，要经过蝌蚪幼虫期，有世代交替现象。本
目只有海樽科 (Doliolidae)。 囊壁较薄，被 8— 9条环状肌
带完全包围。鳃腔占身体的前半部或更大部分；通常仅
鳃囊后部有鳃孔。消化道位于身体腹面的围鳃腔，其排
列随属而异。
拟海樽属 Dolioletta 消化道盘曲在围鳃腔底的中央部分 。 肛门
开于第六肌带 。 软拟海樽 D,gegenbauri,囊壁薄而软 。 消化道
螺旋形 。 鳃裂约 7０个 。 精巢呈管状, 延伸到第一肌带间 。 内柱从
第二, 三肌带之间延伸至第四, 五肌带之间 。 本种分布很广, 遍
及世界各大洋的温带和热带区 。 在我国山东以南海区均有分布 。
海樽属 Doliolum 消化道位于围鳃腔、呈宽弧形，肛门
顶位 (右侧 )。小齿海樽 D,denticulatum 囊壁薄而硬。消化道
弯曲、呈膝伏。鳃裂多，约 100个。精巢呈管状，延伸到成
超过第三肌带。内柱从第二肌带延伸至第四肌带。本种广
泛分布于暖流区，在我国主要分布于南黄海以南海区，尤
以南海最为常见。
(三 )半肌目 Desmomyaria
身体梭形, 其长轴为的前后端 。 囊壁较厚, 没有
被肌带完全包围 。 直接发育, 不经过幼虫期 。
纽鳃樽科 Salpidae
鳃腔和围鳃腔连接成为 1个腔，位于身体前部。
消化道位于身体腹面。本科动物有世代交苔，包括称
为, 复体, 的有性世代，称为, 单体, 无性世代。
环纽鳃樽 Cyclosalpa 消化
道细长, 没有形成球状核 。
佛环纽鳃樽 C,
floridana, 单体呈桶形，
囊壁较厚，有 6条肌带；复
体侧面观略呈三角形，囊壁
较薄，口位于前端，排泄孔
位于身体背面后端，具 3条
肌带。无发光器。在我国分
布于东海和南海。
环纽鳃樽 Cyclosalpa 消化
道细长, 没有形成球状核 。
佛环纽鳃樽 C,floridana,
单体呈桶形，囊壁较厚，有
6条肌带；复体侧面观略呈
三角形，囊壁较薄，口位于
前端，排泄孔位于身体背面
后端，具 3条肌带。无发光
器。在我国分布于东海和南
海。
纽鳃樽 Salpa 消化道
形成一块核 。
梭形纽鳃樽 S.
fusiformis单体呈长筒形,
前端圆形, 后端近方形 。
具 8条肌带第 1-3体肌在
背面接触 。 内脏位于体
腹面, 消化管紧密盘曲
成 l核 。 芽茎位于消化管
前面, 在成熟的个体,
它向前伸, 尔后弯向右
方 。 内柱长而直, 位于
体腹面 。 复体呈棱形,
前后各有 1个圆锥形突
起 。 第 4与第 5体肌在侧
面接触 。 内脏位于体后
右侧 。 内柱长而直, 前
端向上弯 。
本种是最常见的浮游被
囊动物之一，广泛分布
于各大洋的暖流区。在
我国东南近海报常见，
黄海也产。
萨利纽鳃樽属 Thalia 消
化道弯曲 。 身体后部具明显
突起 。 囊壁厚而硬 。
萨利纽鳃樽 Thalia
democratica 单体桶形。消
化道, U”形。具有 5条肌带。
复体呈卵圆形，也具有 5条
肌带。和单体一样，内脏位
于后突起里面。分布很广，
数量很大，为浮游被囊功物，
各大洋暖流区均有分布。在
我国山东以南近海也很常见。
生态分布
和意义
1,分布
浮游被囊动物的分布很广, 几乎遍及世界各大洋 。 但是
,由于各海区的环境不同, 无论在种类组成上或在数量上都有
较大的差异 。 在热带海, 海樽纲的种类较多, 有时数量也大,
是热带浮游动物的主要种类 (包括许多纽鳃樽, 火体虫及海樽 )
。 它们常被暖流带到高纬度海域, 但在高纬度的冷水区, 即使
能存活一段时间, 却不能繁殖 。 因此, 这类动物可作为暖流的
良好指示生物 。
在有尾纲，除了一些暖水性种类以外，许多种类的分布是
很广的。例如，异体住囊虫是著名的广温 (3.2— 29.5℃ )、广盐
(11.4-36.7)性种类。一般，纽海樽、火体虫和海樽是外海浮游
动物群落的成员；而住囊虫则常是沿岸海区的浮游动物优势种
之一。例如，异体住囊虫可作为沿岸流的指示种。
2,食性
浮游被囊类是滤食性动物, 属于纤毛粘液摄食类型 。 浮游被囊动物
包括有尾类, 海樽和纽鳃樽等, 都有被囊 (tunica)或, 住屋,, 不但起着
保护作用, 而且是滤食器官的一个重要组成部分 。
在有尾类，虫体倒悬于, 住屋, 内，借尾部的击动，激起水流通过囊
壁的筛屏 (screen)而进入, 住屋, 。一般，筛屏的入口小孔可防止过大的
颗粒进入, 住屋,,而进入, 住屋, 的限于很细小的饵料颗粒，然后含有
这些微小颗粒 [主要包括微型浮游生物 (nanoplankton)的水流再次通过更细
密的过滤网 (也就是精致的颗粒收集器 )。这个过滤网在电子显微镜下显示
其孔的大小仅 0.08μm,是由双层的平行小管组成，一层作为人水系统，
另一层为出水系统。尔后，饵料颗粒被收集于中央总管道内。由于虫体鳃
裂上的长纤毛的颤功，吸引水流及饵料颗粒进入口中，这时饵料颗粒由内
柱分泌的粘液包裹着，沿着咽后纤毛带与围咽纤毛带而被送进食道。有尾
类的, 住屋, 是经常更换的，往往在几分钟内旧的, 住屋, 膨胀，便分泌
出新的, 住屋, ；当过滤器被阻塞时,,住屋, 便被抛弃，这些被抛弃的
,住屋, 成为海水腐质的重要组成部分。它们是一些浮游动物，特别是小
型游泳动物的饵料，这对丰富水域的营养物质具有重要意义。在较低含碳
量 (105 μg／ L)的沿岸水域，对于只约 24 d的一个世代的异体住囊虫来说，
能滤食它的每天生长的增长量的 20 5 -435%。这样高的生长率对满足幼鱼
的捕食量和保持稳定的种群是必要的 。
纽鳃樽的滤食主要是借助体壁肌带的收缩, 使吸入的水
流通过它们的过滤系统 。 在大多数种类, 动物从水流中经
过过滤收集的颗粒饵料, 由身体后端的内柱不断地分泌粘
液形成圆锥形, 食物条,, 吞入口中 。 一般认为, 它们对
饵料颗粒缺乏选择能力, 从小于 1μm到大于 l mm以上的颗
粒都能被滤食 。
每个纽鳃樽的清滤率超过过 100 mL／ min。 它比典型的
沿岸桡足类的清滤率约大 103倍 (Harbison & Gilmer,1976)。
考虑到纽鳃樽的高的生长率和短的世代时间，这类动物对
其分布水域中的海洋浮游生物群落结构的影响是很大的。
从而，对海洋渔业也产生了一定影响 。
3,生殖
各类浮游被囊动物的繁殖和发育方式各不相同。
有尾纲为直接发育，不经过变态。海樽纲的生活史
较为复杂，有世代交替现象。但类别不同，繁殖方
式也有差异。
4,生物发光
许多浮游被囊动物具有发光的能力 。 它们本身是有发光能
力的, 且发光是不连续的, 这和细菌的连续发光显然不同 。
火体虫是由许多个员组成的发光群体, 各个个员间歇地发光
,很像一个发亮的火球, 因而称为火体虫 。 在每个个员的鳃腔
两侧 (在围咽带上面 )有 l对发光细胞群, 称, 介壳, 细胞
(testcell),这就是发光器 。 由于对刺激的反应而发批蓝色光 。
这种刺激包括机械的 (如水流, 波浪等 ),化学的, 电的或光照
的, 以及同一种的另一个群体的发光, 感染, 等等, 但当刺激
过强或动物死亡时, 光色可从蓝色变为橙, 红或褐色 。 火体虫
各个员之间并无神经联系 。
许多纽鳃樽也有发光能力，但发光器位置在不同生活阶段
是不同的。例如，羽环纽鳃樽的单体有 5对发光器，位于体肌
的侧面；而在复体仅于身体的两侧各有 1个发光器。此外，海
樽和住囊虫也有过生物发光的记录，但尚待证实。
（二）
经济意义
浮游被囊动物由于数量大，分布广，它们在海洋浮游生
物 (尤其是热带海洋 )中占有重要位置，与海洋渔业的关系是
相当密切的。首先，被囊类可直接作为经济鱼类的饵料。据
报道，乌鲳摄食被囊类。因此，被囊类的分布可作为捕捞乌
鲳的主要依据。其次，有些种类的密集水域，恰是渔场所在
地。例如，太平洋西北部为海樽的大量密集区，也正是鱼类
集群的水域。相反，另有一些种类，如梭形纽鳃樽的大量集
群对鱼类洄游起着阻碍作用，并严重堵塞网目，使渔获量显
著减少。再者，许多浮游被囊类的分布和海流的关系十分密
切，常可作为一定水团或海流的良好指示种。因此，深入研
究这类浮游动物具有理论和实践意义。
复习思考题
1．何谓被囊动物？简述被囊动物的主要特征和生态分布特点。
