第八章
浮 游 幼 虫
浮游幼虫包括终生营浮游生活的各类动物的幼体和阶段性浮
游生物；后者成体营底栖生活，而幼体是浮游的。浮游幼虫的种
类多，数量大，是海洋浮游生物的重要组成部分。到了繁殖旺季，
它们在浮游生物中的优势尤为明显，有时整个样品全是幼虫 (如
蟹类蚤状和大眼幼虫 )。除了原生动物以外，几乎所有各类无脊
椎动物在发育过程中都经过浮游幼虫阶段，甚至刚孵化出来的仔
鱼，因缺乏发达的游泳器官，也只能在海中漂浮，成为浮游幼虫
的成员。浮游幼虫的形态也是多种多样的，与成体截然不同。有
不少动物的幼虫还历经好几个不同的发育阶段。所以。浮游幼虫
是极为复杂的一个生态类群。它们是经济鱼、虾类的天然饵料。
因此，它们的数量变化与渔业 (尤其是养殖业 )的关系十分密切。
此外，对附着动物 (如藤壶等 )的浮游幼虫的附着机制的了解，是
制订防除附着生物的方案或增加经济贝类育苗成活率的重要科学
依据。因此，近年来。海洋生态学的一门新兴学科 —— 幼虫生态
学 (Larval Ecology)发展很快，成为海洋浮游生物学研究的重要内
容之一。
各类动物的浮游幼虫
中实幼虫和两囊幼虫,海绵的受精卵发育成为囊胚，称
为中实幼虫, 继续发育，其动物极的一端为具鞭毛的小细胞，
而植物极的一端为不具鞭毛的大细胞，这个发育期称为两囊
幼虫 (amphiblastula larva) 。 它离母体后，在海中营浮游生活，
不久即形固着。
浮浪幼虫 (planula larva) (c)具有世代交替的水螅水母和旗口水母的实原
肠胚, 呈长圆柱形, 其表面遍生纤毛, 能在海中游动, 称浮浪幼虫 。 虫体内,
外两胚层组成, 内胚层细胞集中于体内, 没有空腔, 故又称实囊幼虫 。 经在
海中浮游几小时至数日之后, 浮游幼虫附着于物体上, 继续发育, 生长 。 辐
射幼虫 （ actinula） (d)筒螅 （ Tubularia） 的浮游幼虫称为辐射幼虫 。 经短期浮
游后, 幼虫基盘触手的膨大末端, 分泌粘液, 借此吸附在物体上改营浮游生
活 。 碟状幼体 （ ephyra） (e)某些钵水母如海月水母 (Aurelia)的水母迭生体
（ Strobila） 长大后, 逐一脱离母体, 成为在水中浮游的碟状幼体 。 幼体的伞
缘具深凹 。 它们大量捕食原生动物 。 蝶状幼体经生长发育后成为成体 。
牟 勒 氏 幼 虫 ( Mullers
larva), 这是蜗虫纲
( Turbellaria),多歧肠目
(Polycladidae)的浮游幼虫 。
体呈卵形 。 具 8个用于游泳的
纤毛臂 (或瓣 ),伸向后方 。
虫体背面前端有眼, 口位于
体的腹面 。 经漂浮几天后,
进行变态而成为改营底栖生
活的幼小多歧肠虫 。
帽状幼虫
(Pilidium), 这是异纽
虫类 (Heteronemertini)
胚胎发育的一个阶段
(幼虫直接由原肠胚发
育而来 )。幼虫形如具
耳瓣的帽子，边缘遍
生纤毛。口位于虫体
的下方，反口面顶端
有 l束长的纤毛，具感
觉功能。帽虫幼虫营
短期浮游生活后，经
变态成为异纽虫的幼
体。
多毛类
一般，多毛类幼虫包括担轮幼虫和后期幼虫。有的学者将担
轮幼虫又分为 3个时期，即前担轮幼虫 (Protrochophora),担轮幼
虫 (trochophora)和后担轮幼虫 (meta trochophora)。 后期幼虫也称
为疣足幼虫。
兹将担轮幼虫和疣足幼虫分述如下：
担轮幼虫 (trochophora), 多毛类的原肠形成之后，就迅速发
育为担轮幼虫 (一般，胚胎发育的第二天出观 )。虫体近陀螺形。
前端细胞层较厚，顶端有 1束纤毛和眼点，内有集中的神经组
织，称为顶板 (apical plate)或感觉板 (sensory plate)。 身体中部
(相当于“赤道带” )有 1圈纤毛细胞，环绕虫体中部，称原担
轮 (或前毛轮 Prototroch)。 口位于原担轮的后下方，有口的一侧
为虫体的腹面。虫体的后端有 1色素区及肛门。肛门开口在身
体的末端。担轮幼虫借助于原担轮的纤毛的颤动，使虫体浮游
于水中。在原担轮形成，以及口端进一步分化之后，常出现另
外 2圈纤毛，其中 1圈是位于肛门前方的纤毛环，称为“肛前
轮”，或“端纤毛环” (relotroch),另一圈较晚出现于口后方，
称“后担轮”或“口后纤毛环” (metatroch)。 较原始的担轮幼
虫是营浮游生活的。而且通常具有摄食能力。但许多多毛类的
担轮幼虫，不能自由行动，而是在卵鞘内渡过，常借助于胶质
卵鞘漂浮着。
疣足幼虫（ nectochaete）：
这是由单轮幼虫发育而成的后
期幼虫，主要是由虫体伸长，
并在虫体两侧长出许多刚毛。
根据刚毛节数的增加，疣足幼
虫又可分为不同的发育期。当
后期幼虫进一步发育后,,原
担轮, 变为口前叶,,后担轮,
成为围口节，在口区与端区之
间的生长区，自前而后地陆续
长出躯干部的体节，经变态后
而成为一般改营底栖生活的多
毛幼体。
软体动物
软体动物的浮游幼虫，比较常见的有腹足类和瓣鳃类的
担轮幼虫、面盘幼虫和后期幼虫，
担轮幼虫：在形态上，
软体动物的担轮幼虫和多
毛类的基本相以。
面盘幼虫
(veliger larva),这是
由担轮幼虫发育而成。
在腹足类的这一幼虫
期，担轮幼虫的口前
纤毛环向外发展成具
有长纤毛的,2个半
圆形的游泳器官，称
为面盘 (velun)。 当游
泳时，纤毛摆动如轮
盘。同时，幼虫出现
足、眼和触角。由于
不等生长，贝壳螺旋
地增长。接着，它和
内脏团开始出现扭转
现象 (torsion)。 瓣鳃
类的面盘幼虫的结构
基本上和腹足类相似，
可是，由于没有扭转，
幼虫通常是对称的。
后期幼虫,一般，这一时期的幼体的面盘仍然存在，并具
外壳。在腹足类，贝壳进一步扭转，其左右对称也扭转了，肛
门转向右边，与口靠近。在瓣鳃类两片贝壳愈益发达，又名壳
顶幼虫（ umbo-veliger）。 在变态过程中，面盘突然消失。到了
后期，壳顶幼虫向下沉降，改营底栖生活。
甲壳类
大多数甲壳动物的发育要经过变态 。 从受精卵孵化后, 需
要经过多次蜕皮变态, 才能发育成为成体 。 它们经历的发育期
随种类而异, 不同种类的各个幼虫期的形态除无节幼虫相似外
,其它幼体期也不相同 。 但也有些甲壳动物, 如枝角类, 端足
类和糠虾类的受精卵是在育室中发育, 成为与成体相似的幼体
,并无明显的变态现象 。
甲壳动物的种类繁多，数量又大，是水域浮游幼虫的最主要
组成者。不同种类的幼虫形态各异，现分别简介如下：
1,鳃足类
鳃足类是一类低等甲壳动物, 它的蜕皮变态次数较少 。 例
如, 卤虫 （ Atemia） 的受精卵孵化为无节幼虫 (nauplius),后者直
接发为与成体相似的幼小个体 。 又如枝角类则大多没有幼虫变
态, 孤雌生殖卵在孵育囊中直接发育为与成体相似的幼体 。
2,蔓足类
这类底栖动物的发育过程要经过两个浮游幼虫期，即无节幼
虫和腺介幼虫，又称介形幼虫 (cypris larva)。 前者是我国沿岸水
域主要浮游幼虫之一，除冬季外，常大量出现于浮游生物中。
腺介幼虫也较常见。但数量很少，因为到了这个发育阶段，幼
虫己开始脱离浮游生活，而改营底栖生活。
无节幼虫, 身体 (背甲 )
略呈三角形，前端两侧各
具 1棘突，体后端有 1长的
尾刺和 2个小的腹突起。身
体背面前端具 1单眼。幼体
具 3对附肢，故又称六肢幼
虫。
腺介幼虫, 这是由无节幼虫进一步发育而成。由于体形酷
似介形虫，因而得名。这一幼虫期，身体被包于 2瓣甲壳内，具
有 l对无柄复眼和 6对胸肢。腺介幼虫以其触角内的胶腺 (cemenc
glnnd)分泌胶质，进行附着称变态。
3,桡足类
桡足类的幼虫包括无节幼虫和桡足幼体。这类幼虫是主
要浮游幼虫之一，不但种类多，分布广，并且数量大。在我
国各水域全年都可见到。它在海洋生态系统中占有重要位置
。在淡水中亦然。
无节幼体：体呈卵圆
形，具有 3对附肢和 1个单
眼。一般分为 6期，前 3期
以卵黄为营养，第四期以
后，肛门开口，开始摄食。
各期无节幼虫的区别在于
个体大小、附肢刚毛数和
尾刺数。
桡足幼体 (copepodid),身体分前、后体部，基本上具备了
成体的外形特征，所不同的是，身体较小，体节和胸足数较少。
一般可分为 5期。体节和胸足数随发育期而增多。到了第五期
桡足幼体基本上已出现雌雄区别，但尚未成熟。
4,磷虾类
磷虾幼虫包括无节幼虫、节胸幼体、带叉幼体及节鞭幼体。
各个发育阶段又可分为若干发育期其形态也不相同，虾的幼虫，
尤其是节胸幼体和带叉幼体有时在夏、秋季浮游生物中也较常
见。
5,十足类
和成体一样，这一类高等甲壳动物的幼虫 (体 )的形态
也特别复杂。此外，十足目的幼虫通常还可划分为以下几
类：
长尾类 (Macrura)幼虫：这是泛指游行亚目及爬行亚目中
长尾派的各类幼虫。这类幼虫在浮游生物中的数量有时很大，
由于不易鉴定，故常合并在一起，统称长尾类幼虫。可是，
龙虾 (Palinurus)的叶状幼虫 (Phyllosoma),由于身体扁平，呈
叶状，且很透明；附肢细长分叉，很易认识。当然，龙虾在
分类上属于爬行亚目，但其成体的体型如虾。因此，叶状幼
虫常被认为是长尾类幼虫的一种特殊类型的幼体 。
异尾类 (Anomura)或称歪尾幼虫, 这类异尾类
幼虫也难鉴定。不过，磁蟹 (Porcellan)的蚤状幼虫
(Zoea) 也很易认识。这种幼虫在我国沿岸水域带可
采到。
短尾类 (Brachyura)幼虫,
短尾类幼虫包括蚤状幼虫和
大眼幼虫 (megalopa larva)。
这两个不同发育阶段的幼虫
的形态差异很大, 很易区别 。
它们在浮游生物中较常见,
有时在繁殖盛季占显著优势 。
蚤状幼虫或称水蚤幼虫, 在
有的种类, 由于这一幼虫期
的持续时间较长, 又分为前
蚤状幼虫, 蚤状幼虫和后蚤
状幼虫三个阶段 。 各种短尾
类的蚤状幼虫的形态并不相
同 。 一般, 其头胸部较发达,
背甲有 1根向上伸长的刺,
其前端另有 1根向下伸长的
刺, 腹部分节, 且向背部弯
曲；头部具 2对复眼 。 大眼
幼虫的头胸部背腹扁, 犹如
成体；腹部分节, 向后伸直；
腹眼有柄 。 到了这一期, 幼
体己开始改营底栖生活 。 所
以, 它们在浮游生物中的数
量比蚤状幼虫少得多 。
6,口足类 (Stomatopoda)
刚孵化出来的口足类幼虫在底层生活，经过 2
次蜕皮以后。则改营漂浮生活，再经过多次 (一般
为 8次 )蜕皮，才渡过幼体阶段。口足类的幼虫包括
前水蚤幼虫和假水蚤幼虫两种类型，它们继续发育
成阿利玛幼体或伊雷奇幼体。兹将上述二种幼虫类
型分述如下：
前水蚤幼虫 (antizoea)：
这类幼虫具双枝型的前 5对
胸肢。腹部不分节，或只有
少数体节，但不具带刚毛的
肢体。此类幼虫继续发育成
伊雷奇幼体（ erichthus
larva）。 琴虾姑亚科
(Lysiosquillinae)的幼体属于
达一类型。
假水蚤幼虫
(Pseudozoea),这类幼虫仅
具第一、二胸肢，不具外肢；
第二胸肢强大，呈攫指形。
腹部完全分节，并具发育较
为完善的肢体。此类幼虫可
能发育为阿利玛幼体 (alima
1arva) 。 虾蛄亚科
(Squillinae)的幼体属于此类。
假水蚤幼虫也可能发育为
Erichthus 幼体。指虾贴亚科
(Gonodactylinae)的幼体属于
此类。
在我国沿岸水域浮游生物中,Alima幼体比 Erichthus幼体
更为常见。它们的形态区别见表 8-1。
表 8-1 口足类的浮游幼虫的特征比较
特征 Alima幼体 Erichthus幼体
尾节的侧刺与亚
中央刺之间的刺
数
4或 4个以上 1个
触角节的中央刺 有 无
眼柄 较长 较短
第 1-5腹足外肢 无毛 有毛
第 2颚足掌节基部
的刺 3个 1个
八, 肢口类 （ Merostomata）
三叶幼虫（ trilobite larva）,身体圆形，背腹扁，可分
为三个部分，背甲前缘遍生纤毛，用以游泳，其形状类似
古代的三叶虫。因而得名。例如，我国东南沿岸产的三刺
鲎 (Tachypleus tridentatus)的三叶幼虫，有时可在鲎的繁殖季
节在浮游生物中看到，但数量极少。
外肛类 (Ectoprocta)
双壳幼虫 (cyphonautes
larva), 这是外肛类的膜
孔苔虫 (Membranipora)的浮
游幼虫，体呈三角形，被 2
片薄壳包着，顶端具脑板
和纤毛束。口位于下端中
部，肛门位于下端后角。
双壳的下端有纤毛环。这
类幼虫在我国沿岸水域常
可采到。
腕足类 (Brachiopoda)
舌贝幼虫 (lingula larva),
这是腕足类海豆芽
(Lingula)的幼虫，身体
被 l无铰壳包被着，并有
纤毛的总担 (lophophore)，
它是幼虫的行动器官。
这类幼虫在我国东南沿
岸水域也较常见。
辐轮幼虫 (actinotrocha
larva), 这是帚虫类的原肠
胚发育而成的具有纤毛的幼
虫。外形很象多毛类的担轮
幼虫。大的口前巾盖住口部，
口后是 l具纤毛触角的斜领。
身体的后端也有纤毛环，可
能是虫休的基本行动器官。
辐轮幼虫经几星期的浮游生
活之后，迅速变态，沉人海
底，并分泌管子，而改营底
栖生活。
棘皮动物
棘皮动物幼虫的主要特征是，具有纤毛沟的腕。这在
不同纲的棘皮动物的幼虫形态并不相同，并有其各自的
幼虫名称。
羽腕幼虫 (bjpinnaria larva),
左右对称。口位于腹面中央，
肛门开口于后端，具有口前
纤毛环和口后纤毛环，纤毛
坏在一定的部位向外突出而
形成细长的腕。一般，羽腕
幼虫生活几星期后，经过变
态成为短腕幼虫 (brachiolaria
larva),而沉落海底。
长腕幼虫 (ophiopluteus larva), 有 4对细长的口腕，外侧
1对最长、对称，为后侧腕。它们的排列使虫休赂呈三角形。
口位于底部。肛门开口在三角形顶端的腹面。
长腕幼虫 (echinopluteus
larva), 这类幼虫和蛇尾长
腕幼虫基本相似，但口腕
较多。它们历经几个月的
浮游生活，然后俟成体骨
骼形成后，才逐渐沉人海
底。
海百合纲
樽形幼虫
(doliolaria larva),
身体长圆形，略似
被囊类的海樽。顶
端有 1束感觉纤毛。
体外有 5条纤毛环。
海参纲
耳状幼虫
(auricularia larva),
这类幼虫的外形
和海星纲的羽腕
幼虫相似，所不
同的是 2个纤毛环
没有完全分开，
而且，各腕很短
小。
十三、脊索动物
海洋中常见的脊索动物幼虫有半索、尾索及脊椎动物的幼体。
尾索动物的蝌蚪幼虫 (tadpole larva), 这是海鞘类和海
樽类的幼虫，其外形如蝌蚪，故而得名。身体可分为躯部
和尾部。一般，身体透明。
半索类的
柱头幼虫
(tornaria
larva), 这
是肠鳃类
(Enteropneust
a)的幼虫，
左右对称，
体上有纤毛
环。顶端具
脑板和顶纤
毛束。口位
于腹面中央。
肛门开口于
身体后端。
鱼类：鱼卵 (fish egg)和仔鱼 (fish larva), 在浮游生物中，
常有许多浮性鱼卵。也常在浮游生物中看到仔鱼。这些鱼卵
和仔鱼成为浮游生物的一个组成部分。对它们的鉴定，在渔
业生产上具有重要意义。
浮游幼虫的生态
一, 浮游幼虫的生态类群
根据浮游幼虫变态后的生活状况, 浮游幼虫大体可分为以
下两个类群：
(一 )阶段性浮游生物 (meroplankton)
这一类群是底栖动物的幼虫, 它们渡过浮游的幼虫阶段后,
经过变态, 下沉到水底 (或水中物体上 ),改营底栖生活, 包括
爬行, 附着, 钻孔, 穴居等 。 例如, 水螅虫, 扁虫, 纽虫, 多
毛类 (少数种类除外 ),软体动物, 蔓足类, 短尾类, 苔藓动物,
腕足动物, 帚虫类, 以及棘皮动物等浮游幼虫都属于这个类群 。
(二 )永久性 (终生 )浮游生物 (holoplankton)
这类是永久性浮游动物的浮游幼虫，其幼虫阶段结束，经变态
之后的成体仍然过着浮游生活。例如，管水母类、桡足类、磷
虾类、樱虾类、箭虫类、浮游被囊类等的浮游幼虫属于这一类
群。
二, 浮游幼虫的生态特点
1,出现的周期性
由于一般动物, 尤其是底栖动物, 常有相当固定的生殖时期,
幼虫的出现就具有明显的周期性 。 每逢生殖季节, 便有大量底栖动
物的幼虫出现在浮游生物中 。 因此, 可以根据各种幼虫的出现时期
和次数来推测各类动物的生殖时期和次数 。 这对水产养殖业的发展
有一定帮助 。
2,出现的短期性
幼虫仅仅是动物发育过程中的一个阶段, 不可能在海中浮游很
久 。 那些阶段性浮游动物, 经变态后, 使改营底栖或游泳生活；即
使是终生性浮游生物, 其幼虫阶段也是短暂的 。 幼虫浮游时期的长
短随种类而异, 同时也受着外界环境因素, 特别是水温和饵料的影
响 。 有些种类 [如螺旋虫 (Spirorbis) 的幼虫期很短, 只有几个小时；
而有些种类的幼虫如刺龙虾 (Panulirus interruptus)的叶状幼虫的浮游
时间很长, 竟达 7个多月之久 。
3,分布的不均匀性
由于各类底栖动物的密集区不同，幼虫的分布显得很不均匀：
有些幼虫在这个海区很多，而在另一个水域，却很稀少，甚至完全
没有。如果海流较恒定，我们可从幼虫的分布中，大致看出底栖动
物的分布概貌，这对动物地理学研究有所帮助。
三, 浮游幼虫的分布
浮游幼虫的分布是海洋调查的一个重要项目 。 这个项目从海洋调查初期
就已进行, 直到现在仍在继续；而且, 调查范围愈益扩大 。 更为重要的是,
随着调查工具的现代化, 所获资料也更完整, 丰富, 正确 。
(一 )平面分布 浮游幼虫平面分布的一个特点是：近海多, 外海少, 这和
底栖动物大量分布在近海区密切相关 。 而且, 近海也正是浮游植物最繁盛的
水域, 它为幼虫提供了丰富的饵科基础 。 另一个特点是：热带海多, 两极海
少, 这是因为两极海的底栖动物在发育过程中, 一般不经过浮游幼虫期 。 这
可能是对环境的一种适应, 因为浮游植物在两极海中的繁殖期很短, 一般只
3- 6周, 不能满足浮游幼虫对饵料的需要 。 第三个特点是, 浮游幼虫常有密集
现象, 这和底栖动物常大量群聚在一起有关 。 这个现象在繁殖盛期尤为明显
。 例如, 在蟹类繁殖盛季, 常可采到几乎整瓶全是蚤状幼虫和大眼幼虫的样
品 。
浮游幼虫的平面分布也有广狭之分，这和成体的平面分布密切相关 ——
世界种的分布很广；地方种的分布很狭。事实上，幼虫的分布正是成体分布
的反映。换言之，根据幼虫的分布，往往可以寻找成体的栖所，尤其是分布
狭，数量和种类少的底栖动物更为明显。例如，帚虫 (Phoronis)的成他体有时
不易采到，而它的辐轮幼虫在浮游生物中的出现，就提供了寻找成体的线索
。由于幼虫的行动能力很弱，它的平面分布受海流的影响很大。无疑，海流
为扩大幼虫的分布起了很大作用。有些沿岸性的浮游幼虫常可作为沿岸流的
指示生物。
(二 )垂直分布 浮游幼虫的垂直分布不如成体那么明显 。 一般都分布
在海水上层 。 也就是行日光照射的水层 (光照层 ),这与饵料有关 。 因
为只有在这个水层, 幼体才能获得丰富的浮游植物；同时, 也和早期
幼虫的趋光性有关 。 实验表明, 早期幼虫对光照的反应虽随种类而异,
但大多是趋光的, 也有少数是避光的, 甚至还有个别对光照无反应 。
这三种情况在苔藓动物 (外肛类 )不同种的早期幼虫中就可看到 。 但不
管是那一种, 晚期幼虫都改变为避光性, 这是浮游幼虫的普遍现象 。
这个现象已被实验所证明 。 例如, 把桡足类或蔓足类的无节幼虫, 均
匀地撤布在玻璃瓶里, 一面有阳光照射, 另一面被黑布遮盖, 其结果
是, 早期幼虫都游向光照的一面 。 可是, 到了晚期幼虫, 则变为避光
性 。 因此, 在自然界, 后期幼虫一般分布在光照度较弱或没有光照的
较深水层 。 值得注意的是, 外界环境因子能改变幼虫的趋光行为 。 例
如, 贻贝的担轮幼虫的趋光性随温度的升高而消失；又如藤壶的无节
幼虫原是趋光性 。 但当光度增强时, 却改变为避光性 。 由此可见, 趋
光行为能直接影响着浮游幼虫的垂直分布 。
有些种类的幼体 (如磷虾类的第二期节胸幼虫和带叉幼休 )还有昼夜
垂直移动现象。一般，白天栖息较深水层，入晚上升至表层可见，幼
虫的垂直分布不是固定不变的，而是有昼夜和季节变化的。这种分布
的垂直变化和外界因子，特别是饵料和光度的昼夜和季节变化有关。
(三 )季节分布 浮游幼虫的种类和数量都有明显的季节变化 。
这和成体的繁殖季节有关：在繁殖盛季 (春, 夏, 秋 ),幼
虫的种类多, 数量大, 成为浮游生物群落的优势类群；而
在冬季, 数量与种类都少 。 不过, 不同种类的幼虫高峰约
出现时期不尽相同 。 例如, 在丹麦沿岸底栖动物幼虫的高
峰是：多毛类幼虫在 3— 5月；瓣鳃类幼虫在 7- 8月；棘皮动
物幼虫在早秋 (9— 10月 )；苔藓动物 (外肛类 )幼虫在晚秋 (10
一 12月 )。
在纬度不同的海区，幼虫的季节分布也不相同，就是同
一海区，外海和近海的幼虫的季节分布也不一样。看来，
影响幼虫季节分布的外界因子主要是温度和食料。除外因
之外，成体的生殖规律 (如性腺成熟周期等 )也起着主要作
用。
浮游幼虫的生物学
一, 生长与发育
关于浮游幼虫的生长, 发育问题, 过去研究较多 。 不过, 主要是描述
各类动物的幼虫的自然生长情况和各发育期的幼虫的形态特征, 这在第一
节已略有介绍 。 近年来, 随着实验生态的深入开展和幼虫培育的成功, 对
影响生长与发育的环境因子也有不少了解 。 下面简述主要环境因子与幼虫
的生长发育的关系 。
(一 )温度 在适温范围内, 生长率一般随温度的升高而加速, 超过了适
温范围, 生长率就会下降 。 或停止生长, 甚至导致生物死亡 。 这个规律对
浮游幼虫也同样适用 。 不过, 生长的适温范围因种类而不同 。 例如须鳃虫
(Cirriformia)的的幼虫为 8— 20℃, 贻贝 (Mytilus))的幼虫为 20一 22℃ ；缀锦
蛤 (Tapes)的幼虫为 5一 1 6℃ ；帘蛤 (Mercenaria)的幼虫为 20一 30℃ 。 这些差
异和各种动物的生态习性有关 。 一股而然, 北方冷水种的适温范围较低,
而南方暖水种者会高些 。
生长和发育是密切联系在一起的。因此，温度对发育的影响是和生长
一样的。在适温范围内，发育随温度升高而加快，超过适温范围，发育就
缓慢或停止。这种关系也表现在幼虫浮游阶段的长短。例如，巨蛎（
Crassostrea） 的幼虫在 24— 27℃ 只需 7d就结束了浮游生活，而在 18℃ 则需
21d。
(二 ) 盐度 实验表明, 浮游幼虫的良好生长也需要一定
适盐范围 。 例如, 贻贝幼虫在 30-32内生长最好 。 当盐
度下降到 24,生长缓慢, 而再下降到 19时, 生长就停止
了 。
盐度也同样影响幼虫的发育。例如，缀锦蛤的早期发
育 (从担轮幼虫到面盘幼虫 )在 18S时只需 24 h,而在 l 4却
需 3d。 此外，浮游幼虫期的长短也受盐度影响。例如，
牡蛎 (Ostrea)幼虫在 30需 29天才能完成浮游幼虫期，当
盐度超过 30 或低于 20时，幼虫期就会缩短，但死亡率
增高。所以，调节好适盐范围，能加速幼虫的生长、发
育和提高幼虫的存活率。
(三 )饵料 生长、发育一般随饵料的增多而加速，但食料过多或过
少，都对生长发育不利。例如，贻贝幼虫的生长率随饵料生物如等
鞭金藻 (Isochrysis)的数量的增多而加速，但当等鞭金藻越过适宜浓
度时，生长率就会下降。 Bayne (1965)认为，这是因为等鞭金藻能
分泌一种可能抑制生长的代谢物。等鞭金藻的数最太大和分泌代谢
物过多，对幼虫的生存是不利的。此外，食物过多时，会有剩余的
鞭毛藻死亡、腐烂，而引起水质污化。除食物数量外，食物种类也
能影响生长、发育。例如，不同种的等鞭金藻对幼虫的生长、发育
就有不同效果。对牡蛎幼虫来说，在等鞭金藻中，以 I,galbana为最
好。此外，不同发育阶段的浮游幼虫，对食料的要求也不相同。例
如，对虾的蚤状幼体摄食植物性饵料，而发育为糠虾幼体以后，则
愈益偏好动物性饵料。由此可见，在培育幼虫时，不但要注意饵料
的数量，也要注意饵料的质量 (包括饵料生物种类 )。这是搞好水产
养殖的关键措施之一。
(三 )饵料 生长、发育一般随饵料的增多而加速，但食料过多或过
少，都对生长发育不利。例如，贻贝幼虫的生长率随饵料生物如等
鞭金藻 (Isochrysis)的数量的增多而加速，但当等鞭金藻越过适宜浓
度时，生长率就会下降。 Bayne (1965)认为，这是因为等鞭金藻能
分泌一种可能抑制生长的代谢物。等鞭金藻的数最太大和分泌代谢
物过多，对幼虫的生存是不利的。此外，食物过多时，会有剩余的
鞭毛藻死亡、腐烂，而引起水质污化。除食物数量外，食物种类也
能影响生长、发育。例如，不同种的等鞭金藻对幼虫的生长、发育
就有不同效果。对牡蛎幼虫来说，在等鞭金藻中，以 I,galbana为最
好。此外，不同发育阶段的浮游幼虫，对食料的要求也不相同。例
如，对虾的蚤状幼体摄食植物性饵料，而发育为糠虾幼体以后，则
愈益偏好动物性饵料。由此可见，在培育幼虫时，不但要注意饵料
的数量，也要注意饵料的质量 (包括饵料生物种类 )。这是搞好水产
养殖的关键措施之一。
二、附着与变态
这个问题是指阶段性浮游生物而言的。底栖动物的幼虫渡过
了一段浮游生活后，就进入附着、变态阶段。这个阶段是发育
过程中的一个转折点，它标志着浮游幼虫期的结束和幼体期 (从
幼体再发育为成体 )的开始。在生活习性上，它标志着浮游生活
的结束和底栖生活的开始。在这一关键时刻，幼虫能否找到合
适的底质，是关系到能否继续发育、生存的大问题。因为，底
栖动物幼虫不能一直过着浮游生活。如果一时找不到合适的底
质，就会推迟附着、变态，而继续浮游。不过，推迟时间的长
短，则随种类而异。例如，有些藤壶的腺介幼虫只能推迟附着
、变态 2周；而贻贝的面盘幼虫可推迟 5— 6周。关于底栖动物
浮游幼虫的附着机制问题，是近年来幼虫生态学研究较多的一
个课题。
(一 )附着 底栖动物的幼虫经过一段浮游生活之后, 便下沉到海底
上爬行 。 这是底栖生活的开始 。 研究表明, 幼虫具有选择底质的能
力 。 兹列举以下几个例子来说明这个问题：
1,藤壶的无节幼虫发育成腺介幼虫后, 便沉到海底各种底质 (包
括岩石, 石砾 )和海上各种物体 (如木头, 浮标, 码头, 船舶等 )上爬
行 。 当碰到底质表面粗糙不平, 或有凹陷及沟的地方, 就停止爬行
,并开始附着 。 它们特别, 喜欢, 附着在和它同种的成体密集的地
方 。 Cameron (1974)认为, 这些成体的外表皮可能分泌一种化学诱
导物来吸引幼虫的附着 。 选择粗糙不平或有凹陷及沟的底质来附着
,除藤壶的腺介幼虫外, 还有一些其他底栖动物和浮游动物的幼虫
,如霞水母的浮浪幼虫, 帚毛虫 (Sabellaria))的担轮幼虫等 。 但棒媳
(Clava)的浮浪幼虫则选择光滑的底质上附着 。
2．实验表明，贻贝的面盘幼虫首先选择丝状或线状底质 (如丝状
藻类 )附着。据观察 (Bayne,1965),面盘幼虫对不同丝状底质还有
选择性。如果给予丝和尼龙，幼虫在丝上附着较多。这一研究结果
。对贻贝养殖有一定指导意义。
3,螺旋虫 (Spirorbis)的后期担轮幼虫常附着在各种藻类上, 而
不同藻类却有不同种的螺旋虫幼虫附着 。 如北方螺旋虫 (S,borealis)
的幼虫附着在墨角藻 (Fucus)上；珊瑚螺旋虫 (S,coralline)的幼虫附着
在珊瑚藻 (Coralline)上；岩螺旋虫 (S,rupestris)的幼虫附着在石叶藻
(Lithophyllum)上 。 这个例子显示各种螺旋虫的幼虫对不同藻类有明
确的选择性 。
4,纺锤欧文虫 (Owenia fusiformis)的的笠状幼虫 (mitraia larva)
在没有沙质的底质上不沉降；另一种多毛类 (Ophelia bicornis)的幼
虫, 只选择具有石英沙粒的软沙滩沉落, 如伴有泥沙的硬沙摊就不
沉落 。
综上所述, 可见底栖动物的浮游幼虫对底质有一定选择性 。 不
过, 是否每一种底栖动物的幼虫都有选择能力, 则尚待实验证明 。
值得提出的是, 它们的选择能力随浮游期的延长而逐渐衰退, 而选
择底质的生理机制也尚欠清楚 。
此外，各种底栖动物的幼虫的附着机制显然不同。例如，藤壶的
腺介幼虫是通过触角内的胶腺所分泌的胶质宋附着；而贻贝的面盘
幼虫则通过足部的足丝腺 (byssus gland)所分泌的足丝来附着的。
(二 )变态 幼虫附着以后, 紧接着就开始变态, 两者关系
非常密切 。 换言之, 附着是变态的先决条件 。 因此, 底质
对变态也是同样重要 。 1,底质是变态的关键
船蛆 (Teredo)的面盘幼虫如果碰不到合适的底质 —— 木
头，就不能变态。它可推迟变态 1周。实验表明 (Cullinev,
1975),把船蛆面盘幼虫放入培养瓶中，开始到处盲目地浮
游。当把一小块木头放到瓶底，幼虫就立刻下沉到木头上
。改为爬行，并很快地附着、变态。如果不放木头而放一
些溶解的腐植物质，也能引起幼虫在附着，变态前的同样
反应 —— 停止浮游，改为爬行。又如海胆 (Melita)的长腕幼
虫，如果给予合有沙粒的底质，几天后就会变态，否则就
推迟变态；而织纹螺 (Nassarius)的面盘幼虫如果找不到合
适的底质，大部分 (约 70%)不能变态，并可推迟变态达 2周
多。如果在培养皿中放一些它的成体栖息过的底质，幼虫
的变态率大大提高。
2,影响幼虫变态的因素
(1)温度 加热能加速变态, 而冷却会抑制变态 。 例如, 帘
蛤 (Mercenaria)的幼虫在 30℃ 高温下, 整个种群能在 5— 7d内
完成变态, 而温度降至 18℃, 则需 16— 24d之久 。
(2)离子浓度 如多量 Cu2+或 Ca2+,能加速苔藓动物的双壳
幼虫的变态 。 可是多活的 Mg2+或 K+ 则抑止变态 。
(3)氨基酸含量 某些氨基酸也有促进海鞘类蝌蚪幼虫变态
的作用 。
(4)其它因素 研究表明 (Eckelbarger,1975),帚毛虫的后期
担轮幼虫如果受到本种成体分泌的一种胶质 (cement)的刺激,
就会加速变态 。
从上述研究的情况看来，幼虫具有一定的选择底质的能
力。这可说是近年来幼体生态学的一个突破。至于选择底质
的生理机制，则尚未完全明了，需要作进一步研究。
复习思考题
1．简述浮游幼虫的生态特点和分布特征。
2．影响浮游幼虫附着变态的因素有那些？
浮 游 幼 虫
浮游幼虫包括终生营浮游生活的各类动物的幼体和阶段性浮
游生物；后者成体营底栖生活，而幼体是浮游的。浮游幼虫的种
类多，数量大，是海洋浮游生物的重要组成部分。到了繁殖旺季，
它们在浮游生物中的优势尤为明显，有时整个样品全是幼虫 (如
蟹类蚤状和大眼幼虫 )。除了原生动物以外，几乎所有各类无脊
椎动物在发育过程中都经过浮游幼虫阶段，甚至刚孵化出来的仔
鱼，因缺乏发达的游泳器官，也只能在海中漂浮，成为浮游幼虫
的成员。浮游幼虫的形态也是多种多样的，与成体截然不同。有
不少动物的幼虫还历经好几个不同的发育阶段。所以。浮游幼虫
是极为复杂的一个生态类群。它们是经济鱼、虾类的天然饵料。
因此，它们的数量变化与渔业 (尤其是养殖业 )的关系十分密切。
此外，对附着动物 (如藤壶等 )的浮游幼虫的附着机制的了解，是
制订防除附着生物的方案或增加经济贝类育苗成活率的重要科学
依据。因此，近年来。海洋生态学的一门新兴学科 —— 幼虫生态
学 (Larval Ecology)发展很快，成为海洋浮游生物学研究的重要内
容之一。
各类动物的浮游幼虫
中实幼虫和两囊幼虫,海绵的受精卵发育成为囊胚，称
为中实幼虫, 继续发育，其动物极的一端为具鞭毛的小细胞，
而植物极的一端为不具鞭毛的大细胞，这个发育期称为两囊
幼虫 (amphiblastula larva) 。 它离母体后，在海中营浮游生活，
不久即形固着。
浮浪幼虫 (planula larva) (c)具有世代交替的水螅水母和旗口水母的实原
肠胚, 呈长圆柱形, 其表面遍生纤毛, 能在海中游动, 称浮浪幼虫 。 虫体内,
外两胚层组成, 内胚层细胞集中于体内, 没有空腔, 故又称实囊幼虫 。 经在
海中浮游几小时至数日之后, 浮游幼虫附着于物体上, 继续发育, 生长 。 辐
射幼虫 （ actinula） (d)筒螅 （ Tubularia） 的浮游幼虫称为辐射幼虫 。 经短期浮
游后, 幼虫基盘触手的膨大末端, 分泌粘液, 借此吸附在物体上改营浮游生
活 。 碟状幼体 （ ephyra） (e)某些钵水母如海月水母 (Aurelia)的水母迭生体
（ Strobila） 长大后, 逐一脱离母体, 成为在水中浮游的碟状幼体 。 幼体的伞
缘具深凹 。 它们大量捕食原生动物 。 蝶状幼体经生长发育后成为成体 。
牟 勒 氏 幼 虫 ( Mullers
larva), 这是蜗虫纲
( Turbellaria),多歧肠目
(Polycladidae)的浮游幼虫 。
体呈卵形 。 具 8个用于游泳的
纤毛臂 (或瓣 ),伸向后方 。
虫体背面前端有眼, 口位于
体的腹面 。 经漂浮几天后,
进行变态而成为改营底栖生
活的幼小多歧肠虫 。
帽状幼虫
(Pilidium), 这是异纽
虫类 (Heteronemertini)
胚胎发育的一个阶段
(幼虫直接由原肠胚发
育而来 )。幼虫形如具
耳瓣的帽子，边缘遍
生纤毛。口位于虫体
的下方，反口面顶端
有 l束长的纤毛，具感
觉功能。帽虫幼虫营
短期浮游生活后，经
变态成为异纽虫的幼
体。
多毛类
一般，多毛类幼虫包括担轮幼虫和后期幼虫。有的学者将担
轮幼虫又分为 3个时期，即前担轮幼虫 (Protrochophora),担轮幼
虫 (trochophora)和后担轮幼虫 (meta trochophora)。 后期幼虫也称
为疣足幼虫。
兹将担轮幼虫和疣足幼虫分述如下：
担轮幼虫 (trochophora), 多毛类的原肠形成之后，就迅速发
育为担轮幼虫 (一般，胚胎发育的第二天出观 )。虫体近陀螺形。
前端细胞层较厚，顶端有 1束纤毛和眼点，内有集中的神经组
织，称为顶板 (apical plate)或感觉板 (sensory plate)。 身体中部
(相当于“赤道带” )有 1圈纤毛细胞，环绕虫体中部，称原担
轮 (或前毛轮 Prototroch)。 口位于原担轮的后下方，有口的一侧
为虫体的腹面。虫体的后端有 1色素区及肛门。肛门开口在身
体的末端。担轮幼虫借助于原担轮的纤毛的颤动，使虫体浮游
于水中。在原担轮形成，以及口端进一步分化之后，常出现另
外 2圈纤毛，其中 1圈是位于肛门前方的纤毛环，称为“肛前
轮”，或“端纤毛环” (relotroch),另一圈较晚出现于口后方，
称“后担轮”或“口后纤毛环” (metatroch)。 较原始的担轮幼
虫是营浮游生活的。而且通常具有摄食能力。但许多多毛类的
担轮幼虫，不能自由行动，而是在卵鞘内渡过，常借助于胶质
卵鞘漂浮着。
疣足幼虫（ nectochaete）：
这是由单轮幼虫发育而成的后
期幼虫，主要是由虫体伸长，
并在虫体两侧长出许多刚毛。
根据刚毛节数的增加，疣足幼
虫又可分为不同的发育期。当
后期幼虫进一步发育后,,原
担轮, 变为口前叶,,后担轮,
成为围口节，在口区与端区之
间的生长区，自前而后地陆续
长出躯干部的体节，经变态后
而成为一般改营底栖生活的多
毛幼体。
软体动物
软体动物的浮游幼虫，比较常见的有腹足类和瓣鳃类的
担轮幼虫、面盘幼虫和后期幼虫，
担轮幼虫：在形态上，
软体动物的担轮幼虫和多
毛类的基本相以。
面盘幼虫
(veliger larva),这是
由担轮幼虫发育而成。
在腹足类的这一幼虫
期，担轮幼虫的口前
纤毛环向外发展成具
有长纤毛的,2个半
圆形的游泳器官，称
为面盘 (velun)。 当游
泳时，纤毛摆动如轮
盘。同时，幼虫出现
足、眼和触角。由于
不等生长，贝壳螺旋
地增长。接着，它和
内脏团开始出现扭转
现象 (torsion)。 瓣鳃
类的面盘幼虫的结构
基本上和腹足类相似，
可是，由于没有扭转，
幼虫通常是对称的。
后期幼虫,一般，这一时期的幼体的面盘仍然存在，并具
外壳。在腹足类，贝壳进一步扭转，其左右对称也扭转了，肛
门转向右边，与口靠近。在瓣鳃类两片贝壳愈益发达，又名壳
顶幼虫（ umbo-veliger）。 在变态过程中，面盘突然消失。到了
后期，壳顶幼虫向下沉降，改营底栖生活。
甲壳类
大多数甲壳动物的发育要经过变态 。 从受精卵孵化后, 需
要经过多次蜕皮变态, 才能发育成为成体 。 它们经历的发育期
随种类而异, 不同种类的各个幼虫期的形态除无节幼虫相似外
,其它幼体期也不相同 。 但也有些甲壳动物, 如枝角类, 端足
类和糠虾类的受精卵是在育室中发育, 成为与成体相似的幼体
,并无明显的变态现象 。
甲壳动物的种类繁多，数量又大，是水域浮游幼虫的最主要
组成者。不同种类的幼虫形态各异，现分别简介如下：
1,鳃足类
鳃足类是一类低等甲壳动物, 它的蜕皮变态次数较少 。 例
如, 卤虫 （ Atemia） 的受精卵孵化为无节幼虫 (nauplius),后者直
接发为与成体相似的幼小个体 。 又如枝角类则大多没有幼虫变
态, 孤雌生殖卵在孵育囊中直接发育为与成体相似的幼体 。
2,蔓足类
这类底栖动物的发育过程要经过两个浮游幼虫期，即无节幼
虫和腺介幼虫，又称介形幼虫 (cypris larva)。 前者是我国沿岸水
域主要浮游幼虫之一，除冬季外，常大量出现于浮游生物中。
腺介幼虫也较常见。但数量很少，因为到了这个发育阶段，幼
虫己开始脱离浮游生活，而改营底栖生活。
无节幼虫, 身体 (背甲 )
略呈三角形，前端两侧各
具 1棘突，体后端有 1长的
尾刺和 2个小的腹突起。身
体背面前端具 1单眼。幼体
具 3对附肢，故又称六肢幼
虫。
腺介幼虫, 这是由无节幼虫进一步发育而成。由于体形酷
似介形虫，因而得名。这一幼虫期，身体被包于 2瓣甲壳内，具
有 l对无柄复眼和 6对胸肢。腺介幼虫以其触角内的胶腺 (cemenc
glnnd)分泌胶质，进行附着称变态。
3,桡足类
桡足类的幼虫包括无节幼虫和桡足幼体。这类幼虫是主
要浮游幼虫之一，不但种类多，分布广，并且数量大。在我
国各水域全年都可见到。它在海洋生态系统中占有重要位置
。在淡水中亦然。
无节幼体：体呈卵圆
形，具有 3对附肢和 1个单
眼。一般分为 6期，前 3期
以卵黄为营养，第四期以
后，肛门开口，开始摄食。
各期无节幼虫的区别在于
个体大小、附肢刚毛数和
尾刺数。
桡足幼体 (copepodid),身体分前、后体部，基本上具备了
成体的外形特征，所不同的是，身体较小，体节和胸足数较少。
一般可分为 5期。体节和胸足数随发育期而增多。到了第五期
桡足幼体基本上已出现雌雄区别，但尚未成熟。
4,磷虾类
磷虾幼虫包括无节幼虫、节胸幼体、带叉幼体及节鞭幼体。
各个发育阶段又可分为若干发育期其形态也不相同，虾的幼虫，
尤其是节胸幼体和带叉幼体有时在夏、秋季浮游生物中也较常
见。
5,十足类
和成体一样，这一类高等甲壳动物的幼虫 (体 )的形态
也特别复杂。此外，十足目的幼虫通常还可划分为以下几
类：
长尾类 (Macrura)幼虫：这是泛指游行亚目及爬行亚目中
长尾派的各类幼虫。这类幼虫在浮游生物中的数量有时很大，
由于不易鉴定，故常合并在一起，统称长尾类幼虫。可是，
龙虾 (Palinurus)的叶状幼虫 (Phyllosoma),由于身体扁平，呈
叶状，且很透明；附肢细长分叉，很易认识。当然，龙虾在
分类上属于爬行亚目，但其成体的体型如虾。因此，叶状幼
虫常被认为是长尾类幼虫的一种特殊类型的幼体 。
异尾类 (Anomura)或称歪尾幼虫, 这类异尾类
幼虫也难鉴定。不过，磁蟹 (Porcellan)的蚤状幼虫
(Zoea) 也很易认识。这种幼虫在我国沿岸水域带可
采到。
短尾类 (Brachyura)幼虫,
短尾类幼虫包括蚤状幼虫和
大眼幼虫 (megalopa larva)。
这两个不同发育阶段的幼虫
的形态差异很大, 很易区别 。
它们在浮游生物中较常见,
有时在繁殖盛季占显著优势 。
蚤状幼虫或称水蚤幼虫, 在
有的种类, 由于这一幼虫期
的持续时间较长, 又分为前
蚤状幼虫, 蚤状幼虫和后蚤
状幼虫三个阶段 。 各种短尾
类的蚤状幼虫的形态并不相
同 。 一般, 其头胸部较发达,
背甲有 1根向上伸长的刺,
其前端另有 1根向下伸长的
刺, 腹部分节, 且向背部弯
曲；头部具 2对复眼 。 大眼
幼虫的头胸部背腹扁, 犹如
成体；腹部分节, 向后伸直；
腹眼有柄 。 到了这一期, 幼
体己开始改营底栖生活 。 所
以, 它们在浮游生物中的数
量比蚤状幼虫少得多 。
6,口足类 (Stomatopoda)
刚孵化出来的口足类幼虫在底层生活，经过 2
次蜕皮以后。则改营漂浮生活，再经过多次 (一般
为 8次 )蜕皮，才渡过幼体阶段。口足类的幼虫包括
前水蚤幼虫和假水蚤幼虫两种类型，它们继续发育
成阿利玛幼体或伊雷奇幼体。兹将上述二种幼虫类
型分述如下：
前水蚤幼虫 (antizoea)：
这类幼虫具双枝型的前 5对
胸肢。腹部不分节，或只有
少数体节，但不具带刚毛的
肢体。此类幼虫继续发育成
伊雷奇幼体（ erichthus
larva）。 琴虾姑亚科
(Lysiosquillinae)的幼体属于
达一类型。
假水蚤幼虫
(Pseudozoea),这类幼虫仅
具第一、二胸肢，不具外肢；
第二胸肢强大，呈攫指形。
腹部完全分节，并具发育较
为完善的肢体。此类幼虫可
能发育为阿利玛幼体 (alima
1arva) 。 虾蛄亚科
(Squillinae)的幼体属于此类。
假水蚤幼虫也可能发育为
Erichthus 幼体。指虾贴亚科
(Gonodactylinae)的幼体属于
此类。
在我国沿岸水域浮游生物中,Alima幼体比 Erichthus幼体
更为常见。它们的形态区别见表 8-1。
表 8-1 口足类的浮游幼虫的特征比较
特征 Alima幼体 Erichthus幼体
尾节的侧刺与亚
中央刺之间的刺
数
4或 4个以上 1个
触角节的中央刺 有 无
眼柄 较长 较短
第 1-5腹足外肢 无毛 有毛
第 2颚足掌节基部
的刺 3个 1个
八, 肢口类 （ Merostomata）
三叶幼虫（ trilobite larva）,身体圆形，背腹扁，可分
为三个部分，背甲前缘遍生纤毛，用以游泳，其形状类似
古代的三叶虫。因而得名。例如，我国东南沿岸产的三刺
鲎 (Tachypleus tridentatus)的三叶幼虫，有时可在鲎的繁殖季
节在浮游生物中看到，但数量极少。
外肛类 (Ectoprocta)
双壳幼虫 (cyphonautes
larva), 这是外肛类的膜
孔苔虫 (Membranipora)的浮
游幼虫，体呈三角形，被 2
片薄壳包着，顶端具脑板
和纤毛束。口位于下端中
部，肛门位于下端后角。
双壳的下端有纤毛环。这
类幼虫在我国沿岸水域常
可采到。
腕足类 (Brachiopoda)
舌贝幼虫 (lingula larva),
这是腕足类海豆芽
(Lingula)的幼虫，身体
被 l无铰壳包被着，并有
纤毛的总担 (lophophore)，
它是幼虫的行动器官。
这类幼虫在我国东南沿
岸水域也较常见。
辐轮幼虫 (actinotrocha
larva), 这是帚虫类的原肠
胚发育而成的具有纤毛的幼
虫。外形很象多毛类的担轮
幼虫。大的口前巾盖住口部，
口后是 l具纤毛触角的斜领。
身体的后端也有纤毛环，可
能是虫休的基本行动器官。
辐轮幼虫经几星期的浮游生
活之后，迅速变态，沉人海
底，并分泌管子，而改营底
栖生活。
棘皮动物
棘皮动物幼虫的主要特征是，具有纤毛沟的腕。这在
不同纲的棘皮动物的幼虫形态并不相同，并有其各自的
幼虫名称。
羽腕幼虫 (bjpinnaria larva),
左右对称。口位于腹面中央，
肛门开口于后端，具有口前
纤毛环和口后纤毛环，纤毛
坏在一定的部位向外突出而
形成细长的腕。一般，羽腕
幼虫生活几星期后，经过变
态成为短腕幼虫 (brachiolaria
larva),而沉落海底。
长腕幼虫 (ophiopluteus larva), 有 4对细长的口腕，外侧
1对最长、对称，为后侧腕。它们的排列使虫休赂呈三角形。
口位于底部。肛门开口在三角形顶端的腹面。
长腕幼虫 (echinopluteus
larva), 这类幼虫和蛇尾长
腕幼虫基本相似，但口腕
较多。它们历经几个月的
浮游生活，然后俟成体骨
骼形成后，才逐渐沉人海
底。
海百合纲
樽形幼虫
(doliolaria larva),
身体长圆形，略似
被囊类的海樽。顶
端有 1束感觉纤毛。
体外有 5条纤毛环。
海参纲
耳状幼虫
(auricularia larva),
这类幼虫的外形
和海星纲的羽腕
幼虫相似，所不
同的是 2个纤毛环
没有完全分开，
而且，各腕很短
小。
十三、脊索动物
海洋中常见的脊索动物幼虫有半索、尾索及脊椎动物的幼体。
尾索动物的蝌蚪幼虫 (tadpole larva), 这是海鞘类和海
樽类的幼虫，其外形如蝌蚪，故而得名。身体可分为躯部
和尾部。一般，身体透明。
半索类的
柱头幼虫
(tornaria
larva), 这
是肠鳃类
(Enteropneust
a)的幼虫，
左右对称，
体上有纤毛
环。顶端具
脑板和顶纤
毛束。口位
于腹面中央。
肛门开口于
身体后端。
鱼类：鱼卵 (fish egg)和仔鱼 (fish larva), 在浮游生物中，
常有许多浮性鱼卵。也常在浮游生物中看到仔鱼。这些鱼卵
和仔鱼成为浮游生物的一个组成部分。对它们的鉴定，在渔
业生产上具有重要意义。
浮游幼虫的生态
一, 浮游幼虫的生态类群
根据浮游幼虫变态后的生活状况, 浮游幼虫大体可分为以
下两个类群：
(一 )阶段性浮游生物 (meroplankton)
这一类群是底栖动物的幼虫, 它们渡过浮游的幼虫阶段后,
经过变态, 下沉到水底 (或水中物体上 ),改营底栖生活, 包括
爬行, 附着, 钻孔, 穴居等 。 例如, 水螅虫, 扁虫, 纽虫, 多
毛类 (少数种类除外 ),软体动物, 蔓足类, 短尾类, 苔藓动物,
腕足动物, 帚虫类, 以及棘皮动物等浮游幼虫都属于这个类群 。
(二 )永久性 (终生 )浮游生物 (holoplankton)
这类是永久性浮游动物的浮游幼虫，其幼虫阶段结束，经变态
之后的成体仍然过着浮游生活。例如，管水母类、桡足类、磷
虾类、樱虾类、箭虫类、浮游被囊类等的浮游幼虫属于这一类
群。
二, 浮游幼虫的生态特点
1,出现的周期性
由于一般动物, 尤其是底栖动物, 常有相当固定的生殖时期,
幼虫的出现就具有明显的周期性 。 每逢生殖季节, 便有大量底栖动
物的幼虫出现在浮游生物中 。 因此, 可以根据各种幼虫的出现时期
和次数来推测各类动物的生殖时期和次数 。 这对水产养殖业的发展
有一定帮助 。
2,出现的短期性
幼虫仅仅是动物发育过程中的一个阶段, 不可能在海中浮游很
久 。 那些阶段性浮游动物, 经变态后, 使改营底栖或游泳生活；即
使是终生性浮游生物, 其幼虫阶段也是短暂的 。 幼虫浮游时期的长
短随种类而异, 同时也受着外界环境因素, 特别是水温和饵料的影
响 。 有些种类 [如螺旋虫 (Spirorbis) 的幼虫期很短, 只有几个小时；
而有些种类的幼虫如刺龙虾 (Panulirus interruptus)的叶状幼虫的浮游
时间很长, 竟达 7个多月之久 。
3,分布的不均匀性
由于各类底栖动物的密集区不同，幼虫的分布显得很不均匀：
有些幼虫在这个海区很多，而在另一个水域，却很稀少，甚至完全
没有。如果海流较恒定，我们可从幼虫的分布中，大致看出底栖动
物的分布概貌，这对动物地理学研究有所帮助。
三, 浮游幼虫的分布
浮游幼虫的分布是海洋调查的一个重要项目 。 这个项目从海洋调查初期
就已进行, 直到现在仍在继续；而且, 调查范围愈益扩大 。 更为重要的是,
随着调查工具的现代化, 所获资料也更完整, 丰富, 正确 。
(一 )平面分布 浮游幼虫平面分布的一个特点是：近海多, 外海少, 这和
底栖动物大量分布在近海区密切相关 。 而且, 近海也正是浮游植物最繁盛的
水域, 它为幼虫提供了丰富的饵科基础 。 另一个特点是：热带海多, 两极海
少, 这是因为两极海的底栖动物在发育过程中, 一般不经过浮游幼虫期 。 这
可能是对环境的一种适应, 因为浮游植物在两极海中的繁殖期很短, 一般只
3- 6周, 不能满足浮游幼虫对饵料的需要 。 第三个特点是, 浮游幼虫常有密集
现象, 这和底栖动物常大量群聚在一起有关 。 这个现象在繁殖盛期尤为明显
。 例如, 在蟹类繁殖盛季, 常可采到几乎整瓶全是蚤状幼虫和大眼幼虫的样
品 。
浮游幼虫的平面分布也有广狭之分，这和成体的平面分布密切相关 ——
世界种的分布很广；地方种的分布很狭。事实上，幼虫的分布正是成体分布
的反映。换言之，根据幼虫的分布，往往可以寻找成体的栖所，尤其是分布
狭，数量和种类少的底栖动物更为明显。例如，帚虫 (Phoronis)的成他体有时
不易采到，而它的辐轮幼虫在浮游生物中的出现，就提供了寻找成体的线索
。由于幼虫的行动能力很弱，它的平面分布受海流的影响很大。无疑，海流
为扩大幼虫的分布起了很大作用。有些沿岸性的浮游幼虫常可作为沿岸流的
指示生物。
(二 )垂直分布 浮游幼虫的垂直分布不如成体那么明显 。 一般都分布
在海水上层 。 也就是行日光照射的水层 (光照层 ),这与饵料有关 。 因
为只有在这个水层, 幼体才能获得丰富的浮游植物；同时, 也和早期
幼虫的趋光性有关 。 实验表明, 早期幼虫对光照的反应虽随种类而异,
但大多是趋光的, 也有少数是避光的, 甚至还有个别对光照无反应 。
这三种情况在苔藓动物 (外肛类 )不同种的早期幼虫中就可看到 。 但不
管是那一种, 晚期幼虫都改变为避光性, 这是浮游幼虫的普遍现象 。
这个现象已被实验所证明 。 例如, 把桡足类或蔓足类的无节幼虫, 均
匀地撤布在玻璃瓶里, 一面有阳光照射, 另一面被黑布遮盖, 其结果
是, 早期幼虫都游向光照的一面 。 可是, 到了晚期幼虫, 则变为避光
性 。 因此, 在自然界, 后期幼虫一般分布在光照度较弱或没有光照的
较深水层 。 值得注意的是, 外界环境因子能改变幼虫的趋光行为 。 例
如, 贻贝的担轮幼虫的趋光性随温度的升高而消失；又如藤壶的无节
幼虫原是趋光性 。 但当光度增强时, 却改变为避光性 。 由此可见, 趋
光行为能直接影响着浮游幼虫的垂直分布 。
有些种类的幼体 (如磷虾类的第二期节胸幼虫和带叉幼休 )还有昼夜
垂直移动现象。一般，白天栖息较深水层，入晚上升至表层可见，幼
虫的垂直分布不是固定不变的，而是有昼夜和季节变化的。这种分布
的垂直变化和外界因子，特别是饵料和光度的昼夜和季节变化有关。
(三 )季节分布 浮游幼虫的种类和数量都有明显的季节变化 。
这和成体的繁殖季节有关：在繁殖盛季 (春, 夏, 秋 ),幼
虫的种类多, 数量大, 成为浮游生物群落的优势类群；而
在冬季, 数量与种类都少 。 不过, 不同种类的幼虫高峰约
出现时期不尽相同 。 例如, 在丹麦沿岸底栖动物幼虫的高
峰是：多毛类幼虫在 3— 5月；瓣鳃类幼虫在 7- 8月；棘皮动
物幼虫在早秋 (9— 10月 )；苔藓动物 (外肛类 )幼虫在晚秋 (10
一 12月 )。
在纬度不同的海区，幼虫的季节分布也不相同，就是同
一海区，外海和近海的幼虫的季节分布也不一样。看来，
影响幼虫季节分布的外界因子主要是温度和食料。除外因
之外，成体的生殖规律 (如性腺成熟周期等 )也起着主要作
用。
浮游幼虫的生物学
一, 生长与发育
关于浮游幼虫的生长, 发育问题, 过去研究较多 。 不过, 主要是描述
各类动物的幼虫的自然生长情况和各发育期的幼虫的形态特征, 这在第一
节已略有介绍 。 近年来, 随着实验生态的深入开展和幼虫培育的成功, 对
影响生长与发育的环境因子也有不少了解 。 下面简述主要环境因子与幼虫
的生长发育的关系 。
(一 )温度 在适温范围内, 生长率一般随温度的升高而加速, 超过了适
温范围, 生长率就会下降 。 或停止生长, 甚至导致生物死亡 。 这个规律对
浮游幼虫也同样适用 。 不过, 生长的适温范围因种类而不同 。 例如须鳃虫
(Cirriformia)的的幼虫为 8— 20℃, 贻贝 (Mytilus))的幼虫为 20一 22℃ ；缀锦
蛤 (Tapes)的幼虫为 5一 1 6℃ ；帘蛤 (Mercenaria)的幼虫为 20一 30℃ 。 这些差
异和各种动物的生态习性有关 。 一股而然, 北方冷水种的适温范围较低,
而南方暖水种者会高些 。
生长和发育是密切联系在一起的。因此，温度对发育的影响是和生长
一样的。在适温范围内，发育随温度升高而加快，超过适温范围，发育就
缓慢或停止。这种关系也表现在幼虫浮游阶段的长短。例如，巨蛎（
Crassostrea） 的幼虫在 24— 27℃ 只需 7d就结束了浮游生活，而在 18℃ 则需
21d。
(二 ) 盐度 实验表明, 浮游幼虫的良好生长也需要一定
适盐范围 。 例如, 贻贝幼虫在 30-32内生长最好 。 当盐
度下降到 24,生长缓慢, 而再下降到 19时, 生长就停止
了 。
盐度也同样影响幼虫的发育。例如，缀锦蛤的早期发
育 (从担轮幼虫到面盘幼虫 )在 18S时只需 24 h,而在 l 4却
需 3d。 此外，浮游幼虫期的长短也受盐度影响。例如，
牡蛎 (Ostrea)幼虫在 30需 29天才能完成浮游幼虫期，当
盐度超过 30 或低于 20时，幼虫期就会缩短，但死亡率
增高。所以，调节好适盐范围，能加速幼虫的生长、发
育和提高幼虫的存活率。
(三 )饵料 生长、发育一般随饵料的增多而加速，但食料过多或过
少，都对生长发育不利。例如，贻贝幼虫的生长率随饵料生物如等
鞭金藻 (Isochrysis)的数量的增多而加速，但当等鞭金藻越过适宜浓
度时，生长率就会下降。 Bayne (1965)认为，这是因为等鞭金藻能
分泌一种可能抑制生长的代谢物。等鞭金藻的数最太大和分泌代谢
物过多，对幼虫的生存是不利的。此外，食物过多时，会有剩余的
鞭毛藻死亡、腐烂，而引起水质污化。除食物数量外，食物种类也
能影响生长、发育。例如，不同种的等鞭金藻对幼虫的生长、发育
就有不同效果。对牡蛎幼虫来说，在等鞭金藻中，以 I,galbana为最
好。此外，不同发育阶段的浮游幼虫，对食料的要求也不相同。例
如，对虾的蚤状幼体摄食植物性饵料，而发育为糠虾幼体以后，则
愈益偏好动物性饵料。由此可见，在培育幼虫时，不但要注意饵料
的数量，也要注意饵料的质量 (包括饵料生物种类 )。这是搞好水产
养殖的关键措施之一。
(三 )饵料 生长、发育一般随饵料的增多而加速，但食料过多或过
少，都对生长发育不利。例如，贻贝幼虫的生长率随饵料生物如等
鞭金藻 (Isochrysis)的数量的增多而加速，但当等鞭金藻越过适宜浓
度时，生长率就会下降。 Bayne (1965)认为，这是因为等鞭金藻能
分泌一种可能抑制生长的代谢物。等鞭金藻的数最太大和分泌代谢
物过多，对幼虫的生存是不利的。此外，食物过多时，会有剩余的
鞭毛藻死亡、腐烂，而引起水质污化。除食物数量外，食物种类也
能影响生长、发育。例如，不同种的等鞭金藻对幼虫的生长、发育
就有不同效果。对牡蛎幼虫来说，在等鞭金藻中，以 I,galbana为最
好。此外，不同发育阶段的浮游幼虫，对食料的要求也不相同。例
如，对虾的蚤状幼体摄食植物性饵料，而发育为糠虾幼体以后，则
愈益偏好动物性饵料。由此可见，在培育幼虫时，不但要注意饵料
的数量，也要注意饵料的质量 (包括饵料生物种类 )。这是搞好水产
养殖的关键措施之一。
二、附着与变态
这个问题是指阶段性浮游生物而言的。底栖动物的幼虫渡过
了一段浮游生活后，就进入附着、变态阶段。这个阶段是发育
过程中的一个转折点，它标志着浮游幼虫期的结束和幼体期 (从
幼体再发育为成体 )的开始。在生活习性上，它标志着浮游生活
的结束和底栖生活的开始。在这一关键时刻，幼虫能否找到合
适的底质，是关系到能否继续发育、生存的大问题。因为，底
栖动物幼虫不能一直过着浮游生活。如果一时找不到合适的底
质，就会推迟附着、变态，而继续浮游。不过，推迟时间的长
短，则随种类而异。例如，有些藤壶的腺介幼虫只能推迟附着
、变态 2周；而贻贝的面盘幼虫可推迟 5— 6周。关于底栖动物
浮游幼虫的附着机制问题，是近年来幼虫生态学研究较多的一
个课题。
(一 )附着 底栖动物的幼虫经过一段浮游生活之后, 便下沉到海底
上爬行 。 这是底栖生活的开始 。 研究表明, 幼虫具有选择底质的能
力 。 兹列举以下几个例子来说明这个问题：
1,藤壶的无节幼虫发育成腺介幼虫后, 便沉到海底各种底质 (包
括岩石, 石砾 )和海上各种物体 (如木头, 浮标, 码头, 船舶等 )上爬
行 。 当碰到底质表面粗糙不平, 或有凹陷及沟的地方, 就停止爬行
,并开始附着 。 它们特别, 喜欢, 附着在和它同种的成体密集的地
方 。 Cameron (1974)认为, 这些成体的外表皮可能分泌一种化学诱
导物来吸引幼虫的附着 。 选择粗糙不平或有凹陷及沟的底质来附着
,除藤壶的腺介幼虫外, 还有一些其他底栖动物和浮游动物的幼虫
,如霞水母的浮浪幼虫, 帚毛虫 (Sabellaria))的担轮幼虫等 。 但棒媳
(Clava)的浮浪幼虫则选择光滑的底质上附着 。
2．实验表明，贻贝的面盘幼虫首先选择丝状或线状底质 (如丝状
藻类 )附着。据观察 (Bayne,1965),面盘幼虫对不同丝状底质还有
选择性。如果给予丝和尼龙，幼虫在丝上附着较多。这一研究结果
。对贻贝养殖有一定指导意义。
3,螺旋虫 (Spirorbis)的后期担轮幼虫常附着在各种藻类上, 而
不同藻类却有不同种的螺旋虫幼虫附着 。 如北方螺旋虫 (S,borealis)
的幼虫附着在墨角藻 (Fucus)上；珊瑚螺旋虫 (S,coralline)的幼虫附着
在珊瑚藻 (Coralline)上；岩螺旋虫 (S,rupestris)的幼虫附着在石叶藻
(Lithophyllum)上 。 这个例子显示各种螺旋虫的幼虫对不同藻类有明
确的选择性 。
4,纺锤欧文虫 (Owenia fusiformis)的的笠状幼虫 (mitraia larva)
在没有沙质的底质上不沉降；另一种多毛类 (Ophelia bicornis)的幼
虫, 只选择具有石英沙粒的软沙滩沉落, 如伴有泥沙的硬沙摊就不
沉落 。
综上所述, 可见底栖动物的浮游幼虫对底质有一定选择性 。 不
过, 是否每一种底栖动物的幼虫都有选择能力, 则尚待实验证明 。
值得提出的是, 它们的选择能力随浮游期的延长而逐渐衰退, 而选
择底质的生理机制也尚欠清楚 。
此外，各种底栖动物的幼虫的附着机制显然不同。例如，藤壶的
腺介幼虫是通过触角内的胶腺所分泌的胶质宋附着；而贻贝的面盘
幼虫则通过足部的足丝腺 (byssus gland)所分泌的足丝来附着的。
(二 )变态 幼虫附着以后, 紧接着就开始变态, 两者关系
非常密切 。 换言之, 附着是变态的先决条件 。 因此, 底质
对变态也是同样重要 。 1,底质是变态的关键
船蛆 (Teredo)的面盘幼虫如果碰不到合适的底质 —— 木
头，就不能变态。它可推迟变态 1周。实验表明 (Cullinev,
1975),把船蛆面盘幼虫放入培养瓶中，开始到处盲目地浮
游。当把一小块木头放到瓶底，幼虫就立刻下沉到木头上
。改为爬行，并很快地附着、变态。如果不放木头而放一
些溶解的腐植物质，也能引起幼虫在附着，变态前的同样
反应 —— 停止浮游，改为爬行。又如海胆 (Melita)的长腕幼
虫，如果给予合有沙粒的底质，几天后就会变态，否则就
推迟变态；而织纹螺 (Nassarius)的面盘幼虫如果找不到合
适的底质，大部分 (约 70%)不能变态，并可推迟变态达 2周
多。如果在培养皿中放一些它的成体栖息过的底质，幼虫
的变态率大大提高。
2,影响幼虫变态的因素
(1)温度 加热能加速变态, 而冷却会抑制变态 。 例如, 帘
蛤 (Mercenaria)的幼虫在 30℃ 高温下, 整个种群能在 5— 7d内
完成变态, 而温度降至 18℃, 则需 16— 24d之久 。
(2)离子浓度 如多量 Cu2+或 Ca2+,能加速苔藓动物的双壳
幼虫的变态 。 可是多活的 Mg2+或 K+ 则抑止变态 。
(3)氨基酸含量 某些氨基酸也有促进海鞘类蝌蚪幼虫变态
的作用 。
(4)其它因素 研究表明 (Eckelbarger,1975),帚毛虫的后期
担轮幼虫如果受到本种成体分泌的一种胶质 (cement)的刺激,
就会加速变态 。
从上述研究的情况看来，幼虫具有一定的选择底质的能
力。这可说是近年来幼体生态学的一个突破。至于选择底质
的生理机制，则尚未完全明了，需要作进一步研究。
复习思考题
1．简述浮游幼虫的生态特点和分布特征。
2．影响浮游幼虫附着变态的因素有那些？
