遗传学 习题与参考答案 南京农业大学 农学院普通遗传学教研组 第二章 遗传的细胞学基础（练习） 一、解释下列名词:染色体 染色单体 着丝点 细胞周期 同源染色体 异源染色体 无丝分裂 有丝分裂 单倍体 联会 胚乳直感 果实直感 二、植物的10个花粉母细胞可以形成：多少花粉粒?多少精核?多少管核?又10个卵母细胞可以形成：多少胚囊?多少卵细胞?多少极核?多少助细胞?多少反足细胞? 三、玉米体细胞里有10对染色体，写出下列各组织的细胞中染色体数目。 四、假定一个杂种细胞里含有3对染色体，其中A、B、C来自父本、A’、B’、C’来自母本。通过减数分裂能形成几种配子？写出各种配子的染色体组成。 五、有丝分裂和减数分裂在遗传学上各有什么意义？ 六、有丝分裂和减数分裂有什么不同?用图解表示并加以说明。 第二章 遗传的细胞学基础（参考答案） 一、解释下列名词: 染色体：细胞分裂时出现的，易被碱性染料染色的丝状或棒状小体，由核酸和蛋白质组成，是生物遗传物质的主要载体，各种生物的染色体有一定数目、形态和大小。 染色单体：染色体通过复制形成，由同一着丝粒连接在一起的两条遗传内容完全一样的子染色体。 着丝点：即着丝粒。染色体的特定部位，细胞分裂时出现的纺锤丝所附着的位置，此部位不染色。 细胞周期：一次细胞分裂结束后到下一次细胞分裂结束所经历的过程称为细胞周期(cell cycle)。 同源染色体：体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为同源染色体(homologous chromosome)。两条同源染色体分别来自生物双亲，在减数分裂时，两两配对的染色体，形状、大小和结构都相同。 异源染色体：形态结构上有所不同的染色体间互称为非同源染色体，在减数分裂时，一般不能两两配对，形状、大小和结构都不相同。 无丝分裂：又称直接分裂，是一种无纺锤丝参与的细胞分裂方式。 有丝分裂：又称体细胞分裂。整个细胞分裂包含两个紧密相连的过程，先是细胞核分裂，后是细胞质分裂，核分裂过程分为四个时期；前期、中期、后期、末期。最后形成的两个子细胞在染色体数目和性质上与母细胞相同。 单倍体：指具有配子染色体数(n)的个体。 联会：减数分裂中同源染色体的配对。 联会复合体——减数分裂偶线期和粗线期在配对的两个同源染色体之间形成的结构，包括两个侧体和一个中体。 胚乳直感：又称花粉直感。在3n胚乳的性状上由于精核的影响而直接表现父本的某些性状。 果实直感：种皮或果皮组织在发育过程中由于花粉影响而表现父本的某些性状 二、可以形成：40个花粉粒，80个精核，40个管核；10个卵母细胞可以形成：10个胚囊，10个卵细胞，20个极核，20个助细胞，30个反足细胞。 三、(1)叶(2)根 (3)胚乳 (4)胚囊母细胞 (5)胚? (6)卵细胞 (7)反足细胞 (8)花药壁(9)花粉管核 (1)叶：20条；(2)根：20条； (3)胚乳：30条； (4)胚囊母细胞：20条； (5)胚?：20条； (6)卵细胞：10条； (7)反足细胞：10条； (8)花药壁：20条；(9)花粉管核：10条 四、如果形成的是雌配子，那么只形成一种配子ABC或A’B’C’或 A’ BC或A B’C’ 或 A B’ C 或A’ B C’ 或AB C’ 或 A’B’ C ； 如果形成的是雄配子，那么可以形成两种配子ABC和A’B’C’或A B’ C 和A’ B C’ 或 A’ BC和A B’C’ 或AB C’ 或和A’B’ C 。 五、（1）保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。 双亲性母细胞(2n)经过减数分裂产生性细胞(n)，实现了染色体数目的减半； 雌雄性细胞融合产生的合子(及其所发育形成的后代个体)就具有该物种固有的染色体数目(2n)，保持了物种的相对稳定。子代的性状遗传和发育得以正常进行。 （2）为生物的变异提供了重要的物质基础。 减数分裂中期 I，二价体的两个成员的排列方向是随机的，所以后期 I 分别来自双亲的两条同源染色体随机分向两极，因而所产生的性细胞就可能会有2n种非同源染色体的组合形式(染色体重组，recombination of chromosome)。 另一方面，非姊妹染色单体间的交叉导致同源染色体间的片段交换(exchange of segment)，使子细胞的遗传组成更加多样化，为生物变异提供更为重要的物质基础(染色体片断重组，recombination of segment)。同时这也是连锁遗传规律及基因连锁分析的基础。 六、1．减数分裂前期有同源染色体配对（联会）； 2．减数分裂遗传物质交换（非姐妹染色单体片段交换）； 3．减数分裂中期后染色体独立分离，而有丝分裂则着丝点裂开后均衡分向两极； 4．减数分裂完成后染色体数减半； 5．分裂中期着丝点在赤道板上的排列有差异： 减数分裂中同源染色体的着丝点分别排列于赤道板两侧，而有丝分裂时则整齐地排列在赤道板上。 第三章 遗传物质的分子基础（练习） 解释下列名词： 半保留复制 冈崎片段 转录 翻译 小核RNA 不均一RNA 遗传密码 简并 多聚合糖体 中心法则 如何证明DNA是生物的主要遗传物质？ 简述DNA的双螺旋结构，有何特点？ 比较A－DNA， B－DNA和Z－DNA的主要异同。 染色质的基本结构是什么?现有的假说是怎样解释染色质螺旋化为染色体的? 原核生物DNA聚合酶有哪几种？各有何特点？ 真核生物与原核生物DNA合成过程有何不同？ 简述原核生物RNA的转录过程。 真核生物与原核生物相比，其转录过程有何特点？ 简述原核生物蛋白质合成的过程。 第三章 遗传物质的分子基础（参考答案） 1．解释下列名词 半保留复制：以DNA两条链分别作模板，以碱基互补的方式，合成两条新的DNA双链，互相盘旋在一起，恢复了DNA的双分子链结构。这样，随着DNA分子双螺旋的完全拆开，就逐渐形成了两个新的DNA分子，与原来的完全一样。DNA的这种复制方式称为半保留复制(semiconservative replication)，因为通过复制所形成的新的DNA分子，保留原来亲本DNA双链分子的一条单链。DNA在活体内的半保留复制性质，已为1958年以来的大量试验所证实。DNA的这种复制方式对保持生物遗传的稳定具有非常重要的作用。 冈崎片段：DNA的复制只能从5’向3’方向延伸，5’向3’方向延伸的链称作前导链(leading strand)，它是连续合成的。而另一条先沿5’－3’方向合成一些片段，然后再由连接酶将其连起来的链，称为后随链(lagging strand)，其合成是不连续的。这种不连续合成是由冈崎等人首先发现的，所以现在将后随链上合成的DNA不连续单链小片段称为冈崎片段(Okazaki fragment)。 转录：以DNA的一条链为模板，在RNA聚合酶的作用下，以碱基互补的方式，以U代替T，合成mRNA，在细胞核内将DNA的遗传信息转录到RNA上。 翻译：以mRNA为模板，在多种酶和核糖体的参与下，在细胞质内合成蛋白质的多肽链。 小核RNA：真核生物转录后加工过程中RNA剪接体(spliceosome)的主要成份。 不均一RNA：在真核生物中，转录形成的RNA中，含由大量非编码序列，大约只有25％RNA经加工成为mRNA，最后翻译为蛋白质。因为这种未经加工的前体mRNA(pre-mRNA)在分子大小上差别很大，所以通常称为不均一核RNA(heterogeneous nuclear RNA，hnRNA)。 遗传密码：DNA链上编码氨基酸的三个核苷酸称之为遗传密码。 简并：一个氨基酸由一个以上的三联体密码所决定的现象，称为简并(degeneracy)。 多聚合糖体：在氨基酸多肽链的延伸合成过程中，当mRNA上蛋白质合成的起始位置移出核糖体后，另一个核糖体可以识别起始位点，并与其结合，然后进行第二条多肽链的合成。此过程可以多次重复，因此一条mRNA分子可以同时结合多个核糖体，形成一串核糖体，称为多聚核糖体(polyribosome 或者polysome)。 中心法则：遗传信息从DNA→mRNA→蛋白质的转录和翻译的过程，以及遗传信息从DNA→DNA的复制过程，这就是分子生物学的中心法则(central dogma)。由此可见，中心法则所阐述的是基因的两个基本属性：复制与表达。 2．证明DNA是生物的主要遗传物质，可设计两种实验进行直接证明DNA是生物的主要遗传物质： （1）肺炎双球菌定向转化试验： 有毒SⅢ型(65℃杀死)→小鼠成活→无细菌 无毒RⅡ型→小鼠成活→重现RⅡ型 有毒SⅢ型→小鼠死亡→重现SⅢ型 RⅡ型+有毒SⅢ型（65℃) →小鼠→死亡→重现SⅢ型 将III S型细菌的DNA提取物与II R型细菌混合在一起，在离体培养的条件下，也成功地使少数II R型细菌定向转化为III S型细菌。该提取物不受蛋白酶、多糖酶和核糖核酸酶的影响，而只能为DNA酶所破坏。所以可确认导致转化的物质是DNA。 （2）噬菌体的侵染与繁殖试验 T2噬菌体的DNA在大肠杆菌内，不仅能够利用大肠杆菌合成DNA的材料来复制自己的DNA，而且能够利用大肠肝菌合成蛋白质的材料，来合成其蛋白质外壳和尾部，因而形成完整的新生的噬菌体。 32P和35S分别标记T2噬菌体的DNA与蛋白质。因为P是DNA的组分，但不见于蛋白质；而S是蛋白质的组分，但不见于DNA。然后用标记的T2噬菌体(32P或35S)分别感染大肠杆菌，经10分钟后，用搅拌器甩掉附着于细胞外面的噬菌体外壳。发现在第一种情况下，基本上全部放射活性见于细菌内而不被甩掉并可传递给子代。在第二种情况下，放射性活性大部分见于被甩掉的外壳中，细菌内只有较低的放射性活性，且不能传递给子代。 3．(1)两条多核苷酸链以右手螺旋的形式，彼此以一定的空间距离，平行地环绕于同一轴上，很象一个扭曲起来的梯子。 (2)两条多核苷酸链走向为反向平行(antiparallel)。即一条链磷酸二脂键为5’－3’方向，而另一条为3’－5’方向，二者刚好相反。亦即一条链对另一条链是颠倒过来的，这称为反向平行。 (3)每条长链的内侧是扁平的盘状碱基，碱基一方面与脱氧核糖相联系，另一方面通过氢键(hydrogen bond)与它互补的碱基相联系，相互层叠宛如一级一级的梯子横档。互补碱基对A与T之间形成两对氢键，而C与G之间形成三对氢键。上下碱基对之间的距离为3.4?。 (4)每个螺旋为34?(3.4nm)长，刚好含有10个碱基对，其直径约为20?。 (5)在双螺旋分子的表面大沟(major groove)和小沟(minor groove)交替出现。 4．一般将瓦特森和克里克提出的双螺旋构型称这B－DNA。B－DNA是DNA在生理状态下的构型。生活细胞中极大多数DNA以B－DNA形式存在。但当外界环境条件发生变化时，DNA的构型也会发生变化。实际上在生活细胞内，B－DNA一螺圈也并不是正好10个核苷酸对，而平均一般为10.4对。当DNA在高盐浓度下时，则以A－DNA形式存在。A－DNA是DNA的脱水构型，它也是右手螺旋，但每螺圈含有11个核苷酸对。A－DNA比较短和密，其平均直径为23?。大沟深而窄，小沟宽而浅。在活体内DNA并不以A构型存在，但细胞内DNA－RNA或RNA－RNA双螺旋结构，却与A－DNA非常相似。现在还发现，某些DNA序列可以以左手螺旋的形式存在，称为Z－DNA。当某些DNA序列富含G－C，并且在嘌呤和嘧啶交替出现时，可形成Z－DNA。Z－DNA除左手螺旋外，其每个螺圈含有12个碱基对。分子直径为18?，并只有一个深沟。现在还不知道，Z－DNA在体内是否存在。 5． 6．原核生物DNA聚合酶有一些共同的特性：只有5’－3’聚合酶的功能，而没有3’－5’聚合酶功能， DNA链的延伸只能从5’向3’端进行。它们都没有直接起始合成DNA的能力，只能在引物存在下进行链的延伸，因此，DNA的合成必须有引物引导才能进行。都有核酸外切酶的功能，可对合成过程中发生的错识进行校正，从而保证DNA复制的高度准确性。 7．（1）原核生物DNA的复制是单起点的，而真核生物染色体的复制则为多起点的； （2）真核生物DNA合成所需的RNA引物及后随链上合成的“冈崎片段”的长度比原核生物要短：在原核生物中引物的长度约为10－60个核苷酸，“冈崎片段”的长度为1000－2000个核苷酸；而在真核生物中引物的长度只有10个核苷酸，而“冈崎片段”的长度约为原核生物的十分之一，只有100－150 核苷酸。 （3）有二种不同的DNA聚合酶分别控制前导链和后随链的合成。 在原核生物中有DNA聚合酶I、II和III等三种聚合酶，并由聚合酶III同时控制二条链的合成。 而在真核生物中共有α、β、γ、δ和ε等五种DNA聚合酶。聚合酶α和δ是DNA合成的主要酶，由聚合酶α控制不连续的后随链的合成，而聚合酶δ则控制前导链的合成，所以其二条链的合成是在二种不同的DNA聚合酶的控制下完成。聚合酶 β可能与DNA修复有关，而γ则是线粒体中发现的唯一一种DNA聚合酶。 （4）染色体端体的复制：原核生物的染色体大多数为环状，而真核生染色体为线状。 8．(一)、RNA聚合酶组装与启动子的识别结合 催化转录的RNA聚合酶是一种由多个蛋白亚基组成的复合酶。如大肠杆菌的RNA聚合酶有五个亚基组成，其分子量为480,000道尔顿，含有α、β、β’和δ等四种不同的多肽，其中α为二个分子。所以其全酶(holoenzyme)的组成是α2ββ’δ。α亚基与RNA聚合酶的四聚体核心(α2 ββ’)的形成有关。 β亚基含有核苷三磷酸的结合位点；β’亚基含有与DNA模板的结合位点；而Sigma(δ)因子只与RNA转录的起始有关，与链的延伸没有关系，一旦转录开始，δ因子就被释放，而链的延伸则由四聚体核心酶(core enzyme)催化。所以，δ因子的作用就是识别转录的起始位置，并使RNA聚合酶结合在启动子部位。 (二)、链的起始 RNA链转录的起始首先是RNA聚合酶在δ因子的作用下结合于DNA的启动子部位，并在RNA聚合酶的作用下，使DNA双链解开，形成转录泡，为RNA合成提供单链模板，并按照碱基配对的原则，结合核苷酸，然后，在核苷酸之间形成磷酸二脂键，使其相连，形成RNA新链。 δ因子在RNA链伸长到8－9个核酸后，就被释放，然后由核心酶催化RNA的延伸。 启动子位于RNA转录起始点的上游，δ因子对启动子的识别是转录起始的第一步。对大肠杆菌大量基因的启动子。 (三)、链的延伸 RNA链的延伸是在δ因子释放以后，在RNA聚合酶四聚体核心酶的催化下进行。 因RNA聚合酶同时具有解开DNA双链，并使其重新闭合的功能。随着RNA的延伸，RNA聚合酶使DNA双链不断解开和重新闭合。RNA转录泡也不断前移，合成新的RNA链。 (四)、链的终止 当RNA链延伸遇到终止信号(termination signal)时，RNA转录复合体就发生解体，而使新合成的RNA链释放出来。 9．真核生物与原核生物RNA的转录过程总体上基本相同，但是，其过程则要复杂得多，主要有以下几点不同：首先，真核生物RNA的转录是在细胞核内进行，而蛋白质的合成则是在细胞质内，所以，RNA转录后首先必须从核内运输到细胞质内，才能进行蛋白质的合成。 其次，原核生物的一个mRNA分子通常含有多个基因，而少数较低等真核生物外，在真核生物中，一个mRNA分子一般只编码一个基因。 第三、在原核生物中只有一种RNA聚合酶催化所有RNA的合成，而在真核生物中则有RNA聚合酶I、II、III等三种不同酶，分别催化不同种类型RNA的合成。三种RNA聚合酶都是有10个以上亚基组成的复合酶。聚合酶I存在于细胞核内，催化合成除5S rRNA以外的所有rRNA；聚合酶II催化合成mRNA前体，即不均一核RNA(hnRNA)；聚合酶III催化tRNA和小核RNA的合成。 第四、不象在原核生物中，RNA聚合酶可以直接起始转录合成RNA。在真核生物中，三种RNA聚合酶都必须在蛋白质转录因子的协助下才能进行RNA的转录。另外，RNA聚合酶 对转录启动子的识别，也比原核生物更加复杂，如对聚合酶II来说，至少有三个DNA的保守序列与其转录的起始有关，第一个称为TATA框(TATA box)，具有共有序列TATAAAA，其位置在转录起始点的上游约为25个核苷酸处，它的作用可能与原核生物中的－10共有序列相似，与转录起始位置的确定有关。第二个共有序列称为CCAAT框(CCAAT box)，具有共有序列GGCCAATCT，位于转录起始位置上游约50－500个核苷酸处。如果该序列缺失会极大地降低生物的活体转录水平。第三个区域一般称为增强子(enhancer)，其位置可以在起始位置的上游，也可以在基因的下游或者在基因之内。它可能虽不直接与转录复合体结合，但可以显著提高转录效率。 另外，大多数真核生物的mRNA在转录后必须进行下面三方面的加工后(图3－28)，才能运送到细胞质进行蛋白质的翻译。 （1）在mRNA前体的5’端加上7－甲基鸟嘌呤核苷的帽子(cap)。 （2）在mRNA前体的3’端加上聚腺苷酸(poly (A))的尾巴。 （3）如果基因中存在不编码的内含子序列，要进行剪接，将其切除。 10．（1）链的起始：原核生物在核糖体小亚基、一个mRNA分子、决定起始的氨酰基tRNA、GTP、Mg++以及至少三种可溶性蛋白质起始因子(initiation factors，IFs)IF1、IF2 和IF3的参与下，以AUG合成的起始密码子，编码甲酰化甲硫氨酸。蛋白质合成开始时，首先是决定蛋白质起始的甲酰化甲硫氨酰－tRNA与起始因子IF2结合形成第一个复合体。同时，核糖体小亚基与起始因子IF3和mRNA结合形成第二个复合体。此过程中在起始密码子前面大约7个核苷酸的一段mRNA保守序列(AGGAGG)起着关键作用。它与核糖体小亚基16S rRNA 3’端的一段碱基序列互补，可能起着识别作用。当该序列发生改变后，mRNA就不能翻译或者翻译效率很低。接着二个复合体在起始因子IF1和一分子GDP的作用下，形成一个完整的30S起始复合体。此时，甲酰化甲硫氨酰－tRNA通过tRNA的反密码子识别起始密码子AUG，而直接进入核糖体的P位(peptidyl，P)并释放出IF3。最后与50S大亚基结合，形成完整的70S核糖体，此过程需要水解一分子GDP以提供能量，同时释放出IF1和IF2，完成肽链的起始； （2）链的延伸：肽链的延伸在原核生物和真核生物中基本一致。当甲酰化甲硫氨酰－tRNA(或甲硫氨酰－tRNA)结合在P位后，与其相临的一个三联体密码位置就称为A位(aminoacyl，A)。根据，反密码子与密码子配对的原则，第二个氨基酰tRNA就进入A位，此过程需要带有一分子GTP的延伸因子Tu(elongation factor，EF－Tu)的参与。EF－TuGTP则是在延伸因子Ts的作用下水解一分子的GTP而形成的。随后，在转肽酶(peptidyl transferase)的催化下，在A位的氨基酰tRNA上的氨基酸残基与在P位上的氨基酸的碳末端间形成多肽键。过去认为核糖体50S大亚基本身就有转肽酶的活性，但现在发现50S大亚基中的23S RNA才真正具有转肽酶的活性。此过程水解与EF－Tu结合的GTP而提供能量。最后是核糖体向前移一个三联体密码，原来在A位的多肽－tRNA转入P位，而原在P位的tRNA离开核糖体。此过程需要延伸因子G(EF－G)和水解GTP提供能量。这样空出的A位就可以接合另外一个氨基酰tRNA从而开始第二轮的多肽链延伸； 多肽链的延伸速度非常快，在大肠杆菌中，多肽链上每增加一个氨基酸只需0.05秒，也就是说合成一个300个氨基酸的多肽链只需要15秒钟。 3、链的终止：当多肽链的延伸遇到UAA、UAG和UGA等终止密码子进入核糖体的A位时，多肽链的延伸就不再进行。对终止密码子的识别，需要多肽链释放因子(release factor，RF)的参与。在大肠杆菌中有二类释放因子RF1和RF2，RF1识别UAA和UAG；RF2识别UAA和UGA。在真核生物中则只有一种释放因子(eRF)，可以识别所有三种终止密码子。当释放因子结合在核糖体的A位后，改变了转肽酶的活性，在新合成多肽链的末端加上水分子，从而使多肽链从P位tRNA上释放出来，离开核糖体，完成多肽链的合成，随后核糖体解体为30S和50S二个亚基。 第四章 孟德尔遗传（练习） 一、小麦毛颖基因P为显性，光颖基因p为隐性。写出下列杂交组合的亲本基因型。 (1)毛颖× 毛颖，后代全部毛颖； (2)毛颖× 毛颖，后代3/4毛颖：1/4光颖； (3)毛颖× 光颖，后代1/2毛颖：1/2光颖。 二、小麦无芒基因A为显性，有芒基因a为隐性。写出下列各杂交组合中F1的基因型和表现型。每一组合的F1群体中，出现无芒或有芒个体的机会各为多少？ (1)AA× aa (2)AA× Aa (3)Aa× Aa (4)Aa×aa (5)aa×aa 三、小麦有稃基因H为显性，裸粒基因h为隐性。现以纯合的有稃品种(HH)与纯合的裸粒品种(hh)杂交，写出其F1和F2的基因型和表现型。在完全显性条件下，其F2基因型和表现型的比例怎样？ 四、大豆的紫花基因P对白花基因p为显性，紫花′ 白花的F1全为紫花，F2共有1653株，其中紫花1240株，白花413株，试用基因型说明这一试验结果。 五、纯种甜粒玉米和纯种非甜粒玉米间行种植，收获时发现甜粒玉米果穗上结有非甜粒的子实，而非甜粒玉米果穗上找不到甜粒的子实。如何解释这种现象？怎样验证解释？ 六、花生种皮紫色(R)对红色(r)为显性，厚壳(T)对薄壳(t)为显性。R–r和Ｔ–t是独立遗传的。指出下列各种杂交组合的： (1)亲本的表现型、配子种类和比例；(2)F1的基因型种类和比例、表现型种类和比例。 1)TTrr× ttRR 2) TTRR× ttrr 3) TtRr× ttRr 4) ttRr× Ttrr 七、番茄的红果(Y)对黄果(y)为显性，二室(M)对多室(m)为显性。两对基因是独立遗传的。当一株红果、二室的番茄与一株红果、多室的番茄杂交后，子一代(F1)群体内有：3/8的植株为红果、二室的、3/8是红果、多室的，1/8是黄果、二室的，1/8是黄果、多室的。试问这两个亲本植株是怎样的基因型？ 八、下表是不同小麦品种杂交后代产生的各种不同表现型的比例，试写出各个亲本的基因型。 。  九、大麦的刺芒(R)对光芒(r)为显性，黑稃(B)对白稃(b)为显性。现有甲品种为白稃，但具有刺芒；而乙品种为光芒，但为黑稃。怎样获得白稃、光芒的新品种？ 十、小麦的相对性状，毛颖(P)是光颖(p)的显性，抗锈(R)是感锈(r)的显性，无芒(A)是有芒(a)的显性。这三对基因之间也没有互作。已知小麦品种杂交亲本的基因型如下，试述F1的表现型。 (1) PPRRAa× ppRraa (2) pprrAa× PpRraa (3) PpRRAa× PpRrAa (4) Pprraa× ppRrAa 十一、光颖、抗锈、无芒(ppRRAA)小麦和毛颖、感锈、有芒(PPrraa)小麦杂交，希望从F3选出毛颖、抗锈、无芒(PPRRAA)的小麦10个株系，试问在F2群体中至少应选择表现型为毛颖、抗锈、无芒(P_R_A_)的小麦若干株？ 十二、设有三对独立遗传、彼此没有互作、并且表现完全显性的基因Aa、Bb、Cc，在杂合基因型个体AaBbCc(F1)自交所得的F2群体中，试求具有5显性基因和1隐性基因的个体的频率，以及具有2显性性状和1隐性性状个体的频率。 十三、基因型为AaBbCcDd的F1植株自交，设这四对基因都表现完全显性，试述F2代群体中每一类表现型可能出现的频率。在这一群体中，每次任意取5株作为一样本，试述3株显性性状、2株隐性性状，以及2株显性性状、3株隐性性状的样本可能出现的频率各为若干？ 十四、设玉米籽粒有色是独立遗传的三显性基因互作的结果，基因型为A_C_R_的籽粒有色，其余基因型的籽粒均无色。有色籽粒植株与以下三个纯合品系分别杂交，获得下列结果： (1) 与aaccRR品系杂交，获得50%有色籽粒； (2) 与aaCCrr品系杂交，获得25%有色籽粒； (3) 与AAccrr品系杂交，获得50%有色籽粒。 试问这些有色籽粒亲本是怎样的基因型？ 十五、萝卜块根的形状有长形的，圆形的，有椭圆形的，以下是不同类型杂交的结果： 长形×圆形→ 595椭圆形 长形×椭圆形→ 205长形，201椭圆形 椭圆形× 圆形→ 198椭圆形，202圆形 椭圆形× 椭圆形→ 58长形，112椭圆形，61圆形 说明萝卜块根形状属于什么遗传类型，并自定基因符号，标明上述各杂交组合亲本及其后裔的基因型。 十六、假定某个二倍体物种含有4个复等位基因(如a1、a2、a3、a4)，试决定在下列这三种情况可能有几种基因组合？(1)一条染色体；(2)一个个体；(3)一个群体。 第四章 孟德尔遗传（参考答案） 1. （1）PP×PP 或者 PP×Pp (2) Pp×Pp (3) Pp×pp 2. 杂交组合 AA×aa AA×Aa Aa×Aa Aa×aa aa×aa F1基因型 全Aa AA, Aa AA Aa aa Aa aa aa F1表现型 无芒 无 芒 无芒无芒 有芒 无芒 有芒 有芒 出现无芒机会 1 1 3/4 1/2 0 出现有芒机会 0 0 1/4 1/2 1 3. F1基因型：Hh ； 表现型：有稃 F2基因型 HH: Hh: hh=1:2:1； 表现型 有稃:裸粒＝3：1 4. 紫花×白花→紫花→紫花（1240株）：白花（413株） PP × pp→Pp→ 3P_: 1pp 5.解释：玉米非甜对甜为显性验证：获得的后代籽粒再与甜粒个体杂交，看性状分离情况 6． 杂交组合 TTrr×ttRR TTRR×ttrr TtRr × ttRr ttRr × Ttrr  亲本表型 厚红 薄紫 厚紫 薄红 厚紫 薄紫 薄紫 厚红  配子 Tr tR TR tr 1TR:1Tr:1tR:1tr 1tr:1tR 1tR:1tr 1Tr:1tr  F1基因型 TtRr TtRr 1TtRR:2TtRr:1Ttrr:1ttRR:2ttRr:1ttrr 1Ttrr:1TtRr:1ttRr:1ttrr  F1表型 厚壳紫色 厚壳紫色 3厚紫：1厚红：3薄紫：1薄红 1厚红：1厚紫：1薄紫：1薄红  7．根据杂交子代结果，红果：黄果为3：1，说明亲本的控制果色的基因均为杂合型，为Yy；多室与二室的比例为1：1，说明亲本之一为杂合型，另一亲本为纯合隐性，即分别为Mm和mm，故这两个亲本植株的基因型分别为YyMm和Yymm。 8．Pprr×pprr ; PpRr×pprr; PpRr×ppRr; ppRr×ppRr 9．如果两品种都是纯合体：bbRR×BBrr→BbRr F1自交可获得纯合白稃光芒种bbrr. 如果两品种之一是纯合体bbRr×BBrr→ BbRr Bbrr F1自交可获得纯合白稃光芒bbrr. 如果两品种之一是纯合体bbRR×Bbrr→BbRr bbRr F1自交可获得纯合白稃光芒bbrr. 如果两品种都是杂合体bbRr×Bbrr→BbRr bbRr Bbrr bbrr直接获得纯合白稃光芒bbrr. 10.（1）PPRRAa×ppRraa 毛颖抗锈无芒（PpR_Aa）；毛颖抗锈有芒（PpR_aa） （2）pprrAa×PpRraa 毛颖抗锈无芒（PpRrA_）；光颖感锈有芒（pprraa）；毛颖抗锈有芒（PpRraa）；光颖感锈无芒（pprrAa）；毛颖感锈无芒（PprrAa）；光颖抗锈有芒（ppRraa）；毛颖感锈有芒（Pprraa）；光颖抗锈无芒（ppRrAa） （3）PpRRAa×PpRrAa 毛颖抗锈无芒（P_R_A_）；毛颖抗锈有芒（P_R_aa）； 光颖抗锈有芒（ppR_aa）；光颖抗锈无芒 （ppR_A_） （4）Pprraa×ppRrAa 毛颖抗锈无芒（PpRrAa）；光颖感锈有芒（pprraa）；毛颖抗锈有芒（PpRraa）； 光颖感锈无芒（pprrAa）；毛颖感锈无芒（PprrAa）；光颖抗锈有芒（ppRraa）； 毛颖感锈有芒（Pprraa）；光颖抗锈无芒（ppRrAa） 11．由于F3表现型为毛颖抗锈无芒（P_R_A_）中PPRRAA的比例仅为1/27，因此，要获得10株基因型为PPRRAA，则F3至少需270株表现型为毛颖抗锈无芒（P_R_A_）。 12．根据公式展开（1/2+1/2）6可知，5显性基因1隐性基因的概率为3/32；（3/4+1/4）3=（3/4）3+3（3/4）2（1/4）+3（3/4）（1/4）2+（1/4）3=27/64+27/64（2显性性状1隐性性状）+9/64+1/64 13. 16种表型。 （1）四显性性状A_B_ C_ D_ 占81/256 （2）三显性一隐性性状：A_ B_ C_ dd； A_ B_ ccD_ ； A_ bbC_ D_ ；aaB_ C_ D_ 共4种各占27/256 （3）二显性二隐性性状：A_ B_ ccdd； A_ bbccD_ ； aabbC_ D_ ；aaB_ ccD_ ； aaB_ C_ dd；A_ bbC_ dd共6种各占9/256 （4）一显性三隐性性状：A_ bbccdd；aaB_ ccdd；aabbC_ dd；aabbccD_ 共4种各占3/256 （5）四隐性性状aabbccdd 1/256 （先求3株显性性状概率，2株隐性性状概率） （1）C53((3/4)4)3((1/4)4)2 （2）C52((3/4)4)2((1/4)4)3 14.根据（1）试验，该株基因型中A或C为杂合型； 根据（2）试验，该株基因型中A和R均为杂合型； 根据（3）试验，该株基因型中C或R为杂合型； 综合上述三个试验，该株的基因型为AaCCRr 15.不完全显性 16.（1）四种可能，但一个特定染色体上只有其中一种，即a1或a2或a3或a4。 （2）十种可能，但一个特定个体只有其中一种，即a1a1或a2a2或a3a3或a4a4或a1a2或a1a3或a1a4或a2a3或a2a4或a3a4。 （3）十种都会出现，即a1a1，a2a2，a3a3，a4a4，a1a2，a1a3，a1a4，a2a3，a2a4，a3a4。 第五章 连锁锁传的性连锁（练习） 1．试述交换值、连锁强度和基因之间距离三者的关系。 2．试述连锁遗传与独立遗传的表现特征及其细胞学基础。 3．在大麦中，带壳(N)对裸粒(n)、散穗(L)对密穗(1)为显性。今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，F1表现如何？让F1与双隐性纯合体测交，其后代为：带壳、散穗 201株 裸粒、散穗 18株，带壳、密穗 20株 裸粒、密穗 203株，试问，这两对基因是否连锁？交换值是多少？要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应种多少株？ 4．在杂合体内，a和b之间的交换值为6%，b和y之间的交换值为10%。在没有干扰的条件下，这个杂合体自交，能产生几种类型的配子；在符合系数为0.26时，配子的比例如何？ 5．a和b是连锁基因，交换值为16%，位于另一染色体上的d和e也是连锁基因，交换值为8%。假定ABDE和abde都是纯合体，杂交后的F1又与纯隐性亲本测交，其后代的基因型及其比例如何？ 6．a、b、c三个基因都位于同一染色体上，让其杂合体与纯隐性亲本测交，得到下列结果：  试求这三个基因排列的顺序、距离和符合系数。 7．已知某生物的两个连锁群如下图： 试求杂合体AaBbCc可能产生配子的类型和比例。 8．纯合的葡匐、多毛、白花的香豌豆与丛生、光滑、有色花的香豌豆杂交，产生的F1全是葡匐、多毛、有色花。如果F1与丛生、光滑、白色花又进行杂交，后代可望获得近于下列的分配，试说明这些结果，求出重组率。 葡、多、有6% 丛、多、有 19% 葡、多、白19% 丛、多、白 6% 葡、光、有6% 丛、光、有 19% 葡、光、白19% 丛、光、白 6% 9．基因a、b、c、d位于果蝇的同一染色体上。经过一系列杂交后得出如下交换值： 基因 交换值  a,c 40%  a,d 25%  b,d 5%  b,c 10%  试描绘出这四个基因的连锁遗传图。 10．脉孢菌的白化型(al)产生亮色子囊孢子，野生型产生灰色子囊孢子。将白化型与野生型杂交，结果产生： 129个亲型子囊––孢子排列为4亮 : 4灰， 141个交换型子囊––孢子排列为2:2:2:2或2:4:2。 问al基因与着丝点之间的交换值是多少？ 11．果蝇的长翅(Vg)对残翅(vg)是显性，该基因位于常染色体上；红眼(W)对白眼(w)是显性，该基因位于X染色体上。现在让长翅红眼的杂合体与残翅白眼纯合体交配，所产生的基因型如何？ 12．何谓伴性遗传、限性遗传和从性遗传？人类有哪些性状是伴性遗传的？ 13．设有两个无角的雌羊和雄羊交配，所生产的雄羊有一半是有角的，但生产的雌羊全是无角的，试写出亲本的基因型，并作出解释。 第五章 连锁锁传的性连锁（参考答案） 1．交换值与连锁强度成反比，与基因间的距离成正比。即：交换值越大，连锁强度越小，基因间的距离越大；反之，交换值越小，连锁强度越大，基因间的距离越小。 2（略） 3．F1表现为带壳散穗；Ft后代不符合1：1：1：1，说明N与L基因间连锁，交换值为： R(n-l)=（18+20）/（18+20+201+203）=8.6%；如果要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，20/（4.3％*4.3％）＝10817 4．8种：ABy abY aBy AbY ABY aby Aby aBY 符合系数为0.26时，实际双交换值＝10％*6％*0.26＝0.156％ 双交换型Aby=aBY=1/2*0.156%=0.078% 单交换aBy=AbY=1/2*(6%-0.156%)=2.922% 单交换ABY=aby=1/2*(10%-0.156%)=4.922% 亲型Aby=abY=1/2*(1-0.156%-5.844%-9.844%)=42.078% 5． 42%AB 42%ab 8%Ab 8%aB  46%DE 0.1932ABDE 0.1932ab DE 0.0368Ab DE 0.0368aB DE  46%de 0.1932AB de 0.1932ab de 0.0368Ab de 0.0368aB de  4%De 0.0168AB De 0.0168ab De 0.0032Ab De 0.0032aB De  4%dE 0.0168AB dE 0.0168ab dE 0.0032Ab dE 0.0032aB dE   6． R(a-b)=(3+5+98+106)/1098=19.2% R(a-c)= (3+5+74+66)/1098=13.5% R(b-c)=32.7% 符合系数＝0.28 7．b，c为相引组时： 93ABC：93 Abc：7ABc：7AbC：93aBC：93abc：7aBc：7abC b，c为相斥组时： 7 ABC：7 Abc：93ABc：93AbC：7aBC：7abc：93aBc：93abC 8．(先将两对性状连在一起,看第三对性状的比例是否为1:1)匍匐/丛生这对性状与白花/有色这对性状是连锁的，交换值是24％；光滑/多毛这对性状位于另一对染色体上，与前两对性状是自由组合的。 9． a-----------d--—b------c 25 5 10 10．141/（129+141）*1/2=26.1% 11．VgvgXWXw×vgvgXwY→VgvgXWXw VgvgXwXw vgvgXWXw vgvgXwXw VgvgXWY VgvgXwY vgvgXWY vgvgXwY VgvgXWY×vgvgXwXw→VgvgXwY vgvgXwY VgvgXWXw vgvgXWXw 12.伴性遗传：决定性状位于性染色体上使某些性状的遗传与性别相伴随遗传，正反交结果不同，表现交叉遗传。人类红绿色盲、血友病。 限性遗传：位于Y或W染色体上的基因控制的性状只在某一种性别表现。 从性遗传：决定性状的基因位于常染色体上，由于内分泌或其他因素的影响使性状的表现在两种性别不同的现象。 13.雌性：Hh ；雄性：hh 从性遗传 第六章 染色体变异（练习） 1某植株是显性AA纯合体，如果用隐性aa纯合体的花粉给它授粉杂交，在500株F1中，有两株表现型为aa。如何证明和解释这个杂交结果？ 2. ?. 某玉米植株是第九染色体的缺失杂合体，同时也是Cc杂合体，糊粉层有色基因C在缺失染色体上，与C等位的无色基因c在正常染色体上。玉米的缺失染色体一般是不能通过花粉而遗传的。在一次以该缺失杂合体植株为父本与正常的cc纯合体为母本的杂交中 ，10%的杂交子粒是有色的。试解释发生这种现象的原因。 3. 某个体的某一对同源染色体的区段顺序有所不同， 一个是12·34567，另一个是12·36547(“·”代表着丝粒)。试解释以下三个问题。 （1） 这一对染色体在减数分裂时是怎样联会的？ （2） 倘若在减数分裂时， 5与6之间发生一次非姊妹染色单体的交换，图解说明二分体和四分体的染色体结构，并指出所产生的孢子的育性。 （3） 倘若在减数分裂时，着丝粒与3之间和5与6之间各发生一次交换，但两次交换所涉及的非姊妹染色单体不同，试图解说明二分子和四分子的染色体结构，并指出所产生的孢子的育性。 4. 某生物有三个不同的变种，各变种的某染色体的区段顺序分别为：ABCDEFGHIJ；ABCHGFIDEJ；ABCHGFEDIJ。试论述这三个变种的进化关系。 5. 假设某植物的两个种都有4对染色体：以甲种与乙种杂交得F1，问F1植株的各个染色体在减数分裂时是怎样联会的？ 甲种 乙种 6. 玉米第6染色体的一个易位点(T)距离黄胚乳基因(Y)较近，T与Y之间的重组率(交换值)为20%。以黄胚乳的易位纯合体与正常的白胚乳纯系(yy)杂交，再以F1与白胚乳纯系 测交，试解答以下问题： （1） F1和白胚乳纯系分别产生哪些有效配子？图解分析。 图解说明。 7. 使叶基边缘有条纹(f)和叶中脉棕色(bm2)的玉米品系(ffbm2bm2)，叶基边缘和中脉色都正常的易位纯合体(FFBm2Bm2TT)杂交，F1植株的叶边缘和脉色都正常，但为半不育。检查发现该F1的孢母细胞内在粗线期有十字型象的四价体。使全隐性的纯合亲本与F1测交，测交子代(Ft)的分离为： 叶基边缘有无白条纹 中脉色 育性    半不育 全育  无 正常 99 6  有 棕色 1 40  无 棕色 67 12  有 正常 1 53  已知F–f和Bm2-Bm2本来连锁在染色体1的长臂上，问易位点(T)与这两对基因的位置关系如何？ 8. 某同源四倍体为AaaaBBbb杂合体，A–a所在染色体与B-b所在染色体是非同源的，而且A为a的完全显性，B为b的完全显性。试 分析该杂合体的自交子代的表现型比例。 9. 普通小麦的某一单位性状的遗传常常是由三对独立分配的基因共同决定的，这是什么原因？用小麦属的二倍体种、异源四倍体种和异源六倍体种进行电离辐射诱变处理，哪个种的突变型出现频率最高，哪个最低？为什么？ 10. 使普通小麦与圆锥小麦杂交，它们的F1植株的体细胞内应有哪几个染色体组和染色体？该F1植株的孢母细胞在减数分裂时，理论上应有多少个二价体和单价体？F2群体内，各个植株的染色体组和染色体数是否还能同F1一样？为什么？是否还会出现与普通小麦的染色体组和染色体数相同的植株？ 11. 马铃薯的2n = 48，是个四倍体。曾经获得马铃薯的单倍体，经细胞学的检查，该单倍体在减数分裂时形成12个二价体。据此，你对马铃薯染色体组的组合成分是怎样认识的？为什么？ 12. 三体的n + 1胚囊的生活力一般都远比n +1花粉强。假设某三体植株自交时有50%的n+1胚囊参与了受精，而参与受精的 n + 1花粉只有10%，试分析该三体植株的自交子代群体里，四体所占的百分数、三体所占的百分数和正常2n个体所占的百分数。 13. 以番茄正常叶型的第6染色体的三体(2n + I6)为母本，以马铃薯叶型(cc)的正常番茄(2n)为父本进行杂交，试问：(1)假设c基因在第6染色体上，使F1群体的三体植株与马铃薯叶型的正常番茄测交，测交子代的染色体数及其表现型(叶型)种类和比例各如何？(2)倘若c基因不在第6染色体上，上述试交子代的表现型种类和比例各如何？ 14. 玉米的淀粉质胚乳基因(Su)对甜质胚乳基因(su)为显性。某玉米植株是甜质纯合体(susu)，同时是第10染色体的三体(2n+I10)。使该三体植株与粉质纯合的正常玉米(2n)杂交，再使F1群体内的三体植株自交，在F2群体内有1758粒是淀粉质的。586粒是甜质的，问Su-su这对基因是否在第10染色体上？ 15. 一般都认为烟草是两个野生种N.sylvestris(2n = 24 = 12Ⅱ = 2x =SS)和N.tomentosiformis (2n = 24 = 12Ⅱ= 2x = TT)合并起来的异源四倍体(2n = 48 = 24Ⅱ= SSTT)。某烟草单体(2n–1 = 47)与N.sylvestris杂交的F1群体内，一些植株有36个染色体，另一些植株有35个染色体。细胞学的检查表明，35个染色体的F1植株在减数分裂时联会成11个二价体和13个单价体，试问：该单体所缺的那个染色体属于S染色体组，还是属于T染色体组？如果所缺的那个染色体属于你所解答的那个染色体组的另一个染色体组，上述的35个染色体的F1植株在减数分裂时应该联会成几个二价体和单价体？ 16. 白肋型烟草的茎叶都是乳黄绿色，基因型是yb1yb1yb2yb2隐性纯合体。某植株的基因型内只要有yb1的显性等位基因Yb1或yb2的显性等位基因Yb2中之一个即为正常绿色。曾使白肋型烟草与9个不同染色体(从M到U)的单体杂交，得9个杂交组合的F1，再使白肋型烟草分别回交9个F1群体内单体植株，得下列的回交子一代， F1单体的单体染色体 回交子一代的表现种类和株数   绿株 白肋株  M 36 9  N 28 8  O 19 17  P 33 9  Q 32 12  R 27 12  S 27 4  T 28 8  U 37 8   第六章 染色体变异（参考答案） 1.有两种可能：一种可能是缺失了A基因所在的染色体片断造成假显性，可以通过观察是否有缺失环或断裂融合桥循环来来验证。 第二种可能是基因突变，可以通过与亲本回交看后代的分离情况来得以解释。 2.是因为有缺失的带有C基因的染色单体与正常带c基因的染色单体发生交换使带有C基因的染色单体成为完整的染色体。 3．（1）联会出现倒位圈 （2）属于臂内倒位，参考书120页图示。 （3）有一半不育 4.如果把第一种定为原种，那么第二种是DEFGH倒位形成，第三种又是由于第二种的EDI倒位形成。 5．第一对形成到位圈，第二对和第三对形成十字形，第四对正常 6. （1）F1形成的有效配子：YT、yt、Yt、yT 白胚乳品系形成的配子：yt （2）测交子代基因型YyTt、 yytt、 Yytt、 yyTt 表型 黄半不育、白可育、黄可育、白半不育 40% 40% 10% 10% 7．提示：FFBmBmTT×ffbmbmtt, F1: FfBmbmTt F1产生的配子： FBmT FBmt Fbmt FbmT fbmt fbmT fBmT fBmt Ft: FfBmTt 99 FfBmbmtt 6 Ffbmbmtt 12 FfbmbmTt 67 ffbmbmtt 40 ffbmbmTt 1 ffBmbmTt 1 ffBmbmtt 53 若无易位：F-Bm间交换值为： （12+1+67+53）/（99+40+6+1+12+1+67+53）=47.7 很明显，易位造成F与Bm独立遗传。 易位点与F的距离： （6+1+12+1）/（99+40+6+1+12+1+67+53）=7.2 易位点与Bm的距离： （6+1+67+53）/（99+40+6+1+12+1+67+53）=45.5 8. （提示： 分别考虑A基因的表型和B基因的表型。 P133：A表型：a表型=3：1；B表型：b表型=35：1） 四种表型：105AB：3Ab：35aB：1ab AB表型：105 Ab表型：3 aB表型：35 ab表型：1 9.A、B、D三组有部分同源性。二倍体突变频率最高，六倍体最低。 10. .普通小麦（AABBDD），圆锥小麦（AABB），F1（AABBD） ，5个染色体组，35条染色体。联会成14个二价体和7个单价体。 有极少个体能与F1染色体组一样。可能出现与普通小麦染色体组相同的植株。 11. 单倍体能形成12个二价体，说明单倍体中有两个相同的染色体组，因此推断马铃薯是同源四倍体。 12. 90%n 10%(n+1)  50%n 0.45 (2n) 0.05 (2n+1)  50%(n+1) 0.45 (2n+1) 0.05 (2n+2)   四体：5％、三体：50％、双体：45％。 13. （1）c在Chr 6上 CCC×cc: F1基因型为CCc，产生配子类型及比例为：2C:1c:1CC:2Cc 假设配子存活力一样，则按下表推算 2C 1c 1CC 2Cc  c      得 (CCc, cc, 2Ccc, 2Cc,) 测交子代中三体：双体＝1：1，正常叶型：马铃薯叶型＝5：1 （2）(c不在Chr 6上, CC:cc=1:1) 三体：双体＝1：1，正常叶型：马铃薯叶型＝1：1 双体＝1：1，正常叶型：马铃薯叶型＝1：1 14. （1）在第10染色体上，F1基因型为Sususu,产生配子类型及比例为： 1Su: 2su:1susu:2 Susu, 则按下表推算 1 Su 2 su 1 susu 2 Susu  1 Su      2 su      1 susu      2 Susu      得出粉质与甜质比为3：1，但由于配子成活力 不一样，因此会 偏离该比例 （2）不在10号染色体上，则符合3：1比例。 因此，综上不在10号染色体上。 15. TTSSⅹSS, F1基因型为TSS, 该群体的单体是TSS-1， 因此，（1）属于S组。（2）如果属于T组，联会成12个二价体，11个单价体。 16. （1）若Yb1–yb1或 Yb2–yb2不在单体染色体上 F1单体基因型为21II+IIYb2yb2+II Yb1yb1+I 可以不考虑单条染色体，F1的配子为:Yb1Yb2,Yb1yb2,yb1Yb2,yb1yb2 因此子代的表现型比应为3:1; （2）若Yb1–yb1在单体染色体上, F1单体基因型为22II+IIYb2yb2+Iyb1 配子为:22I+ IYb2+Iyb1 则回交子代为:绿株:白肋株=1:1. 22I+ Iyb2+Iyb1 22I+ IYb2 22I+ Iyb2 因此，综上在O染色体上 第七章 细菌和病毒的遗传 3. 试比较大肠杆菌和玉米的染色体组。 答： 大肠杆菌 玉米  染色体 一条环状双链DNA形成的染色体 十对线状染色体  基因个数 少 多  基因之间的关系 连锁 独立，连锁  连锁图距 时间，交换值 交换值  、 4． 对两对基因的噬菌体杂交所测定的重组频率如下： a－b＋×a＋b－ 3.0 % a－c＋×a＋c－ 2.0% b－c＋×b＋c－ 1.5% 试问： (1) a、b、c三个突变在连锁图上的次序如何？为什么它们之间的距离不是累加的？(2) 假定三因子杂交，ab+c×a+bc+，你预期哪两种类型的重组体频率最低？(3)计算从(2)所假定的三因子杂交中出现的各种重组类型的频率。 解：噬菌体杂交能够在寄主中形成完整的二倍染色体，可以完全配对，所以噬菌体杂交中的基因重组与高等生物的遗传重组的分析方法完全相同。本题相当于三个两点测验结果。（1）3个相互连锁的基因a，b，c，重组频率越高，基因之间的距离越远，比较它们两两重组频率可知：a与b之间的遗传距离最大，c则是位于ab之间。由于两点测验忽略了双交换，所以它们之间的距离不是累加的。 （2）ab+c×a+bc+是三点测验，双交换型重组型的频率最低，由于c位于ab之间，所以ab+ c+和a+b c应该最少。 （3）首先对照两点测验结果推算双交换值： 对于ac b+×a+c+b 产生的6种重组型为： 单交换I 单交换II 双交换  a c+b a cb ac+b+  a+c b+ a+c+b+ a+cb  当对ac进行两点测验时：则a c+b，a+c b+，ac+b+， a+cb都是重组类型，所以两点测验与三点测验的结果相同； 同样对cb进行两点测验时：a cb、a+c+b+、ac+b+、a+cb都是重组类型，与两点测验与三点测验的结果相同； 对ab进行两点测验时：只包括了a c+b、a+c b+ 、a cb、 a+c+b+四种重组类型，而双交换ac+b+ 和a+cb却不是重组型。 已知ac重组值＝2.0％，cb重组值＝1.5％，根据三点测验，ab之间的重组值应该＝2.0 ％+1.5 %＝3.5 ％，它与两点测验所得非3.0 %相差两个双交换值，即2×双交换值＝0.5％ 双交换值为0.25％。 然后，计算各种重组类型的频率： 双交换型：ac+b+＝a+cb＝0.25％(2＝0.125 ％ 单交换I型：a c+b＝a+c b+＝（2％-0.25％）(2＝0.875％ 单交换II型：a cb＝a+c+b+＝（1.5％-0.25）(2＝0.625％ 5．噬菌体三基因杂交产生以下种类和数目的后代： +++ 235 pqr 270 pq+ 62 p++ 7 +q+ 40 p+r 48 +qr 4 ++r 60 共： 726 试问： (1)这一杂交中亲本噬菌体的基因型是什么？ (2)基因次序如何？ (3)基因之间的图距如何？ 解：这是一个三点测验的分析题，正如上题指出：可以完全按照高等植物的三点测验分析方法进行：由于噬菌体是单倍体，所以单倍体各种基因型个体及其比例相当于高等生物配子的基因型及其比例。 杂交后代个体最多的基因型分别是+++（235）和pqr（270）所以亲本的噬菌体基因型分别是+++和pqr。 （2）（3）：三点测验： 首先，确定基因之间的顺序：将双交换型个体：+qr和p++与亲本型比较可知p位于qr之间。 其次，求交换值：     最后，做连锁图： 6．试比较转化、接合、转导、性导在细菌遗传物质传递上的异同。 答： 转化 接合 性导 转导  是否有性因子 无 F F’ 无  是否需要载体 无 无 无 噬菌体  细菌之间是否需要接触 否 需要 需要 否  吸收DNA的方式 单链吸收 边转移边复制的滚环模式 边转移边复制的滚环模式 噬菌体直接注入  菌体的状态 受体菌感受态 供体：Hfr，受体F- 供体：F’；受体F- 噬菌体侵染范围  是否形成部分二倍体 外源DNA不复制的单链 会 会 会  是否整合到自身染色体上 是 是 是 是  DNA转移方向 供体向受体单方向 供体向受体单方向 供体向受体单方向 供体向受体单方向  7．假定你证明对过去一个从未描述过的细菌种有遗传重组，如使ab+菌株与a+b菌株混合培养，形成a+b+、ab的重组类型，试说明将采用哪种方式来确定这种重组是转化、转导还是接合的结果。 解： 首先将ab+和a+b两种菌株分别放入图7-11所示的Davis U型管的两臂，待两臂的细胞在完全培养基上停止生长后，将它们涂布于基本培养基上，在任何一臂内如果没有a+b+说明是接合；否则就是转化或者转导：再在DavisU型管中加入DNase处理，如果发现在基本培养基上没有出现a+b+则说明是由转化引起的重组，否则可能是转导，在DavisU型管中加入噬菌体的抗血清，如果能抑制重组发生，则可以确定是转导。 8．在接合实验中，Hfr菌株应带有一个敏感的位点(如aziS或strS)，这样，在发生接合后可用选择性培养基消除Hfr供体。试问这个位点距离Hfr染色体的转移起点(O)应该远还是近，为什么？ 答： 应该远。因为接合过程中，Hfr基因向F－中的转移是在F因子的原点引导下进行的，离原点越近的基因，在受体中最先发生重组，而且重组频率最高，越远则越后重组而且重组频率越低。如果选择性基因离原点太近，那么选择的时候在消除Hfr供体的同时也杀死了定量的重组体。 9．供体菌株为Hfr arg- leu+ aziS strS，受体菌株F- arg+ leu- aziR strS。为了检出和收集重组体F- arg+ leu+ aziR，应用下列哪一种培养基可以完成这一任务，为什么其他的培养基不可以？ (1)基本培养基加链霉素 (2)基本培养基加叠氮化钠和亮氨酸 (3)基本培养基加叠氮化钠 (4)在选择培养基中不加精氨酸和亮氨酸，加链霉素 (5)基本培养基加链霉素和叠氮化钠 解：用排除法。 (1)基本培养基加链霉素：不可以，因为供体受体都有strS 基因，培养基加入链霉素，供体、受体、重组体都被杀死。 (2)基本培养基加叠氮化钠和亮氨酸：不可以，加入亮氨酸检出的重组体中既有arg+ leu+ aziR也有arg+ leu－aziR (3)基本培养基加叠氮化钠：可以 (4)在选择培养基中不加精氨酸和亮氨酸，加链霉素：不可以，理由同（1） (5)基本培养基加链霉素和叠氮化钠：不可以理由同（1） 10．大肠杆菌三个Hfr菌株利用中断交配技术，分别与营养缺陷型F-菌株交配，获得下表结果：  试利用上述资料建立一个大肠杆菌染色体图，包括以分钟表示的图距。并标出各Hfr菌株F因子的插入位点及转移方向。 解：首先，根据表格做出各个Hfr菌株的直线连锁图： HfrP4X： lac gal his arg xyl ilu thr HfrKL98： arg xyl ilu thr lac gal his thr lac gal his arg xyl ilu （直线代表染色体，数字代表基因之间的遗传距离，单位：分钟） 然后，整合直线连锁图做环形连锁图：从直线连锁图可以看出，三个不同的Hfr菌株接合做图，所得到的基因之间的遗传距离是一致的。从 HfrP4X和HfrP4Kl98两个菌系的做图结果即可得知这7个基因是环形连锁的，而且可以得知lac和thr之间的距离为8。HfrRa-2的做图结果证实了上述结论。因此，该细菌的染色体全长＝9+27+24+11+4+17+8＝100分钟。根据基因之间的距离可以整合得到如下环状连锁图。 最后，标出F因子的插入位点和转移方向：起始点用箭头表示，箭头前即是终点用竖线表示。 箭头旁边标上Hfr菌株号。 11．利用两个大肠杆菌菌株杂交：一个是a+b+c-d+，另一个是a- b- c+d- 。从重组体中选择b+c+基因，而不选a及d的等位基因，当检查b+c+时，大部分都是a- d- 。 试问： (1)哪一个菌株是供体？ (2)从这个实验可以得到什么结论？ 答：假定a- b- c+d-是供体，a+b+c-d+是受体：要获得a-b+c+ d-这种重组体至少需要三次重组即三次双交换才能实现。而这种重组事件发生的频率极低，显然与题中描述的结果不符。  `  ` 假定a+b+c-d+是供体，a- b- c+d-是受体：要获得a-b+c+ d-这种重组体只需要一次次重组即一次双交换即可实现。符合题中的试验结果。 结论：虽然接合可以产生各种基因型的重组类型，但是某一种重组体往往是由次数有限的双交换而获得。当然本题是假定基因排列顺序为abcd，如果基因顺序不同结论也完全不同。 12．如果把一个大肠杆菌放在含λ的培养基上它并不裂解，你是否认为这个大肠杆菌是溶源性的？ 答：不一定。如果λ噬菌体不能进入大肠杆菌，则该大肠杆菌不是溶原性的。 13．Hfr met+ thi+ pur+×F- met- thi- pur- 杂交。中断杂交试验表明，met- 最后进入受体，所以只在含thi和pur的培养基上选择met+接合后体。检验这些接合后体存在的thi+和pur+，发现各基因型个体数如下： met+thi+pur+ 280 met+thi+pur- 0 met+thi- pur+ 6 met+thi- pur- 52 试问： (1) 选择培养基中为什么不考虑met? (2) 基因次序是什么？ (3) 重组单位的图距有多大？ (4) 这里为什么不出现基因型met+thi+pur–的个体？ 答：（1）由于met距离原点最远，因此选择培养基这不考虑met，这样选择的重组体全部是met+，也就是保证了包含三个基因的染色体长度已经全部进入受体细胞中，这样所有的基因都可以经过交换而发生重组。 根据重组做图法，可以分别计算met－thi以及met－pur之间的重组值：   因此： （2）基因的次序为thi－pur－met （3）重组单位的图距有多大？ met与pur间的距离为 15.38 met与thi间的距离为17.16 pur与thi间的距离为17.16-15.38＝1.78 （4）由于pur位于met和thi之间，要获得met+thi+pur–需要两个双交换同时发生，这种频率极小，故本题中由于群体较小没有出现。 14．大肠杆菌中三个位点ara、leu和ilvH是在1/2分钟的图距内，为了确定三者之间的正确顺序及图距，用转导噬菌体P1侵染原养型菌株ara+leu+ilvH+，然后使裂解物侵染营养缺陷型菌株ara- leu- livH- ，对每个有选择标记基因进行实验，确定其未选择标记基因的频率，获下表结果：  根据上表三个实验结果，试说明：(1)三个基因间的连锁顺序如何？(2)这个转导片段的大小。 解：由实验1可知：ara距离leu较ara距离ilvH+近，因此可以推断连锁关系如下： ara leu ilvH+ 或者： leu ara ilvH+ 由实验2可知：ilvH+距离ara较ilvH+距离leu近，所以上面第二种顺序是正确的。 由实验3可知：转导片断大小是从ilvH到 leu和ara之间。 15．肺炎双球菌中基因型为strS mtl- [mtl+为发酵甘露醇(mannitol)的基因，mtl- 不能发酵甘露醇]的细菌在一个试验中由具有strRmtl+的DNA进行转化，在另一个试验中由具有strRmtl- 的以及具有strSmtl+的两种DNA的混合物进行转化，其结果如下：  试问： (1)上表中第一横行所列结果说明了什么？为什么？ (2) 上表中第二横行所列结果说明了什么？为什么？ 答：（2）两基因距离远时，共转化的频率低于每个基因单独转化的频率 （2）两个DNA片断同时与受体发生重组的概率很低。 16．在普遍性转导中，供体大肠杆菌细胞的基因型是trpC+pyrF- trpA- ，受体细胞的基因型是trpC- pyrF+trpA+。由P1噬菌体媒介转导，对trpC+进行选择，用选择的细胞进一步检查其他基因的转导情况，得到以下的结果：  试问： (1) 这三个基因的次序是什么？ (2) trpC和pyrF以及trpC和trpA 的合转导频率是多少？ (3) 假定P1染色体长为10μ，这些基因之间的物理图距是多少？ 解：由转导介导的基因重组是单方向的，所以3个连锁基因的重组只产生了4种类型，其中trpC+pyrF- trpA-是亲本型，其余三种为重组型。由于trpC+pyrF- trpA+比例最低，因此（1）trpA应该位于其它两者之间。 （2）trpC与pyrF合转导的频率为： trpC与trpA合转导频率为： （3）由于转导DNA片断大小与噬菌体染色体大小相近，所以转导DNA片断的平均长度L＝10μm 合转导频率X1＝45.9％；X2＝92.0％ 根据公式物理距离： μm μm 17．大肠杆菌Hfr gal+ lac+(A)与F- gal- lac- (B)杂交，A向B转移gal+比较早而且频率高，但是转移lac+迟而且效率低。菌株B的gal+重组体仍旧是F- 。从菌株A可以分离出一个变体叫做菌株C，菌株C向B转移lac+早而且频率高，但不转移gal+。在C×B的杂交中，B菌株的lac+重组体一般是F+。问菌株C的性质是什么？ 答：由于C×B可以发生基因重组，故C只能是F’或者Hfr，题中指出重组体是F+，因为一般来说Hfr很难把整条染色体转移到受体中，因此不能将完整的F因子转移到受体中，所以只能是F’菌株。由于C只转移lac不转移gal，所以该F’因子包含了lac基因及其附近的染色体片断。 18．在大肠杆菌中发现了一个带有麦芽糖酶基因(mal)的F′因子。将F- mal+引入F-mal-菌株。这样所产生的细胞多数能转移F′mal+到F-细胞中，偶然有些细胞可以从mal- 基因开始把整个细菌染色体转移到F- 中。这些细胞可分为两类：(a)转移mal+很早，mal- 很迟(b)转移mal- 很早，mal+很迟。 画出F′因子与染色体相互作用的图，表明(a)型细胞最大的可能是如何产生的，(b)型细胞又是如何产生的。 答： ` （a）型的产生 （b）型的产生 第八章 基因的表达与调控（练习） 经典遗传学和分子遗传学关于基因的概念有何不同？ 有一个双突变杂合二倍体，其基因型是，如果有互补作用，表示什么？如果无互补作用，表示什么？ 用T4噬菌体一个特殊基因区的不同突变体研究互补作用，获得下列资料。试根据这个资料判断，本区应有几个顺反子？  举例说明基因的微细结构是如何建立的。 举例说明基因是如何控制遗传性状表达的。 试说明正调控与负调控的区别。 假设R基因编码的蛋白质，是S基因转录的负调控子。试问①在R-突变体中S基因是否转录？②如果R基因产物是S基因转录的正调控子，结果又有什么不同？ 试述乳糖操纵元模型。 指出下列每一种部分二倍体①是否合成β-半乳糖苷酶②是诱导型还是组成型？(斜线左侧是质粒基因型，右侧是染色体基因型) a) lacZ+lacY- /lacZ- lacY+ b) lacOClacZ- lacY+/lacZ+lacY- c) lacP- lacZ+/lacOClacZ- d) lacI+lacP- lacZ+/lacI- lacZ+ 试述色氨酸操纵元和阿拉伯操纵元模型。 举例说明阻遏物与无辅基阻遏物的区别。 说明下例每种酵母菌单倍体细胞的交配型表型。 a) 一个基因型为MATa MATα交配型基因的重复突变体。 b) 一个MATa细胞中HMLα盒的缺失突变体。 举例说明激素对基因表达的调控作用。 第八章 基因的表达与调控（参考答案） 1、 (P178-179) 答：具有染色体的主要特性，能自我复制，有相对的稳定性，在有丝分裂和减数分裂中有规律的进行分配；基因在染色体上占有一定位置(位点)，并且是交换的最小单位，即在重组时不能再分隔的单位；基因是以一个整体进行突变的，故它又是一个突变单位；基因是一个功能单位，它控制着正在发育有机体的某一个或某些性状，如红花、白花等。可以把重组单位和突变单位统称为结构单位。这样，基因既是一个结构单位，又是一个功能单位。∴ 经典遗传学认为：基因是一个最小的单位，不能分割。按照现代遗传学的概念，重组、突变、功能这些单位应该是重组子 (recon)——交换的最小的单位。一个交换子可只包含一对核苷酸； 突变子(muton)——产生突变的最小单位。可以小到只是一个核苷酸；顺反子(作用子)(cistron)——起作用的单位，基本上符合通常指的基因。一个作用子所包括的一段DNA与一个多肽链的合成相对应。结构单位的基因（过去）——大量突变子/重组子（现在）基因是最小的结构单位（过去）——已不成立 基因是一个功能单位（过去）——仍然正确基因是：可转录一条完整的RNA分子，或编码一条多肽链；功能上被顺反测验(cis-trans test)或互补测验(complementary test)所规定。分子遗传学保留了功能单位的解释，而抛弃了最小结构单位的说法。 2、 答：有互补作用----ab非等位, 为两个顺反子 无互补作用--- -ab等位,为一个顺反子 3、 由于1与356没有互补作用，所以属于同一顺反子，与2和4都有互补作用，属于不同的顺反子。由于2和4没有互补作用，属于同一个顺反子，所以本区有两个顺反子：1、3、5、6 和2、4 7、 答：（1）由于是负控制，阻遏蛋白（或者复合物）与DNA的接合使原本转录的基因停止。所以R发生突变变成R－使得阻遏蛋白不能表达或者构型发生变化，不能与DNA结合，S基因转录。 （2）与负控制相反，正控制子与DNA结合则启动相关基因的表达，R－不能产生正常结构的蛋白质（激活子）不能与DNA结合，不能启动相关基因的表达，所以S基因不转录。 9、 答：lacZ lacY为结构基因，lacO为顺式作用元件，lacI 为反式作用作用元件。LacP为启动子。 根据乳糖操纵子模型： 由于没有I和O的信息难以分析，但是如果两者默认为均正常，则可以产生β－半乳糖苷酶，可诱导型。 O发生突变所以组成性表达Y，假定默认F’的I＋O+能够合成Z，所以可以β－半乳糖苷酶，由于质粒上的Z受I调控，所以属于可诱导型。 由于染色体上启动子突变，不能与RNA聚合酶结合，所以不能转录Z，而F’虽然O发生突变，可以组成性表达相关基因，但是Z基因发生了突变，所以不能表达β－半乳糖苷酶。 由于染色体上启动子突变，不能与RNA聚合酶结合，所以不能转录Z，F’虽然I发生突变，但是由于Ｉ是反式作用元件，染色体上Ｉ基因的产物可以作为阻遏物调控Ｆ’上Ｚ的表达。所以可以诱导性表达β－半乳糖苷酶。 第九章 基因工程和基因组学（练习） 什么是遗传工程？它在理论上和实践上有什么意义？ 简述基因工程的施工步骤。 说明在DNA克隆中，以下材料起什么作用。 A、载体； B、限制性核酸内切酶； C、连接酶；D、宿主细胞；E、氯化钠 有一个带有氨苄青霉素和四环素抗性的质粒，在其四环素抗性基因内有一个该质粒唯一的EcoRI酶切位点，今欲用 EcoRI位点克隆果蝇DNA，构建一个基因库，连接的产物转化大肠杆菌菌株DH5a ，试问： a) 在培养基中加入哪一种抗生素用于选择阳性克隆？ b) 对哪一种抗生素有抗性的质粒携带外源果蝇DNA片段？ c) 如果有的克隆可抗两种抗生素，如何解释？ 在构建一个真核生物核DNA库时，需要考虑哪些因素？ 根据下列凝胶电泳分析结果，构建一个限制性酶图谱，并表明酶切位点及片段的碱基数，片段总长度为1300bp。电泳分析结果如下：  在下列六种限制性酶图谱中，有一种排列方式与凝胶电泳的带型是一致的。三种酶分别是：E-EcoRI、N-NcoI、A-AatII。  试回答： a) 根据电泳中DNA带型，选择正确的图谱并说明原因。 b) 在将这块凝胶转移后进行Southern杂交分析，带星点的是与pep基因杂交的信号带，说明pep在图谱中的位置。 简述将抗除草剂基因转移到植物基因组的过程。 简述基因组遗传图谱与物理图谱的异同。 简述基因工程在工、农、医三方面的成就及其发展前景。? 第九章 基因工程和基因组学（参考答案） 3． 答：载体：构建重组DNA分子，转基因 限制性内切酶：载体构建，重组DNA构建，目的DNA片断的获得 连接酶：连接DNA链的磷酸二酯键，构建重组DNA分子 宿主细胞：重组DNA分子的受体，克隆。 NaCl： 作为盐离子，广泛用于各种试剂的配制，例如限制性内切酶的缓冲液，核酸杂交缓冲 液，DNA提取、变性等缓冲液中。 4. 答： 氨苄青霉素 氨苄青霉素 没有果蝇DNA插入。 5. 答： 基因组的大小以及选择合适的载体。小的基因组可以选择质粒或者粘粒或者病毒（噬菌体）；大的则要选择BAC、YAC或者PAC等。 受体的选择：容易转化、繁殖和回收 基因组的覆盖率：根据基因组大小、载体的承载量计算出必须的克隆个数。 6. 解：限制图的构建方法： 首先，找任何一个单酶切与混合酶切的共有序列： 例如比较I和I+II酶切片片段，发现共有序列是 950 bp条带，于是得到下列图谱： 或者 然后根据另一个单酶切的片段大小确定其酶切位置。 由于单酶切II产生了200bp的片段，所以只能是第一种可能。 7. 答：根据第6题所述的方法，该段DNA全长12 Kb，先考虑A和N，发现N与A+N的共有序列是8，所以N有个8 kb的酶切片段。然后由于A+N产生1kb和3kb的片段，而A有一个3Kb的酶切片段所以酶切图谱应该是： 考虑N和E： N和N+E的共有序列是4，所以E的酶切点应该全部在上图N切点左侧的8区段上，而且切成1，2，5三个片段。E和N+E的共有序列是5和1，所以E切的下的一个6的片段，被N切成4和2两个片段。所以E在距离N的左侧2处有一个酶切片段。因此第五种正确 。 （2）在A和N的切点之间的片断上。 9、共同点： A：都表示的基因或标记各自在染色体上的位置和顺序 B：都表示基因或标记间在染色体上相互间的距离和连锁关系 不同点： C：遗传图谱表示的是基因或标记间的相对距离，以重组值表示，单位cM。 D：物理图谱表示的是基因或标记间的物理距离，距离的单位为长度单位，如μm或者碱基对数（bp或kb）等。 第十章基因突变（习题） 举例说明自发突变和诱发突变、正突变和反突变。 什么叫复等位基因？人的A BO血型复等位基因的遗传知识有什么利用价值？ 何谓芽变？在生产实践上有什么价值？ 为什么基因突变大多数是有害的？ 有性繁殖和无性繁殖、自花授粉和异花授粉与突变性状表现有什么关系？ 突变的平行性说明什么问题，有何实践意义？ 利用花粉直感现象测定突变频率，在亲本性状配置上应该注意什么问题？ 在高秆小麦田里突然出现一株矮化植株，怎样验证它是由于基因突变，或是由于环境影响产生的？ 试述物理因素诱变的机理。 试用红色面包霉的生化突变试验，说明性状与基因表现的关系。 第十章基因突变（参考答案） 1、 (玉米的子粒色、水稻的有芒/无芒)。 2、指上述位于同一基因位点上的三个以上等位基因的总体。 复等位基因并不存在于同一个体中 (同源多倍体除外)，而时存在于同一生物群内。 复等位基因的出现——增加生物多样性——提高生物的适应性——提供育种工作更丰富的资源——使人们在分子水平上进一步了解基因内部结构。 人类的ABO血型，用于医学中的输血、亲子鉴定、法学利用。 3．许多植物的“芽变”就是体细胞突变的结果，育种上每当发现性状优良的芽变——及时扦插、压条、嫁接或组织培养——繁殖和保留。芽变在农业生产上有着重要意义，不少果树新品种就是由芽变选育成功的，如温州密桔、温州早桔。但芽变一般只涉及某一性状，很少同时涉及很多性状。 4．多数突变对生物的生长和发育往往是有害的。 生物——经历长期自然选择进化——遗传物质及其控制下的代谢过程——已达到相对平衡和协调的状态。 某一基因发生突变——平衡关系就会被打破或削弱——进而打乱代谢关系——引起程度不同的有害后果——一般表现为在生育反常或导致死亡。 5．无性繁殖作物：显性突变即能表现，可以用无性繁殖法加以固定；隐性突变则长期潜伏。 有性繁殖作物： a．自花授粉作物——突变性状即可分离出来。 b．异花授粉作物——自然状态，一般长期潜伏。 自交，出现纯合突变体。 6．由于突变平行性的存在，可以考虑一个物种或属所具有那些突变类型，在近缘的其他物种或属内同样可能存在，这时人工诱变有一定的参考意义。 ( 例如：小麦有早、晚熟的变异类型，属于禾本科的其它物种的品种如大麦、黑麦、燕麦、高粱、玉米、黍、水稻、冰草等同样存在着这些变异类型，对人工诱变有一定的参考意义 7．（纯合显性基因作父本，纯合隐性作母本） 突变率的测定： 花粉直感：估算配子的突变率。 例：玉米 非甜Su 甜粒su P susu × SuSu ↓对父本进行射线处理 F1 大部分为Susu，极少数为susu (理论上应全部为Susu) 这在当代籽粒上即可发现。 如果10万粒种子中有5粒为甜粒，则突变率 = 5/100000 = 1/2万 (．根据M2出现突变体占观察总个体数的比例进行估算。 突变率：M2突变体数 / 观察总个体数 8．解题思路:(1)是否真实遗传---是,(2)显性或隐性?-----(3)新突变?(等位性测定)---新基因,(4)与其它基因独立遗传或连锁遗传?(5)进行基因的染色体定位. 变异是否属于真实的基因突变，是显性突变还是隐性突变，突变频率的高低，都应进行鉴定。 ∵ 由基因发生某种化学变化而引起的变异是可遗传的，而由一般环境条件导致的变异是不遗传的。 例：高秆——矮秆，其原因：有基因突变而引起？因土壤瘠薄或遭受病虫为害而生长不良？ 鉴定方法：可将变异体与原始亲本在同一栽培条件下比较。高秆——矮秆，后代为高秆，则不是突变，由环境引起；后代仍为矮秆，则是基因突变引起的。 如何进行遗传研究?进行定位? 9．辐射： 高能射线的诱变作用：但不能作用于DNA的特定结构： 引起DNA链的断裂；引起碱基的改变； 紫外线(UV)： 特别作用于嘧啶，使得同链上邻近的嘧啶核苷酸之间形成多价的联合。使T联合成二聚体。 C脱氨成U； 将H2O加到的嘧啶C4、C5位置上成为光产物，削弱 C-G之间的氢键，使DNA链发生局部分离或变性。 10．（基因控制酶的合成，酶控制性状的表现） 红色面包霉——合成其生活所需物质——一系列生化过程——由一定的基因所控制。 A、基本培养基 、完全培养基、基本培养基基 + 维生素、基本培养基基 + 氨基酸 不能生长 能生长 能生长 不能生长 说明是控制维生素合成的基因发生了突变。 B、基本培养基+ 硫胺素(VB1)、 不能生长 基本培养基 + 比醇素(VB6)、 不能生长 基本培养基 + 泛酸、 不能生长 基本培养基+ 肌醇 能生长 说明发生生化突变的是控制肌醇合成的基因。 现已鉴定几百个生化突变型，它们分别控制着各种维生素、氨基酸、嘧啶、嘌呤等的合成。 ∴ 是基因通过一系列生化过程来控制性状的表现，并不是基因直接作用于性状。 第十一章 细胞质遗传（习题） 1. 什么叫细胞质遗传？它有哪些特点？试举例说明之。 2. 何谓母性影响？试举例说明它与母性遗传的区别。 3. 如果正反杂交试验获得的F1表现不同，这可能是由于(1)性连锁；(2)细胞质遗传；(3)母性影响。你如何用试验方法确定它属于哪一种情况？ 4. 细胞质遗传的物质基础是什么？ 5. 细胞质基因与核基因有何异同？二者在遗传上的相互关系如何？ 6. 试比较线粒体DNA、叶绿体DNA和核DNA的异同。 7. 植物雄性不育主要有几种类型？其遗传基础如何？ 8. 一般认为细胞质的雄性不育基因存在于线粒体DNA上，为什么？ 9. 如果你发现了一株雄性不育植株，你如何确定它究竟是单倍体、远缘杂交F1、生理不育、核不育还是细胞质不育？ 10. 用某不育系与恢复系杂交，得到F1全部正常可育。将F1的花粉再给不育系亲本授粉，后代中出现90株可育株和270株不育株。试分析该不育系的类型及遗传基础。 11. 现有一个不育材料，找不到它的恢复系。一般的杂交后代都是不育的。但有的F1不育株也能产生极少量的花粉，自交得到少数后代，呈3:1不育株与可育株分离。将F1不育株与可育亲本回交，后代呈1:1不育株与可育株的分离。试分析该不育材料的遗传基础。 第十一章 细胞质遗传（参考答案） 1、(P273-274)遗传方式为非孟德尔式,后代无一定比例.正交和反交的遗传表现不同。 （核遗传：表现相同，其遗传物质完全由雌核和雄核共同提供的；质遗传：表现不同，某些性状只表现于母本时才能遗传给子代，故胞质遗传又称母性遗传。） 连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失； 由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞。 基因定位困难。 ∵带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。 2、 (P274-276)。 母性影响：由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所引起的一种遗传现象。 ∴母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。 特点：下一代表现型受上一代母体基因的影响。 3. 连续进行自交。F2出现分离则属于性连锁；若F2不分离，F3出现3：1分离则属于母性影响； 若F2、 F3均不分离，则属于细胞质遗传。 4、真核生物有性过程： 卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器（含遗传物质）； ∴ 能为子代提供核基因和它的全部或绝大部分胞质基因。 精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有； ∴ 只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。 ∴ 一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。 5、共同点： 虽然细胞质DNA在分子大小和组成上与核DNA有某些区别，但作一种遗传物质，在结构上和功能上仍与核DNA有许多相同点。 均按半保留方式复制； 表达方式一样， DNA——mRNA————核糖体——蛋白质 均能发生突变，且能稳定遗传，其诱变因素亦相同。 不同点： 细胞质DNA 核DNA ( 突变频率大 突变频率较小 较强的定向突变性 难于定向突变性 ( 正反交不一样 正反交一样 基因通过雌配子传递 基因通过雌雄子传递 基因定位困难 杂交方式基因定位 ( 载体分离无规律 有规律分离 细胞间分布不均匀 细胞间分布均匀 ( 某些基因有感染性 无感染性 两者关系：核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在决定于核基因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。 6、（P278、P281） 7、A、质遗传型（细胞质控制） B、质核互作遗传型(应用价值最大)（质与核共同控制） C、核遗传型（核基因控制） 8、p289-290 9、形态学鉴定： 个体大小特别小，可能是单倍体。 细胞学鉴定： 鉴定染色体数是否正常？染色体配对是否正常？ 遗传学鉴定： F1育性表现，可育——隐性；不育——显性？进行不同亲缘材料杂交？ 改变生物环境条件：育性改变？ 10、aabb ⅹAaBb (ab ) (AB Ab aB ab ) 可育 不育 (两对基因互作，只要有一个显性基因存在就表现不育,必需两对基因都是显性时可育) 11、（提示：显性雄性核不育，MsMs，F1，Msms，低育性，自交后不育：可育=3：1，与可育亲本msms回交，不育：可育=1：1） 第十三章 数量遗传（习题） 解释下列名词： 广义遗传率 狭义遗传率 近交系数 数量性状基因位点 主效基因 微效基因 修饰基因 表现型值 基因型值 基因型与环境互作 质量性状和数量性状的区别在哪里？这两类性状的分析方法有何异同？ 基于对数量性状遗传本质的理解，叙述数量性状的多基因假说的主要内容？ 叙述主效基因、微效基因、修饰基因对数量性状遗传作用的异同之处。 什么是基因的加性效应、显性效应及上位性效应？它们对数量性状的遗传改良有何作用？ 什么是广义遗传率和狭义遗传率？它们在育种实践上有何指导意义？ 根据下表资料估算其广义遗传率和狭义遗传率。 世代 平均数（X） 方差（s2）  P1（矮脚南特） 38.36 4.6852  P2（莲塘早） 28.13 5.6836  F1 32.13 4.8380  F2 32.49 8.9652  B1 35.88 9.1740  B2 30.96 5.3804  F1杂种优势表现在那些方面？影响杂种优势的强弱有哪些？ 第十三章 数量遗传（参考答案） 2． 杂交后代中不能得到如同质量性状的明确比例——需对大量个体进行分析研究——应用数理统计方法——分析平均效应、方差、协方差等遗传参数——发现数量性状遗传规律。 质量性状：进行分类，确定明确的分离比例。 3、A．决定数量性状的基因数目很多； B．各基因的效应相等； C．各个等位基因的表现为不完全显性或无显性或有增效和减效作用； D．各基因的作用是累加性的。 4、主效基因：控制性状的遗传效应较大的基因； 微效基因：控制数量性状的每个基因对表现型的影响较小； 修饰基因：基因作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型的作用。 5、加性效应是指等位基因间以及非等位基因间的累加效应，是上下代遗传中可以固定的分量，所以在实践上又称为“育种值”。这是在育种工作中能够实际得到的效应。 显性效应是由一对或多对等位基因间相互作用(互作)产生的效应，属于非加性效应部分，称为显性离差。是可以遗传但不能固定的遗传因素，因为随着自交或近亲交配以及杂合体的减少，显性效应也逐代减少。但显性离差可以反映F1的杂种优势，所以是产生杂种优势的主要部分。 上位性效应是由不同基因位点的非等位基因之间相互作用(互作)对基因型值所产生的效应，也是属于非加性的基因作用，同样与杂种优势的产生有关。 6、广义遗传力：指遗传方差(VG)在总方差(VP)中所占比值，可作为杂种后代进行选择的一个指标 7. 直接代入第6题公式，即可。 8. P333-334 第十四章群体遗传与进化习题 解释下列名词： 孟德尔群体 基因库 基因型频率 遗传漂变 生殖隔离 地理隔离 什么是生物的进化？它和遗传学有什么关系？ 拉马克和达尔文对于生物的进化有什么不同看法？他们的进化观点还存在哪些不合理性？ 什么是自然选择？它在生物进化中的作用怎样？ 什么是遗传的平衡定律？如何证明？ 有哪些因素影响基因频率？ 突变和隔离在生物进化中起什么作用？ 什么叫物种？它是如何形成的？有哪几种不同的形成方式？ 多倍体在植物进化中起什么作用？ 第十四章群体遗传与进化（参考答案） 1.解释下列名词： 孟德尔群体：个体间互配可使孟德尔遗传因子以各种不同方式代代相传——遗传学上称为“孟德尔群体”或“基因库 基因库 ：一个群体中全部个体所共有的全部基因称为基因库。 基因型频率 ：基因型频率：指在一个群体内各基因型所占的比例，一个群体内由许多不同基因型的个体所组合。 遗传漂变 ：在一个小群体内，每代从基因库中抽样形成下一代个体的配子时，就会产生较大的误差，由这种误差引起群体基因频率的偶然变化，叫做遗传漂移 生殖隔离 ：指不能杂交或杂交不育，可能由许多原因造成 地理隔离：地理隔离指由于某些地理方面的阻碍而发生的。群体生活在不同的栖息地，彼此不能相遇。如海洋、大片陆地、高山和沙漠等，阻碍了生物的自由迁移、交配、基因交流，最后就形成为独立的种。） 2.（略） 3.拉马克：《动物学哲学》提出用进废退和获得性状遗传原理——解释生物进化——认为动植物生存条件的改变是引起遗传特性发生变异的根本原因。否定选择的作用。 达尔文：否定获得性遗传。 核心是选择—— 作为选择材料的基础是种内个体间的微小差异。 自然选择——自然条件下个体微小差异的选择和积累。 ∵ 种和变种内存在着个体差异和繁殖过剩现象——出现生存斗争——自然选择，这是物种起源和生物进化的主要动力。 人工选择——人类对这些变异进行多代的选择和积累、选育出新的品种。 4.(略) 5.在随机交配的大群体中，如果没有其它因素干扰，则各代基因频率能保持不变； 在任何一个大群体内，不论原始基因频率和基因型频率如何，只要经过一代的随机交配就可达到平衡。 当一个群体达到平衡状态后，基因频率和基因型频率的关系是：D=p2，H=2pq，R=q2。 当一个群体内正反突变压相等时即成平衡状态： 6.（突变、选择、迁移和遗传漂移） 7.(略) 8.物种是具有一定形态和生理特征以及一定自然分布区的生物类群，是生物分类的基本单元，也是生物繁殖和进化的基本单元、 A．渐变式：在一个长时间内旧的物种逐渐演变成为新的物种，这是物种形成的主要形式。 渐变式的形成方式： 亚种——逐渐累积变异成为新种。 渐变式又可分为二种方式： （1） 继承式： 指一个物种可以通过逐渐累积变异的方式，经历悠久的地质年代，由一系列的中间类型过渡到新种。 （2）分化式：指同一物种的不同群体，由于地理隔离或生态隔离——逐渐分化成不同新种。由少数种变为多数种。 B．爆发式：这种物种形成方式，不一定需要悠久的演变历史，在较短时间内即可形成新种。 一般不经过亚种阶段——通过远缘杂交、染色体加倍、染色体变异或突变等方法——在自然选择的作用下逐渐形成新种。 9.(略)