水生生物学 —— 养
殖水域生态学
第十一章 次级生产力
第一节 水生动物的次级生产
在单位时间内由于动物和微生物的生长
和繁殖而增加的生物量或所贮存的能量
即为次级产量。
在水体生物生产过程中，具有重大意义
的次级产量是细菌、浮游动物、底栖动
物和鱼类
食物必须具备的两个条件
水生动物必须以现成有机质为食物，其食物包
括藻类、大型植物、微生物、动物和腐屑。
食物必须具备的两个条件：
(1）在化学成分上有全面的营养价值，一种
食物的营养价值不足可由另一种食物加以补充；
（ 2）易于获得，并且动物体内又具有相应的
消化酶能加以消化和吸收。
食物能量 =维持生命过程 (呼吸、血液循环、
运动、消化食物、排泄等 ) +体质的积累。
外源性营养和内源性营养
（ 1） 外源性营养：动物必须从外界获得有机质
为营养, 在绝大多数情形下如此 。
（ 2） 内源性营养：以本体内部的有机质或共生
的藻类所产生的有机质为营养, 在特殊情况下如
此 。 如鱼类越冬期和产卵洄游期即以内源性营
养为主, 各种动物当缺乏食物处于饥饿状态时也
进行内源性营养 。
内源性营养只是在特殊环境下的适应方式, 并且
必须以外源营养中得到的物质为基础 。 因此动物
主要的和基本的营养方式还是外源性营养 。
动物耐饥饿能力
各种动物对饥饿的忍受能力是很不同的, 有些种类在
饥饿情况下可活几个月甚至几年之久, 有的则只能活
几个小时 。
间断性取食的动物较经常性摄食的更耐饥饿, 如蛭类
(Pontobdella murlcata)在没有食物情况下可活 800 d，
幽蚊幼虫可活 150 d,枝角类则几小时就饿死 。 有机体
贮存营养物质越多越耐饿, 如鲤鱼的含脂量从 0.15%
增到 4.25%,越冬期耐饿能力从 141 d增到 191 d。
温度越高, 动物越不耐饥饿, 如栉虾在温度 10～ 14℃
时可耐 120～ 150 d,15～ 18℃ 时仅耐 70～ 90 d。
补偿生长
由于自然界捕食者和猎物结构与功能的多样性，
及其空间和季节分布以及生态因子的易变性，大
多数动物会遭受饥饿或营养缺乏，即是动物肌体
生长发育的胁迫，其中最明显的现象之一是饥饿
引起的生长停滞或负增长，当胁迫条件改善或消
失，动物表现出一个快速的爆发性的生长，被称
为补偿生长（ compensatory growth)。
补偿生长是高等动物经受一段时间环境胁迫后，
回复到正常环境一段时间内出现的超长生长现象。
它普遍发生在贝类、甲壳类、鱼类、鸟类和哺乳
类等。
判断食物的数量和水生动物的
营养条件的几个概念
（ 1） 饵料资源,水体中存在的能作为食物的
所有动物、植物和微生物和腐质称为饵料资
源。
（ 2） 饵料基础,水体饵料资源中能作为某动
物食物的那一部分称为该动物的饵料基础, 如
仔鱼的饵料基础主要为浮游动物, 滤食性枝角
类和轮虫的饵料基础为细菌, 藻类和腐质等 。
（ 3） 供饵力,饵料基础中实际被动物利用的
那一部分 。
（ 4） 饵料保证度,食物数量和动物种群需要
量的对比。
(一 )食性和食物的选择性
水生动物的食性可按取食方法、食物成
分、取食水区、食谱广狭和在营养作用
的不同而进行划分。
水生动物对食物通常是具有一定程度的
选择能力。
目前存在的饵料、饲料，食物，食料四
个相近的概念，以用饵料为好。
水产饵料生物的价值 -藻类和动物
水生动物的饵料基础是指藻类和高等植物, 动物, 细菌和真菌 。
溶解有机质和腐屑四大类 。
藻类：从生态系统看, 藻类是水体的最重要的饵料资源 。 是
大多数水生动物的基础饵料, 而高等植物的作用较小, 少数动
物食之, 如草鱼, 栉虾等 。 藻类营养丰富, 富含蛋白质, 脂肪,
糖等营养物质, 而且富含维生素等, 所以其饵料意义重大 。
动物：以动物为食的淡水动物也较多, 如纤毛虫, 晶囊轮虫,
疣毛轮虫, 剑水藻, 薄皮蚤及许多鱼类等 。 动物性饵料的营养
丰富, 在氨基酸组成上更接捕食者 。 甲壳类特别是水蚤营养价
值较全面, 是养鱼业的良好饵料 。
（ 3）食性按季节而改变
自然环境条件的季节性变化, 也能促进动物的食性
发生相应的季节变化 。 低纬度地区不明显, 而在高
纬度地区, 气候和食物蕴藏量的季节性变化显著,
于是动物的食性发生明显的季节变化 。 如黑龙江白
鲢, 春秋两季以腐质为主要食物, 夏季却以浮游植
物为主要食物 。 姥鲨在春夏季食浮游生物, 鳃耙细
长, 冬季进入深水层, 取食底栖动物, 鳃耙脱落 。
动物食性的季节变化原因主要是食物蕴藏量的波动
和食物的可获得性 。 动物对这两种变化的适应不只
是改变食性, 而且还以其他方式来适应, 如越冬前
的肥育, 贮脂, 冬眠, 贮藏食物, 迁徙和洄游等 。
此外动物一般在食物丰富的季节繁殖 。
10%转化律
群落中第一营养级 (Λ 1)的能量传递效率就是以前所
指的光能利用率, 一般不超过 1%～ 5%。
次级生产的能量传递效率林捷曼 (Lindenan，
1942)首先提出一个 10%转化规律，即从一个营养
级到下一个营养级能量平均只有 10%可以传递下去。
Slobodkin(1959,1962)在实验控制条件下研究三个
营养级的食物链的能量传递，得出 5%～ 15%的变
化幅度，平均也是 10%。据 Б о г о р о в (1965)
计算，世界海洋浮游植物年产量约 5.500亿 t，浮游
动物年产量约 530亿 t，也近于 10%转化律。
10%只是大样品的平均值或趋势, 实际幅度按
具体条件可能有较大变化 。 一个营养级中消费
者的种数越多, 则转化率越高 。 因为某一种动
物无论其数量多大, 由于本身摄食适应性的限
制, 不能充分利用前一营养级的食物, 而另一
种动物则常常能利用剩余的食物 。
能量在群落中的传递效率通常有沿着营养级向
上增加的趋势。因为以动物性食物为食时，食
物中碳和氮的比率及其他生物化学特性都和摄
食者本身的需要更接近，因而利用率较高。
根据原苏联 10个湖泊和两个水库的统计 (表 9—
28)，在生长期中第二营养级 (Λ 2)的产量和初
级产量 (Λ 1)之比，除一个腐殖质型的圆湖和两
个水库由于外源性有机质很多比值较高
(17.2%～ 43.0%)以外，其余九个湖泊为
4.3%～ 16.2%，平均为 10.3%。第三营养级产
量和第二营养级产量之比为 3.0%～ 37.6%，平
均为 15.8%。这些数字既表明不同水体中能量
转化效率差别很大，也说明了总的趋势是
10%～ 20%并且沿着营养级向上增加。
浮游动物对浮游植物产量的转化率高于同营养
级的底栖动物。植食性浮游动物对浮游植物毛
产量平均转化 7.1%，对净产量的转化率应该近
于 10%。肉食性浮游动物对初级毛产量的转化
率平均 1.2%，约相当于植食性浮游动物能量的
17%，植食性底栖动物对初级毛产量的转化率
平均 2.3%，对净产量的转化率应在 3%左右。
肉食性底栖动物对初级毛产量的转化率仅 0.3%，
约相当于植食性底栖动物能量的 13%。这些平
均值再次表明 10%转化律是有道理的。
腐质链的能量转化率
关于腐质链的能量转化率，还研究得不多。一般按能量每
经一个营养级只剩下 10%的原理估计，初级产量沿腐屑链
的传递效率是很低的。如 1000 J的初级产量经过细菌、原
生动物到较大形动物后，只剩下 10 J。但是营养级间 10%
转化率实际上是针对牧食链的，并且即使牧食链中从生产
者到消费者间的能量转化率也是在小于 10%到大于 40%之
间变化着。根据室内试验，某些微生物对有机质的 K1常超
过 50%，原生动物、纤毛虫的 K1平均约
35%(Х л е б о в и ч, 1979)，浮游动物 K1值也常达
20%～ 30%。按此计算,1000 J的初级产量经腐屑链到较
大型动物不是剩下 10 J,而是 30～ 50 J左右。如果细菌直
接被枝角类等滤食，那么转化率也接近于 10%。当然，这
只是实验条件下的特殊情况。
根据营养级间能量损耗情况, 可以估算一下次
级生产过程中牧食链能量转化效率的最大限度 。
假定在最佳条件下, 前一营养级的成员全部可
以供作食物 (无效能等于零 ),饵料基础 90%为后
一营养级所利用, 食物的吸收率达到 90%,同化
的能量中 60%用于增重, 那么能量的转化效率为：
0.9× 0.9× 0.6=0.49
可见，即使在最好的条件下，牧食链级间能量
的传递也不过 50%，而实际上则很难超过 30%。
复习思考题
1.试述饵料资源, 饵料基础, 供饵力和饵料保证度这几个概念的含意和相互
间的联系 。
2.怎样划分水生动物的食性?
3.水生动物对食物的选择性是由那两种特性组成的, 用什么公式来表示选择
指数?
4.何谓日粮?日粮受那些因素影响?
5.食物的同化效率取决于那些因素?
6.食物的同化速率概念在水生动物营养学研究中有何特殊意义?它取决于那
些因素?
7.从生物能量学观点, 代谢分为哪几类?各类代谢之间以及与总代谢有何关
系?
8.生长效率因那些因子的影响而变化?对各因子的作用详加分析 。
9.浮游动物及其各大类的生物量, 生产量, P/B系数分布状态如何?
10.底栖动物及其各大类的生物量, 生产量, P/B系数分布状况如何?
11.淡水生态系的能流和能量效率的特点和规律如何?
参考题目 --1
1.甲壳动物（ …… ）补偿生长研究进展。
2.某生态因子 (…… )对某鱼 (…… ),某虾 (…… )、某
藻（ …… ）、某贝（ …… ）的存活生长、摄食和
能量收支的影响。
3.试述全球变化对水域生态系统的影响。
4.试论放养鱼类对水库富营养化的影响。
5,引进种 (…… )的生态风险分析。
6,鱼类摄食生态研究进展。
7.浮游动物与浮游植物的关系研究进展。
参考题目 --2
8,浮游动物摄食生态研究进展。
9,养殖水域生态系统的退化和恢复研究综
述。
10,试论浮游生物的季节变异。
11.异养细菌在淡水生态系统中的作用。
12,UVB对水域生态系统结构功能的影响。
参考题目 --3
13,内陆盐水桡足类研究述评。
14,淡水有害藻华研究进展。
15,赤潮生物的生物防治。
16,底栖动物对淡水生态系统结构与功能的
研究。
17,试论养殖水域生态系统中的信息联系。
18,有害生物的生态控制研究概况。
殖水域生态学
第十一章 次级生产力
第一节 水生动物的次级生产
在单位时间内由于动物和微生物的生长
和繁殖而增加的生物量或所贮存的能量
即为次级产量。
在水体生物生产过程中，具有重大意义
的次级产量是细菌、浮游动物、底栖动
物和鱼类
食物必须具备的两个条件
水生动物必须以现成有机质为食物，其食物包
括藻类、大型植物、微生物、动物和腐屑。
食物必须具备的两个条件：
(1）在化学成分上有全面的营养价值，一种
食物的营养价值不足可由另一种食物加以补充；
（ 2）易于获得，并且动物体内又具有相应的
消化酶能加以消化和吸收。
食物能量 =维持生命过程 (呼吸、血液循环、
运动、消化食物、排泄等 ) +体质的积累。
外源性营养和内源性营养
（ 1） 外源性营养：动物必须从外界获得有机质
为营养, 在绝大多数情形下如此 。
（ 2） 内源性营养：以本体内部的有机质或共生
的藻类所产生的有机质为营养, 在特殊情况下如
此 。 如鱼类越冬期和产卵洄游期即以内源性营
养为主, 各种动物当缺乏食物处于饥饿状态时也
进行内源性营养 。
内源性营养只是在特殊环境下的适应方式, 并且
必须以外源营养中得到的物质为基础 。 因此动物
主要的和基本的营养方式还是外源性营养 。
动物耐饥饿能力
各种动物对饥饿的忍受能力是很不同的, 有些种类在
饥饿情况下可活几个月甚至几年之久, 有的则只能活
几个小时 。
间断性取食的动物较经常性摄食的更耐饥饿, 如蛭类
(Pontobdella murlcata)在没有食物情况下可活 800 d，
幽蚊幼虫可活 150 d,枝角类则几小时就饿死 。 有机体
贮存营养物质越多越耐饿, 如鲤鱼的含脂量从 0.15%
增到 4.25%,越冬期耐饿能力从 141 d增到 191 d。
温度越高, 动物越不耐饥饿, 如栉虾在温度 10～ 14℃
时可耐 120～ 150 d,15～ 18℃ 时仅耐 70～ 90 d。
补偿生长
由于自然界捕食者和猎物结构与功能的多样性，
及其空间和季节分布以及生态因子的易变性，大
多数动物会遭受饥饿或营养缺乏，即是动物肌体
生长发育的胁迫，其中最明显的现象之一是饥饿
引起的生长停滞或负增长，当胁迫条件改善或消
失，动物表现出一个快速的爆发性的生长，被称
为补偿生长（ compensatory growth)。
补偿生长是高等动物经受一段时间环境胁迫后，
回复到正常环境一段时间内出现的超长生长现象。
它普遍发生在贝类、甲壳类、鱼类、鸟类和哺乳
类等。
判断食物的数量和水生动物的
营养条件的几个概念
（ 1） 饵料资源,水体中存在的能作为食物的
所有动物、植物和微生物和腐质称为饵料资
源。
（ 2） 饵料基础,水体饵料资源中能作为某动
物食物的那一部分称为该动物的饵料基础, 如
仔鱼的饵料基础主要为浮游动物, 滤食性枝角
类和轮虫的饵料基础为细菌, 藻类和腐质等 。
（ 3） 供饵力,饵料基础中实际被动物利用的
那一部分 。
（ 4） 饵料保证度,食物数量和动物种群需要
量的对比。
(一 )食性和食物的选择性
水生动物的食性可按取食方法、食物成
分、取食水区、食谱广狭和在营养作用
的不同而进行划分。
水生动物对食物通常是具有一定程度的
选择能力。
目前存在的饵料、饲料，食物，食料四
个相近的概念，以用饵料为好。
水产饵料生物的价值 -藻类和动物
水生动物的饵料基础是指藻类和高等植物, 动物, 细菌和真菌 。
溶解有机质和腐屑四大类 。
藻类：从生态系统看, 藻类是水体的最重要的饵料资源 。 是
大多数水生动物的基础饵料, 而高等植物的作用较小, 少数动
物食之, 如草鱼, 栉虾等 。 藻类营养丰富, 富含蛋白质, 脂肪,
糖等营养物质, 而且富含维生素等, 所以其饵料意义重大 。
动物：以动物为食的淡水动物也较多, 如纤毛虫, 晶囊轮虫,
疣毛轮虫, 剑水藻, 薄皮蚤及许多鱼类等 。 动物性饵料的营养
丰富, 在氨基酸组成上更接捕食者 。 甲壳类特别是水蚤营养价
值较全面, 是养鱼业的良好饵料 。
（ 3）食性按季节而改变
自然环境条件的季节性变化, 也能促进动物的食性
发生相应的季节变化 。 低纬度地区不明显, 而在高
纬度地区, 气候和食物蕴藏量的季节性变化显著,
于是动物的食性发生明显的季节变化 。 如黑龙江白
鲢, 春秋两季以腐质为主要食物, 夏季却以浮游植
物为主要食物 。 姥鲨在春夏季食浮游生物, 鳃耙细
长, 冬季进入深水层, 取食底栖动物, 鳃耙脱落 。
动物食性的季节变化原因主要是食物蕴藏量的波动
和食物的可获得性 。 动物对这两种变化的适应不只
是改变食性, 而且还以其他方式来适应, 如越冬前
的肥育, 贮脂, 冬眠, 贮藏食物, 迁徙和洄游等 。
此外动物一般在食物丰富的季节繁殖 。
10%转化律
群落中第一营养级 (Λ 1)的能量传递效率就是以前所
指的光能利用率, 一般不超过 1%～ 5%。
次级生产的能量传递效率林捷曼 (Lindenan，
1942)首先提出一个 10%转化规律，即从一个营养
级到下一个营养级能量平均只有 10%可以传递下去。
Slobodkin(1959,1962)在实验控制条件下研究三个
营养级的食物链的能量传递，得出 5%～ 15%的变
化幅度，平均也是 10%。据 Б о г о р о в (1965)
计算，世界海洋浮游植物年产量约 5.500亿 t，浮游
动物年产量约 530亿 t，也近于 10%转化律。
10%只是大样品的平均值或趋势, 实际幅度按
具体条件可能有较大变化 。 一个营养级中消费
者的种数越多, 则转化率越高 。 因为某一种动
物无论其数量多大, 由于本身摄食适应性的限
制, 不能充分利用前一营养级的食物, 而另一
种动物则常常能利用剩余的食物 。
能量在群落中的传递效率通常有沿着营养级向
上增加的趋势。因为以动物性食物为食时，食
物中碳和氮的比率及其他生物化学特性都和摄
食者本身的需要更接近，因而利用率较高。
根据原苏联 10个湖泊和两个水库的统计 (表 9—
28)，在生长期中第二营养级 (Λ 2)的产量和初
级产量 (Λ 1)之比，除一个腐殖质型的圆湖和两
个水库由于外源性有机质很多比值较高
(17.2%～ 43.0%)以外，其余九个湖泊为
4.3%～ 16.2%，平均为 10.3%。第三营养级产
量和第二营养级产量之比为 3.0%～ 37.6%，平
均为 15.8%。这些数字既表明不同水体中能量
转化效率差别很大，也说明了总的趋势是
10%～ 20%并且沿着营养级向上增加。
浮游动物对浮游植物产量的转化率高于同营养
级的底栖动物。植食性浮游动物对浮游植物毛
产量平均转化 7.1%，对净产量的转化率应该近
于 10%。肉食性浮游动物对初级毛产量的转化
率平均 1.2%，约相当于植食性浮游动物能量的
17%，植食性底栖动物对初级毛产量的转化率
平均 2.3%，对净产量的转化率应在 3%左右。
肉食性底栖动物对初级毛产量的转化率仅 0.3%，
约相当于植食性底栖动物能量的 13%。这些平
均值再次表明 10%转化律是有道理的。
腐质链的能量转化率
关于腐质链的能量转化率，还研究得不多。一般按能量每
经一个营养级只剩下 10%的原理估计，初级产量沿腐屑链
的传递效率是很低的。如 1000 J的初级产量经过细菌、原
生动物到较大形动物后，只剩下 10 J。但是营养级间 10%
转化率实际上是针对牧食链的，并且即使牧食链中从生产
者到消费者间的能量转化率也是在小于 10%到大于 40%之
间变化着。根据室内试验，某些微生物对有机质的 K1常超
过 50%，原生动物、纤毛虫的 K1平均约
35%(Х л е б о в и ч, 1979)，浮游动物 K1值也常达
20%～ 30%。按此计算,1000 J的初级产量经腐屑链到较
大型动物不是剩下 10 J,而是 30～ 50 J左右。如果细菌直
接被枝角类等滤食，那么转化率也接近于 10%。当然，这
只是实验条件下的特殊情况。
根据营养级间能量损耗情况, 可以估算一下次
级生产过程中牧食链能量转化效率的最大限度 。
假定在最佳条件下, 前一营养级的成员全部可
以供作食物 (无效能等于零 ),饵料基础 90%为后
一营养级所利用, 食物的吸收率达到 90%,同化
的能量中 60%用于增重, 那么能量的转化效率为：
0.9× 0.9× 0.6=0.49
可见，即使在最好的条件下，牧食链级间能量
的传递也不过 50%，而实际上则很难超过 30%。
复习思考题
1.试述饵料资源, 饵料基础, 供饵力和饵料保证度这几个概念的含意和相互
间的联系 。
2.怎样划分水生动物的食性?
3.水生动物对食物的选择性是由那两种特性组成的, 用什么公式来表示选择
指数?
4.何谓日粮?日粮受那些因素影响?
5.食物的同化效率取决于那些因素?
6.食物的同化速率概念在水生动物营养学研究中有何特殊意义?它取决于那
些因素?
7.从生物能量学观点, 代谢分为哪几类?各类代谢之间以及与总代谢有何关
系?
8.生长效率因那些因子的影响而变化?对各因子的作用详加分析 。
9.浮游动物及其各大类的生物量, 生产量, P/B系数分布状态如何?
10.底栖动物及其各大类的生物量, 生产量, P/B系数分布状况如何?
11.淡水生态系的能流和能量效率的特点和规律如何?
参考题目 --1
1.甲壳动物（ …… ）补偿生长研究进展。
2.某生态因子 (…… )对某鱼 (…… ),某虾 (…… )、某
藻（ …… ）、某贝（ …… ）的存活生长、摄食和
能量收支的影响。
3.试述全球变化对水域生态系统的影响。
4.试论放养鱼类对水库富营养化的影响。
5,引进种 (…… )的生态风险分析。
6,鱼类摄食生态研究进展。
7.浮游动物与浮游植物的关系研究进展。
参考题目 --2
8,浮游动物摄食生态研究进展。
9,养殖水域生态系统的退化和恢复研究综
述。
10,试论浮游生物的季节变异。
11.异养细菌在淡水生态系统中的作用。
12,UVB对水域生态系统结构功能的影响。
参考题目 --3
13,内陆盐水桡足类研究述评。
14,淡水有害藻华研究进展。
15,赤潮生物的生物防治。
16,底栖动物对淡水生态系统结构与功能的
研究。
17,试论养殖水域生态系统中的信息联系。
18,有害生物的生态控制研究概况。
