水生生物学 —— 养殖水域
生态学
第 十章 初级生产力
第一节 初级生产力及其测定方法
? 一、生物生产力及有关概念
? 二、水体中的初级生产过程
? 三、初级生产力的测定方法
一、生物生产力及有关概念
? 生物生产力是生态系统提供生物产品高
低的一种性能，它既是生态系中能量流
动和物质循环这两大功能的综合表征，
又是生物种群通过同化作用生产或积累
有机质的能力。水体生物生产力是与土
壤肥力相类似的概念，不仅取决于水体
的特性，而且与种群的特性密切联系。
现存量或生物量
? 现 存 量 (standing crop) 或 生 物 量
(biomass)：指水体单位面积或单位体积
内生物有机质的重量 。 例如底栖生物用
g/m2或 kg/m2来表示；浮游生物量通常用
g/m3或 mg/L来表示；鱼类现存量通常用
kg/hm2来表示 。 水体单位面积内所能维
持的最高的鱼重量称为水体鱼载力 。
生产量
? 生产量 (production)：指一定时间内单
位面积 (m2,hm2)或单位水体积 (m3,L)内
所产生的生物有机质的重量，现存量和
生产量也常用能量单位 (J,kJ)表示。
收获量
? 收获量 (yield)：一定时间内捕捞出的那
一部分产量。池塘和其他小水体可以一
次把鱼全部捕出，收获量和鱼产量较接
近 (加上死亡的鱼就是生产量 )，大水面
的渔获量占生产量或多或小的一部分，
它与捕捞技术和需要有关。
周转率和周转时间
? 周转率 (turnover rate)：一定时间内新增加
的生物量 (P)与这段时间内平均生物量 (B)
的比率 (通称 P/B系数 )。周转率的倒数
(B/P)就是周转时间 (turnover time)，它表
示生物量周转一次所需时间。
初级产量、次级产量
? 根据生物的营养特点，生产量可分为初级产量
（ primary production）和次级产量 (secondary
production)。自养生物通过光合作用或化合作
用在单位时间,单位面积或容积内所合成的有
机质的量称为初级产量，异养生物在单位时间
内同化、生长和繁殖而增加的生物量或所贮存
的能量，称为次级产量。生产量是生产力的体
现，一般说来，初级产量和初级生产力是同义
词，但次级产量不一定代表次级生产力。
（四） 叶绿素法
在一定条件下光合作用强度与细胞内
叶绿素含量直接相关, 因此根据叶绿素量
和藻类的同化指数可计算其生产量 。
测定叶绿素量目前已广泛作为浮游植
物的定量方法，与此同时测定现场的同化
系数进而计算初级生产力，是简便又易掌
握的方法。
第二节 决定初级生产力的因素
? 初级生产力取决于自养生物的现存量及
其组成、养分、光、温度、水的运动以
及动物的摄食等生态因子。
4.季节分布
? 由于太阳辐射能的周期性变化和随之而
来的其他环境条件的变化，导致浮游植
物生产力和生物量的季节变化，变化状
况与水体所处的纬度、深度和营养类型
等有密切关系。
冬季初级生产力
? 在温带中或富营养型湖泊，冬季在低光照、短日照
和低温下，浮游植物生产力和生物量一般较低。当
水面封冰时，如果冰层不厚且无积雪复盖，冰下的
照度通常远高于藻类的补偿点，光合作用仍可不同
程度地进行着。如黑龙江省一些越冬池明冰时，甚
至冰下 1～ 2 m深的水层，照度仍有 3000～ 10 000 lx，
接近于某些藻类的最适光照，一昼夜产氧量常在 1
mg/L以上，最高达 2.71 mg/L，浮游植物量可达 10
mg/L以上 (李永函等,1979)。又如印度东北部 Sylvar
湖，冰下 3个月浮游植物生产量可占全年的四分之一
(Wetzel,1975)。当冰层由厚的乌冰组成或冰上长期
覆雪时，净产量转为负值，由于冰下无湍流藻类易
下沉，生物量降到最低点。冰下浮游植物主要由隐
藻、甲藻、金藻等鞭毛藻类组成。
春季
? 春季随着冰层融化，在对流和风力混合下产生
水层的垂直流转，养分从底层上升，加上光照
和温度的升高，为浮游植物的发展创造良好的
条件。首先是硅藻种群的大量增长。硅藻高峰
期一般不超过 3个月，此后由于硅酸盐枯竭 (＜
0.5 mg/L＝或其他原因 (动物滤食、菌类寄生等 )，
种群开始消退并为绿球藻类或某些甲藻所取代。
这段时期如果生产层的养分能及时得到补充，
生产力仍然很高。但由于浮游动物的强烈滤食，
生物量难以增长。
夏、秋季节
? 随着绿藻的发展, 水中含氮量降到极低点, 因
而中夏以后固氮蓝藻 (鱼腥藻, 束丝藻等 )取代
绿藻而急剧增长 。 蓝藻此时占优势的原因还与
高的温度 (25℃ 以上 ),强光照, 高 pH以及较少
被食等有关 。 蓝藻水华期生物量很高, 但生产
力通常下降 。
? 秋后光照的减弱和温度下降等原因，引起蓝藻
种群突然性地消退。此后随着秋季水层的垂直
混合，环境条件又和春季类似，因而出现了硅
藻的第二次高峰，在湖泊秋季高峰一般不及春
季。
评述
? 上述浮游植物季节分布是温带中等深度湖泊的模式，
其中所有环节不一定都能出现，有时硅藻高峰之前
有一个金藻的优势期，有时硅藻水华以后直接出现
蓝藻水华而没有绿藻和甲藻的优势期。在贫营养型
湖硅藻全年占优势通常在晚春或初夏有一个弱的高
峰。在水浅的富营养型湖，从春到秋都保持高的生
产力和生物量，随着优势种的更替，生产力和生物
量都呈不规则的波动，蓝藻的作用增强。超富营养
型湖和肥水池塘中鞭毛藻类、蓝藻、绿藻占极大优
势，高的生物量常达到自荫程度，生产力和生物量
形成相互消长的颤动状态。热带湖泊浮游植物季节
变化较不显著，极地湖泊生产力和生物量的高峰常
在夏季。
底生藻类和浮游植物
? 底生藻类和浮游植物在光和养分方面的竞争也极为明显,
养鱼池早春清塘注水施肥后, 如果水绵之类底生藻类先繁
殖起来, 浮游植物由于养分被吸收而增长极慢, 反之当浮
游植物已经大量出现, 导致透明度降低, 底生藻类也难于
孳生 。
? 一向认为附生藻类和水草之间是偏利关系：藻类附着在
水草茎叶上生活，使本身处在光照和温度条件较好的环境
中，并且还能从水草腐朽的组织的淋滤中得到养分，而水
草并未受到不良的影响，然而现在已觉察到，情况要复杂
些。水草的分泌物可能对附生藻类产生不良影响，藻类的
分泌物也可能克制水草的生长。藻类大量附着在沉水植物
体和浮叶植物根系上，可能对水草生长不利。但总的现象
是：不同水体和同一水体中，底生藻类的生产力通常随沉
水植物的生物量而升高。
四、生物圈的初级生产力和光
能利用效率
? 养生物通过光合和化合作用合成的有机质, 是人类赖以生存的食
物和其他原料的基础, 生物圈初级生产力的大小规定了地球能养
活多少人口的限度, 水圈初级生产力的大小则规定了海洋捕鱼业
发展的限度 。
? 据 Whittaker和 Likens估算, 全地球包括海陆在内所有生态
系统, 每年初级净产量约 1640× 108t有机质干重, 其中 1/3在海
洋, 2/3在陆地 (包括内陆水体 ),从海洋面积接近陆地 2.5倍来看,
应当说海洋初级生产力是比较低的 。
? 从表 8— 12可见，年均初级净产量陆地几乎为海洋的 5倍，虽然海
藻床和珊瑚礁、河口湾的年均净产量 (dw)达到 1500～ 2500 g/m2，
和陆地的森林、泡沼相近，上升流和大陆架也可与湖泊和河流相
比，但占海洋总面积 90%以上的大洋生产力极低，只相当于陆地
的荒原、高山、荒漠等的水平。若按生物量计，海洋更低得多，
不及陆地的千分之一，这是因为海洋的生产者几乎全是微型藻类，
而陆地则以大型植物为主。
光合利用率
? 通常以单位地面 (或水面 )植物光合作用所积累
的能量 (初级产量 )和同一时间所接受的有效辐
射能 (约相当于可见光部分，大致为太阳总辐射
的 50%)的百分比来表示光能利用率。
? 从理论上说,8～ 10个量子可以使 1个水分子的
水分解并和一个分子的二氧化碳合成碳水化合
物。按此计算，以毛产量估计的光能利用率可
达到 10%以上。但实际上远低于此值。
地球和森林的光能利用率
? 计算 (Stern,1975)全球地表每年进入的有效辐射能
约为 100× 1022 J,自养生物年总产量约为 100× 109 t
碳, 相当于 170× 1019 J,因此全球的光能利用率平
均仅 0.2%,在生长最快季节可达 3%～ 4%。
? 在陆生态系中，温带森林净产量 (dw)(不计地下根
系部分 )约 5～ 10 t/hm2·a 到 20 t/hm２ ·a,热带森林净产
量 (dw)可达 30 t/hm２ ·a 以上，毛产量 (dw)达 40 t/hm２ ·a 。
按此计算净产量的光能效率＜ 1%～ 1.5%，毛产量
(dw)也不过 2.0%～ 3.5%。草本植物净产量 (dw)约 4～
13 t/hm２ ·a,光能效率约 0.5%～ 1%，但在最适时期和
最适条件下短期计算可达 8%～ 10%。
海藻、水草和浮游植物的效率
? 海带, 巨藻等大型海藻净产量 (dw)达 25～ 50 t/hm２ ·a,光
能效率达 4%～ 6%。
? 淡水挺水植物净产量 (dw)约 7～ 11 t/hm２ ·a,沉水植物
仅 0.8～ 2.0 t/hm２ ·a,马来西亚一种蒲草的生物量 (dw)达
370～ 520 t/hm２ ·a,毛产量 (dw)达 25 g/hm２ ·a以上, 如呼
吸消耗按 25%,生长期按 300 d计算, 则净产量 (dw)为 60
t/hm２ ·a,光能效率达 4%～ 6% 。
? 海洋浮游植物光能效率不过 0.16%～ 0.20%,淡水浮游植
物最高产量达 10 gC/m2·d(Talling,1975),但在印度一个蓝
藻水华池曾报导 13～ 24 gC/m2·d的高产量, 约相当于 40～ 70
t/hm２ ·a(dw),光能效率达到 3.7%～ 7%。
? 淡水微藻在大量培养条件下，据捷克报导栅藻的最高产量
(dw)达 44 g/m2·d, 5～ 7月间平均日产量 (dw)为 22.8 g/m2，光
能效率平均 4.8%，最高值达 10%～ 11%。
光能低于理论值的原因
? 由此可见，除人工培养的特殊条件下，
各类生态系统光能利用效率都远低于理
论值，主要原因包括,(1)射到植物体上
的光能一部分被反射，一部分透过植物
体，仅部分被吸收； (2)有时光照过强，
起了抑制作用； (3)二氧化碳供应不足，
特别是在水生态系中； (4)养分的限制；
(5)环境压力； (6)植物体老化。
复习思考题
1,弄清现存量或生物量, 生产量, 收获量, 周转率, 周转时间, 生物生产力,
初级生产力, 次级生产力, 初级净产量, 初级毛产量, 群落或生态系净产
量等概念的含意和彼此间的关系 。
2,初级生产力的测定方法有哪些?各有何优缺点?适宜在什么条件下采用?
3,决定初级生产力的因素有那些?作用如何?
4,湖泊和水库浮游植物初级生产力的分布规律如何?中国有何特点?
5,养鱼池初级生产力主要受那些因素的影响?
6,何谓胞外产物?一般占多大比例?
7,P/R值指什么?有何生态意义?
8,生物量和生产量之间的关系如何? P/B值与那些因素有关?
9,淡水浮游植物量可分为那些等级?各级水的渔业意义如何?
10,浮游植物的生物量和生产力的时空分布有何趋势?
11,水草和底生藻类的现存量和生产力分布有何特点?
12.浮游植物, 水草和底生藻类在生产力上相互关系如何?
13,生物圈中各类生物群落对光能的利用效率达到什么程度?为什么远低于理
论值?
生态学
第 十章 初级生产力
第一节 初级生产力及其测定方法
? 一、生物生产力及有关概念
? 二、水体中的初级生产过程
? 三、初级生产力的测定方法
一、生物生产力及有关概念
? 生物生产力是生态系统提供生物产品高
低的一种性能，它既是生态系中能量流
动和物质循环这两大功能的综合表征，
又是生物种群通过同化作用生产或积累
有机质的能力。水体生物生产力是与土
壤肥力相类似的概念，不仅取决于水体
的特性，而且与种群的特性密切联系。
现存量或生物量
? 现 存 量 (standing crop) 或 生 物 量
(biomass)：指水体单位面积或单位体积
内生物有机质的重量 。 例如底栖生物用
g/m2或 kg/m2来表示；浮游生物量通常用
g/m3或 mg/L来表示；鱼类现存量通常用
kg/hm2来表示 。 水体单位面积内所能维
持的最高的鱼重量称为水体鱼载力 。
生产量
? 生产量 (production)：指一定时间内单
位面积 (m2,hm2)或单位水体积 (m3,L)内
所产生的生物有机质的重量，现存量和
生产量也常用能量单位 (J,kJ)表示。
收获量
? 收获量 (yield)：一定时间内捕捞出的那
一部分产量。池塘和其他小水体可以一
次把鱼全部捕出，收获量和鱼产量较接
近 (加上死亡的鱼就是生产量 )，大水面
的渔获量占生产量或多或小的一部分，
它与捕捞技术和需要有关。
周转率和周转时间
? 周转率 (turnover rate)：一定时间内新增加
的生物量 (P)与这段时间内平均生物量 (B)
的比率 (通称 P/B系数 )。周转率的倒数
(B/P)就是周转时间 (turnover time)，它表
示生物量周转一次所需时间。
初级产量、次级产量
? 根据生物的营养特点，生产量可分为初级产量
（ primary production）和次级产量 (secondary
production)。自养生物通过光合作用或化合作
用在单位时间,单位面积或容积内所合成的有
机质的量称为初级产量，异养生物在单位时间
内同化、生长和繁殖而增加的生物量或所贮存
的能量，称为次级产量。生产量是生产力的体
现，一般说来，初级产量和初级生产力是同义
词，但次级产量不一定代表次级生产力。
（四） 叶绿素法
在一定条件下光合作用强度与细胞内
叶绿素含量直接相关, 因此根据叶绿素量
和藻类的同化指数可计算其生产量 。
测定叶绿素量目前已广泛作为浮游植
物的定量方法，与此同时测定现场的同化
系数进而计算初级生产力，是简便又易掌
握的方法。
第二节 决定初级生产力的因素
? 初级生产力取决于自养生物的现存量及
其组成、养分、光、温度、水的运动以
及动物的摄食等生态因子。
4.季节分布
? 由于太阳辐射能的周期性变化和随之而
来的其他环境条件的变化，导致浮游植
物生产力和生物量的季节变化，变化状
况与水体所处的纬度、深度和营养类型
等有密切关系。
冬季初级生产力
? 在温带中或富营养型湖泊，冬季在低光照、短日照
和低温下，浮游植物生产力和生物量一般较低。当
水面封冰时，如果冰层不厚且无积雪复盖，冰下的
照度通常远高于藻类的补偿点，光合作用仍可不同
程度地进行着。如黑龙江省一些越冬池明冰时，甚
至冰下 1～ 2 m深的水层，照度仍有 3000～ 10 000 lx，
接近于某些藻类的最适光照，一昼夜产氧量常在 1
mg/L以上，最高达 2.71 mg/L，浮游植物量可达 10
mg/L以上 (李永函等,1979)。又如印度东北部 Sylvar
湖，冰下 3个月浮游植物生产量可占全年的四分之一
(Wetzel,1975)。当冰层由厚的乌冰组成或冰上长期
覆雪时，净产量转为负值，由于冰下无湍流藻类易
下沉，生物量降到最低点。冰下浮游植物主要由隐
藻、甲藻、金藻等鞭毛藻类组成。
春季
? 春季随着冰层融化，在对流和风力混合下产生
水层的垂直流转，养分从底层上升，加上光照
和温度的升高，为浮游植物的发展创造良好的
条件。首先是硅藻种群的大量增长。硅藻高峰
期一般不超过 3个月，此后由于硅酸盐枯竭 (＜
0.5 mg/L＝或其他原因 (动物滤食、菌类寄生等 )，
种群开始消退并为绿球藻类或某些甲藻所取代。
这段时期如果生产层的养分能及时得到补充，
生产力仍然很高。但由于浮游动物的强烈滤食，
生物量难以增长。
夏、秋季节
? 随着绿藻的发展, 水中含氮量降到极低点, 因
而中夏以后固氮蓝藻 (鱼腥藻, 束丝藻等 )取代
绿藻而急剧增长 。 蓝藻此时占优势的原因还与
高的温度 (25℃ 以上 ),强光照, 高 pH以及较少
被食等有关 。 蓝藻水华期生物量很高, 但生产
力通常下降 。
? 秋后光照的减弱和温度下降等原因，引起蓝藻
种群突然性地消退。此后随着秋季水层的垂直
混合，环境条件又和春季类似，因而出现了硅
藻的第二次高峰，在湖泊秋季高峰一般不及春
季。
评述
? 上述浮游植物季节分布是温带中等深度湖泊的模式，
其中所有环节不一定都能出现，有时硅藻高峰之前
有一个金藻的优势期，有时硅藻水华以后直接出现
蓝藻水华而没有绿藻和甲藻的优势期。在贫营养型
湖硅藻全年占优势通常在晚春或初夏有一个弱的高
峰。在水浅的富营养型湖，从春到秋都保持高的生
产力和生物量，随着优势种的更替，生产力和生物
量都呈不规则的波动，蓝藻的作用增强。超富营养
型湖和肥水池塘中鞭毛藻类、蓝藻、绿藻占极大优
势，高的生物量常达到自荫程度，生产力和生物量
形成相互消长的颤动状态。热带湖泊浮游植物季节
变化较不显著，极地湖泊生产力和生物量的高峰常
在夏季。
底生藻类和浮游植物
? 底生藻类和浮游植物在光和养分方面的竞争也极为明显,
养鱼池早春清塘注水施肥后, 如果水绵之类底生藻类先繁
殖起来, 浮游植物由于养分被吸收而增长极慢, 反之当浮
游植物已经大量出现, 导致透明度降低, 底生藻类也难于
孳生 。
? 一向认为附生藻类和水草之间是偏利关系：藻类附着在
水草茎叶上生活，使本身处在光照和温度条件较好的环境
中，并且还能从水草腐朽的组织的淋滤中得到养分，而水
草并未受到不良的影响，然而现在已觉察到，情况要复杂
些。水草的分泌物可能对附生藻类产生不良影响，藻类的
分泌物也可能克制水草的生长。藻类大量附着在沉水植物
体和浮叶植物根系上，可能对水草生长不利。但总的现象
是：不同水体和同一水体中，底生藻类的生产力通常随沉
水植物的生物量而升高。
四、生物圈的初级生产力和光
能利用效率
? 养生物通过光合和化合作用合成的有机质, 是人类赖以生存的食
物和其他原料的基础, 生物圈初级生产力的大小规定了地球能养
活多少人口的限度, 水圈初级生产力的大小则规定了海洋捕鱼业
发展的限度 。
? 据 Whittaker和 Likens估算, 全地球包括海陆在内所有生态
系统, 每年初级净产量约 1640× 108t有机质干重, 其中 1/3在海
洋, 2/3在陆地 (包括内陆水体 ),从海洋面积接近陆地 2.5倍来看,
应当说海洋初级生产力是比较低的 。
? 从表 8— 12可见，年均初级净产量陆地几乎为海洋的 5倍，虽然海
藻床和珊瑚礁、河口湾的年均净产量 (dw)达到 1500～ 2500 g/m2，
和陆地的森林、泡沼相近，上升流和大陆架也可与湖泊和河流相
比，但占海洋总面积 90%以上的大洋生产力极低，只相当于陆地
的荒原、高山、荒漠等的水平。若按生物量计，海洋更低得多，
不及陆地的千分之一，这是因为海洋的生产者几乎全是微型藻类，
而陆地则以大型植物为主。
光合利用率
? 通常以单位地面 (或水面 )植物光合作用所积累
的能量 (初级产量 )和同一时间所接受的有效辐
射能 (约相当于可见光部分，大致为太阳总辐射
的 50%)的百分比来表示光能利用率。
? 从理论上说,8～ 10个量子可以使 1个水分子的
水分解并和一个分子的二氧化碳合成碳水化合
物。按此计算，以毛产量估计的光能利用率可
达到 10%以上。但实际上远低于此值。
地球和森林的光能利用率
? 计算 (Stern,1975)全球地表每年进入的有效辐射能
约为 100× 1022 J,自养生物年总产量约为 100× 109 t
碳, 相当于 170× 1019 J,因此全球的光能利用率平
均仅 0.2%,在生长最快季节可达 3%～ 4%。
? 在陆生态系中，温带森林净产量 (dw)(不计地下根
系部分 )约 5～ 10 t/hm2·a 到 20 t/hm２ ·a,热带森林净产
量 (dw)可达 30 t/hm２ ·a 以上，毛产量 (dw)达 40 t/hm２ ·a 。
按此计算净产量的光能效率＜ 1%～ 1.5%，毛产量
(dw)也不过 2.0%～ 3.5%。草本植物净产量 (dw)约 4～
13 t/hm２ ·a,光能效率约 0.5%～ 1%，但在最适时期和
最适条件下短期计算可达 8%～ 10%。
海藻、水草和浮游植物的效率
? 海带, 巨藻等大型海藻净产量 (dw)达 25～ 50 t/hm２ ·a,光
能效率达 4%～ 6%。
? 淡水挺水植物净产量 (dw)约 7～ 11 t/hm２ ·a,沉水植物
仅 0.8～ 2.0 t/hm２ ·a,马来西亚一种蒲草的生物量 (dw)达
370～ 520 t/hm２ ·a,毛产量 (dw)达 25 g/hm２ ·a以上, 如呼
吸消耗按 25%,生长期按 300 d计算, 则净产量 (dw)为 60
t/hm２ ·a,光能效率达 4%～ 6% 。
? 海洋浮游植物光能效率不过 0.16%～ 0.20%,淡水浮游植
物最高产量达 10 gC/m2·d(Talling,1975),但在印度一个蓝
藻水华池曾报导 13～ 24 gC/m2·d的高产量, 约相当于 40～ 70
t/hm２ ·a(dw),光能效率达到 3.7%～ 7%。
? 淡水微藻在大量培养条件下，据捷克报导栅藻的最高产量
(dw)达 44 g/m2·d, 5～ 7月间平均日产量 (dw)为 22.8 g/m2，光
能效率平均 4.8%，最高值达 10%～ 11%。
光能低于理论值的原因
? 由此可见，除人工培养的特殊条件下，
各类生态系统光能利用效率都远低于理
论值，主要原因包括,(1)射到植物体上
的光能一部分被反射，一部分透过植物
体，仅部分被吸收； (2)有时光照过强，
起了抑制作用； (3)二氧化碳供应不足，
特别是在水生态系中； (4)养分的限制；
(5)环境压力； (6)植物体老化。
复习思考题
1,弄清现存量或生物量, 生产量, 收获量, 周转率, 周转时间, 生物生产力,
初级生产力, 次级生产力, 初级净产量, 初级毛产量, 群落或生态系净产
量等概念的含意和彼此间的关系 。
2,初级生产力的测定方法有哪些?各有何优缺点?适宜在什么条件下采用?
3,决定初级生产力的因素有那些?作用如何?
4,湖泊和水库浮游植物初级生产力的分布规律如何?中国有何特点?
5,养鱼池初级生产力主要受那些因素的影响?
6,何谓胞外产物?一般占多大比例?
7,P/R值指什么?有何生态意义?
8,生物量和生产量之间的关系如何? P/B值与那些因素有关?
9,淡水浮游植物量可分为那些等级?各级水的渔业意义如何?
10,浮游植物的生物量和生产力的时空分布有何趋势?
11,水草和底生藻类的现存量和生产力分布有何特点?
12.浮游植物, 水草和底生藻类在生产力上相互关系如何?
13,生物圈中各类生物群落对光能的利用效率达到什么程度?为什么远低于理
论值?
