第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
在进化系统中, 鸟类可能是由侏罗纪蜥龙类进化而来的一支特
化的 体表被覆羽毛, 有翼, 恒温和卵生的高等脊椎动物 。 其最
突出特征是新陈代谢旺盛, 并能在空气中飞行 。 鸟类遍布全球,
种数为 9干余种, 仅次于鱼类 。
一, 生物学特征
（ 1） 和爬行类的共同特征
? 皮肤干燥且缺乏皮肤腺 。
? 羽毛和爬行类的鳞片均是表皮角质层的产物 。
? 头骨仅有一个枕髁和寰椎相关节 。
? 都是盘状卵裂, 以尿囊作为胚胎的呼吸器官 。
? 尿液的主要成分是尿酸 。
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（ 2） 进步性特征
? 具有高而恒定的体温 (约为 37.0℃ 一 44.6℃ ),减少了对环境的依赖性 。
? 具有迅速飞翔的能力, 能借主动迁徙来适应多变的环境条件 。
? 具有发达的神经系统和感官, 以及与此相联系的各种复杂行为, 能更好
地协调体内外环境的统一 。
? 具有较完善的繁殖方式和行为 (造巢, 孵卵和育雏 ),保证了后代有较高
的成活率 。
? 心脏四腔, 完全双循环, 动脉血和静脉血完全分开, 大大提高了鸟类的
新陈代谢水平, 成为真正的恒温动物
（ 3） 适于飞翔生活的特化性特征
? 体形流线型, 体表具羽 。
? 前肢变为翼, 后肢具四趾 （ 外形上与其他脊椎动物不同的显著标志；鸟
趾的数目及形态变异是鸟类分类学的依据 ） 。
? 骨骼轻而多愈合, 为气质骨, 在运动装置上深刻地反映出对飞翔的适应
（ 如胸骨具龙骨突, 锁骨呈, V”字型等 ） 。
? 与肺相连的气囊为鸟类所特有 。 呼吸方式为典型的双重呼吸 。
? 含氮废物解毒成为尿酸, 不必携带大量水作为溶剂 。
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二,恒温及其在动物演化史上的意义
一）恒温的表现形式
? 恒温动物包括鸟类与哺乳类。 动物演化历史上，恒温是一个极为重要的
进步性事件。 恒温动物与变温动物有着本质的区别。
? 鸟类和哺乳类动物具有较高而稳定的新陈代谢水平和调节产热、散热的
能力，从而使体温保持在相对恒定的、稍高于环境温度的水平。
? 无脊椎动物以及低等脊椎动物 (鱼类、两栖类、爬行类 )等变温动物的热
代谢特征是：新陈代谢水平较低、体温不恒定，缺乏体温调节的能力。
? 个别变温动物种类也可通过不同的产热途径来实现暂时的高于环境温度
的体温。一些金枪鱼及鲨鱼，通过特殊的产热肌肉群的收缩放热，以及
复杂的血液循环通路 (使血液中所含有的高代谢热量，不致因血液流经鳃
血管而散失于水中 )，从而获得高于水温的体温。
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二） 恒温的意义
1、高而恒定的体温，促进了体内各种酶的活动、发酵过
程，使酶催化反应获得最大的化学协调，从而大大提
高了新陈代谢水平。
2、在高温下，机体细胞 (特别是神经和肌肉细胞 )对刺激
的反应迅速而持久，肌肉的粘滞性下降，因而肌肉收
缩快而有力．显著提高了恒温动物快速运动的能
力．有利于捕食及避敌。
3、恒温还减少了对外界环境的依赖性，扩大了生活和分
布的范围，特别是获得在夜间积极活动 (而不像变温
动物那样,-般在夜间处于不活动状态 )的能力和得以
在寒冷地区生活。
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三） 恒温是脊椎动物躯体结构和功能全面进化的产物：
1,恒温是产热和散热过程的动态平衡。产热与散热相
当．动物体温即可保持相对稳定；失去平衡就会引起
体温波动，甚至导致死亡。
2,鸟类与哺乳类之所以能迅速地调整产热和散热，是
与具有高度发达的中枢神经系统密切相关的。体温调
节中枢 (丘脑下部 )通过神经和内分泌腺的活动来完成
协调。
3,产热的生物化学机制的基本过程是，脊椎动物的甲
状腺素作用于肌肉、肝和肾脏激活了与细胞膜相结合
的、依赖于 Na﹢, K﹢ 的 ATP(腺苷三磷酸 )酶使 ATP分解
放出热量。
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三、结构和机能
（一）外形
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1、纺锤形体型，体外被覆羽毛 (feather)，具有流线型的外廓、从
而减少了飞行中的阻力。
2、被角质的啄食器官喙 (bill)，其形状与食性有密切关系。
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3、眼大，具眼睑及瞬膜，可保护眼球。瞬膜是 -种近于
透明的膜，能在飞翔时遮覆眼球，以避免干燥气流和
灰尘对眼球的伤害。
4、耳孔略凹陷，周围着生耳羽，有助于收集声波。
5、颈长而灵活，尾退化、躯干紧密坚实、后肢强大，与
飞行生活密切相关。躯干坚实和尾骨退化有利于飞行
的稳定；颈部发达可弥补前肢变成翅膀后的不便。
6、前肢变为翼 (wing)，后肢具 4趾，拇趾通常向后、适
于树栖握枝：鸟类足趾的形态与生活方式有密切关系。
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1、凹蹼足 2、半蹼足
3、全蹼足 4、瓣蹼足
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（二）皮肤及皮肤衍生物
1,鸟类皮肤的特点是薄、松、软而且缺乏腺体（干）。薄而松的皮肤，便
于肌肉剧烈运动。
2,鸟类的皮肤外面具有由表皮所衍生的角质物，如羽毛、角质喙、爪和鳞
片等。一些鸟类的冠 (comb)及垂肉 (wattle)为加厚的、富于血管的真皮
所构成，其内富有动静脉吻合 (anastomosis)结构。
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3、体表被羽
? 羽的结构：羽是表皮角质化的产物，与爬行类角质鳞同源。典型羽的结构包括羽
根、羽轴和羽枝（每一羽枝又生出许多带钩或带槽的羽小枝，它们互相钩连，使
羽枝形成一坚韧而有弹性的羽片）。羽轴下段不具羽片的部分称为羽根，羽根深
插入皮肤中。羽片是由许多细长的羽枝所构成。羽枝两侧又密生有成排的羽小枝。
羽小枝上着生钩突或节结。使相邻的羽小枝互相钩结起来，构成坚实而具 有弹性
的羽片，以搧动空气和保护身体。由外力分离开的羽小枝，可借鸟喙的啄梳而再
行钩结。鸟类经常啄取尾脂腺所分泌的油脂．于啄梳羽片时加以涂抹，使羽片保
持完好的结构和功能。
? 羽毛着生在体表的 -定区域内，称为羽区 (pteryla)。不着生羽毛的地方称裸区
(apteria)。羽毛的这种着生方式，有利于剧烈的飞翔运动。
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? 根据羽毛的构造和功能，可分为 正羽 （被覆于体外的大型羽片，分别有飞羽和尾
羽。其中,飞羽和尾羽的形状和数目，是鸟类分类的依据之一 ）, 绒羽 （位于正
羽下方，呈棉花状，形成隔热层。结构特点为羽轴纤弱，羽小枝的钩状突起不发
达，因而不能构成坚实的羽片。幼雏的绒羽不具羽小枝。绒羽在水禽特别发达，
鸭绒就是这种羽毛）和 毛羽 （杂生在正羽与绒羽之中，基本功能为触觉）。在飞
羽的构成中，又分为初级飞羽（着生于鸟类手部，即腕、掌骨及指骨上的羽毛，
提供推动力）、次级飞羽（着生于下臂部即尺骨上的羽毛，产生浮力）和三级及
廓羽（ 提供光滑的流线型外形 ）。在一些种类中（如苍鹭、隼和鹦鹉等）还有高
度变形的羽毛叫做 粉 羽毛 （ powder－ down feathers）。当它们生长时，其尖端
就分解了，释放出一种滑石粉状的粉，使羽毛防水并有金属光泽。
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A一 E,羽片或正羽发育的连续各期 。 E,在保护鞘中生长 。
当生长完成后, 成熟的羽毛就伸展成扁平状 。 F 一 H,其他
各种羽毛, 包括一个雉鸡的羽片和副羽 F,毛羽 G和绒羽 H
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? 羽毛最初源于由真皮与表皮所构成的羽乳头。随着羽乳头的生长，
其表层形成许多纵行的角质羽柱，即为未来的羽枝。随后，位于
背方的羽柱发育迅速，成为未来的羽茎；羽茎两侧的羽柱随羽茎
的生长而移至其两侧排列，即为羽枝，由它们构成羽片。
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? 羽的颜色：有 2种：即色素沉积和结构色。其功能主要用于伪装、交流、
种间识别、求偶、甚至警告。
? 鸟类的羽毛是定期更换的，称为换羽 (molt)。通常一年有两次换羽：在
繁殖结束后所换的新羽称冬羽 (winter plumage)。冬季及早春所换的新
羽称夏羽 (summer plumage)或婚羽 (nuptial)。其生物学意义在于有利于
完成迁徒、越冬及繁殖过程。甲状腺的活动是引起换羽的基础。飞羽及
尾羽的更换大多是逐渐更替的，不影响飞翔力。但雁鸭类的飞羽更换则
为一次全部脱落。在这个时期内丧失飞翔能力，隐蔽于人迹罕至的湖泊
草丛中。
? 羽的保护：以喙将尾脂腺分泌物油脂涂抹在羽毛上以润泽羽毛。
? 羽衣的主要功能是：
①保持体温，形成隔热层。通过附着于羽基的皮肤肌，可改变羽毛的
位置．从而调节体温
②构成飞翔器官的一部分 --飞羽及尾羽：
③使外廓更呈流线型，减少飞行时的阻力；
④保护皮肤不受损伤。
⑤羽色还可成为一些鸟类的保护色。
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? 尾端着生有扇状的正羽，称为尾羽，在飞翔中起着舵的作用。尾
羽的形状与飞翔特点有关。
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(三 )骨骼
鸟类适应于飞翔生活，在骨骼系统方面有显著的特化，主要表现在：
骨骼轻而坚固，骨骼内具有充满气体的腔隙 —— 气质骨，头骨、脊柱、
骨盘和肢骨的骨块有愈合现象，肢骨与带骨有较大的变形。
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1,脊柱及胸骨 脊柱由颈椎、胸椎、腰椎、荐椎及尾椎五部分组
成。
a) 颈椎数目变异较大，最少 8枚，家鸽为 14枚，鸡为 16-17枚，
天鹅则最高，达 25枚。颈椎椎骨之间的关节面呈马鞍形，称异凹
型椎骨 （ 为鸟类所特有） 。这种特殊形式的关节面使椎骨间的运
动十分灵活。鸟类的第一枚颈椎呈环状，称为寰椎；第二颈椎称
为枢椎。与头骨相联结的寰椎，可与头骨一起在枢椎上转动，极
大提高了头部的活动范围，范围可达 180°,猫头鹰甚至可转
270° 。颈椎的转动灵活性，是与前肢变为翅膀和脊柱其余部分大
多愈合密切相关。
b) 胸椎 5-6枚。借硬骨质的肋骨与胸骨联结，构成牢固的胸廓。
鸟类的肋骨不具软骨，而且借钩状突彼此相关连，这与飞翔生活
有密切联系：胸骨是飞翔肌肉 (胸肌 )的起点，当飞翔时体重是由
翅膀来负担，因而坚强的胸廓对于保证胸肌的剧烈运动和完成呼
吸，是十分必要的。鸟类胸骨中线处有高耸的龙骨突 (keel)，以
增大胸肌的固着面。在不善飞翔的鸟类 (如鸵鸟 )，胸骨扁平。
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c) 愈合荐骨 (综荐骨 )(synsacrum)是鸟类特有的结构。它是由少数胸椎、腰
椎、荐椎以及一部分尾椎愈合而成的，而且它又与宽大的骨盆（髂骨、
坐骨与耻骨）相愈合，使鸟类在地面步行时获得支持体重的坚实支架。
d) 鸟类尾骨退化，最后几枚尾骨愈合成一块尾综骨 (pygostyle)，以支撑扇
形的尾羽。
e) 鸟类脊椎骨骼的愈合以及尾骨退化，就使躯体重心集中在中央，有助于
在飞行中保持平衡。
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2,头骨 鸟类头骨的一般结构与爬行类相似。适应于飞翔生活所
引起的特化主要表现在：
a) 头骨薄而轻。成鸟颅骨愈合为 -个整体，且骨内有蜂窝状充
气小腔。解决了轻便与坚实的矛盾。 F5.21
b) 上下颌骨极度前伸，构成鸟喙，区别于其他所有脊椎动物。
现代鸟类均无牙齿，这是对减轻体重的适应。
c) 脑颅和视觉器官的高度发达引起颅型改变：颅腔膨大，使
头骨顶部呈圆拱形，枕骨大孔移至腹面。眼眶膨大，压挤该区域
的脑颅侧壁，构成眶间隔。眶间隔在某些爬行类即已存在，鸟类
由于眼球发达，更强化该特点。
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3,带骨及肢骨 鸟类适应飞翔，其带骨和肢骨也有愈合及变形现象。
a) 肩带由肩胛骨、乌喙骨和锁骨构成。
三骨的联结处构成肩臼，与翼的肱骨相关节。
鸟类的左右锁骨以及退化的间锁骨在腹中线处愈合成, v”形，称为 叉骨
(wishbone)，是鸟类特有的结构 。叉骨具有弹性，在鸟类剧烈搧动时可避免左右
肩带 (主要是乌喙骨 )碰撞。
前肢特化为翼，腕骨、掌骨和指骨愈合或消失,仅留 2,3,4指，指端无爪。
使翼的骨骼构成一个整体。由于指骨退化，现代鸟类大都无爪。
b) 鸟类腰带的变形，与用后肢支持体重和产大型具硬壳的卵有密切关系。
腰带 (髂骨、坐骨及耻骨 )愈合成薄而完整的骨架，其髂骨部分向前后扩展，与
愈合荐骨相愈合，使后肢得到强有力的支持。
耻骨退化，而且左右坐骨、耻骨一起向侧后方伸展，构成, 开放式骨盘,,
这是与产生大型硬壳卵有密切关系的。然而在极少数陆栖原始种类 (例如鸵鸟 )，
左右耻骨或坐骨在腹中线处尚有联合现象。
c) 鸟类的后肢强健，大部 骨片愈合、简化、加长。 股骨与腰带的髋臼相关节。
腓骨退化成刺状；胫骨与其相邻的一排退化的跗骨相愈合，构成一块细长形的
腿骨，称为胫跗骨（ tibiotarsus），远端一排的退化跗骨与其相邻的跖骨相愈合，
构成一块细长形的足骨，称为跗跖骨 (tarsometatarsus)。这种简化成单一的 (胫
跗骨及跗跖骨 )骨块关节以及这两块骨骼的延长，能增加起飞和降落时的弹性。
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（四）肌肉
鸟类的肌肉系统与其他脊椎动物一样，是由骨骼肌 (横纹肌 )、内脏肌 (平滑
肌 )和心肌组成。鸟类由于适应于飞翔生活，在骨骼肌的形态结构上有显著改变，
这些改变主要可归结为：
1,由于胸椎以后的脊柱的愈合，而导致背部肌肉的退化。颈部肌肉则相应发
达。
2,使翼扬起 (胸小肌 )及下搧 (胸大肌 )的肌肉十分发达 (占整个体重的 1／ 5)，
它们的起点均附着在胸骨上，通过特殊的联结方式而使翼搧动。
3.支配前肢及后肢运动肌肉的肌体部分均集中于躯体的中心部分，以伸长的肌
腱来操纵肢体运动。这对保持重心的稳定，维持在飞行中的平衡，有着重要意义。
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4.后肢具有适宜于栖树握枝的肌肉 (栖肌、贯趾屈肌和腓骨中肌 ) 。
鸟类栖止于树枝上时，由于体重的压迫和腿骨关节的弯曲，导致
与屈趾有关的栖肌、贯趾屈肌和腓骨中肌的肌腱拉紧，足趾自然
地随之弯曲而紧紧抓住树枝。栖肌 (ambiens)并非鸟类所特有，它
始见于爬行类，在高等鸟类 (例如雨燕目和雀形目 )消失。
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5.具有特殊的鸣管肌肉，可支配鸣管 (以及鸣膜 )改变形状而发出多
变的声音或鸣啭。鸣肌在雀形目鸟类 (鸣禽 )特别发达。
6.鸟类的颌肌、前后肢肌和鸣肌，常作为研究鸟类分类学的依据。
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（五）消化
1、鸟类消化系统的主要特点：
a)具有角质喙（喙的形状因食性和生活方式不同而有很大变异）
以及相应的轻便的颌骨和咀嚼肌群（与牙齿退化，以吞食方式将
食物存贮于消化道内有关）。绝大多数鸟类的舌均覆有角质外鞘，
舌的形态和结构与食性和生活方式有关。
b) 口腔内有唾液腺．其主要分泌物是粘液，仅在食谷的燕雀
类唾液腺内含有消化酶。其中雨燕目的唾液腺最发达。雨燕唾液
内含有粘的糖蛋白，它们以唾液将海藻粘合而造巢，其中的金丝
燕所筑的巢，即为传统的滋补品, 燕窝, 。
c) 有些鸟类的食管一部分特化为嗉囊（ crop），具有贮藏和
软化食物的功能。
d) 鸟类的胃分为腺胃 (前胃 )(化学性消化 )和肌胃 (机械性消化 )
两部分。腺胃壁内富有腺体，可分泌粘液 (为一种强酸 )和消化液；
肌胃外壁为强大的肌肉层，内壁为坚硬的革质层 (鸡内金 )，腔内
并容有鸟类不断啄食的砂砾。在肌肉的作用下，革质壁与砂砾一
起将食物磨碎。
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脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
e) 鸟类的直肠极短．不贮存粪便，且具有吸收水分的作用，有助于减
少失水以及飞行时的负荷。
f) 在小肠与大肠交界处着生有一对盲肠，在以植物纤维为主食的鸟
类 (如鸡类 )特别发达。盲肠具有吸水作用，并能与细菌一起消化粗糙的
植物纤维。
g) 肛门开口于泄殖腔，这一点还保留着似爬行类的特征。
h) 鸟类泄殖腔的背方有一个特殊的腺体，称为腔上囊 (bursa
fabricii)。腔上囊在幼鸟发达，到成体则失去囊腔成为一个具有淋巴上
皮的腺体结构（ 已被公认是一种淋巴组织） 。腔上囊被用做鉴定鸟类年
龄的一种指标。
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3,鸟类消化生理方面的特点是消化力强、消化过程十分迅速，这是鸟类活
动性强，新陈代谢旺盛的物质基础。
4,鸟类主要的消化腺是肝脏和胰脏，它们分别分泌胆汁和胰液注入十二指
肠。在功能上与其他脊椎动物没有本质的区别。
（六） 高效的双重呼吸系统
鸟类具有独特的肺和气囊而构成高效的呼吸器官, 并具有独特的双重呼吸方式而
满足鸟 类飞翔时高的耗氧量和代谢水平 。
1、结构基础
? 肺
是一个由各级支气管形成的彼此吻合的密网状管道系统。肺相对体积较小，
是一种海绵状缺乏弹性的结构，主要由大量的细支气管组成．鸟肺的功能单位为
三级支气管周围放射状排列的微气管，其外分布有众多的毛细血管，进行气体交
换。与哺乳类的肺泡相当，但在结构上又有本质的区别，即肺泡乃系微细支气管
末端膨大的盲囊，而鸟类的微气管却与背侧及腹侧的较大支气管相通连，因而不
具盲端。鸟类肺的气体交换总面积 (cm2／ g体重 )比人约大 10倍。
气管入肺之后，成为贯穿肺体的中支气管 (也叫初级支气管 )。中支气管向背、
腹发出背支气管与腹支气管（总称次级支气管）。背、腹支气管借数目众多的平
行支气管相互联结，气体在肺内沿一定方向流动，即从背支气管一平行支气管一
腹支气管，称为 "d-p-v系统 "。
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? 气囊
鸟类的呼吸辅助系统，主要由单层鳞状上皮细胞构成，有少量结缔组织和
血管，它缺乏气体交换的功能。鸟类一般有 9个气囊，其中与中支气管末端相通连
的为后气囊 (腹气囊及后胸气囊 )，与腹支气管相通连的为前气囊 (颈气囊、锁间气
囊和前胸气囊 )；除锁间气囊为单个的之外，均系左右成对。气囊遍布于内脏器官、
胸肌之间，并有分支伸入大的骨腔内。气囊除了辅助呼吸以外，还有助于减轻身
体的比重，减少肌肉间以及内脏间的磨擦，并为快速热代谢的冷却系统。
鸟类具有非常发达的
气囊系统与肺气管相
通连，这对飞翔中的
鸟类呼吸起重要作用 。
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2、独特的呼吸方式 —— 双重呼吸（ 无论在吸气或呼气时均有新鲜空气进入
肺部进行交换的呼吸方式）
双重呼吸：当鸟类吸气时，新鲜空气沿中支气管大部直接进入后气囊，
与此同时，一部分气体经次级支气管 (背支气管 )和三级支气管、在肺内
微气管处进行碳氧交换。吸气时前、后气囊同时扩张，呼气时同时压缩。
当鸟类呼气时，肺内含 CO2多的气体经由前气囊再排出。后胸气囊中所贮
存的气体进入肺内进行气体交换，再经前气囊、气管而排出。作为鸟类
的连续呼吸过程，不论每一次吸气及呼气，肺内总是有连续不断的富含
氧气的气体通过．这是与其他脊椎动物不同的。
鸟类呼吸系统的特殊结构，是与飞翔生活所需的高氧消耗相适应的，
鸟类在栖止时，主要靠胸骨和肋骨运动来改变胸腔容积，引起肺和气囊
的扩大和缩小，以完成气体代谢。当飞翔时，胸骨做为搧翅肌肉 (胸大肌
和胸小肌 )的起点，趋于稳定、因而主要靠气囊的伸缩来协助肺完成呼吸。
扬翼时气囊扩张，空气经肺而吸人；搧翼时气囊压缩，空气再次经过肺
而排出。因而鸟类飞翔越快，搧翼越猛烈．气体交换也越快，这样就确
保了氧气的充分供应。
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3、鸣管 (syrinx)
鸣管是由气管所特化的发声器官，位于气管与支气管的交界处。此处
的内外侧管壁均变薄，称为鸣膜。鸣膜能因气流震动而发声。鸣管外侧
着生有鸣肌，它的收缩可导致鸣管壁形状及紧张程度发生改变。鸣禽 (雀
形目鸟类 )的鸣管及鸣肌均甚复杂，加上鸟类双重呼吸的特点，使吸气及
呼气时均能振动鸣管而发出悦耳多变的鸣啭。 -般陆栖脊椎动物 (例如哺
乳类 )的发声器官均位于气管上端，且绝大多数仅在呼气时发声。鸟类的
喉门由 4块部分骨化的软骨构成，虽非发声器官，但能通过喉门的运动而
调节声调。
(七 )循环
鸟类的循环系统反映了较高的代谢水平，主要表现在：动静脉
血液完全分开、完全的双循环 (心脏四腔，具右体动脉弓 )，心脏
容量大，心跳频率快、动脉压高、血液循环迅速。
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心脏
鸟类心脏的相对大小占脊椎动物中的首位，约为体重的 0.4％
一 1.5％。心房与心室已完全分隔。静脉窦完全消失。鸟类心跳的
频率比哺乳类快得多，一般均在 300一 500次／ min之间。
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1、动脉
鸟类的动脉系统基本上继承了较高等的爬行动物的特点，但右侧体动
脉弓消失，由左侧体动脉弓将左心室发出的血液输送到全身。
2.、静脉
鸟类的静脉系统也基本上与爬行类相似，但有 2个特点：
a) 肾门静脉趋于退化。自尾部来的血液只有少数入肾，其主干系经后
大静脉回心。
b) 具尾肠系膜静脉，可收集内脏血液进入肝门静脉。尾肠系膜静脉为
鸟类所特有。
3、血液及淋巴
鸟类血液中的红血细胞含量较哺乳类少 (约为 2000000-7645000个／
cm3)，红血细胞具核，一般为卵圆形。红血细胞中含有极大量的血红
蛋白，执行输送氧及二氧化碳的机能。
鸟类具有一对大的胸导管，收集躯体的淋巴液，然后注入前大静脉。
但是鸟类的小肠绒毛中不具哺乳类那种乳糜管，因而肠内糖类、蛋白
质和脂肪的代谢产物，均经过肝门静脉直接进入肝脏后贮藏和利用。
鸟类淋巴管系统上的淋巴节不能像哺乳类的淋巴节那样过滤淋巴。少
数种类 (例如鸵鸟及雁鸭类 )在身体后方具有能搏动的淋巴心。
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(八 )排泄
鸟类胚胎期肾脏为中肾，成体为后肾。鸟肾的相对体积比哺乳类大，可占
体重的 2％以上。肾小球的数目比哺乳类多 2倍。有利于迅速排除废物、保持盐水
平衡。肾脏经输尿管开门于泄殖腔。
1,鸟类的肾脏通常由头、中、尾 3个肾叶组成．左右成对。每一肾叶含有众多
的肾小叶，各肾小叶外环包以肾门静脉所发出的小静脉和肾脏的收集管。肾小叶
中央有中央静脉与外周的小静脉借毛细血管相通连。肾小叶动脉位于中央静脉附
近，其分支形成肾小球和出肾小动脉。这种结构与哺乳类不同，显示二者没有同
源关系。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
2,鸟类与爬行类的尿大都由 尿酸 构成的，而不是哺乳类的 尿素 。尿酸呈半
凝固的白色结晶。这对于胚胎在卵壳内发育阶段中不断排除废物和减少
水分的散失是有利的。再加上成鸟的肾小管和泄殖腔都具有重吸收水分
的功能，所以鸟类排尿失水极少。鸟类不具膀胱，所产的尿连同粪便随
时排出体外，通常认为这也是减轻体重的一种适应。
3,海鸟特有的盐腺能调节渗透压平衡。盐腺位于眼眶上部，开口于鼻间隔，
分泌出比尿的浓度大得多的氯化钠 (分泌物中含有 5％盐溶液 )，借以把进
入体内的海水所带来的盐分排出，维持正常的渗透压。一些沙漠中生活
的鸟类 (例如鸵鸟 )以及隼形目的鸟类，其盐腺也有调节渗透压的功能，
使之能在缺乏淡水、蒸发失水较高以及食物中盐分高的条件下生存。
4,鸟类皮肤干燥、缺乏腺体．体表覆有角质羽毛及鳞片，减少了体表水分
的蒸发。而且排尿及排粪中所失水分很少。因此，水的需求量比其他陆
生动物为少。但是并不能因此认为鸟类仅凭食物中的水分已足可满足需
要。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
(九 )神经系统和感官
1,脑及脑神经
鸟类的脑在很多方面像爬行类（如新脑皮的发展程度仍停留
在爬行类水平上）,而与哺乳类有很大不同。鸟类的嗅叶退化，
大脑的顶壁很薄，但底部十分发达，称为纹状体 (striatum
corpora)。纹状体是鸟类复杂的本能活动和 "学习 "的中枢。鸟类
的间脑由上丘脑、丘脑和丘脑下部三部分构成，其中丘脑下部 (也
叫下视丘 )(hypothalamus)构成间脑的底壁，为体温调节中枢并节
制植物性神经系统。丘脑下部还对脑下垂体的分泌有着关键件的
影响，通过脑下垂体的分泌而激活其他内分泌腺。鸟类的中脑接
受来自视觉以及一些低级中枢传入的冲功，构成比较发达的视叶。
小脑比爬行类发达得多，为运动的协调和平衡中枢。鸟类有 12对
脑神经。但第 11对 (副神经 )不甚发达。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
2,感官
a) 鸟类的感官中以视觉最为发达，听觉次之，嗅觉最为退化。这些特点是与
飞行生活密切联系的。视觉为飞翔定向的主要器官。鸟眼的相对大小比所有脊椎
动物都大，大多数外观呈扁圆形，为扁平眼 (flat eye)；鹰类眼球为球状
(globular eye)，鸮为筒状 (tubular eye)。
眼球最外壁为坚韧的巩膜，其前壁内着生有一圈覆瓦状排列的环形骨片，称巩
膜骨 (sclerotic ring)，构成眼球壁的坚强支架，使在飞行时不致因强大气流压
力而使眼球变形。在后眼房内的视神经背方伸入 -个具有色素的、多褶的和富有血
管的结构，称为栉膜 (pecten)。栉膜 -般认为有营养视网膜的功能，并可借体积的
改变而调节眼球内的压力；也有 -些证据指明它可在眼内构成阴影，减少日光造成
的目眩。
鸟眼的晶体调节肌肉为横纹肌，此点与除爬行类以外的所有其他脊椎动物不
同。其调节方式为双重调节。眼球的前巩膜角膜肌 (anterior sclerocorneal
muscle)能改变角膜的屈度，后巩膜角膜肌 (posterior sclerocorneal muscle)能
改变晶体的屈度 (此点类似哺乳类等陆地功物 )，因而它不仅能改变晶体的形状 (以
及晶体与角膜间的距离 )，而且还能改变角膜的屈度。称为 双重调节 。由于鸟类具
有这种精巧而迅速的调节机制，使其能在一瞬间把扁平的 "远视眼 "调整为 "近视眼
"，鹰类的眼球甚至可被调节成筒状，这是飞翔生活所必不可少的条件。鹰在高空
中能察觉田地内的鼠类，并在几秒钟内俯冲抓捕，其视力比人大 8倍；燕子在疾飞
中能追捕飞虫，这都与具有良好的视力调节分不开的。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
b) 鸟类听觉器官基本上似爬行类，具有单一的听骨 (耳柱骨 )和雏形
的外耳道。夜间活动的种类，听觉器官尤为发达。
c) 大多数鸟类鼻腔内具有 3个鼻甲 (nasal concha)，但嗅觉退化。
一般认为这也是飞行生活的产物。少数种类 (例如秃鹫 )嗅觉相当
发达，通过嗅觉寻食。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
(十 )生殖
鸟类生殖腺的活动，存在着明显的季节性变化。在繁殖期生殖腺的
体积可增大几百倍到近干倍。一般认为这也与适应于飞翔生活有关。
1、雄性生殖系统
具有成对的睾丸和输精管，输精管开口于泄殖腔。大多数鸟类，均
不具交配器官，借雌雄鸟的泄殖腔口接合而授精。少数鸟类具交配器。
鸵鸟和雁鸭类等的泄殖腔腹壁隆起，构成可伸出泄殖腔外的交配器，
起着输送精子的作用。在某些鹳形目及鸡形目等鸟类，还残存着交配
器的痕迹。
2,雌性生殖系统
绝大多数雌鸟仅具左侧有功能的卵巢，右侧卵巢退化。但某些鹰类 (尤
其是雀鹰、鹞和隼 )雌鸟有半数个体具有成对的卵巢。一侧卵巢退化，
通常认为与产生大型具硬壳的卵有关。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
成熟卵通过输卵管前端的喇叭口进入输卵管。受精作用发生于
输卵管的上端。在受精卵于输卵管内下行的过程中，依次被输卵
管壁所分泌的蛋白 (albumen)、壳膜 (shell membrane)和卵壳
(shell)所包裹。卵在输卵管中移动时，由于管壁肌肉的蠕动而旋
转．逐渐被包裹以均匀的蛋白层，两端稠蛋白层随着扭转而成系
带。被系带所悬挂着的卵黄，由于重力关系而使胚盘永远朝上，
有利于孵化。
卵壳为碳酸钙 (89％～ 97％ )及少数盐类和有机物构成，其表面
有数千个气孔。很多鸟类的卵壳上有各种颜色和花纹，它们是输
卵管最下端管壁的色素细胞在产卵前 5小时左右所分泌的。卵最后
经泄殖腔排出。
幼鸟的输卵管为白线状，产过卵的输卵管虽也萎缩，但上下端
的直径不等。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
四,鸟纲分类
现今已知鸟类约 9000余种，分为两个亚纲，即古鸟亚纲
(Archaeornithes)和今鸟亚纲 (Neornithes)。
古鸟亚纲以始祖鸟 (Archaeopteryx lithographica)为代表，
见于距今 1.45亿年前的晚侏罗纪地层中。始祖鸟具有爬行类和鸟
类的过渡形态。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
它与鸟类相似的特征是,①具羽毛；②有翼；⑦骨盘为, 开
放式, ；④后肢具 4趾、三前一后。
它具有类似爬行类的特征为：①具槽生齿；②双凹型椎体；③
有 18～ 21枚分离的尾椎骨；④前肢具 3枚分离的掌骨，指端具爪；
⑤腰带各骨未愈合；⑥胸骨无龙骨突；⑦肋骨无钩状突。
今鸟亚纲包括白垩纪以来的一些化石鸟类以及现存鸟类。化
石鸟类以黄昏鸟目 (Hesperornithiformes)和鱼鸟目
(Ichthyornithiformes)为代表，它们的骨骼近似现代鸟类但上、
下颌具槽生齿。我国近年发现了大量早白垩纪鸟类化石。引起世
界瞩目，其中的中国鸟 (Sinornis santensis)产于辽宁省辽阳，
是世界上已知的最早会飞的鸟；甘肃鸟 (Gansus yumenensis)产于
甘肃省玉门，是海岸和水鸟的原始类群；华夏鸟 (Cathayornis
yanaica)也在辽阳出土，是除始祖鸟及原鸟以外的最原始的鸟类
化石。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
全世界现生鸟类约 9700种, 分为 3个总目, 约 28个目, 其中雀形
目就包括约 5000种以上的种类 。
（ 1） 鸟类分类所依据的主要特征
? 喙的形状：不同的喙形与其食性密切相关。
? 羽的外形排列和羽数（主要是飞羽和尾羽）。
? 跗跖部被鳞状况（主要有盾状鳞、网状鳞和靴状鳞）。
? 趾的排列及数目（常见的有常态足、对趾足、异趾足、并趾足、
前趾足等）。
? 蹼形（常见的有全蹼、满蹼、半蹼、瓣蹼等）。
? 腭（口盖）型（主要有裂腭型、索腭型、雀腭型和蜥腭型）。
? 雏鸟（主要有早成鸟和晚成鸟之分）。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
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（ 2）鸟的类群
现存今鸟亚纲鸟类可归为 3个总目,
一）平胸总目 (Ratitae)
为现存体型最大的鸟类，适于奔走生活。具有 -系列原始特征：
翼退化、胸骨不具龙骨突起．不具尾综骨及尾脂腺，羽毛均匀分
布 (无羽区及裸区之分 )、羽枝不具羽小钩 (因而不形成羽片 )，雄
鸟具发达的交配器官，足趾适应奔走生活而趋于减少 (2～ 3趾 )。
分布限在南半球 (非洲、美洲和澳洲南部 )。
平胸总目的著名代表为鸵鸟 (Struthio camelus)或称非洲鸵鸟，
美洲鸵鸟 (Rhea americana)及鸸鹋 (或称澳洲鸵鸟 )(Dromaus
novachollandeae)，以及几维鸟 (Apteryx oweni)。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
? 鸵鸟 产于非洲，是现在鸟类中体型最大的鸟。属鸵形目，鸵鸟科，适应于沙漠荒
原中生活，主要以食植物为主，一般成小群 (40～ 50只 )活动。跑时以翅搧动相助，
-步可达 8m，每小时可跑 60km，为快马所不及。食植物、浆果、种子及小动物。卵
乳白色，重 1.35千克。是现在所有的鸟蛋中最大的。为了躲避危险，小鸵鸟会和
鸟一样，躺在地下隐蔽起来，只把头伸出来。这种习性后来被人误认为是鸵鸟在
遇到危险时，会把头埋在沙土里。即平常所说的 "鸵鸟政策 "，这是一种错误的说
法。上新世时期（大约 500万年以前），鸵鸟在地球上广泛分布。在俄罗斯的南方、
印度和我国的中部和北部地区，都曾发现过鸵鸟的化石。西非鸵鸟和阿拉伯鸵鸟
已属濒危动物。
?
?
鸵鸟 鸸鹋
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
? 几维鸟 仅产于新西兰有限岛屿上的稀有鸟类，为新西兰的国鸟。体大如
鸡，没有翅膀，只能靠两条腿在地面上奔跑，因此，也称无翼鸟。另外，
几维鸟的尾部光秃秃的没有尾羽，所以又有缺尾鸟的绰号。鼻孔位于喙
的尖端 (此点与众不同 )。没有典型的羽毛，它的羽毛松散，如同兽类的
毛发一样，不能连接成片。夜间挖取蠕虫等为食，白天钻入地面的洞穴
或树根下隐藏。常发出 "kiwi… "声，故名几维。卵的相对大小为鸟类之
冠 (卵重占体重的 1／ 4)。几维鸟在新西兰如同中国的大熊猫、澳大利亚
的袋鼠一样很受人们的喜爱，在他们的钱币、邮票和旅游产品上到处可
以看到几维鸟千姿百态的图案。
几维鸟
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
二）企鹅总目（ Impennes）
潜水生活的中、大型鸟类，具有一系列适应潜水生活的特征。前肢鳍
状，适于划水。具鳞片状羽毛（羽轴短而宽，羽片狭窄），均分布于体
表。尾短。腿短而移至躯体后方，趾间具蹼，适应游泳生活。在陆上行
走时躯体近于直立，左右摇摆。皮下脂肪发达，有利于在寒冷地区及水
中保持体温。骨骼沉重而不通气。胸骨具有发达的龙骨突起，这于前肢
划水有关。游泳快速。分布限在南半球。
企鹅总目的代表为王企鹅（ Aptenodytes patagonicus）。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
企鹅 分布于南极边缘地区，主要食物是磷虾、鱼和鸟贼等，在极地海域生态
系统的能量流转中占重要地位。其所排出的粪便，是极地苔藓、地衣等
的主要肥料来源，在土壤形成方面由重要作用。可深入到内陆数百 km处
集成千百只大群繁殖。繁殖以后可沿海北上至非洲南部。是深入南极冰
原内最远的脊椎动物。企鹅虽步行笨拙，但遇警时可将腹部贴地，双翅
快速划雪，后肢似活塞般快蹬，滑行甚速。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
三）突胸总目 (Carinatae)
突胸总目包括现存鸟类的绝大多数，分布遍及全球，总计约 35个目,8500种
以上。它们共同的特征是：翼发达，善于飞翔，胸骨具龙骨突起。最后 4～ 6枚尾
椎骨愈合成一块尾综骨。具充气性骨骼。正羽发达，构成羽片，体表有羽区、裸
区之分。雄鸟绝大多数均不具交配器官。
我国所产突胸总目鸟类，计有 26目 81科。根据其生活方式和结构特征，大致可
分为 6个生态类群，即游禽、涉禽、猛禽、攀禽、陆禽和鸣禽。
（一）辟鸟虎鸟目 ﹙Podicipediformes﹚
中等大小的游禽。趾具分离的瓣状蹼。羽毛松软如丝（可制上等毛革制品）。
尾羽几为绒羽构成。在水面以植物茎叶营浮巢。 我国常见种类为小辟鸟虎鸟
(Podiceps ruficollis)。 在孵卵期间，有以绒羽或水草将卵覆盖的习性，有保
温及保护的作用。可能是防御鸟鸦 (特别是小嘴鸟鸦 )、海鸥以及少数猛禽危害的
一种适应。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
（二）鹈形目（ Pelecaniformes）
大型游禽。 4趾间具一完整蹼膜 (全蹼 )；嘴强大具钩，并具发
达的喉囊以适应食鱼的习性。
我国著名代表有斑嘴鹈鹕 (Pelecanus philippensis)、鸬鹚
(Phalacrocorax carbo)、小军舰鸟 (Fregata minor)及褐鲣鸟
(Sula leucogaster)。
斑嘴鹈鹕 褐鲣鸟 普通鸬鹚
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
﹙ 三 ) 鹳形目 ﹙Ciconiiformes)
大中型涉禽。嘴、颈及腿均长。胫部裸露。 4趾在同一平面上。
我国常见的有两类，即鹳与鹭。它们外形很相似。但前者中趾爪
内侧不具栉状突．颈部不深曲缩成 "S"型。 我国常见种类有黑鹳
(Ciconia nigra)及东方白鹳 (Ciconia boyciana)。鹭类胸腰部侧
面长有一种特殊的 "粉冉羽 "，能不断地生长并破碎成粉粒状
物．借以清除食鱼时所粘着的污物。中趾的栉状梳即用于梳除粉
粒。我国常见种类有大白鹭 (Egretta alba)及苍鹭 (Ardea
cinerea)。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
白鹭
东方白鹳
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
黑鹳 朱鹮
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
(四 )雁形目 (Anseriformes)
大中型游禽，是重要经济鸟类。其主要特征为：嘴扁、边缘具
有梳状栉板 (有滤食功能 )，嘴端具加厚的 "嘴甲 "；腿后移，前 3趾
间具蹼。翼的飞羽上常有发闪光的绿色、紫色或白色的斑块，称
为 "翼镜 "。气管基部具膨大的骨质囊，有助于发声时的共鸣。雄
鸟具交配器官。尾脂腺发达。雏鸟为早成鸟。
雁形目鸟类遍布于全世界，主要在北半球繁殖。多具有季节性
的长距离迁徙的习性，其中在我国繁殖、过路及越冬的种类有 40
余种。通常所说的野鸭、雁及天鹅均属此目。常见代表有：绿头
鸭 (Anas platyrhynchos)、斑嘴鸭 (Anas poeciloehyncha),鸿
雁 (Anser cygnoides)、豆雁 (Anser fabalis) 和天鹅 (Cygnus
cygnus)。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
绿头鸭 鸿雁
大天鹅
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
(五 )隼形目 (Falconiformes)
肉食性鸟类，体多大、中型。嘴具利钩。脚强健有力，借锐利的钩爪
撕食动物；善疾飞及翱翔，视力敏锐。幼鸟晚成性。白昼活功。雌鸟较
雄鸟体大。
我国隼形目鸟类种类和数量均多，羽毛 (特别是飞羽及尾羽 )有重要经
济价值。常见种类有红脚隼 (Falco vespertinus)，鸢 (Milvus migrans)，
秃鹫 (Aegypius monachus)。
红隼 黑鸢 秃鹫
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
(六 )鸡形目 (Galliformes)
适应于陆栖步行。腿脚健壮，具钝爪。上嘴弓形。嗉囊发达。
翼短圆，不善远飞雌雄大多异色。雏鸟早成。
环颈雉 红腹锦鸡
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
绿孔雀
褐马鸡 白鹇
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
(七 )鹤形目 (Gruiformes)
体型大小不等的涉禽。涉禽类的腿、颈、喙多较长。胫部通常
裸露无羽，趾不具蹼或微具蹼,4趾不在一平面上 (后趾高于前 3
趾 )。鹤形目雏鸟为早成鸟 。
丹顶鹤 大鸨
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
（八）鸽形目（ CoIumbiformes）
陆禽。鼻孔外具有蜡膜 (cere) 。嗉囊发达，在育雏期能分泌
鸽乳喂雏。雏鸟为晚成鸟。本目种类大多为狩猎对象。
毛腿沙鸡 山斑鸡 珠颈斑鸠
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
(九 )鹦形目 (Psittaciformes)
攀禽。第 4趾后转（称对趾型）、嘴坚硬具利钩。大多营巢于
树洞中。雏鸟为晚成鸟。 为热带鸟类，是著名的观赏鸟。
绯胸鹦鹉
虎皮鹦鹉
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
(十 )鹃形目 (Cuculiformes)
攀禽。对趾型。外形略似小鹰．但嘴、爪不具钩。多数分布于
欧亚大陆的种类为寄生性繁殖。雏鸟为晚成鸟。
（十一）鸮形目 (Strigiformes)
夜行性猛禽。除外形具备猛禽类特征以外，其外趾能后转成对
趾型，以利攀缘。两眼大而向前，眼周有放射状细羽构成的 "面盘
"。耳孔特大，耳孔周缘具皱襞或具耳羽，有利于收集音波。羽片
柔软，飞时无声。营巢于树洞中，雏鸟为晚成鸟。所有鸮类均已
列为我国重点保护鸟类。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
短耳鸮 长耳鸮
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
（十二）雨燕目（ Apodiformes）
小型攀禽，代表种类雨燕科的后趾向前（称前趾型）。羽多具光泽。
雏鸟为晚成鸟。
金丝燕（ Collocalia spp.）繁殖期以唾液腺分泌物营巢，即著名的
滋补品, 燕窝, 。
蜂鸟 为世界上最小的鸟类，体重仅 1g左右，主要分布于南美洲。以花
蜜为食。
蜂鸟
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
（十三）佛法僧目（ Coraciiformes）
攀禽。脚为并趾型。种类较多，形体各异。营洞巢，雏鸟为晚成鸟。
本目在我国的常见代表有 翠鸟 （ Alcedo atthis）和 戴胜 （ Upapa
epops）。翠鸟嘴形粗大似凿，背羽翠绿色，尾羽短小，以鱼虾为主食。
沿岸崖穿凿土穴为巢。戴胜嘴细长而微下弯，以地面蠕虫等小动物为食。
头顶具扇状冠羽，俗称花蒲扇。在树洞、建筑物缝隙以及柴堆缝中以草
茎编皿状巢，产 4～ 8枚椭圆形污白色卵。孵卵期 28～ 40天。雌鸟在孵卵
期间，能自尾脂腺分泌一种特臭的黑棕色液体，对巢、雏有保护作用。
普通翠鸟 戴胜
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
（十四）鴷形目（啄木鸟目）（ Piciformes）
攀禽。脚为对趾型。嘴形似凿。尾羽的尾轴坚硬而富有弹性，
在啄木时起着支架的作用。凿洞为巢，雏鸟为晚成鸟。
啄木鸟
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
(十五 )雀形目（ Passeriformes）
鸣管及鸣肌复杂，善于鸣啭。足趾 3前 1后，后趾与中趾等长
(称离趾型 )。跗跖后部的鳞片愈合成一块完整的鳞板。大多营巢
巧妙，雏鸟为晚成鸟。
雀形目为鸟类中最高等的类群，在鸟类进化的历史上较其他各
目出现晚，并处于剧烈的辐射进化阶段，种类繁多 (多达 64个科 )。
八哥 大山雀 画眉
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
五,起源及适应辐射
? 鸟类可能是由侏罗纪蜥龙类进化而来。最早的鸟类
（如始祖鸟）表现出与恐龙中的虚骨龙有明显的相似
形。
? 鸟类在白垩纪得到了很大的发展，到新生代开始，已
与现代鸟类的结构无明显差别。
? 关于鸟类飞行的起源有两种学说：即树栖起源说和奔
跑起源说。
? 可以推测，大约在 2亿年前，从旧大陆的一支古爬行类
动物进化成鸟类。逐渐随着鸟类的繁盛而扩展到新大
陆。在适应于多变环境条件的同时，鸟类发生了对不
同生活方式的 适应辐射,出现了走禽、游禽、涉禽、
鸠鸽和鹑鸡、攀禽、猛禽、鸣禽等生态类群。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
思考题
1、始祖鸟的发现有何重要意义？为什么说始祖鸟化石证明了鸟类与
爬行动物之间的密切的亲缘关系？现生鸟类有哪些结构特点与爬
行动物相似？
2、鸟类的皮肤、骨骼和肌肉对飞翔生活有哪些适应？在其他器官系
统上有哪些适应飞翔生活的特点？试从减轻体重和加强飞翔力量
两方面分析。
3,类有哪些进步性特征
4,析鸟翼适应飞翔的力学结构 。
5,比较鱼类 。 两栖类和鸟类的循环系统 。
6,鸟类分为几个总目？ 鸟类分类的主要依据是什么？
7,试举出 10种常见的鸟并指出它们的生态类型？
8,鸟类在繁殖上有哪些复杂的行为？
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
在进化系统中, 鸟类可能是由侏罗纪蜥龙类进化而来的一支特
化的 体表被覆羽毛, 有翼, 恒温和卵生的高等脊椎动物 。 其最
突出特征是新陈代谢旺盛, 并能在空气中飞行 。 鸟类遍布全球,
种数为 9干余种, 仅次于鱼类 。
一, 生物学特征
（ 1） 和爬行类的共同特征
? 皮肤干燥且缺乏皮肤腺 。
? 羽毛和爬行类的鳞片均是表皮角质层的产物 。
? 头骨仅有一个枕髁和寰椎相关节 。
? 都是盘状卵裂, 以尿囊作为胚胎的呼吸器官 。
? 尿液的主要成分是尿酸 。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
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（ 2） 进步性特征
? 具有高而恒定的体温 (约为 37.0℃ 一 44.6℃ ),减少了对环境的依赖性 。
? 具有迅速飞翔的能力, 能借主动迁徙来适应多变的环境条件 。
? 具有发达的神经系统和感官, 以及与此相联系的各种复杂行为, 能更好
地协调体内外环境的统一 。
? 具有较完善的繁殖方式和行为 (造巢, 孵卵和育雏 ),保证了后代有较高
的成活率 。
? 心脏四腔, 完全双循环, 动脉血和静脉血完全分开, 大大提高了鸟类的
新陈代谢水平, 成为真正的恒温动物
（ 3） 适于飞翔生活的特化性特征
? 体形流线型, 体表具羽 。
? 前肢变为翼, 后肢具四趾 （ 外形上与其他脊椎动物不同的显著标志；鸟
趾的数目及形态变异是鸟类分类学的依据 ） 。
? 骨骼轻而多愈合, 为气质骨, 在运动装置上深刻地反映出对飞翔的适应
（ 如胸骨具龙骨突, 锁骨呈, V”字型等 ） 。
? 与肺相连的气囊为鸟类所特有 。 呼吸方式为典型的双重呼吸 。
? 含氮废物解毒成为尿酸, 不必携带大量水作为溶剂 。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
二,恒温及其在动物演化史上的意义
一）恒温的表现形式
? 恒温动物包括鸟类与哺乳类。 动物演化历史上，恒温是一个极为重要的
进步性事件。 恒温动物与变温动物有着本质的区别。
? 鸟类和哺乳类动物具有较高而稳定的新陈代谢水平和调节产热、散热的
能力，从而使体温保持在相对恒定的、稍高于环境温度的水平。
? 无脊椎动物以及低等脊椎动物 (鱼类、两栖类、爬行类 )等变温动物的热
代谢特征是：新陈代谢水平较低、体温不恒定，缺乏体温调节的能力。
? 个别变温动物种类也可通过不同的产热途径来实现暂时的高于环境温度
的体温。一些金枪鱼及鲨鱼，通过特殊的产热肌肉群的收缩放热，以及
复杂的血液循环通路 (使血液中所含有的高代谢热量，不致因血液流经鳃
血管而散失于水中 )，从而获得高于水温的体温。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
二） 恒温的意义
1、高而恒定的体温，促进了体内各种酶的活动、发酵过
程，使酶催化反应获得最大的化学协调，从而大大提
高了新陈代谢水平。
2、在高温下，机体细胞 (特别是神经和肌肉细胞 )对刺激
的反应迅速而持久，肌肉的粘滞性下降，因而肌肉收
缩快而有力．显著提高了恒温动物快速运动的能
力．有利于捕食及避敌。
3、恒温还减少了对外界环境的依赖性，扩大了生活和分
布的范围，特别是获得在夜间积极活动 (而不像变温
动物那样,-般在夜间处于不活动状态 )的能力和得以
在寒冷地区生活。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
三） 恒温是脊椎动物躯体结构和功能全面进化的产物：
1,恒温是产热和散热过程的动态平衡。产热与散热相
当．动物体温即可保持相对稳定；失去平衡就会引起
体温波动，甚至导致死亡。
2,鸟类与哺乳类之所以能迅速地调整产热和散热，是
与具有高度发达的中枢神经系统密切相关的。体温调
节中枢 (丘脑下部 )通过神经和内分泌腺的活动来完成
协调。
3,产热的生物化学机制的基本过程是，脊椎动物的甲
状腺素作用于肌肉、肝和肾脏激活了与细胞膜相结合
的、依赖于 Na﹢, K﹢ 的 ATP(腺苷三磷酸 )酶使 ATP分解
放出热量。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
三、结构和机能
（一）外形
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
1、纺锤形体型，体外被覆羽毛 (feather)，具有流线型的外廓、从
而减少了飞行中的阻力。
2、被角质的啄食器官喙 (bill)，其形状与食性有密切关系。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
3、眼大，具眼睑及瞬膜，可保护眼球。瞬膜是 -种近于
透明的膜，能在飞翔时遮覆眼球，以避免干燥气流和
灰尘对眼球的伤害。
4、耳孔略凹陷，周围着生耳羽，有助于收集声波。
5、颈长而灵活，尾退化、躯干紧密坚实、后肢强大，与
飞行生活密切相关。躯干坚实和尾骨退化有利于飞行
的稳定；颈部发达可弥补前肢变成翅膀后的不便。
6、前肢变为翼 (wing)，后肢具 4趾，拇趾通常向后、适
于树栖握枝：鸟类足趾的形态与生活方式有密切关系。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
1、凹蹼足 2、半蹼足
3、全蹼足 4、瓣蹼足
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
（二）皮肤及皮肤衍生物
1,鸟类皮肤的特点是薄、松、软而且缺乏腺体（干）。薄而松的皮肤，便
于肌肉剧烈运动。
2,鸟类的皮肤外面具有由表皮所衍生的角质物，如羽毛、角质喙、爪和鳞
片等。一些鸟类的冠 (comb)及垂肉 (wattle)为加厚的、富于血管的真皮
所构成，其内富有动静脉吻合 (anastomosis)结构。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
3、体表被羽
? 羽的结构：羽是表皮角质化的产物，与爬行类角质鳞同源。典型羽的结构包括羽
根、羽轴和羽枝（每一羽枝又生出许多带钩或带槽的羽小枝，它们互相钩连，使
羽枝形成一坚韧而有弹性的羽片）。羽轴下段不具羽片的部分称为羽根，羽根深
插入皮肤中。羽片是由许多细长的羽枝所构成。羽枝两侧又密生有成排的羽小枝。
羽小枝上着生钩突或节结。使相邻的羽小枝互相钩结起来，构成坚实而具 有弹性
的羽片，以搧动空气和保护身体。由外力分离开的羽小枝，可借鸟喙的啄梳而再
行钩结。鸟类经常啄取尾脂腺所分泌的油脂．于啄梳羽片时加以涂抹，使羽片保
持完好的结构和功能。
? 羽毛着生在体表的 -定区域内，称为羽区 (pteryla)。不着生羽毛的地方称裸区
(apteria)。羽毛的这种着生方式，有利于剧烈的飞翔运动。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
? 根据羽毛的构造和功能，可分为 正羽 （被覆于体外的大型羽片，分别有飞羽和尾
羽。其中,飞羽和尾羽的形状和数目，是鸟类分类的依据之一 ）, 绒羽 （位于正
羽下方，呈棉花状，形成隔热层。结构特点为羽轴纤弱，羽小枝的钩状突起不发
达，因而不能构成坚实的羽片。幼雏的绒羽不具羽小枝。绒羽在水禽特别发达，
鸭绒就是这种羽毛）和 毛羽 （杂生在正羽与绒羽之中，基本功能为触觉）。在飞
羽的构成中，又分为初级飞羽（着生于鸟类手部，即腕、掌骨及指骨上的羽毛，
提供推动力）、次级飞羽（着生于下臂部即尺骨上的羽毛，产生浮力）和三级及
廓羽（ 提供光滑的流线型外形 ）。在一些种类中（如苍鹭、隼和鹦鹉等）还有高
度变形的羽毛叫做 粉 羽毛 （ powder－ down feathers）。当它们生长时，其尖端
就分解了，释放出一种滑石粉状的粉，使羽毛防水并有金属光泽。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
A一 E,羽片或正羽发育的连续各期 。 E,在保护鞘中生长 。
当生长完成后, 成熟的羽毛就伸展成扁平状 。 F 一 H,其他
各种羽毛, 包括一个雉鸡的羽片和副羽 F,毛羽 G和绒羽 H
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
? 羽毛最初源于由真皮与表皮所构成的羽乳头。随着羽乳头的生长，
其表层形成许多纵行的角质羽柱，即为未来的羽枝。随后，位于
背方的羽柱发育迅速，成为未来的羽茎；羽茎两侧的羽柱随羽茎
的生长而移至其两侧排列，即为羽枝，由它们构成羽片。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
? 羽的颜色：有 2种：即色素沉积和结构色。其功能主要用于伪装、交流、
种间识别、求偶、甚至警告。
? 鸟类的羽毛是定期更换的，称为换羽 (molt)。通常一年有两次换羽：在
繁殖结束后所换的新羽称冬羽 (winter plumage)。冬季及早春所换的新
羽称夏羽 (summer plumage)或婚羽 (nuptial)。其生物学意义在于有利于
完成迁徒、越冬及繁殖过程。甲状腺的活动是引起换羽的基础。飞羽及
尾羽的更换大多是逐渐更替的，不影响飞翔力。但雁鸭类的飞羽更换则
为一次全部脱落。在这个时期内丧失飞翔能力，隐蔽于人迹罕至的湖泊
草丛中。
? 羽的保护：以喙将尾脂腺分泌物油脂涂抹在羽毛上以润泽羽毛。
? 羽衣的主要功能是：
①保持体温，形成隔热层。通过附着于羽基的皮肤肌，可改变羽毛的
位置．从而调节体温
②构成飞翔器官的一部分 --飞羽及尾羽：
③使外廓更呈流线型，减少飞行时的阻力；
④保护皮肤不受损伤。
⑤羽色还可成为一些鸟类的保护色。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
? 尾端着生有扇状的正羽，称为尾羽，在飞翔中起着舵的作用。尾
羽的形状与飞翔特点有关。
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脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
(三 )骨骼
鸟类适应于飞翔生活，在骨骼系统方面有显著的特化，主要表现在：
骨骼轻而坚固，骨骼内具有充满气体的腔隙 —— 气质骨，头骨、脊柱、
骨盘和肢骨的骨块有愈合现象，肢骨与带骨有较大的变形。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
1,脊柱及胸骨 脊柱由颈椎、胸椎、腰椎、荐椎及尾椎五部分组
成。
a) 颈椎数目变异较大，最少 8枚，家鸽为 14枚，鸡为 16-17枚，
天鹅则最高，达 25枚。颈椎椎骨之间的关节面呈马鞍形，称异凹
型椎骨 （ 为鸟类所特有） 。这种特殊形式的关节面使椎骨间的运
动十分灵活。鸟类的第一枚颈椎呈环状，称为寰椎；第二颈椎称
为枢椎。与头骨相联结的寰椎，可与头骨一起在枢椎上转动，极
大提高了头部的活动范围，范围可达 180°,猫头鹰甚至可转
270° 。颈椎的转动灵活性，是与前肢变为翅膀和脊柱其余部分大
多愈合密切相关。
b) 胸椎 5-6枚。借硬骨质的肋骨与胸骨联结，构成牢固的胸廓。
鸟类的肋骨不具软骨，而且借钩状突彼此相关连，这与飞翔生活
有密切联系：胸骨是飞翔肌肉 (胸肌 )的起点，当飞翔时体重是由
翅膀来负担，因而坚强的胸廓对于保证胸肌的剧烈运动和完成呼
吸，是十分必要的。鸟类胸骨中线处有高耸的龙骨突 (keel)，以
增大胸肌的固着面。在不善飞翔的鸟类 (如鸵鸟 )，胸骨扁平。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
c) 愈合荐骨 (综荐骨 )(synsacrum)是鸟类特有的结构。它是由少数胸椎、腰
椎、荐椎以及一部分尾椎愈合而成的，而且它又与宽大的骨盆（髂骨、
坐骨与耻骨）相愈合，使鸟类在地面步行时获得支持体重的坚实支架。
d) 鸟类尾骨退化，最后几枚尾骨愈合成一块尾综骨 (pygostyle)，以支撑扇
形的尾羽。
e) 鸟类脊椎骨骼的愈合以及尾骨退化，就使躯体重心集中在中央，有助于
在飞行中保持平衡。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
2,头骨 鸟类头骨的一般结构与爬行类相似。适应于飞翔生活所
引起的特化主要表现在：
a) 头骨薄而轻。成鸟颅骨愈合为 -个整体，且骨内有蜂窝状充
气小腔。解决了轻便与坚实的矛盾。 F5.21
b) 上下颌骨极度前伸，构成鸟喙，区别于其他所有脊椎动物。
现代鸟类均无牙齿，这是对减轻体重的适应。
c) 脑颅和视觉器官的高度发达引起颅型改变：颅腔膨大，使
头骨顶部呈圆拱形，枕骨大孔移至腹面。眼眶膨大，压挤该区域
的脑颅侧壁，构成眶间隔。眶间隔在某些爬行类即已存在，鸟类
由于眼球发达，更强化该特点。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
3,带骨及肢骨 鸟类适应飞翔，其带骨和肢骨也有愈合及变形现象。
a) 肩带由肩胛骨、乌喙骨和锁骨构成。
三骨的联结处构成肩臼，与翼的肱骨相关节。
鸟类的左右锁骨以及退化的间锁骨在腹中线处愈合成, v”形，称为 叉骨
(wishbone)，是鸟类特有的结构 。叉骨具有弹性，在鸟类剧烈搧动时可避免左右
肩带 (主要是乌喙骨 )碰撞。
前肢特化为翼，腕骨、掌骨和指骨愈合或消失,仅留 2,3,4指，指端无爪。
使翼的骨骼构成一个整体。由于指骨退化，现代鸟类大都无爪。
b) 鸟类腰带的变形，与用后肢支持体重和产大型具硬壳的卵有密切关系。
腰带 (髂骨、坐骨及耻骨 )愈合成薄而完整的骨架，其髂骨部分向前后扩展，与
愈合荐骨相愈合，使后肢得到强有力的支持。
耻骨退化，而且左右坐骨、耻骨一起向侧后方伸展，构成, 开放式骨盘,,
这是与产生大型硬壳卵有密切关系的。然而在极少数陆栖原始种类 (例如鸵鸟 )，
左右耻骨或坐骨在腹中线处尚有联合现象。
c) 鸟类的后肢强健，大部 骨片愈合、简化、加长。 股骨与腰带的髋臼相关节。
腓骨退化成刺状；胫骨与其相邻的一排退化的跗骨相愈合，构成一块细长形的
腿骨，称为胫跗骨（ tibiotarsus），远端一排的退化跗骨与其相邻的跖骨相愈合，
构成一块细长形的足骨，称为跗跖骨 (tarsometatarsus)。这种简化成单一的 (胫
跗骨及跗跖骨 )骨块关节以及这两块骨骼的延长，能增加起飞和降落时的弹性。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
（四）肌肉
鸟类的肌肉系统与其他脊椎动物一样，是由骨骼肌 (横纹肌 )、内脏肌 (平滑
肌 )和心肌组成。鸟类由于适应于飞翔生活，在骨骼肌的形态结构上有显著改变，
这些改变主要可归结为：
1,由于胸椎以后的脊柱的愈合，而导致背部肌肉的退化。颈部肌肉则相应发
达。
2,使翼扬起 (胸小肌 )及下搧 (胸大肌 )的肌肉十分发达 (占整个体重的 1／ 5)，
它们的起点均附着在胸骨上，通过特殊的联结方式而使翼搧动。
3.支配前肢及后肢运动肌肉的肌体部分均集中于躯体的中心部分，以伸长的肌
腱来操纵肢体运动。这对保持重心的稳定，维持在飞行中的平衡，有着重要意义。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
4.后肢具有适宜于栖树握枝的肌肉 (栖肌、贯趾屈肌和腓骨中肌 ) 。
鸟类栖止于树枝上时，由于体重的压迫和腿骨关节的弯曲，导致
与屈趾有关的栖肌、贯趾屈肌和腓骨中肌的肌腱拉紧，足趾自然
地随之弯曲而紧紧抓住树枝。栖肌 (ambiens)并非鸟类所特有，它
始见于爬行类，在高等鸟类 (例如雨燕目和雀形目 )消失。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
5.具有特殊的鸣管肌肉，可支配鸣管 (以及鸣膜 )改变形状而发出多
变的声音或鸣啭。鸣肌在雀形目鸟类 (鸣禽 )特别发达。
6.鸟类的颌肌、前后肢肌和鸣肌，常作为研究鸟类分类学的依据。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
（五）消化
1、鸟类消化系统的主要特点：
a)具有角质喙（喙的形状因食性和生活方式不同而有很大变异）
以及相应的轻便的颌骨和咀嚼肌群（与牙齿退化，以吞食方式将
食物存贮于消化道内有关）。绝大多数鸟类的舌均覆有角质外鞘，
舌的形态和结构与食性和生活方式有关。
b) 口腔内有唾液腺．其主要分泌物是粘液，仅在食谷的燕雀
类唾液腺内含有消化酶。其中雨燕目的唾液腺最发达。雨燕唾液
内含有粘的糖蛋白，它们以唾液将海藻粘合而造巢，其中的金丝
燕所筑的巢，即为传统的滋补品, 燕窝, 。
c) 有些鸟类的食管一部分特化为嗉囊（ crop），具有贮藏和
软化食物的功能。
d) 鸟类的胃分为腺胃 (前胃 )(化学性消化 )和肌胃 (机械性消化 )
两部分。腺胃壁内富有腺体，可分泌粘液 (为一种强酸 )和消化液；
肌胃外壁为强大的肌肉层，内壁为坚硬的革质层 (鸡内金 )，腔内
并容有鸟类不断啄食的砂砾。在肌肉的作用下，革质壁与砂砾一
起将食物磨碎。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
e) 鸟类的直肠极短．不贮存粪便，且具有吸收水分的作用，有助于减
少失水以及飞行时的负荷。
f) 在小肠与大肠交界处着生有一对盲肠，在以植物纤维为主食的鸟
类 (如鸡类 )特别发达。盲肠具有吸水作用，并能与细菌一起消化粗糙的
植物纤维。
g) 肛门开口于泄殖腔，这一点还保留着似爬行类的特征。
h) 鸟类泄殖腔的背方有一个特殊的腺体，称为腔上囊 (bursa
fabricii)。腔上囊在幼鸟发达，到成体则失去囊腔成为一个具有淋巴上
皮的腺体结构（ 已被公认是一种淋巴组织） 。腔上囊被用做鉴定鸟类年
龄的一种指标。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
3,鸟类消化生理方面的特点是消化力强、消化过程十分迅速，这是鸟类活
动性强，新陈代谢旺盛的物质基础。
4,鸟类主要的消化腺是肝脏和胰脏，它们分别分泌胆汁和胰液注入十二指
肠。在功能上与其他脊椎动物没有本质的区别。
（六） 高效的双重呼吸系统
鸟类具有独特的肺和气囊而构成高效的呼吸器官, 并具有独特的双重呼吸方式而
满足鸟 类飞翔时高的耗氧量和代谢水平 。
1、结构基础
? 肺
是一个由各级支气管形成的彼此吻合的密网状管道系统。肺相对体积较小，
是一种海绵状缺乏弹性的结构，主要由大量的细支气管组成．鸟肺的功能单位为
三级支气管周围放射状排列的微气管，其外分布有众多的毛细血管，进行气体交
换。与哺乳类的肺泡相当，但在结构上又有本质的区别，即肺泡乃系微细支气管
末端膨大的盲囊，而鸟类的微气管却与背侧及腹侧的较大支气管相通连，因而不
具盲端。鸟类肺的气体交换总面积 (cm2／ g体重 )比人约大 10倍。
气管入肺之后，成为贯穿肺体的中支气管 (也叫初级支气管 )。中支气管向背、
腹发出背支气管与腹支气管（总称次级支气管）。背、腹支气管借数目众多的平
行支气管相互联结，气体在肺内沿一定方向流动，即从背支气管一平行支气管一
腹支气管，称为 "d-p-v系统 "。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
? 气囊
鸟类的呼吸辅助系统，主要由单层鳞状上皮细胞构成，有少量结缔组织和
血管，它缺乏气体交换的功能。鸟类一般有 9个气囊，其中与中支气管末端相通连
的为后气囊 (腹气囊及后胸气囊 )，与腹支气管相通连的为前气囊 (颈气囊、锁间气
囊和前胸气囊 )；除锁间气囊为单个的之外，均系左右成对。气囊遍布于内脏器官、
胸肌之间，并有分支伸入大的骨腔内。气囊除了辅助呼吸以外，还有助于减轻身
体的比重，减少肌肉间以及内脏间的磨擦，并为快速热代谢的冷却系统。
鸟类具有非常发达的
气囊系统与肺气管相
通连，这对飞翔中的
鸟类呼吸起重要作用 。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
2、独特的呼吸方式 —— 双重呼吸（ 无论在吸气或呼气时均有新鲜空气进入
肺部进行交换的呼吸方式）
双重呼吸：当鸟类吸气时，新鲜空气沿中支气管大部直接进入后气囊，
与此同时，一部分气体经次级支气管 (背支气管 )和三级支气管、在肺内
微气管处进行碳氧交换。吸气时前、后气囊同时扩张，呼气时同时压缩。
当鸟类呼气时，肺内含 CO2多的气体经由前气囊再排出。后胸气囊中所贮
存的气体进入肺内进行气体交换，再经前气囊、气管而排出。作为鸟类
的连续呼吸过程，不论每一次吸气及呼气，肺内总是有连续不断的富含
氧气的气体通过．这是与其他脊椎动物不同的。
鸟类呼吸系统的特殊结构，是与飞翔生活所需的高氧消耗相适应的，
鸟类在栖止时，主要靠胸骨和肋骨运动来改变胸腔容积，引起肺和气囊
的扩大和缩小，以完成气体代谢。当飞翔时，胸骨做为搧翅肌肉 (胸大肌
和胸小肌 )的起点，趋于稳定、因而主要靠气囊的伸缩来协助肺完成呼吸。
扬翼时气囊扩张，空气经肺而吸人；搧翼时气囊压缩，空气再次经过肺
而排出。因而鸟类飞翔越快，搧翼越猛烈．气体交换也越快，这样就确
保了氧气的充分供应。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
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3、鸣管 (syrinx)
鸣管是由气管所特化的发声器官，位于气管与支气管的交界处。此处
的内外侧管壁均变薄，称为鸣膜。鸣膜能因气流震动而发声。鸣管外侧
着生有鸣肌，它的收缩可导致鸣管壁形状及紧张程度发生改变。鸣禽 (雀
形目鸟类 )的鸣管及鸣肌均甚复杂，加上鸟类双重呼吸的特点，使吸气及
呼气时均能振动鸣管而发出悦耳多变的鸣啭。 -般陆栖脊椎动物 (例如哺
乳类 )的发声器官均位于气管上端，且绝大多数仅在呼气时发声。鸟类的
喉门由 4块部分骨化的软骨构成，虽非发声器官，但能通过喉门的运动而
调节声调。
(七 )循环
鸟类的循环系统反映了较高的代谢水平，主要表现在：动静脉
血液完全分开、完全的双循环 (心脏四腔，具右体动脉弓 )，心脏
容量大，心跳频率快、动脉压高、血液循环迅速。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
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心脏
鸟类心脏的相对大小占脊椎动物中的首位，约为体重的 0.4％
一 1.5％。心房与心室已完全分隔。静脉窦完全消失。鸟类心跳的
频率比哺乳类快得多，一般均在 300一 500次／ min之间。
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1、动脉
鸟类的动脉系统基本上继承了较高等的爬行动物的特点，但右侧体动
脉弓消失，由左侧体动脉弓将左心室发出的血液输送到全身。
2.、静脉
鸟类的静脉系统也基本上与爬行类相似，但有 2个特点：
a) 肾门静脉趋于退化。自尾部来的血液只有少数入肾，其主干系经后
大静脉回心。
b) 具尾肠系膜静脉，可收集内脏血液进入肝门静脉。尾肠系膜静脉为
鸟类所特有。
3、血液及淋巴
鸟类血液中的红血细胞含量较哺乳类少 (约为 2000000-7645000个／
cm3)，红血细胞具核，一般为卵圆形。红血细胞中含有极大量的血红
蛋白，执行输送氧及二氧化碳的机能。
鸟类具有一对大的胸导管，收集躯体的淋巴液，然后注入前大静脉。
但是鸟类的小肠绒毛中不具哺乳类那种乳糜管，因而肠内糖类、蛋白
质和脂肪的代谢产物，均经过肝门静脉直接进入肝脏后贮藏和利用。
鸟类淋巴管系统上的淋巴节不能像哺乳类的淋巴节那样过滤淋巴。少
数种类 (例如鸵鸟及雁鸭类 )在身体后方具有能搏动的淋巴心。
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(八 )排泄
鸟类胚胎期肾脏为中肾，成体为后肾。鸟肾的相对体积比哺乳类大，可占
体重的 2％以上。肾小球的数目比哺乳类多 2倍。有利于迅速排除废物、保持盐水
平衡。肾脏经输尿管开门于泄殖腔。
1,鸟类的肾脏通常由头、中、尾 3个肾叶组成．左右成对。每一肾叶含有众多
的肾小叶，各肾小叶外环包以肾门静脉所发出的小静脉和肾脏的收集管。肾小叶
中央有中央静脉与外周的小静脉借毛细血管相通连。肾小叶动脉位于中央静脉附
近，其分支形成肾小球和出肾小动脉。这种结构与哺乳类不同，显示二者没有同
源关系。
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2,鸟类与爬行类的尿大都由 尿酸 构成的，而不是哺乳类的 尿素 。尿酸呈半
凝固的白色结晶。这对于胚胎在卵壳内发育阶段中不断排除废物和减少
水分的散失是有利的。再加上成鸟的肾小管和泄殖腔都具有重吸收水分
的功能，所以鸟类排尿失水极少。鸟类不具膀胱，所产的尿连同粪便随
时排出体外，通常认为这也是减轻体重的一种适应。
3,海鸟特有的盐腺能调节渗透压平衡。盐腺位于眼眶上部，开口于鼻间隔，
分泌出比尿的浓度大得多的氯化钠 (分泌物中含有 5％盐溶液 )，借以把进
入体内的海水所带来的盐分排出，维持正常的渗透压。一些沙漠中生活
的鸟类 (例如鸵鸟 )以及隼形目的鸟类，其盐腺也有调节渗透压的功能，
使之能在缺乏淡水、蒸发失水较高以及食物中盐分高的条件下生存。
4,鸟类皮肤干燥、缺乏腺体．体表覆有角质羽毛及鳞片，减少了体表水分
的蒸发。而且排尿及排粪中所失水分很少。因此，水的需求量比其他陆
生动物为少。但是并不能因此认为鸟类仅凭食物中的水分已足可满足需
要。
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(九 )神经系统和感官
1,脑及脑神经
鸟类的脑在很多方面像爬行类（如新脑皮的发展程度仍停留
在爬行类水平上）,而与哺乳类有很大不同。鸟类的嗅叶退化，
大脑的顶壁很薄，但底部十分发达，称为纹状体 (striatum
corpora)。纹状体是鸟类复杂的本能活动和 "学习 "的中枢。鸟类
的间脑由上丘脑、丘脑和丘脑下部三部分构成，其中丘脑下部 (也
叫下视丘 )(hypothalamus)构成间脑的底壁，为体温调节中枢并节
制植物性神经系统。丘脑下部还对脑下垂体的分泌有着关键件的
影响，通过脑下垂体的分泌而激活其他内分泌腺。鸟类的中脑接
受来自视觉以及一些低级中枢传入的冲功，构成比较发达的视叶。
小脑比爬行类发达得多，为运动的协调和平衡中枢。鸟类有 12对
脑神经。但第 11对 (副神经 )不甚发达。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
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2,感官
a) 鸟类的感官中以视觉最为发达，听觉次之，嗅觉最为退化。这些特点是与
飞行生活密切联系的。视觉为飞翔定向的主要器官。鸟眼的相对大小比所有脊椎
动物都大，大多数外观呈扁圆形，为扁平眼 (flat eye)；鹰类眼球为球状
(globular eye)，鸮为筒状 (tubular eye)。
眼球最外壁为坚韧的巩膜，其前壁内着生有一圈覆瓦状排列的环形骨片，称巩
膜骨 (sclerotic ring)，构成眼球壁的坚强支架，使在飞行时不致因强大气流压
力而使眼球变形。在后眼房内的视神经背方伸入 -个具有色素的、多褶的和富有血
管的结构，称为栉膜 (pecten)。栉膜 -般认为有营养视网膜的功能，并可借体积的
改变而调节眼球内的压力；也有 -些证据指明它可在眼内构成阴影，减少日光造成
的目眩。
鸟眼的晶体调节肌肉为横纹肌，此点与除爬行类以外的所有其他脊椎动物不
同。其调节方式为双重调节。眼球的前巩膜角膜肌 (anterior sclerocorneal
muscle)能改变角膜的屈度，后巩膜角膜肌 (posterior sclerocorneal muscle)能
改变晶体的屈度 (此点类似哺乳类等陆地功物 )，因而它不仅能改变晶体的形状 (以
及晶体与角膜间的距离 )，而且还能改变角膜的屈度。称为 双重调节 。由于鸟类具
有这种精巧而迅速的调节机制，使其能在一瞬间把扁平的 "远视眼 "调整为 "近视眼
"，鹰类的眼球甚至可被调节成筒状，这是飞翔生活所必不可少的条件。鹰在高空
中能察觉田地内的鼠类，并在几秒钟内俯冲抓捕，其视力比人大 8倍；燕子在疾飞
中能追捕飞虫，这都与具有良好的视力调节分不开的。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
b) 鸟类听觉器官基本上似爬行类，具有单一的听骨 (耳柱骨 )和雏形
的外耳道。夜间活动的种类，听觉器官尤为发达。
c) 大多数鸟类鼻腔内具有 3个鼻甲 (nasal concha)，但嗅觉退化。
一般认为这也是飞行生活的产物。少数种类 (例如秃鹫 )嗅觉相当
发达，通过嗅觉寻食。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
(十 )生殖
鸟类生殖腺的活动，存在着明显的季节性变化。在繁殖期生殖腺的
体积可增大几百倍到近干倍。一般认为这也与适应于飞翔生活有关。
1、雄性生殖系统
具有成对的睾丸和输精管，输精管开口于泄殖腔。大多数鸟类，均
不具交配器官，借雌雄鸟的泄殖腔口接合而授精。少数鸟类具交配器。
鸵鸟和雁鸭类等的泄殖腔腹壁隆起，构成可伸出泄殖腔外的交配器，
起着输送精子的作用。在某些鹳形目及鸡形目等鸟类，还残存着交配
器的痕迹。
2,雌性生殖系统
绝大多数雌鸟仅具左侧有功能的卵巢，右侧卵巢退化。但某些鹰类 (尤
其是雀鹰、鹞和隼 )雌鸟有半数个体具有成对的卵巢。一侧卵巢退化，
通常认为与产生大型具硬壳的卵有关。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
成熟卵通过输卵管前端的喇叭口进入输卵管。受精作用发生于
输卵管的上端。在受精卵于输卵管内下行的过程中，依次被输卵
管壁所分泌的蛋白 (albumen)、壳膜 (shell membrane)和卵壳
(shell)所包裹。卵在输卵管中移动时，由于管壁肌肉的蠕动而旋
转．逐渐被包裹以均匀的蛋白层，两端稠蛋白层随着扭转而成系
带。被系带所悬挂着的卵黄，由于重力关系而使胚盘永远朝上，
有利于孵化。
卵壳为碳酸钙 (89％～ 97％ )及少数盐类和有机物构成，其表面
有数千个气孔。很多鸟类的卵壳上有各种颜色和花纹，它们是输
卵管最下端管壁的色素细胞在产卵前 5小时左右所分泌的。卵最后
经泄殖腔排出。
幼鸟的输卵管为白线状，产过卵的输卵管虽也萎缩，但上下端
的直径不等。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
四,鸟纲分类
现今已知鸟类约 9000余种，分为两个亚纲，即古鸟亚纲
(Archaeornithes)和今鸟亚纲 (Neornithes)。
古鸟亚纲以始祖鸟 (Archaeopteryx lithographica)为代表，
见于距今 1.45亿年前的晚侏罗纪地层中。始祖鸟具有爬行类和鸟
类的过渡形态。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
它与鸟类相似的特征是,①具羽毛；②有翼；⑦骨盘为, 开
放式, ；④后肢具 4趾、三前一后。
它具有类似爬行类的特征为：①具槽生齿；②双凹型椎体；③
有 18～ 21枚分离的尾椎骨；④前肢具 3枚分离的掌骨，指端具爪；
⑤腰带各骨未愈合；⑥胸骨无龙骨突；⑦肋骨无钩状突。
今鸟亚纲包括白垩纪以来的一些化石鸟类以及现存鸟类。化
石鸟类以黄昏鸟目 (Hesperornithiformes)和鱼鸟目
(Ichthyornithiformes)为代表，它们的骨骼近似现代鸟类但上、
下颌具槽生齿。我国近年发现了大量早白垩纪鸟类化石。引起世
界瞩目，其中的中国鸟 (Sinornis santensis)产于辽宁省辽阳，
是世界上已知的最早会飞的鸟；甘肃鸟 (Gansus yumenensis)产于
甘肃省玉门，是海岸和水鸟的原始类群；华夏鸟 (Cathayornis
yanaica)也在辽阳出土，是除始祖鸟及原鸟以外的最原始的鸟类
化石。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
全世界现生鸟类约 9700种, 分为 3个总目, 约 28个目, 其中雀形
目就包括约 5000种以上的种类 。
（ 1） 鸟类分类所依据的主要特征
? 喙的形状：不同的喙形与其食性密切相关。
? 羽的外形排列和羽数（主要是飞羽和尾羽）。
? 跗跖部被鳞状况（主要有盾状鳞、网状鳞和靴状鳞）。
? 趾的排列及数目（常见的有常态足、对趾足、异趾足、并趾足、
前趾足等）。
? 蹼形（常见的有全蹼、满蹼、半蹼、瓣蹼等）。
? 腭（口盖）型（主要有裂腭型、索腭型、雀腭型和蜥腭型）。
? 雏鸟（主要有早成鸟和晚成鸟之分）。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
（ 2）鸟的类群
现存今鸟亚纲鸟类可归为 3个总目,
一）平胸总目 (Ratitae)
为现存体型最大的鸟类，适于奔走生活。具有 -系列原始特征：
翼退化、胸骨不具龙骨突起．不具尾综骨及尾脂腺，羽毛均匀分
布 (无羽区及裸区之分 )、羽枝不具羽小钩 (因而不形成羽片 )，雄
鸟具发达的交配器官，足趾适应奔走生活而趋于减少 (2～ 3趾 )。
分布限在南半球 (非洲、美洲和澳洲南部 )。
平胸总目的著名代表为鸵鸟 (Struthio camelus)或称非洲鸵鸟，
美洲鸵鸟 (Rhea americana)及鸸鹋 (或称澳洲鸵鸟 )(Dromaus
novachollandeae)，以及几维鸟 (Apteryx oweni)。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
? 鸵鸟 产于非洲，是现在鸟类中体型最大的鸟。属鸵形目，鸵鸟科，适应于沙漠荒
原中生活，主要以食植物为主，一般成小群 (40～ 50只 )活动。跑时以翅搧动相助，
-步可达 8m，每小时可跑 60km，为快马所不及。食植物、浆果、种子及小动物。卵
乳白色，重 1.35千克。是现在所有的鸟蛋中最大的。为了躲避危险，小鸵鸟会和
鸟一样，躺在地下隐蔽起来，只把头伸出来。这种习性后来被人误认为是鸵鸟在
遇到危险时，会把头埋在沙土里。即平常所说的 "鸵鸟政策 "，这是一种错误的说
法。上新世时期（大约 500万年以前），鸵鸟在地球上广泛分布。在俄罗斯的南方、
印度和我国的中部和北部地区，都曾发现过鸵鸟的化石。西非鸵鸟和阿拉伯鸵鸟
已属濒危动物。
?
?
鸵鸟 鸸鹋
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脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
? 几维鸟 仅产于新西兰有限岛屿上的稀有鸟类，为新西兰的国鸟。体大如
鸡，没有翅膀，只能靠两条腿在地面上奔跑，因此，也称无翼鸟。另外，
几维鸟的尾部光秃秃的没有尾羽，所以又有缺尾鸟的绰号。鼻孔位于喙
的尖端 (此点与众不同 )。没有典型的羽毛，它的羽毛松散，如同兽类的
毛发一样，不能连接成片。夜间挖取蠕虫等为食，白天钻入地面的洞穴
或树根下隐藏。常发出 "kiwi… "声，故名几维。卵的相对大小为鸟类之
冠 (卵重占体重的 1／ 4)。几维鸟在新西兰如同中国的大熊猫、澳大利亚
的袋鼠一样很受人们的喜爱，在他们的钱币、邮票和旅游产品上到处可
以看到几维鸟千姿百态的图案。
几维鸟
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
二）企鹅总目（ Impennes）
潜水生活的中、大型鸟类，具有一系列适应潜水生活的特征。前肢鳍
状，适于划水。具鳞片状羽毛（羽轴短而宽，羽片狭窄），均分布于体
表。尾短。腿短而移至躯体后方，趾间具蹼，适应游泳生活。在陆上行
走时躯体近于直立，左右摇摆。皮下脂肪发达，有利于在寒冷地区及水
中保持体温。骨骼沉重而不通气。胸骨具有发达的龙骨突起，这于前肢
划水有关。游泳快速。分布限在南半球。
企鹅总目的代表为王企鹅（ Aptenodytes patagonicus）。
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脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
企鹅 分布于南极边缘地区，主要食物是磷虾、鱼和鸟贼等，在极地海域生态
系统的能量流转中占重要地位。其所排出的粪便，是极地苔藓、地衣等
的主要肥料来源，在土壤形成方面由重要作用。可深入到内陆数百 km处
集成千百只大群繁殖。繁殖以后可沿海北上至非洲南部。是深入南极冰
原内最远的脊椎动物。企鹅虽步行笨拙，但遇警时可将腹部贴地，双翅
快速划雪，后肢似活塞般快蹬，滑行甚速。
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脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
三）突胸总目 (Carinatae)
突胸总目包括现存鸟类的绝大多数，分布遍及全球，总计约 35个目,8500种
以上。它们共同的特征是：翼发达，善于飞翔，胸骨具龙骨突起。最后 4～ 6枚尾
椎骨愈合成一块尾综骨。具充气性骨骼。正羽发达，构成羽片，体表有羽区、裸
区之分。雄鸟绝大多数均不具交配器官。
我国所产突胸总目鸟类，计有 26目 81科。根据其生活方式和结构特征，大致可
分为 6个生态类群，即游禽、涉禽、猛禽、攀禽、陆禽和鸣禽。
（一）辟鸟虎鸟目 ﹙Podicipediformes﹚
中等大小的游禽。趾具分离的瓣状蹼。羽毛松软如丝（可制上等毛革制品）。
尾羽几为绒羽构成。在水面以植物茎叶营浮巢。 我国常见种类为小辟鸟虎鸟
(Podiceps ruficollis)。 在孵卵期间，有以绒羽或水草将卵覆盖的习性，有保
温及保护的作用。可能是防御鸟鸦 (特别是小嘴鸟鸦 )、海鸥以及少数猛禽危害的
一种适应。
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脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
（二）鹈形目（ Pelecaniformes）
大型游禽。 4趾间具一完整蹼膜 (全蹼 )；嘴强大具钩，并具发
达的喉囊以适应食鱼的习性。
我国著名代表有斑嘴鹈鹕 (Pelecanus philippensis)、鸬鹚
(Phalacrocorax carbo)、小军舰鸟 (Fregata minor)及褐鲣鸟
(Sula leucogaster)。
斑嘴鹈鹕 褐鲣鸟 普通鸬鹚
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脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
﹙ 三 ) 鹳形目 ﹙Ciconiiformes)
大中型涉禽。嘴、颈及腿均长。胫部裸露。 4趾在同一平面上。
我国常见的有两类，即鹳与鹭。它们外形很相似。但前者中趾爪
内侧不具栉状突．颈部不深曲缩成 "S"型。 我国常见种类有黑鹳
(Ciconia nigra)及东方白鹳 (Ciconia boyciana)。鹭类胸腰部侧
面长有一种特殊的 "粉冉羽 "，能不断地生长并破碎成粉粒状
物．借以清除食鱼时所粘着的污物。中趾的栉状梳即用于梳除粉
粒。我国常见种类有大白鹭 (Egretta alba)及苍鹭 (Ardea
cinerea)。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
白鹭
东方白鹳
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脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
黑鹳 朱鹮
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脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
(四 )雁形目 (Anseriformes)
大中型游禽，是重要经济鸟类。其主要特征为：嘴扁、边缘具
有梳状栉板 (有滤食功能 )，嘴端具加厚的 "嘴甲 "；腿后移，前 3趾
间具蹼。翼的飞羽上常有发闪光的绿色、紫色或白色的斑块，称
为 "翼镜 "。气管基部具膨大的骨质囊，有助于发声时的共鸣。雄
鸟具交配器官。尾脂腺发达。雏鸟为早成鸟。
雁形目鸟类遍布于全世界，主要在北半球繁殖。多具有季节性
的长距离迁徙的习性，其中在我国繁殖、过路及越冬的种类有 40
余种。通常所说的野鸭、雁及天鹅均属此目。常见代表有：绿头
鸭 (Anas platyrhynchos)、斑嘴鸭 (Anas poeciloehyncha),鸿
雁 (Anser cygnoides)、豆雁 (Anser fabalis) 和天鹅 (Cygnus
cygnus)。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
绿头鸭 鸿雁
大天鹅
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脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
(五 )隼形目 (Falconiformes)
肉食性鸟类，体多大、中型。嘴具利钩。脚强健有力，借锐利的钩爪
撕食动物；善疾飞及翱翔，视力敏锐。幼鸟晚成性。白昼活功。雌鸟较
雄鸟体大。
我国隼形目鸟类种类和数量均多，羽毛 (特别是飞羽及尾羽 )有重要经
济价值。常见种类有红脚隼 (Falco vespertinus)，鸢 (Milvus migrans)，
秃鹫 (Aegypius monachus)。
红隼 黑鸢 秃鹫
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脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
(六 )鸡形目 (Galliformes)
适应于陆栖步行。腿脚健壮，具钝爪。上嘴弓形。嗉囊发达。
翼短圆，不善远飞雌雄大多异色。雏鸟早成。
环颈雉 红腹锦鸡
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
绿孔雀
褐马鸡 白鹇
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脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
(七 )鹤形目 (Gruiformes)
体型大小不等的涉禽。涉禽类的腿、颈、喙多较长。胫部通常
裸露无羽，趾不具蹼或微具蹼,4趾不在一平面上 (后趾高于前 3
趾 )。鹤形目雏鸟为早成鸟 。
丹顶鹤 大鸨
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
（八）鸽形目（ CoIumbiformes）
陆禽。鼻孔外具有蜡膜 (cere) 。嗉囊发达，在育雏期能分泌
鸽乳喂雏。雏鸟为晚成鸟。本目种类大多为狩猎对象。
毛腿沙鸡 山斑鸡 珠颈斑鸠
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
(九 )鹦形目 (Psittaciformes)
攀禽。第 4趾后转（称对趾型）、嘴坚硬具利钩。大多营巢于
树洞中。雏鸟为晚成鸟。 为热带鸟类，是著名的观赏鸟。
绯胸鹦鹉
虎皮鹦鹉
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
(十 )鹃形目 (Cuculiformes)
攀禽。对趾型。外形略似小鹰．但嘴、爪不具钩。多数分布于
欧亚大陆的种类为寄生性繁殖。雏鸟为晚成鸟。
（十一）鸮形目 (Strigiformes)
夜行性猛禽。除外形具备猛禽类特征以外，其外趾能后转成对
趾型，以利攀缘。两眼大而向前，眼周有放射状细羽构成的 "面盘
"。耳孔特大，耳孔周缘具皱襞或具耳羽，有利于收集音波。羽片
柔软，飞时无声。营巢于树洞中，雏鸟为晚成鸟。所有鸮类均已
列为我国重点保护鸟类。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
短耳鸮 长耳鸮
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
（十二）雨燕目（ Apodiformes）
小型攀禽，代表种类雨燕科的后趾向前（称前趾型）。羽多具光泽。
雏鸟为晚成鸟。
金丝燕（ Collocalia spp.）繁殖期以唾液腺分泌物营巢，即著名的
滋补品, 燕窝, 。
蜂鸟 为世界上最小的鸟类，体重仅 1g左右，主要分布于南美洲。以花
蜜为食。
蜂鸟
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脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
（十三）佛法僧目（ Coraciiformes）
攀禽。脚为并趾型。种类较多，形体各异。营洞巢，雏鸟为晚成鸟。
本目在我国的常见代表有 翠鸟 （ Alcedo atthis）和 戴胜 （ Upapa
epops）。翠鸟嘴形粗大似凿，背羽翠绿色，尾羽短小，以鱼虾为主食。
沿岸崖穿凿土穴为巢。戴胜嘴细长而微下弯，以地面蠕虫等小动物为食。
头顶具扇状冠羽，俗称花蒲扇。在树洞、建筑物缝隙以及柴堆缝中以草
茎编皿状巢，产 4～ 8枚椭圆形污白色卵。孵卵期 28～ 40天。雌鸟在孵卵
期间，能自尾脂腺分泌一种特臭的黑棕色液体，对巢、雏有保护作用。
普通翠鸟 戴胜
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脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
（十四）鴷形目（啄木鸟目）（ Piciformes）
攀禽。脚为对趾型。嘴形似凿。尾羽的尾轴坚硬而富有弹性，
在啄木时起着支架的作用。凿洞为巢，雏鸟为晚成鸟。
啄木鸟
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
(十五 )雀形目（ Passeriformes）
鸣管及鸣肌复杂，善于鸣啭。足趾 3前 1后，后趾与中趾等长
(称离趾型 )。跗跖后部的鳞片愈合成一块完整的鳞板。大多营巢
巧妙，雏鸟为晚成鸟。
雀形目为鸟类中最高等的类群，在鸟类进化的历史上较其他各
目出现晚，并处于剧烈的辐射进化阶段，种类繁多 (多达 64个科 )。
八哥 大山雀 画眉
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
五,起源及适应辐射
? 鸟类可能是由侏罗纪蜥龙类进化而来。最早的鸟类
（如始祖鸟）表现出与恐龙中的虚骨龙有明显的相似
形。
? 鸟类在白垩纪得到了很大的发展，到新生代开始，已
与现代鸟类的结构无明显差别。
? 关于鸟类飞行的起源有两种学说：即树栖起源说和奔
跑起源说。
? 可以推测，大约在 2亿年前，从旧大陆的一支古爬行类
动物进化成鸟类。逐渐随着鸟类的繁盛而扩展到新大
陆。在适应于多变环境条件的同时，鸟类发生了对不
同生活方式的 适应辐射,出现了走禽、游禽、涉禽、
鸠鸽和鹑鸡、攀禽、猛禽、鸣禽等生态类群。
第二十章 适于飞翔生活的恒温
脊椎动物动物 —— 鸟纲（ Aves）
思考题
1、始祖鸟的发现有何重要意义？为什么说始祖鸟化石证明了鸟类与
爬行动物之间的密切的亲缘关系？现生鸟类有哪些结构特点与爬
行动物相似？
2、鸟类的皮肤、骨骼和肌肉对飞翔生活有哪些适应？在其他器官系
统上有哪些适应飞翔生活的特点？试从减轻体重和加强飞翔力量
两方面分析。
3,类有哪些进步性特征
4,析鸟翼适应飞翔的力学结构 。
5,比较鱼类 。 两栖类和鸟类的循环系统 。
6,鸟类分为几个总目？ 鸟类分类的主要依据是什么？
7,试举出 10种常见的鸟并指出它们的生态类型？
8,鸟类在繁殖上有哪些复杂的行为？
