第七章 遗传与进化
一、生命史
? 生命在地球上已存在 38亿年之久，
? 自其诞生之日起就不停息地变化，在变化中延
续、演进。
? 这是一个真实、漫长、仍未终止的历史过程。
? 1、生命史的 3个阶段：附表
? 2、生命史研究的新进展和新问题：
? 2.1 生命史研究的新进展； 2.2 生命史研究提出
的问题
显生宙地质时代划分
宙 代 纪 世
同位素定
年 /Ma
延续时间
/Ma
显
生
宙
新
生
代
第四纪
全新世
更新世
0.01
2222
0.01
2
晚第三纪
上新世
中新世
5
24.6
3
19.6
早第三纪
渐新世
始新世
古新世
65 40
中
生
代
白垩纪 晚白垩世早白垩世 141 76
侏罗纪
晚侏罗世
中侏罗世
早侏罗世 195 54
三叠纪
晚三叠世
中三叠世
早三叠世
230 35
显生宙地质时代划分
宙 代 纪 世 同位素
定年 /Ma
延续时
间 /Ma
显
生
宙
古
生
代
二叠纪 晚二叠世
早二叠世
280 50
石炭纪 晚石炭世
早石炭世
345 65
泥盆纪 晚泥盆世中泥盆世
早泥盆世
395 50
志留纪
奥陶纪
435
500
40
65
寒武纪
晚寒武世
中寒武世
早寒武世
540 40
生命史的 3个阶段
? 纵观地球生命史整个历史，从生命起源至人类文明，大
致可分为 3个阶段。
1、前生命的化学进化阶段
? 澳大利亚, 南非 太古宙的化石证据 和 稳定同位素分析 研
究结果表明：地球生命和地球上最老的岩石一样古老，
即在太古宙早期（ 35－ 38亿年前），细胞形式的生命就
已经出现了。
? 如果前生命的化学进化是在地球表面进行的，那么这只
能发生在 38亿年前－ 40亿年前。
? 原因：地质学 家 —— 地壳大约自 40亿年前逐渐形成。
? 2、生物学进化阶段
? 地球上最早的细胞生命的诞生
? —— 即具有与外界分隔的生物膜，同时又有内部膜
分隔的、有形态学特征的、有个性的生命的最初出
现，标志着前生命的化学进化的完成和生物学进化
的开始。
? 从最早的细胞生命出现开始的生物学进化，经历了：
太古宙 （ 38亿年前－ 25亿年前）,元古宙 （ 25亿年
前－ 6亿年前）,显生宙 （ 6亿年前至今）
? 3大地质时代，历时 38亿年之久。
? 3、文化进化与生物学进化并行和相互制约阶
段
? 在显生宙末的最近的几千年，地球上的人类进
入文明阶段，
? 从此，生物圈的进化愈来愈受人类活动的影响
和控制，
? 人类文化与生物的进化相互作用、相互制约，
这就是生命史最后一个阶段的特征。
生命史研究的新进展
? 20世纪 60年代以来，地球生命史研究的主要进
展有如下几项：
? 1、有化石记录的生命史已追溯到 35亿年前 。
? 南非 太古宙 翁维瓦特群 （ Onverwacht group）
和 无花果树群 （ fig tree group）,澳大利亚
西部和西北部的 太古宙 瓦拉伍那群
（ Warrawoona Group）和 阿倍克斯玄武岩组
（ Apex basalt）的燧石层中 —— 丝状的微生
物化石,同位素年龄为 34－ 35亿年 。
? 2、间接的证据表明，生命史与地质史几乎同样长 ——
大约 38亿年。
? 格陵兰的依苏阿（ Isua）的太古宙沉积变质岩
? 世界上已知最古老的岩石，同位素年龄接近 38亿
年，其稳定碳同位素比值（排除变质作用影响因素）
与生物来源的碳的数值范围大体接近
? 证明：
? 生物有机合成（初级生产）可能在 38亿年前就开始了。
? 以下两项证据也间接地支持了 38亿年前地球上可能有
生命存在的推断：
? 依苏阿太古岩的沉积纹理等特征
? 表明 —— 那时（ 38亿年前）已有液态水圈存在。
? 沉积变质岩系中夹有碳酸盐岩
? 表明 —— 当时大气圈中有二氧化碳。
? 3、光合作用存在的证据
? 澳大利亚、南非 太古宙早期的沉积岩中，发
现有碳酸盐岩石和叠层石存在。
? 叠层石
? —— 一般被认为是 光合微生物 的生命活动与沉
积、沉淀作用的综合产物
? 前面提及的丝状微生物化石的发现，以及现代
活细胞的核酸一级结构比较研究获得的信息：
? 光合绿色硫细菌 Chlorobium 和 Chloroflexus
起源很早。
? 以上证据表明：
? 光合作用和光合微生物在 35亿年前可能已存在。
? 4、古生物学、地质学的研究进展，使我
们对生命史中最重要的进化事件发生的
时间、历史环境背景有了更多的了解：
? 4.1 真核生物 的最早出现大致和大气圈
中的 自由氧 的开始积累同步
? —— 大约 19－ 20亿年；
? 4.2 多细胞植物（海生底栖藻类）在 6.0
－ 7.0亿年前的元古宙晚期第一次适应辐
射；
? 多细胞无脊椎动物最早的适应辐射发生
在大约 5.5－ 5.7亿年前。
? 最近的古生物学、分子钟的研究表明：
后生动物的起源可能很早。
? 4.3 具有外骨骼的无脊椎动物（小壳化石）和
具有钙化组织的藻类植物最早出现在 5.3－ 5.5
亿年前。
? 动物与植物的第一次骨骼化与前寒武纪至寒武
纪过渡时期全球海洋与大气物理、化学特性的
改变有关。
? 4.4 最早的陆地植物（苔藓植物）和陆地无脊
椎动物（某些节肢动物和环节动物）构成的陆
地生态系统大约在 4.5亿年前出现；陆地维管
植物最早出现于 4或 4.5亿年前（早志留世或奥
陶世）。
? 4.5 化石记录还表明：
? 在寒武纪初期（ 5－ 5.3亿年前）、奥陶纪末
（ 4.4亿年前）、
? 晚泥盆世（ 3.6亿年前）、二叠纪末（ 2.3亿年
前）、
? 三叠纪末（ 1.9亿年前）、侏罗纪末（ 1.3－
1.4亿年前）、
? 白垩纪末（ 0.65亿年前）曾经发生过 大规模的
物种绝灭事件,
? 原因,多少和全球环境的变化，甚至可能和地
外的（天文学的）事件相关。
生命史研究提出的问题
? 1、地球 生命历史之长 和 生命起源之早 出乎意料：
? 假如 38亿年前原始地壳和原始海洋刚形成时，生命就
出现了，那么前生命的化学进化只能发生在 38－ 40亿
年前的正处于地壳形成过程中的不稳定的的地球表面
上。
? 这令人费解！
? 2、单细胞微观生命的进化历史长达 28亿年，多细胞宏
观生物的出现和分异如此之晚且如此, 突然,,令人
费解！
? 最早的 单细胞生物化石记录 （ 35亿年前 ）－ 可靠的多
细胞动、植物最早的化石记录 （ 6－ 7亿年前 ）之间的
时距长达 28亿年之久。
? 3、光合作用因涉及复杂的细胞结构和酶系统，一般认
为其起源较晚。
? 但许多证据表明：光合作用和光合微生物起源很早
（至少 35亿年前就出现了）。
? 证据：叠层石、微生物化石、稳定碳和硫同位素分析
资料以及活细胞分子生物学分析资料
? 4、动物、植物的第一次骨骼化（钙化）为什么几乎同
时发生于前寒武纪末－寒武纪之初？
? 5、大规模物种绝灭的原因？
? 化石记录的统计分析表明：
? 显生宙期间发生过若干次 大规模的物种绝灭 （集群绝
灭）和随之而来的 快速适应辐射,
? 引起这种大规模物种替代和生态系统重建的原因究竟
是在生态系统内部还是由于地球以外的天文事件引起？
? 总结：
? 生命史已不仅是生物进化历史，
? 实际上它也是地球演化史，是整个自然
界（生物与非生物部分）的历史。
二、小进化
? 1、小进化的概念及其单位；
? 2、小进化的主要因素；
? 3、自然选择的作用；
? 4、自然选择的实例
小进化的概念及其单位
? 1、小进化的概念
? 小进化 种内的个体和种群层次上的进化改变。
? 2、小进化的单位
? 从小进化的角度来看，
? 无性繁殖生物 的进化单位是无性繁殖系（克隆）；
? 有性生殖生物 的进化单位是种群（有性生殖的基本单位）。
? 小进化的具体表现应是无性繁殖系或种群的遗传组成的变
化。
? 孟德尔种群,随机互交繁殖个体的集合。
? 种群的基因库 （ gene pool）：一个种群在一定时期内，
其组成成员的全部基因的总和。
小进化的主要因素
? 突变, 选择, 迁移, 偶然 能引起种群基
因频率变化 —— 小进化的主要因素。
? 其它因素 —— 近交, 远缘杂交 等
? 哈代－温伯格平衡 （ Hardy－ wenberg epuilibrium）定律
? 若不存在上述小进化的主要因素，一个有性种群的遗传组
成保持相对恒定：
? 在种群内不发生突变；种群成员没有迁出，也没有其它种
群成员迁入；
? 没有自然选择作用和没有任何其它进化因素作用的情况下，
? 有性生殖过程不会改变种群基因库的基因频率。
? 适用原则,一个无限大、随机交配、无突变、无选择的理
想群体。
? 意义,
? 上述理想群体在自然界不存在，
? 但可以从理想群体出发，将上述适用条件逐个取消，
? 使理论分析更接近于客观的现实群体。
? 1、基因突变
? 突变可看作是进化的一个驱动力，突变率的高
低用来衡量这种力的大小－ 突变压 。
? 高等动植物的突变率很低，
? 单由突变压引起的种群基因频率的改变是很缓
慢的：
? 假定 突变率 u＝ 10e－ 5，经过 10代后，
? 等位基因 A的频率 Pn＝（ 1－ 0.00001） e10，只
减少 0.5％。
? 2、种群成员的迁入、迁出
? 个体在种群间的迁移意味着种群间的基因交流，
? 这会直接造成种群遗传组成的改变，改变的程
度取决于迁移的规模和种群的大小。
? 哈－温平衡定律只适用于大种群，而小种群的
有性过程往往造成遗传组成的漂移，环境波动、
灾害以及其它偶然因素造成小种群遗传组成大
的变化。
? 3、自然选择
? 自然选择是一个非随机因素，是种群遗传组成的适应性改
变的主要原因。
? 根据现代综合进化论或种群遗传学的新解释，以下情况会发
生自然选择：
? 3.1 种群内存在突变和不同基因型的个体；
? 3.2 突变影响表型，影响个体的适应度；
? 3.3 不同基因型个体之间适应度有差异。
? 自然选择的含义是不同基因型有差别的延续。
? 自然选择可理解为随机变异（突变）的非随机淘汰与保存：
? 变异提供选择的材料，变异的随机性是选择的前提，若变异
是, 定向, 的，则无选择的余地了。
? 自然选择是种群基因频率改变的一个重要因素，由选择引起
的种群遗传构成的改变乃是适应性的改变，即能提高种群平
均适应度的进化改变。
? 总结：选择是小进化的主要因素。
自然选择的作用
? 自然选择是一个间接的过程：
? 通过对个体表型的选择而间接地作用于
基因，
? 通过对个体的选择而改变种群的基因库。
? 自然选择所造成的种群进化改变的方向
和后果，因种群内个体适应度的分布状
况不同而不同：
? 1、定向（单向）选择
? 如果种群内被选择性状的 某一极端类型 的适应度大于其
它类型时，
? 则选择造成该极端类型频率的增长，引起种群定向的
（单向的）进化改变；
自然选择造成的种群进化改变
A.稳定选择，剔除极端表型，造成表型变异范围缩小，种群内
变异减少，遗传上均一化；
B.定向 (单向 )选择，造成种群平均表型值的单向偏移；
C.分异选择，作用于极端表型，造成种群内的分异
? 2、稳定选择
? 如果种群内占多数的 中间类型 的适应度大于任何极端
类型时，
? 则选择将剔除各种极端类型的个体，导致种群在所涉
及性状上的稳定和遗传上的均一化；
? 3、分异（分裂）选择
? 如果种群内 两种或多种极端类型 的适应度大于中间类
型时，
? 选择将造成种群内类型的分异和种群多向的进化改变，
? 如果有其它因素起作用，最终有可能导致新亚种的形
成。
自然选择的实例
? 达尔文曾描述过 加拉帕戈斯群岛 达尔文地雀 的适应进化，
但仍有人持怀疑态度。
? 1973年 格兰特 （ P.Grand） 加拉帕戈斯群岛达夫涅主岛
? 强壮地雀 （ Geospiza fortis）：喙小，适于食小坚果。
? 前提：格兰特证明喙形及喙的大小是可遗传的特征。
? 1977－ 1978年,达夫涅岛持续干旱 —— 食物短缺 —— 种
群数量剧烈下降
? 原因：
? 种群内有喙形大小显著变异的个体
? —— 死亡率的差异 喙小的类型 > 喙大的类型
? 食物中的小坚果减少，大坚果的比率上升
? —— 有利于大喙类型个体 —— 造成下一代喙的尺寸增大。
? 具体变化,
? 1978年出生的个体 喙的尺寸增大 4％ 。
? 后期变化,
? 1982年，厄尔尼诺现象 —— 气候逆转
? —— 1983年，食物充足：
? 小坚果比例增大
? —— 1985年出生的地雀的喙比厄尔尼诺事件前的减小
2.5％！
? 上述逆转进化恰恰验证了格兰特对 1977－ 1978年干旱
引起的喙形进化的解释：
? 气候改变了食物组成，食物组成使地雀的喙形进化。
强壮地雀－自然选择
三、大进化
? 1,大进化的概念、基本单位；
? 2,种形成；
? 3,大进化形式
大进化的概念、基本单位
? 大进化 种和种以上分类群的进化。
? 大进化可以看作是在大的时空范围内，生物与
地球环境之间关系的调整过程，即生物圈、生
态系统通过其中的 物种的更替 （种形成和绝灭）
和 种间生态关系的改变 来适应变化的环境。
? 物种绝灭表明，物种不能在一定范围内保持稳
定和延续。
? 新种形成和新的生态关系的建立，表明生物与
环境之间从不平衡又达到新的平衡。
? 所以：物种是大进化的基本单位
种形成（ speciation）
? 种形成 一个物种内部分异而形成（产生）
新种的过程。
? 一个种在时间向度上的延续构成一条 线
系 （ lineage）
? —— 种形成意味着线系发生分支。
? 有性生殖物种形成方式如下,图解
? 1、渐进种形成（ gradual speciation）
? 在物种内部分异之初,外界物理因素 起着阻止种
群间基因交流的作用，从而促进种群间遗传差异
的逐渐地、缓慢地增长，通过若干中间阶段，最
后到达种群间 完全地生殖隔离 和新种形成。
? 2、量子种形成（ quantum speciation）
? 种群内一部分（往往是少数）个体，因 遗传机制
或（和） 随机因素 （如显著的突变、遗传漂移等）
而相对快速地获得生殖隔离，并形成新种。
种形成方式－图解
渐进的种形成,线系分支是渐进的，新种（ B）的形成是通过亚种（ B1、
B2）等中间阶段达到与老种（ A）的生殖隔离。
量子种形成,线系分支是突发的，新种（ B）快速地达到与老种（ A）的
生殖隔离，不通过任何中间形式。
大进化形式
? 系统树 （ phylogenetic tree）或 进化树
（ evolutionary tree）
? 现时生存的和过去存在过的生物之间的祖裔关
系（亲缘关系）可以形象地表示为一株树：从
树根到树顶代表时间向度，下部的主干代表共
同祖先，大小枝条代表互相关联的线系。
? 系统树的形态变化为大进化形式的形象表示：
1、辐射（ radiation）
? 一个单源群的许多成员在某些表型性状上发生显著的
歧异，
? 它们具有较近的共同祖先、较短的进化历史、不同的
适应方向，
? 因而能进入不同的适应域，占据不同的生态位。
? 在系统树上则表现为从一个线系向不同的方向密集的
分支，形成一个辐射状枝丛 —— 辐射。
? 由于辐射分支产生新的分类群通常是向不同的方向适
应进化的 —— 故又称 适应辐射 。
? 非洲东部维多利亚大湖区 >500种 丽鱼 （ cichilid）：
? 短短的约 100万年的时间内由共同祖先分支形成 —— 爆
发式种形成。
2、趋同（ convergence）
? 属于不同单源群的成员各自独立地进化
出相似的表型，以适应相似的生存环境。
? 不同来源的线系因同向选择作用和同向
的适应进化趋势而导致表型的相似。
? 水中游泳的不同门类的脊椎动物都具有
与鱼相似的体型：
? 哺乳纲 鲸、海豚；爬行类 鱼龙。
3、平行（ parallelism）
? 同一或不同单源群的不同成员因同向的
进化而分别独立地进化出相似地特征。
? 平行进化导致的相似性既是同源的又是
同功的。
? 澳大利亚有袋类－大陆的真兽类 非常相
似的对应物种：
? 袋狼－狼；小袋鼠－老鼠；大袋鼠－跳
鼠。
大进化形式图解
4、渐变形式（ gradualistic model）
? —— 断续平衡形式（ punctuated equilibria model）
? 影响进化形式的 2个主要因素是表型进化速度和种形成。
? 线系渐变形式 中表型进化是匀速的、渐进的，进化改
变主要是由线系进化造成而与种形成无关，种形成本
身只是改变进化的方向。
? 断续平衡形式则强调进化速率的不均匀，即跳跃与停
滞交替发生，表型的进化改变主要发生在相对较短的
种形成期间。
? 线系渐变形式、断续平衡形式：对立的进化形式，至
今仍无定论！
5,绝灭（ extinction）
? 5.1 常规绝灭（ normal extinction）
? 在整个生命史上，绝灭亦如种形成一样作为进化的正
常过程，以一定的规模经常发生，表现为各分类群中
部分物种的替代：新种产生和某些老种的消灭。
? 5.2 集群绝灭（ mass extinction）
? 生命史上曾发生过许多次非正常的大规模的绝灭事件：
? 在相对较短的地质时间，一些高级分类群整体消失了。
? 集群绝灭及与之相继的大规模适应辐射，构成了生命
史上大规模的物种替换。
一、生命史
? 生命在地球上已存在 38亿年之久，
? 自其诞生之日起就不停息地变化，在变化中延
续、演进。
? 这是一个真实、漫长、仍未终止的历史过程。
? 1、生命史的 3个阶段：附表
? 2、生命史研究的新进展和新问题：
? 2.1 生命史研究的新进展； 2.2 生命史研究提出
的问题
显生宙地质时代划分
宙 代 纪 世
同位素定
年 /Ma
延续时间
/Ma
显
生
宙
新
生
代
第四纪
全新世
更新世
0.01
2222
0.01
2
晚第三纪
上新世
中新世
5
24.6
3
19.6
早第三纪
渐新世
始新世
古新世
65 40
中
生
代
白垩纪 晚白垩世早白垩世 141 76
侏罗纪
晚侏罗世
中侏罗世
早侏罗世 195 54
三叠纪
晚三叠世
中三叠世
早三叠世
230 35
显生宙地质时代划分
宙 代 纪 世 同位素
定年 /Ma
延续时
间 /Ma
显
生
宙
古
生
代
二叠纪 晚二叠世
早二叠世
280 50
石炭纪 晚石炭世
早石炭世
345 65
泥盆纪 晚泥盆世中泥盆世
早泥盆世
395 50
志留纪
奥陶纪
435
500
40
65
寒武纪
晚寒武世
中寒武世
早寒武世
540 40
生命史的 3个阶段
? 纵观地球生命史整个历史，从生命起源至人类文明，大
致可分为 3个阶段。
1、前生命的化学进化阶段
? 澳大利亚, 南非 太古宙的化石证据 和 稳定同位素分析 研
究结果表明：地球生命和地球上最老的岩石一样古老，
即在太古宙早期（ 35－ 38亿年前），细胞形式的生命就
已经出现了。
? 如果前生命的化学进化是在地球表面进行的，那么这只
能发生在 38亿年前－ 40亿年前。
? 原因：地质学 家 —— 地壳大约自 40亿年前逐渐形成。
? 2、生物学进化阶段
? 地球上最早的细胞生命的诞生
? —— 即具有与外界分隔的生物膜，同时又有内部膜
分隔的、有形态学特征的、有个性的生命的最初出
现，标志着前生命的化学进化的完成和生物学进化
的开始。
? 从最早的细胞生命出现开始的生物学进化，经历了：
太古宙 （ 38亿年前－ 25亿年前）,元古宙 （ 25亿年
前－ 6亿年前）,显生宙 （ 6亿年前至今）
? 3大地质时代，历时 38亿年之久。
? 3、文化进化与生物学进化并行和相互制约阶
段
? 在显生宙末的最近的几千年，地球上的人类进
入文明阶段，
? 从此，生物圈的进化愈来愈受人类活动的影响
和控制，
? 人类文化与生物的进化相互作用、相互制约，
这就是生命史最后一个阶段的特征。
生命史研究的新进展
? 20世纪 60年代以来，地球生命史研究的主要进
展有如下几项：
? 1、有化石记录的生命史已追溯到 35亿年前 。
? 南非 太古宙 翁维瓦特群 （ Onverwacht group）
和 无花果树群 （ fig tree group）,澳大利亚
西部和西北部的 太古宙 瓦拉伍那群
（ Warrawoona Group）和 阿倍克斯玄武岩组
（ Apex basalt）的燧石层中 —— 丝状的微生
物化石,同位素年龄为 34－ 35亿年 。
? 2、间接的证据表明，生命史与地质史几乎同样长 ——
大约 38亿年。
? 格陵兰的依苏阿（ Isua）的太古宙沉积变质岩
? 世界上已知最古老的岩石，同位素年龄接近 38亿
年，其稳定碳同位素比值（排除变质作用影响因素）
与生物来源的碳的数值范围大体接近
? 证明：
? 生物有机合成（初级生产）可能在 38亿年前就开始了。
? 以下两项证据也间接地支持了 38亿年前地球上可能有
生命存在的推断：
? 依苏阿太古岩的沉积纹理等特征
? 表明 —— 那时（ 38亿年前）已有液态水圈存在。
? 沉积变质岩系中夹有碳酸盐岩
? 表明 —— 当时大气圈中有二氧化碳。
? 3、光合作用存在的证据
? 澳大利亚、南非 太古宙早期的沉积岩中，发
现有碳酸盐岩石和叠层石存在。
? 叠层石
? —— 一般被认为是 光合微生物 的生命活动与沉
积、沉淀作用的综合产物
? 前面提及的丝状微生物化石的发现，以及现代
活细胞的核酸一级结构比较研究获得的信息：
? 光合绿色硫细菌 Chlorobium 和 Chloroflexus
起源很早。
? 以上证据表明：
? 光合作用和光合微生物在 35亿年前可能已存在。
? 4、古生物学、地质学的研究进展，使我
们对生命史中最重要的进化事件发生的
时间、历史环境背景有了更多的了解：
? 4.1 真核生物 的最早出现大致和大气圈
中的 自由氧 的开始积累同步
? —— 大约 19－ 20亿年；
? 4.2 多细胞植物（海生底栖藻类）在 6.0
－ 7.0亿年前的元古宙晚期第一次适应辐
射；
? 多细胞无脊椎动物最早的适应辐射发生
在大约 5.5－ 5.7亿年前。
? 最近的古生物学、分子钟的研究表明：
后生动物的起源可能很早。
? 4.3 具有外骨骼的无脊椎动物（小壳化石）和
具有钙化组织的藻类植物最早出现在 5.3－ 5.5
亿年前。
? 动物与植物的第一次骨骼化与前寒武纪至寒武
纪过渡时期全球海洋与大气物理、化学特性的
改变有关。
? 4.4 最早的陆地植物（苔藓植物）和陆地无脊
椎动物（某些节肢动物和环节动物）构成的陆
地生态系统大约在 4.5亿年前出现；陆地维管
植物最早出现于 4或 4.5亿年前（早志留世或奥
陶世）。
? 4.5 化石记录还表明：
? 在寒武纪初期（ 5－ 5.3亿年前）、奥陶纪末
（ 4.4亿年前）、
? 晚泥盆世（ 3.6亿年前）、二叠纪末（ 2.3亿年
前）、
? 三叠纪末（ 1.9亿年前）、侏罗纪末（ 1.3－
1.4亿年前）、
? 白垩纪末（ 0.65亿年前）曾经发生过 大规模的
物种绝灭事件,
? 原因,多少和全球环境的变化，甚至可能和地
外的（天文学的）事件相关。
生命史研究提出的问题
? 1、地球 生命历史之长 和 生命起源之早 出乎意料：
? 假如 38亿年前原始地壳和原始海洋刚形成时，生命就
出现了，那么前生命的化学进化只能发生在 38－ 40亿
年前的正处于地壳形成过程中的不稳定的的地球表面
上。
? 这令人费解！
? 2、单细胞微观生命的进化历史长达 28亿年，多细胞宏
观生物的出现和分异如此之晚且如此, 突然,,令人
费解！
? 最早的 单细胞生物化石记录 （ 35亿年前 ）－ 可靠的多
细胞动、植物最早的化石记录 （ 6－ 7亿年前 ）之间的
时距长达 28亿年之久。
? 3、光合作用因涉及复杂的细胞结构和酶系统，一般认
为其起源较晚。
? 但许多证据表明：光合作用和光合微生物起源很早
（至少 35亿年前就出现了）。
? 证据：叠层石、微生物化石、稳定碳和硫同位素分析
资料以及活细胞分子生物学分析资料
? 4、动物、植物的第一次骨骼化（钙化）为什么几乎同
时发生于前寒武纪末－寒武纪之初？
? 5、大规模物种绝灭的原因？
? 化石记录的统计分析表明：
? 显生宙期间发生过若干次 大规模的物种绝灭 （集群绝
灭）和随之而来的 快速适应辐射,
? 引起这种大规模物种替代和生态系统重建的原因究竟
是在生态系统内部还是由于地球以外的天文事件引起？
? 总结：
? 生命史已不仅是生物进化历史，
? 实际上它也是地球演化史，是整个自然
界（生物与非生物部分）的历史。
二、小进化
? 1、小进化的概念及其单位；
? 2、小进化的主要因素；
? 3、自然选择的作用；
? 4、自然选择的实例
小进化的概念及其单位
? 1、小进化的概念
? 小进化 种内的个体和种群层次上的进化改变。
? 2、小进化的单位
? 从小进化的角度来看，
? 无性繁殖生物 的进化单位是无性繁殖系（克隆）；
? 有性生殖生物 的进化单位是种群（有性生殖的基本单位）。
? 小进化的具体表现应是无性繁殖系或种群的遗传组成的变
化。
? 孟德尔种群,随机互交繁殖个体的集合。
? 种群的基因库 （ gene pool）：一个种群在一定时期内，
其组成成员的全部基因的总和。
小进化的主要因素
? 突变, 选择, 迁移, 偶然 能引起种群基
因频率变化 —— 小进化的主要因素。
? 其它因素 —— 近交, 远缘杂交 等
? 哈代－温伯格平衡 （ Hardy－ wenberg epuilibrium）定律
? 若不存在上述小进化的主要因素，一个有性种群的遗传组
成保持相对恒定：
? 在种群内不发生突变；种群成员没有迁出，也没有其它种
群成员迁入；
? 没有自然选择作用和没有任何其它进化因素作用的情况下，
? 有性生殖过程不会改变种群基因库的基因频率。
? 适用原则,一个无限大、随机交配、无突变、无选择的理
想群体。
? 意义,
? 上述理想群体在自然界不存在，
? 但可以从理想群体出发，将上述适用条件逐个取消，
? 使理论分析更接近于客观的现实群体。
? 1、基因突变
? 突变可看作是进化的一个驱动力，突变率的高
低用来衡量这种力的大小－ 突变压 。
? 高等动植物的突变率很低，
? 单由突变压引起的种群基因频率的改变是很缓
慢的：
? 假定 突变率 u＝ 10e－ 5，经过 10代后，
? 等位基因 A的频率 Pn＝（ 1－ 0.00001） e10，只
减少 0.5％。
? 2、种群成员的迁入、迁出
? 个体在种群间的迁移意味着种群间的基因交流，
? 这会直接造成种群遗传组成的改变，改变的程
度取决于迁移的规模和种群的大小。
? 哈－温平衡定律只适用于大种群，而小种群的
有性过程往往造成遗传组成的漂移，环境波动、
灾害以及其它偶然因素造成小种群遗传组成大
的变化。
? 3、自然选择
? 自然选择是一个非随机因素，是种群遗传组成的适应性改
变的主要原因。
? 根据现代综合进化论或种群遗传学的新解释，以下情况会发
生自然选择：
? 3.1 种群内存在突变和不同基因型的个体；
? 3.2 突变影响表型，影响个体的适应度；
? 3.3 不同基因型个体之间适应度有差异。
? 自然选择的含义是不同基因型有差别的延续。
? 自然选择可理解为随机变异（突变）的非随机淘汰与保存：
? 变异提供选择的材料，变异的随机性是选择的前提，若变异
是, 定向, 的，则无选择的余地了。
? 自然选择是种群基因频率改变的一个重要因素，由选择引起
的种群遗传构成的改变乃是适应性的改变，即能提高种群平
均适应度的进化改变。
? 总结：选择是小进化的主要因素。
自然选择的作用
? 自然选择是一个间接的过程：
? 通过对个体表型的选择而间接地作用于
基因，
? 通过对个体的选择而改变种群的基因库。
? 自然选择所造成的种群进化改变的方向
和后果，因种群内个体适应度的分布状
况不同而不同：
? 1、定向（单向）选择
? 如果种群内被选择性状的 某一极端类型 的适应度大于其
它类型时，
? 则选择造成该极端类型频率的增长，引起种群定向的
（单向的）进化改变；
自然选择造成的种群进化改变
A.稳定选择，剔除极端表型，造成表型变异范围缩小，种群内
变异减少，遗传上均一化；
B.定向 (单向 )选择，造成种群平均表型值的单向偏移；
C.分异选择，作用于极端表型，造成种群内的分异
? 2、稳定选择
? 如果种群内占多数的 中间类型 的适应度大于任何极端
类型时，
? 则选择将剔除各种极端类型的个体，导致种群在所涉
及性状上的稳定和遗传上的均一化；
? 3、分异（分裂）选择
? 如果种群内 两种或多种极端类型 的适应度大于中间类
型时，
? 选择将造成种群内类型的分异和种群多向的进化改变，
? 如果有其它因素起作用，最终有可能导致新亚种的形
成。
自然选择的实例
? 达尔文曾描述过 加拉帕戈斯群岛 达尔文地雀 的适应进化，
但仍有人持怀疑态度。
? 1973年 格兰特 （ P.Grand） 加拉帕戈斯群岛达夫涅主岛
? 强壮地雀 （ Geospiza fortis）：喙小，适于食小坚果。
? 前提：格兰特证明喙形及喙的大小是可遗传的特征。
? 1977－ 1978年,达夫涅岛持续干旱 —— 食物短缺 —— 种
群数量剧烈下降
? 原因：
? 种群内有喙形大小显著变异的个体
? —— 死亡率的差异 喙小的类型 > 喙大的类型
? 食物中的小坚果减少，大坚果的比率上升
? —— 有利于大喙类型个体 —— 造成下一代喙的尺寸增大。
? 具体变化,
? 1978年出生的个体 喙的尺寸增大 4％ 。
? 后期变化,
? 1982年，厄尔尼诺现象 —— 气候逆转
? —— 1983年，食物充足：
? 小坚果比例增大
? —— 1985年出生的地雀的喙比厄尔尼诺事件前的减小
2.5％！
? 上述逆转进化恰恰验证了格兰特对 1977－ 1978年干旱
引起的喙形进化的解释：
? 气候改变了食物组成，食物组成使地雀的喙形进化。
强壮地雀－自然选择
三、大进化
? 1,大进化的概念、基本单位；
? 2,种形成；
? 3,大进化形式
大进化的概念、基本单位
? 大进化 种和种以上分类群的进化。
? 大进化可以看作是在大的时空范围内，生物与
地球环境之间关系的调整过程，即生物圈、生
态系统通过其中的 物种的更替 （种形成和绝灭）
和 种间生态关系的改变 来适应变化的环境。
? 物种绝灭表明，物种不能在一定范围内保持稳
定和延续。
? 新种形成和新的生态关系的建立，表明生物与
环境之间从不平衡又达到新的平衡。
? 所以：物种是大进化的基本单位
种形成（ speciation）
? 种形成 一个物种内部分异而形成（产生）
新种的过程。
? 一个种在时间向度上的延续构成一条 线
系 （ lineage）
? —— 种形成意味着线系发生分支。
? 有性生殖物种形成方式如下,图解
? 1、渐进种形成（ gradual speciation）
? 在物种内部分异之初,外界物理因素 起着阻止种
群间基因交流的作用，从而促进种群间遗传差异
的逐渐地、缓慢地增长，通过若干中间阶段，最
后到达种群间 完全地生殖隔离 和新种形成。
? 2、量子种形成（ quantum speciation）
? 种群内一部分（往往是少数）个体，因 遗传机制
或（和） 随机因素 （如显著的突变、遗传漂移等）
而相对快速地获得生殖隔离，并形成新种。
种形成方式－图解
渐进的种形成,线系分支是渐进的，新种（ B）的形成是通过亚种（ B1、
B2）等中间阶段达到与老种（ A）的生殖隔离。
量子种形成,线系分支是突发的，新种（ B）快速地达到与老种（ A）的
生殖隔离，不通过任何中间形式。
大进化形式
? 系统树 （ phylogenetic tree）或 进化树
（ evolutionary tree）
? 现时生存的和过去存在过的生物之间的祖裔关
系（亲缘关系）可以形象地表示为一株树：从
树根到树顶代表时间向度，下部的主干代表共
同祖先，大小枝条代表互相关联的线系。
? 系统树的形态变化为大进化形式的形象表示：
1、辐射（ radiation）
? 一个单源群的许多成员在某些表型性状上发生显著的
歧异，
? 它们具有较近的共同祖先、较短的进化历史、不同的
适应方向，
? 因而能进入不同的适应域，占据不同的生态位。
? 在系统树上则表现为从一个线系向不同的方向密集的
分支，形成一个辐射状枝丛 —— 辐射。
? 由于辐射分支产生新的分类群通常是向不同的方向适
应进化的 —— 故又称 适应辐射 。
? 非洲东部维多利亚大湖区 >500种 丽鱼 （ cichilid）：
? 短短的约 100万年的时间内由共同祖先分支形成 —— 爆
发式种形成。
2、趋同（ convergence）
? 属于不同单源群的成员各自独立地进化
出相似的表型，以适应相似的生存环境。
? 不同来源的线系因同向选择作用和同向
的适应进化趋势而导致表型的相似。
? 水中游泳的不同门类的脊椎动物都具有
与鱼相似的体型：
? 哺乳纲 鲸、海豚；爬行类 鱼龙。
3、平行（ parallelism）
? 同一或不同单源群的不同成员因同向的
进化而分别独立地进化出相似地特征。
? 平行进化导致的相似性既是同源的又是
同功的。
? 澳大利亚有袋类－大陆的真兽类 非常相
似的对应物种：
? 袋狼－狼；小袋鼠－老鼠；大袋鼠－跳
鼠。
大进化形式图解
4、渐变形式（ gradualistic model）
? —— 断续平衡形式（ punctuated equilibria model）
? 影响进化形式的 2个主要因素是表型进化速度和种形成。
? 线系渐变形式 中表型进化是匀速的、渐进的，进化改
变主要是由线系进化造成而与种形成无关，种形成本
身只是改变进化的方向。
? 断续平衡形式则强调进化速率的不均匀，即跳跃与停
滞交替发生，表型的进化改变主要发生在相对较短的
种形成期间。
? 线系渐变形式、断续平衡形式：对立的进化形式，至
今仍无定论！
5,绝灭（ extinction）
? 5.1 常规绝灭（ normal extinction）
? 在整个生命史上，绝灭亦如种形成一样作为进化的正
常过程，以一定的规模经常发生，表现为各分类群中
部分物种的替代：新种产生和某些老种的消灭。
? 5.2 集群绝灭（ mass extinction）
? 生命史上曾发生过许多次非正常的大规模的绝灭事件：
? 在相对较短的地质时间，一些高级分类群整体消失了。
? 集群绝灭及与之相继的大规模适应辐射，构成了生命
史上大规模的物种替换。
