第 3章
微生物类群与
形态结构
微生物
（病毒）
古生菌（ Archaea）
细菌（ Bacteria）
真菌（酵母、霉菌、蕈菌等）、
单细胞藻类、
原生动物等
非细胞型
细胞型 原核微生物
真核微生物 （ Eukarya）
又称真细菌（ eubacteria）,包括普通细菌、放线菌、蓝细菌、
枝原体、立克次氏体和衣原体等
古生菌在进化谱系上与真细菌及真核生物相互并列，且与后者关系
更近，而其细胞构造却与真细菌较为接近，同属于原核生物。
Eubacteria
（真细菌 ）
Archaebacteria
（古细菌 ）
第一节 真细菌（ Eubacteria）
一、一般形态及细胞结构
（一）个体形态和排列
球状,细胞个体呈球形或椭圆形，不同种
的球菌在细胞分裂时会形成不同的空间排
列方式，常被作为分类依据。
杆状,细胞呈杆状或圆柱形，一般其粗细
（直径）比较稳定，而长度则常因培养时
间、培养条件不同而有较大变化。
杆状细菌的排列方式常因生长阶段和培养
条件而发生变化，一般不作为分类依据。
螺旋状,弧菌、螺旋菌、螺旋体菌
基
本
形
态
弧菌,菌体只有一个弯曲，其程度不足一圈，形似,C”字
或逗号，鞭毛偏端生。
螺旋菌,菌体回转如螺旋，螺旋数目和螺距大小因种而异
。鞭毛二端生。细胞壁坚韧，菌体较硬。
螺旋体菌,菌体柔软，用于运动的类似鞭毛的轴丝位于细
胞外鞘内。
4、其它形状
1） 柄杆菌（ prosthecate bacteria）
细胞上有柄（ stalk）,菌丝（ hyphae）,附器（ appendages） 等
细胞质伸出物，细胞呈杆状或梭状，并有特征性的细柄。
一般生活在 淡 水中固形物的表面，其 异常形态使得菌体的表面积与
体积之比增加，能有效地吸收有限的营养物；
4）异常形态
环境条件的变化,
物理、化学因子的刺激
培养时间过长
阻碍细胞正常发育
细胞衰老
营养缺乏
自身代谢产物积累过多
异
常
形
态
正常形态
环
境
条
件
恢
复
正
常
2） 星形细菌（ star-shaped bacteria ）
3） 方形细菌（ square-ahaped bacteria）
（二）大小
1、范围
（ nanobacteria） （ 50 nm）
最大和最小细菌的个体大小悬殊：
（ Thiomargarita namibiensis） （ 0.75mm）
10亿 ~ 100 亿倍
最小, 与无细胞结构的病毒相仿（ 50 nm；）
最大, 肉眼可见（ 0.75 mm）；
单位,nm或 mm
一般细菌的大小范围,0.5~1μm
3、细菌大小测量结果的影响因素
个体差异；
干燥、固定后的菌体会一般由于脱水而比活菌体缩短 1/3-1/4；
染色方法的影响，一般用负染色法观察的菌体较大；
幼龄细菌一般比成熟的或老龄的细菌大；
环境条件，如培养基中渗透压的改变也会导致细胞大小的变化。
（参见 P 31）
显微照相后根据放大倍数进行测算
显微镜测微尺
2、测量方法
（三）细胞的结构
特殊构造,部分细菌
具有的或一般细菌在
特殊环境下才有的构
造
（见 P39）
一般构造,一般细菌
都有的构造
1、细胞壁（ cell wall）
1）概念：
是位于细胞最外的一层厚实、坚韧的外被，主要由肽聚糖构成，
有固定细胞外形和保护细胞等多种生理功能。
2）证实细胞壁存在的方法：
（ 1）细菌超薄切片的电镜直接观察；
（ 2）质、壁分离与适当的染色，可以在光学显微镜下看到细胞壁；
（ 3）机械法破裂细胞后，分离得到纯的细胞壁；
（ 4）制备原生质体，观察细胞形态的变化；
3）细胞壁的功能：
（ 1）固定细胞外形和提高机械强度；
（ 2）为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需；
（ 3）渗透屏障，阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质
（分子量大于 800）进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、
消化酶和青霉素等有害物质的损伤；
（ 4）细菌特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的
敏感性的物质基础；
（参见 P38）
4）革兰氏染色与细胞壁：
（参见 P46）
简单染色法
正染色 革兰氏染色法
鉴别染色法 抗酸性染色法
死菌 芽孢染色法
负染色,荚膜染色法等 姬姆萨染色法
细菌染色法
活菌：用美蓝或 TTC（ 氧化三苯基四氮唑）等作活菌
染色 （参见 P26）
（ 1）革兰氏染色 (Gram staining)
C.Gram（ 革兰）于 1884年发明的一种鉴别不同类型细菌
的染色方法。
（ 1）革兰氏染色
1、用碱性染料结晶紫对菌液涂片进行初染
2、用碘溶液进行媒染，其作用是提高染料和细胞间的相互
作用 从而使二者结合得更牢固。
3、用乙醇或丙酮冲洗进行脱色。在经历脱色后仍将结晶紫
保留在细胞内的为革兰氏阳性细菌，而革兰氏阴性细菌
的结晶紫被洗掉，细胞呈无色。
4、用一种与结晶紫具有不同颜色的碱性染料对涂片进行复
染。例如沙黄，它使原来无色的革兰氏阴性细菌最后呈
现桃红到红色，而革兰氏阳性细菌继续保持深紫色
（ 2）革兰氏阳性细菌的细胞壁
肽聚糖 (peptidoglycan)
磷壁酸（ teichoic acid）
特点,厚度大（ 20~80nm）
化学组分简单，一般只含 90%肽聚糖和 10%磷壁酸。
双糖单位
原核生物所特有的已糖
双糖单位, 双糖单位中的 β-1,4-糖苷键很容易被 溶菌酶
(lysozyme)所水解，从而引起细菌因肽聚糖细胞壁的“散架”
而死亡。
四肽尾或四肽侧链,由四个氨基酸分子按 L型与 D型交替方
式连接而成
肽桥或肽间桥,目前所知的肽聚糖已超过 100种，在这一
“肽聚糖的多样性”中，主要的变化发生在肽桥上。
是结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上的一种酸性多糖,厚约
20~80nm,由 40层左右的网格状分子交织成的网套覆盖在
整个细胞上。
肽聚糖, 又称粘肽 (mucopeptide),胞壁质 (murein)或粘质复
合物 (mucocomplex),是真细菌细胞壁中的特有成分。
A、肽聚糖 (peptidoglycan)
跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联的 膜磷壁酸 （又称 脂磷壁
酸 ）,由甘油磷酸链分子与细胞膜上的磷脂进行共价结合后
形成。其含量与培养条件关系不大。可用 45%热酚水提取，也
可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。
B,磷壁酸 ( teichoic acids )
革兰氏阳性细菌细胞壁上特有的化学成分，主要成分为甘油磷
酸或核糖醇磷酸。
壁磷壁酸,它与肽聚糖分子间进行共价结合，含量会随培养基
成分而改变，一般占细胞壁重量的 10%，有时可接近 50%。用
稀酸或稀碱可以提取。
（参见 P41）
二价阳离子，特别是高浓度的 Mg2+。 的存在，对于保持膜的
硬度，提高细胞膜上需 Mg2+的合成酶的活性极为重要。
B,磷壁酸 （参见 P41）
主要生理功能：
细胞壁形成负电荷环境，增强细胞膜对二价阳离子的吸收；
贮藏磷元素；
增强某些致病菌对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补
体的作用；
革兰氏阳性细菌特异表面抗原的物质基础；
噬菌体的特异性吸附受体；
能调节细胞内自溶素 (autolysin)的活力，防止细胞因自溶而死亡。
可作为细菌分
类、鉴定的依据
（ 3）革兰氏阴性细菌的细胞壁
A,肽聚糖（ peptidoglycan）
埋藏在外膜层之内，是仅由 1~2层肽聚糖网状分子组成的
薄层 (2~3nm),含量约占细胞壁总重的 10%，故对机械强
度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱。
内消旋二氨基庚二酸 (m-DAP)
（只在原核微生物细胞壁上发现）
没有特殊的肽桥，只形成较为疏稀
、机械强度较差的肽聚糖网套
（参见 P41）
B,外膜 (outer membrane)
（参见 P41）
位于革兰氏阴性细菌细胞壁外层，由 脂多糖、磷脂和脂蛋
白 等若干种蛋白质组成的膜，有时也称为外壁。
脂多糖（ lipopolysaccharide,LPS）
位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的一层较厚（ 8~10nm） 的
类脂多糖类物质，由 类脂 A,核心多糖 (core polysaccharide)
和 O-特异侧链 （ O-specific side chain,或称 O-多糖或 O-抗原）
三部分组成。
LPS结构的多变，决定了革兰氏阴性细菌细胞表面抗原决定簇
的多样性；
脂多糖的主要功能
LPS负电荷较强，与磷壁酸相似，也有吸附 Mg2+,Ca2+等阳离
子以提高其在细胞表面浓度的作用，对细胞膜结构起稳定作用。
类脂 A是革兰氏阴性细菌致病物质 —— 内毒素的物质基础；
具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能；
许多噬菌体在细胞表面的吸附受体；
注意,结合状态的脂多糖是无毒的，游离状态的脂多糖大无毒的,
C,外膜蛋白 (outer membrane protein)
孔蛋白 （ porins） 是由三个相同分子量（ 36000）蛋白亚基组
成的一种三聚体跨膜蛋白，中间有一直径约 1nm的孔道，通
过孔的开、闭，可对进入外膜层的物质进行选择。
非特异性孔蛋白, 可通过分子量小于 800~900的任何亲水性
分子。
特异性孔蛋白, 只容许一种或少数几种相关物质通过，如维
生素 B12和核苷酸等。
指嵌合在 LPS和磷脂层外膜上的蛋白。有 20余种，但多数功能尚不
清楚。
脂蛋白 (lipoprotein)是一种通过共价键使外膜层牢固地连接在
肽聚糖内壁层上的蛋白，分子量约为 7200。 (它有联系内外两
层的功能,)
D,周质空间 (periplasmic space,periplasm)
又称壁膜间隙。在革兰氏阴性细菌中，一般指其外膜与细胞膜
之间的狭窄空间（宽约 12~15nm）,呈胶状。
周质空间是进出细胞的物质的重要中转站和反应场所。
1.水解酶
2.结合蛋白
3.化学受体分子（提高细胞膜的透性）
4.解毒酶
5.渗透保护
（ 4）革兰氏阳性和阴性细菌的比较
项目 革兰氏阳性菌 革兰氏阴性菌
革兰氏染色反应 能阻留结晶紫而染成紫色 可经脱色而复染成红色
肽聚糖层 厚，层次多 薄，一般单层
磷壁酸 多数含有 无
外膜 无 有
脂多糖（ LPS） 无 有
类脂和脂蛋白含量 低 (仅抗酸性细菌含类脂 ) 高
鞭毛结构 基体上着生两个环 基体上着生四个环
产毒素 以外毒素为主 以内毒素为主
对机械力的抗性 强 弱
细胞壁抗溶菌酶 弱 强
对青霉素和磺胺 敏感 不敏感
6） 细胞壁缺陷细菌
缺壁突变 —— L型细菌
实验室或宿主体内形成 基本去尽 —— 原生质体
（ G+）
缺壁细菌 人工去壁
部分去除 —— 球状体
（ G-）
在自然界长期进化中形成 —— 枝原体 (Mycoplasma )
（参见 P46）
用抗酸性染色对宿主体内的分枝杆菌病原体进行检测
某些分枝杆菌和诺卡氏菌的细胞壁主要由一类被称为霉菌
酸（ Mycolic acid） 的枝链羟基脂质组成，后者被认为与这
些细菌感染能力有关。
5）特殊细胞壁的细菌：
（ 1） L型细菌（ L-form of bacteria） （遗传物质的改变）
是指细菌在某些环境条件下（实验室或宿主体内）通过
自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷变异型。
因英国李斯德（ Lister） 预防研究所首先发现而得名
（ 1935年，念珠状链杆菌 Streptobacillus moniliformis）
大肠杆菌、变形杆菌、葡萄球菌、链球菌、分枝杆菌和霍乱弧菌等
20多种细菌中均有发现，被认为可能与针对细胞壁的抗菌治疗有关。
特点：
没有完整而坚韧的细胞壁，细胞呈多形态；
有些能通过细菌滤器，故又称,滤过型细菌,；
对渗透敏感，在固体培养基上形成“油煎蛋”似
的小菌落（直径在 0.1mm左右）；
6）细胞壁缺陷细菌
比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质，是
研究遗传规律和进行原生质体育种的良好 实验材料
（ 2）原生质体（ protoplast）
在人为条件下，用溶菌酶处理或在含青霉素的培养基中培养而
抑制新生细胞壁合成而形成的仅由一层细胞膜包裹的，圆球形、
对渗透压变化敏感的细胞，一般由革兰氏阳性细菌形成。
特点,对环境条件变化敏感，低渗透压、振荡、离心甚至
通气等都易引起其破裂；
有的原生质体具有鞭毛，但不能运动，也不被相应
噬菌体所感染；
在适宜条件（如高渗培养基）可生长繁殖、形成菌
落，形成芽孢。及恢复成有细胞壁的正常结构。
比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质，是
研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料。
（ 3）球状体 (sphaeroplast), 又称原生质球
采用上述同样方法，针对革兰氏阴性细菌处理后而获得的
残留部分细胞壁（外壁层）的球形体。与原生质体相比，
它对外界环境具有一定的抗性，可在普通培养基上生长。
（ 4）枝原体 (Mycoplasma)
在长期进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的
原核生物。 因它的细胞膜中含有一般原核生物所没有的甾醇，
所以即使缺乏细胞壁，其细胞膜仍有较高的机械强度。
2、细胞质膜（ cytoplasmic membrane）
又称质膜（ plasma membrane）,细胞膜（ cell membrane） 或内膜
（ inner membrane）,是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层
柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约 7～ 8nm,由磷脂（占
20%～ 30%）和蛋白质（占 50%～ 70%）组成。
2）观察方法：
质壁分离后结合鉴别性染色在光学显微镜下观察；
原生质体破裂；
超薄切片电镜观察；
电镜观察到的细胞质膜，是在上下两暗色层之间夹着一浅色中
间层的双层膜结构，这与细胞膜的化学组成有关。
二．细胞壁以内的构造 —— 原生质体
1）概念：
Spacefilling cartoon Chemical
Figure 1 - The
structure of a
phospholipid
3）细胞膜的化学组成与结构模型：
（ 1）磷脂的分子结构
亲水的极性端
疏水的非极性端
在极性头的甘油
3C上，不同种微
生物具有不同的
R基，如磷脂酸、
磷脂酰甘油、磷
脂酰乙醇胺、磷
脂酰胆碱、磷脂
酰丝氨酸或磷脂
酰肌醇等。
非极性尾则由长
链脂肪酸通过酯
键连接在甘油的
C1和 C2位上组成，
其链长和饱和度
因细菌种类和生
长温度而异,
在生理温度下，脂肪酸末端排列成固
定的晶格。
不饱和脂肪酸的双键可导致膜结构的
变形。当磷脂分子中二者同时存在时，
在一定条件下就阻碍了形成晶格结构
所需要的有秩序排列。
膜的流动性很大程度上取决于不饱和脂肪酸的结构和相对含量。
细胞膜上长链脂肪酸的链长和饱和度因细菌种类和生长温度而
异，通常生长温度要求越高的种，其饱和度也越高，反之则低。
（ 2） proteins具运输功能的整合蛋白（ integral protein） 或内嵌蛋白（ intrinsic protein）
具有酶促作用的周边蛋白（ peripheral protein） 或膜外蛋白 (extrinsic protein)
膜蛋白约占细菌细胞膜的 50%～ 70%，比任何一种生物膜都高，
而且种类也多。 --------细胞膜是一个重要的代谢活动中心。
（ 2）蛋白质 （总量和含量最多 —— 占 50%~70%）
在常温下，磷脂双分子层呈液态，其中嵌埋着许多具运输
功能的整合蛋白或内嵌蛋白，在磷脂双分子层的上面则“漂
浮着”具有酶促作用的周边（膜外）蛋白。
3）细胞膜的化学组成与结构模型：
（ 3）液态镶嵌模型 (fluid mosaic model)
①膜的主体是脂质双分子层；
②脂质双分子层具有流动性；
③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂质双分子层
的疏水性内层中；
④周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与脂质
双分子层表面的极性头相连；
⑤脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；
⑥脂质双分子层犹如一“海洋”，周边蛋白可在其上作“漂浮”
运动，而整合蛋白则似“冰山”状沉浸在其中作横向移动。
1972年，辛格（ J.S.Singer） 和尼科尔森（ G.L.Nicolson）
（参见 P48）
（ 4） Cholesterol(甾醇类物质 )
由磷脂分子形成的双分子膜中加入甾醇类物质可以提高膜的稳定性
真核生物细胞膜中一般含有胆
固醇等甾醇，含量为 5%-25%。
原核生物与真核生物的最大区
别就是其细胞膜中一般不含胆
固醇，而是含有 hopanoid。
甾醇的一般结构
（只有支原体含有）
4） 细胞膜的功能
?选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；
（ 1）控制细胞内外物质交换
细胞膜是原核微生物的代谢中心，所以蛋白质总量和含量
是其它物质不可比拟的。
（ 3）能量的产生场所 — 细胞膜
（ 4）维持细胞内正常渗透压的屏障；
（ 5）是鞭毛基体的着生部位
（ 2）生物合成功能（原核生物）
（原核微生物的功能：没有线粒体）
（二）细胞的结构
5）间体（ mesosome,或中体）：
细胞质膜内褶而形成的囊状构造，
其中充满着层状或管状的泡囊。多
见于革兰氏阳性细菌。
跟青霉素酶分泌,DNA复制、分配以及
细胞分裂有关。
“间体”仅是电镜制片时因脱水操作而
引起的一种赝像
（参见 P49）
细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、
质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还有类囊体、
羧酶体、气泡或伴孢晶体等。
3,Cytoplasm Constituents（ 细胞质和内含物 ）
1）概念：
细胞质（ cytoplasm） 是细胞质膜包围的除核区外的一切半
透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约 80%。
2）颗粒状贮藏物 (reserve materials)：
贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒，
主要功能是贮存营养物。
糖原：大肠杆菌、克雷伯氏菌、芽孢杆菌和蓝细菌等
碳源及能源类 聚 β-羟丁酸（ PHB）,固氮菌、产碱菌和肠杆菌等
硫粒：紫硫细菌、丝硫细菌、贝氏硫杆菌等
贮藏物 藻青素：蓝细菌
藻青蛋白：蓝细菌
磷源（异染粒）：迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌
氮源类
（参见 P49）
①聚 -β-羟丁酸 (poly-β-hydroxybutyrate,PHB)
巨大芽孢杆菌（ Bacillus megaterium） 在含乙酸或丁酸的培
养基中生长时，细胞内贮藏的 PHB可达其干重的 60%。
类脂性质的碳源类贮藏物
（参见 P49）
PHB于 1929年被发现，至今已发现 60属以上的细菌能合成
并贮藏。
由于它无毒、可塑、易降解，被认为是生产医用塑料、
生物降解塑料的良好原料。
（参见 P49）
②多糖类贮藏物
在真细菌中以糖原为多。 糖原粒较小，不染色需用电镜
观察，用碘液染成褐色，可在光学显微镜下看到。 有的细菌
积累淀粉粒，用碘液染成深兰色。
糖原粒
淀粉粒
③异染粒 (metachromatic granules)
颗粒大小为 0.5～ 1.0 μm, 是无机偏磷酸的聚合物，
一般在含磷丰富的环境下形成。
功能,贮藏磷元素和能量,并可降低细胞的渗透压,
（磷元素的储藏形式）
④藻青素（ cyanophycin）
一种内源性氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。
通常存在于蓝细菌中。
由含精氨酸和天冬氨酸残基（ 1:1）的分枝多肽所构成，
分子量在 25000～ 125000。
（参见 P49）
⑤ 硫粒（ sulfur globules）
很多真细菌在进行产能代谢或生物合成时，常涉及对还
原性的硫化物如 H2S,硫代硫酸盐等的氧化。
在环境中还原性硫素丰富时,常在细胞内以 折光性很强
的硫粒的形式积累 硫元素 。
当环境中环境中还原性硫缺乏时，可被细菌重新利用。
微生物储藏物的特点及生理功能：
不同微生物其储藏性内含物不同
（例如厌气性梭状芽孢杆菌只含 PHB,大肠杆菌只储
藏糖原，但有些光合细菌二者兼有）
微生物合理利用营养物质的一种调节方式
当环境中缺乏能源而碳源丰富时，细胞内就储藏较多的碳源类内
含物，甚至达到细胞干重的 50%，如果把这样的细胞移入有氮的
培养基时，这些储藏物将被作为碳源和能源而用于合成反应。
储藏物以多聚体的形式存在，有利于维持细胞内环境的平衡，
避免不适合的 pH,渗透压等的危害。
（例如羟基丁酸分子呈酸性，而当其聚合成聚 -β-羟丁酸（ PHB）
就成为中性脂肪酸了，这样便能维持细胞内中性环境，避免菌体
内酸性增高。）
储藏物在细菌细胞中大量积累，还可以被人们利用。
3）磁小体 (megnetosome)
趋磁细菌细胞中含有的大小均匀、数目不等的
Fe3O4颗粒，外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。
（参见 P50）
功能,导向作用，即借鞭毛游向对该菌最有利的泥、
水界面微氧环境处生活。
实用前景，包括生产磁性定向药物或抗体，以及制造生
物传感器等。
4）羧酶体 (carboxysome)
（参见 P51）
一些自养细菌细胞内的多角形或六角形内含物
采用免疫电镜技术观察蓝细菌
cyanobacterium Chlorogloeopsis fritischii中的羧酶体。
气泡的膜只含蛋白质而无磷脂。二种蛋白质相互交连，形成一个
坚硬的结构，可耐受一定的压力。膜的外表面亲水，而内侧绝对
疏水，故气泡只能透气而不能透过水和溶质。
5）气泡（ gas vesicles）
5）气泡（ gas vesicles）
许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌中存在的充满气体
的泡囊状内含物，大小为 0.2～ 1.0μm× 75nm,内由数排柱
形小空泡组成，外有 2nm厚的蛋白质膜包裹。
功能,调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能,O2和营养物质
蓝细菌生长时依靠细胞内的气泡而漂浮于湖水表面，并随风聚
集成块，常使湖内出现“水花”。
有些厌氧性光和细菌利用气泡集中在水下 10-30米深处，这样既
能吸收适宜的光线和营养进行光和作用，又可以避免直接与氧
接触。
专性好氧的盐杆菌属（ Halobacterium） 的细菌，却生活在含氧
极少的饱和盐水中，它们细胞中气泡显著，其作用被认为是使
菌体浮于盐水表面，以保证细胞更接近空气。
（参见 P51）
气泡的膜只含蛋白质而无磷脂。二种蛋白质相互交连，形成一个
坚硬的结构，可耐受一定的压力。膜的外表面亲水，而内侧绝对
疏水，故气泡只能透气而不能透过水和溶质。
6）载色体（ Chromatophore）
光和细菌进行光和作用的部位，相当于绿色植物的叶绿体
7）核糖体（ ribosome）
8）质粒（ plasmid）
4、核区（ nuclear region or area）
（参见 P51）
原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核
特点,1、无核膜、无核仁；
2、无固定形态；
3、没有组蛋白,DNA与类组蛋白相结合，故没有
染色体结构；
4、不存在有丝分裂；
5、转录与翻译相偶联。
5、特殊的休眠构造 —— 芽孢（ Endospore）
1）概念
某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或
椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢
（ endospore或 spore,偶译“内生孢子”）。
芽孢是正常营养细胞的衍生物。
2） 皮层区域是经修饰的肽聚糖层的衍生物，相当于正常细胞
的细胞壁；芽孢衣的渗透性差，使芽孢存在很强的抗逆性,
芽孢抗逆性原因：核心区域的含水量很低，核心区域是一个
休眠的结构，不容易变性失活；芽孢衣中含有大量的二硫键
和疏水键，因此芽孢衣不透水；由芽孢皮层含有 DPA钙盐、
抗盐性。
芽孢囊：是产芽孢菌的营养下拨外壳
孢外壁：主要含脂蛋白，透性差
（有的芽孢无此层）
芽孢衣：主要含疏水性角蛋白，抗酶解，
抗药物，多价阳离子难通过
皮层,主要含芽孢肽聚糖及 DPA –Ca，
体积大，渗透压高
芽孢壁：含肽聚糖，可发展成新细胞
的壁
芽孢质膜：含磷脂、蛋白质，可发展
成新细胞的膜
芽孢质：含 DPA –Ca、核糖体,RNA
和酶类
核区（拟核）：含 DNA
产芽孢
细菌
芽孢
核心
3）芽孢的生活史
（参见 P51）3）细菌芽孢的特点
整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量
各种消毒灭菌手段的最重要的指标。
芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营
养态细胞；产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。
产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、
大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。
芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学
显微镜下观察。（相差显微镜直接观察；芽孢染色）
很难为染料着色
常规加压蒸汽灭菌的条件,121℃, 15 min以上, 115℃, 30 min以上
（参见 P53-54）4）芽孢的形成与芽孢的萌发过程
（参见 P55）5）芽孢的耐热机制
芽孢与母细胞相比不论化学组成、细微结构、生理功能等方面都完
全不同
（参见 P52图 3-13）
渗透调节皮层膨胀学说
芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差
皮层的离子强度很高，产生极高的渗
透压夺取芽孢核心的水分，结果造成
皮层的充分膨胀。
核心部分的细胞质却变得高度失
水，因此，具极强的耐热性。
Transition
state
启动芽孢形成
感受态建立
表达稳定期的基因
（例如胞外蛋白酶）
spoO簇基因
6）芽孢杆菌（ Bacillus） 芽孢形成的生理调控
7）伴孢晶体（ parasporal crystal）
（参见 P56）
少数芽孢杆菌，例如 苏云金芽孢杆菌 (Bacillus thuringiensis)在
其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶
性蛋白晶体 —— δ内毒素，称为 伴孢晶体。
伴孢晶体对 200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，
因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生
物农药 —— 细菌杀虫剂。
特点,不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。
8）伴孢晶体（ parasporal crystal）
伴孢晶体
鳞翅目幼虫口服
伴孢晶体在肠道迅速溶解（中肠 pH 为 9.0-10.5）
吸附于上皮细胞，引起渗透性丧失，肠道穿孔
肠道中的碱性溶液进入血液，后者 pH升高，昆虫全身麻痹而死亡
6、细菌 细胞壁以外的构造 ——— 糖被（ glycocalyx）
1) 概念
包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质。
糖被按其有无固定层次、层次厚薄又可细分为荚膜（ capsule
或 macrocapsule,大荚膜）、微荚膜 (microcapsule),粘液层
(slime layer)和菌胶团 (zoogloea)。
（详见 P 57）
2) 功能
（ 1）保护作用，避免为宿主的吞噬细胞吞噬
（ 2）储藏养料，以备营养缺乏时重新利用
（ 3）抵抗干旱
（ 4）堆积代谢废物
3）特点
（详见 P 57-58）
（ 1）主要成分是多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。
经特殊的荚膜染色，特别是负染色（又称背景染色）
后可在光学显微镜清楚地观察到它的存在。
（ 2）产生糖被是微生物的一种遗传特性，其菌落特征及血
清学反应是是细菌分类鉴定的指标之一。
（ 3）荚膜等并非细胞生活的必要结构，但它对细菌在环境
中的生存有利。（详见 P 57-58）
（ 4）细菌糖被与人类的科学研究和生产实践有密切的关系。
（详见 P58）
7、细菌 细胞壁以外的构造 —— 鞭毛 (flagellum,复 flagella)
1) 概念
（参见 P59）
某些细菌细胞表面着生的一至数十条长丝状、螺旋形的附
属物，具有推动细菌运动功能，为细菌的,运动器官,。
鞭毛的有无和着生方式具有十分重要的分类学意义
鞭毛可分为,单端鞭毛,端生丛毛、两端生鞭毛、周生鞭毛
2）观察和判断细菌鞭毛的方法
（参见 P59）
? 电子显微镜直接观察
鞭毛长度,15～ 20μm； 直径,0.01～ 0.02μm
? 光学显微镜下观察：鞭毛染色和暗视野显微镜
? 根据培养特征判断：半固体穿刺、菌落（菌苔）形态
① 在半固体直立柱中用穿刺法接种某一细菌，经培养后，
若在穿刺线周围有呈混浊的扩散区，说明该菌具有运动能力，
并可推测其生有鞭毛，反之，无鞭毛。
②根据某菌在平板培养基上的菌落外形也可推断它有无鞭毛，
一般地说，如果该菌长出的菌落形状大，薄且不规则，边缘
极不圆整，说明该菌运动能力很强，反之，若菌落外形圆整，
边缘光滑，厚度较大，则说明它是无鞭毛的细菌。
3）鞭毛的结构及其运动机制
（参见 P59）
鞭毛的生长方式是在其顶部延伸
由基体、钩形鞘和鞭毛三部分组成
4）鞭毛推动细菌运动的特点
（参见 P60）
（ 1）速度
一般速度在每秒 20～ 80μm范围，最高可达每秒 100μm
（ 每分钟达到 3000倍体长），超过了陆上跑得最快的动物
—— 猎豹的速度（每分钟 1500倍体长或每小时 110公里）。
（ 2）方式
细菌以推进方式做直线运动，以翻腾形式做短促转向运动。
（ 3）细菌的趋避运动
鞭毛的功能是运动，这是原核生物实现其趋性（ taxis）
即趋向性的最有效方式。（ 参见 P60）
化学趋避运动或趋化作用（ chemotaxis）,细菌对某化学物质
敏感，通过运动聚集于该物质的高浓度区域或低浓度区域。
光趋避运动或趋光性（ phototaxis）,有的细菌能区别不同波长
的光而集中在一定波长光区内。
趋磁运动或趋磁性（ magnetotaxis）, 趋磁细菌根据磁场方向
进行分布。
8、细菌 细胞壁以外的构造 —— 菌毛 (fimbria)
（参见 P60）
长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质
类附属物，具有使菌体附着于物体表面的功能。
每个细菌约有 250～ 300条菌毛。
有菌毛的细菌一般以革兰氏阴性致病菌居多，借助菌毛
可把它们牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生
殖道等的粘膜上，进一步定植和致病。
9、细菌 细胞壁以外的构造 —— 性毛 (pili)
构造和成分与菌毛相同，但比菌毛长，数量仅一至少数几根。
性毛一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株（即供体菌）中，其功能
是向雌性菌株（即受体菌）传递遗传物质。有的性毛还是 RNA噬菌
体的特异性吸附受体。
（参见 P60）
微生物类群与
形态结构
微生物
（病毒）
古生菌（ Archaea）
细菌（ Bacteria）
真菌（酵母、霉菌、蕈菌等）、
单细胞藻类、
原生动物等
非细胞型
细胞型 原核微生物
真核微生物 （ Eukarya）
又称真细菌（ eubacteria）,包括普通细菌、放线菌、蓝细菌、
枝原体、立克次氏体和衣原体等
古生菌在进化谱系上与真细菌及真核生物相互并列，且与后者关系
更近，而其细胞构造却与真细菌较为接近，同属于原核生物。
Eubacteria
（真细菌 ）
Archaebacteria
（古细菌 ）
第一节 真细菌（ Eubacteria）
一、一般形态及细胞结构
（一）个体形态和排列
球状,细胞个体呈球形或椭圆形，不同种
的球菌在细胞分裂时会形成不同的空间排
列方式，常被作为分类依据。
杆状,细胞呈杆状或圆柱形，一般其粗细
（直径）比较稳定，而长度则常因培养时
间、培养条件不同而有较大变化。
杆状细菌的排列方式常因生长阶段和培养
条件而发生变化，一般不作为分类依据。
螺旋状,弧菌、螺旋菌、螺旋体菌
基
本
形
态
弧菌,菌体只有一个弯曲，其程度不足一圈，形似,C”字
或逗号，鞭毛偏端生。
螺旋菌,菌体回转如螺旋，螺旋数目和螺距大小因种而异
。鞭毛二端生。细胞壁坚韧，菌体较硬。
螺旋体菌,菌体柔软，用于运动的类似鞭毛的轴丝位于细
胞外鞘内。
4、其它形状
1） 柄杆菌（ prosthecate bacteria）
细胞上有柄（ stalk）,菌丝（ hyphae）,附器（ appendages） 等
细胞质伸出物，细胞呈杆状或梭状，并有特征性的细柄。
一般生活在 淡 水中固形物的表面，其 异常形态使得菌体的表面积与
体积之比增加，能有效地吸收有限的营养物；
4）异常形态
环境条件的变化,
物理、化学因子的刺激
培养时间过长
阻碍细胞正常发育
细胞衰老
营养缺乏
自身代谢产物积累过多
异
常
形
态
正常形态
环
境
条
件
恢
复
正
常
2） 星形细菌（ star-shaped bacteria ）
3） 方形细菌（ square-ahaped bacteria）
（二）大小
1、范围
（ nanobacteria） （ 50 nm）
最大和最小细菌的个体大小悬殊：
（ Thiomargarita namibiensis） （ 0.75mm）
10亿 ~ 100 亿倍
最小, 与无细胞结构的病毒相仿（ 50 nm；）
最大, 肉眼可见（ 0.75 mm）；
单位,nm或 mm
一般细菌的大小范围,0.5~1μm
3、细菌大小测量结果的影响因素
个体差异；
干燥、固定后的菌体会一般由于脱水而比活菌体缩短 1/3-1/4；
染色方法的影响，一般用负染色法观察的菌体较大；
幼龄细菌一般比成熟的或老龄的细菌大；
环境条件，如培养基中渗透压的改变也会导致细胞大小的变化。
（参见 P 31）
显微照相后根据放大倍数进行测算
显微镜测微尺
2、测量方法
（三）细胞的结构
特殊构造,部分细菌
具有的或一般细菌在
特殊环境下才有的构
造
（见 P39）
一般构造,一般细菌
都有的构造
1、细胞壁（ cell wall）
1）概念：
是位于细胞最外的一层厚实、坚韧的外被，主要由肽聚糖构成，
有固定细胞外形和保护细胞等多种生理功能。
2）证实细胞壁存在的方法：
（ 1）细菌超薄切片的电镜直接观察；
（ 2）质、壁分离与适当的染色，可以在光学显微镜下看到细胞壁；
（ 3）机械法破裂细胞后，分离得到纯的细胞壁；
（ 4）制备原生质体，观察细胞形态的变化；
3）细胞壁的功能：
（ 1）固定细胞外形和提高机械强度；
（ 2）为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需；
（ 3）渗透屏障，阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质
（分子量大于 800）进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、
消化酶和青霉素等有害物质的损伤；
（ 4）细菌特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的
敏感性的物质基础；
（参见 P38）
4）革兰氏染色与细胞壁：
（参见 P46）
简单染色法
正染色 革兰氏染色法
鉴别染色法 抗酸性染色法
死菌 芽孢染色法
负染色,荚膜染色法等 姬姆萨染色法
细菌染色法
活菌：用美蓝或 TTC（ 氧化三苯基四氮唑）等作活菌
染色 （参见 P26）
（ 1）革兰氏染色 (Gram staining)
C.Gram（ 革兰）于 1884年发明的一种鉴别不同类型细菌
的染色方法。
（ 1）革兰氏染色
1、用碱性染料结晶紫对菌液涂片进行初染
2、用碘溶液进行媒染，其作用是提高染料和细胞间的相互
作用 从而使二者结合得更牢固。
3、用乙醇或丙酮冲洗进行脱色。在经历脱色后仍将结晶紫
保留在细胞内的为革兰氏阳性细菌，而革兰氏阴性细菌
的结晶紫被洗掉，细胞呈无色。
4、用一种与结晶紫具有不同颜色的碱性染料对涂片进行复
染。例如沙黄，它使原来无色的革兰氏阴性细菌最后呈
现桃红到红色，而革兰氏阳性细菌继续保持深紫色
（ 2）革兰氏阳性细菌的细胞壁
肽聚糖 (peptidoglycan)
磷壁酸（ teichoic acid）
特点,厚度大（ 20~80nm）
化学组分简单，一般只含 90%肽聚糖和 10%磷壁酸。
双糖单位
原核生物所特有的已糖
双糖单位, 双糖单位中的 β-1,4-糖苷键很容易被 溶菌酶
(lysozyme)所水解，从而引起细菌因肽聚糖细胞壁的“散架”
而死亡。
四肽尾或四肽侧链,由四个氨基酸分子按 L型与 D型交替方
式连接而成
肽桥或肽间桥,目前所知的肽聚糖已超过 100种，在这一
“肽聚糖的多样性”中，主要的变化发生在肽桥上。
是结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上的一种酸性多糖,厚约
20~80nm,由 40层左右的网格状分子交织成的网套覆盖在
整个细胞上。
肽聚糖, 又称粘肽 (mucopeptide),胞壁质 (murein)或粘质复
合物 (mucocomplex),是真细菌细胞壁中的特有成分。
A、肽聚糖 (peptidoglycan)
跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联的 膜磷壁酸 （又称 脂磷壁
酸 ）,由甘油磷酸链分子与细胞膜上的磷脂进行共价结合后
形成。其含量与培养条件关系不大。可用 45%热酚水提取，也
可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。
B,磷壁酸 ( teichoic acids )
革兰氏阳性细菌细胞壁上特有的化学成分，主要成分为甘油磷
酸或核糖醇磷酸。
壁磷壁酸,它与肽聚糖分子间进行共价结合，含量会随培养基
成分而改变，一般占细胞壁重量的 10%，有时可接近 50%。用
稀酸或稀碱可以提取。
（参见 P41）
二价阳离子，特别是高浓度的 Mg2+。 的存在，对于保持膜的
硬度，提高细胞膜上需 Mg2+的合成酶的活性极为重要。
B,磷壁酸 （参见 P41）
主要生理功能：
细胞壁形成负电荷环境，增强细胞膜对二价阳离子的吸收；
贮藏磷元素；
增强某些致病菌对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补
体的作用；
革兰氏阳性细菌特异表面抗原的物质基础；
噬菌体的特异性吸附受体；
能调节细胞内自溶素 (autolysin)的活力，防止细胞因自溶而死亡。
可作为细菌分
类、鉴定的依据
（ 3）革兰氏阴性细菌的细胞壁
A,肽聚糖（ peptidoglycan）
埋藏在外膜层之内，是仅由 1~2层肽聚糖网状分子组成的
薄层 (2~3nm),含量约占细胞壁总重的 10%，故对机械强
度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱。
内消旋二氨基庚二酸 (m-DAP)
（只在原核微生物细胞壁上发现）
没有特殊的肽桥，只形成较为疏稀
、机械强度较差的肽聚糖网套
（参见 P41）
B,外膜 (outer membrane)
（参见 P41）
位于革兰氏阴性细菌细胞壁外层，由 脂多糖、磷脂和脂蛋
白 等若干种蛋白质组成的膜，有时也称为外壁。
脂多糖（ lipopolysaccharide,LPS）
位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的一层较厚（ 8~10nm） 的
类脂多糖类物质，由 类脂 A,核心多糖 (core polysaccharide)
和 O-特异侧链 （ O-specific side chain,或称 O-多糖或 O-抗原）
三部分组成。
LPS结构的多变，决定了革兰氏阴性细菌细胞表面抗原决定簇
的多样性；
脂多糖的主要功能
LPS负电荷较强，与磷壁酸相似，也有吸附 Mg2+,Ca2+等阳离
子以提高其在细胞表面浓度的作用，对细胞膜结构起稳定作用。
类脂 A是革兰氏阴性细菌致病物质 —— 内毒素的物质基础；
具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能；
许多噬菌体在细胞表面的吸附受体；
注意,结合状态的脂多糖是无毒的，游离状态的脂多糖大无毒的,
C,外膜蛋白 (outer membrane protein)
孔蛋白 （ porins） 是由三个相同分子量（ 36000）蛋白亚基组
成的一种三聚体跨膜蛋白，中间有一直径约 1nm的孔道，通
过孔的开、闭，可对进入外膜层的物质进行选择。
非特异性孔蛋白, 可通过分子量小于 800~900的任何亲水性
分子。
特异性孔蛋白, 只容许一种或少数几种相关物质通过，如维
生素 B12和核苷酸等。
指嵌合在 LPS和磷脂层外膜上的蛋白。有 20余种，但多数功能尚不
清楚。
脂蛋白 (lipoprotein)是一种通过共价键使外膜层牢固地连接在
肽聚糖内壁层上的蛋白，分子量约为 7200。 (它有联系内外两
层的功能,)
D,周质空间 (periplasmic space,periplasm)
又称壁膜间隙。在革兰氏阴性细菌中，一般指其外膜与细胞膜
之间的狭窄空间（宽约 12~15nm）,呈胶状。
周质空间是进出细胞的物质的重要中转站和反应场所。
1.水解酶
2.结合蛋白
3.化学受体分子（提高细胞膜的透性）
4.解毒酶
5.渗透保护
（ 4）革兰氏阳性和阴性细菌的比较
项目 革兰氏阳性菌 革兰氏阴性菌
革兰氏染色反应 能阻留结晶紫而染成紫色 可经脱色而复染成红色
肽聚糖层 厚，层次多 薄，一般单层
磷壁酸 多数含有 无
外膜 无 有
脂多糖（ LPS） 无 有
类脂和脂蛋白含量 低 (仅抗酸性细菌含类脂 ) 高
鞭毛结构 基体上着生两个环 基体上着生四个环
产毒素 以外毒素为主 以内毒素为主
对机械力的抗性 强 弱
细胞壁抗溶菌酶 弱 强
对青霉素和磺胺 敏感 不敏感
6） 细胞壁缺陷细菌
缺壁突变 —— L型细菌
实验室或宿主体内形成 基本去尽 —— 原生质体
（ G+）
缺壁细菌 人工去壁
部分去除 —— 球状体
（ G-）
在自然界长期进化中形成 —— 枝原体 (Mycoplasma )
（参见 P46）
用抗酸性染色对宿主体内的分枝杆菌病原体进行检测
某些分枝杆菌和诺卡氏菌的细胞壁主要由一类被称为霉菌
酸（ Mycolic acid） 的枝链羟基脂质组成，后者被认为与这
些细菌感染能力有关。
5）特殊细胞壁的细菌：
（ 1） L型细菌（ L-form of bacteria） （遗传物质的改变）
是指细菌在某些环境条件下（实验室或宿主体内）通过
自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷变异型。
因英国李斯德（ Lister） 预防研究所首先发现而得名
（ 1935年，念珠状链杆菌 Streptobacillus moniliformis）
大肠杆菌、变形杆菌、葡萄球菌、链球菌、分枝杆菌和霍乱弧菌等
20多种细菌中均有发现，被认为可能与针对细胞壁的抗菌治疗有关。
特点：
没有完整而坚韧的细胞壁，细胞呈多形态；
有些能通过细菌滤器，故又称,滤过型细菌,；
对渗透敏感，在固体培养基上形成“油煎蛋”似
的小菌落（直径在 0.1mm左右）；
6）细胞壁缺陷细菌
比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质，是
研究遗传规律和进行原生质体育种的良好 实验材料
（ 2）原生质体（ protoplast）
在人为条件下，用溶菌酶处理或在含青霉素的培养基中培养而
抑制新生细胞壁合成而形成的仅由一层细胞膜包裹的，圆球形、
对渗透压变化敏感的细胞，一般由革兰氏阳性细菌形成。
特点,对环境条件变化敏感，低渗透压、振荡、离心甚至
通气等都易引起其破裂；
有的原生质体具有鞭毛，但不能运动，也不被相应
噬菌体所感染；
在适宜条件（如高渗培养基）可生长繁殖、形成菌
落，形成芽孢。及恢复成有细胞壁的正常结构。
比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质，是
研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料。
（ 3）球状体 (sphaeroplast), 又称原生质球
采用上述同样方法，针对革兰氏阴性细菌处理后而获得的
残留部分细胞壁（外壁层）的球形体。与原生质体相比，
它对外界环境具有一定的抗性，可在普通培养基上生长。
（ 4）枝原体 (Mycoplasma)
在长期进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的
原核生物。 因它的细胞膜中含有一般原核生物所没有的甾醇，
所以即使缺乏细胞壁，其细胞膜仍有较高的机械强度。
2、细胞质膜（ cytoplasmic membrane）
又称质膜（ plasma membrane）,细胞膜（ cell membrane） 或内膜
（ inner membrane）,是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层
柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约 7～ 8nm,由磷脂（占
20%～ 30%）和蛋白质（占 50%～ 70%）组成。
2）观察方法：
质壁分离后结合鉴别性染色在光学显微镜下观察；
原生质体破裂；
超薄切片电镜观察；
电镜观察到的细胞质膜，是在上下两暗色层之间夹着一浅色中
间层的双层膜结构，这与细胞膜的化学组成有关。
二．细胞壁以内的构造 —— 原生质体
1）概念：
Spacefilling cartoon Chemical
Figure 1 - The
structure of a
phospholipid
3）细胞膜的化学组成与结构模型：
（ 1）磷脂的分子结构
亲水的极性端
疏水的非极性端
在极性头的甘油
3C上，不同种微
生物具有不同的
R基，如磷脂酸、
磷脂酰甘油、磷
脂酰乙醇胺、磷
脂酰胆碱、磷脂
酰丝氨酸或磷脂
酰肌醇等。
非极性尾则由长
链脂肪酸通过酯
键连接在甘油的
C1和 C2位上组成，
其链长和饱和度
因细菌种类和生
长温度而异,
在生理温度下，脂肪酸末端排列成固
定的晶格。
不饱和脂肪酸的双键可导致膜结构的
变形。当磷脂分子中二者同时存在时，
在一定条件下就阻碍了形成晶格结构
所需要的有秩序排列。
膜的流动性很大程度上取决于不饱和脂肪酸的结构和相对含量。
细胞膜上长链脂肪酸的链长和饱和度因细菌种类和生长温度而
异，通常生长温度要求越高的种，其饱和度也越高，反之则低。
（ 2） proteins具运输功能的整合蛋白（ integral protein） 或内嵌蛋白（ intrinsic protein）
具有酶促作用的周边蛋白（ peripheral protein） 或膜外蛋白 (extrinsic protein)
膜蛋白约占细菌细胞膜的 50%～ 70%，比任何一种生物膜都高，
而且种类也多。 --------细胞膜是一个重要的代谢活动中心。
（ 2）蛋白质 （总量和含量最多 —— 占 50%~70%）
在常温下，磷脂双分子层呈液态，其中嵌埋着许多具运输
功能的整合蛋白或内嵌蛋白，在磷脂双分子层的上面则“漂
浮着”具有酶促作用的周边（膜外）蛋白。
3）细胞膜的化学组成与结构模型：
（ 3）液态镶嵌模型 (fluid mosaic model)
①膜的主体是脂质双分子层；
②脂质双分子层具有流动性；
③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂质双分子层
的疏水性内层中；
④周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与脂质
双分子层表面的极性头相连；
⑤脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；
⑥脂质双分子层犹如一“海洋”，周边蛋白可在其上作“漂浮”
运动，而整合蛋白则似“冰山”状沉浸在其中作横向移动。
1972年，辛格（ J.S.Singer） 和尼科尔森（ G.L.Nicolson）
（参见 P48）
（ 4） Cholesterol(甾醇类物质 )
由磷脂分子形成的双分子膜中加入甾醇类物质可以提高膜的稳定性
真核生物细胞膜中一般含有胆
固醇等甾醇，含量为 5%-25%。
原核生物与真核生物的最大区
别就是其细胞膜中一般不含胆
固醇，而是含有 hopanoid。
甾醇的一般结构
（只有支原体含有）
4） 细胞膜的功能
?选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；
（ 1）控制细胞内外物质交换
细胞膜是原核微生物的代谢中心，所以蛋白质总量和含量
是其它物质不可比拟的。
（ 3）能量的产生场所 — 细胞膜
（ 4）维持细胞内正常渗透压的屏障；
（ 5）是鞭毛基体的着生部位
（ 2）生物合成功能（原核生物）
（原核微生物的功能：没有线粒体）
（二）细胞的结构
5）间体（ mesosome,或中体）：
细胞质膜内褶而形成的囊状构造，
其中充满着层状或管状的泡囊。多
见于革兰氏阳性细菌。
跟青霉素酶分泌,DNA复制、分配以及
细胞分裂有关。
“间体”仅是电镜制片时因脱水操作而
引起的一种赝像
（参见 P49）
细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、
质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还有类囊体、
羧酶体、气泡或伴孢晶体等。
3,Cytoplasm Constituents（ 细胞质和内含物 ）
1）概念：
细胞质（ cytoplasm） 是细胞质膜包围的除核区外的一切半
透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约 80%。
2）颗粒状贮藏物 (reserve materials)：
贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒，
主要功能是贮存营养物。
糖原：大肠杆菌、克雷伯氏菌、芽孢杆菌和蓝细菌等
碳源及能源类 聚 β-羟丁酸（ PHB）,固氮菌、产碱菌和肠杆菌等
硫粒：紫硫细菌、丝硫细菌、贝氏硫杆菌等
贮藏物 藻青素：蓝细菌
藻青蛋白：蓝细菌
磷源（异染粒）：迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌
氮源类
（参见 P49）
①聚 -β-羟丁酸 (poly-β-hydroxybutyrate,PHB)
巨大芽孢杆菌（ Bacillus megaterium） 在含乙酸或丁酸的培
养基中生长时，细胞内贮藏的 PHB可达其干重的 60%。
类脂性质的碳源类贮藏物
（参见 P49）
PHB于 1929年被发现，至今已发现 60属以上的细菌能合成
并贮藏。
由于它无毒、可塑、易降解，被认为是生产医用塑料、
生物降解塑料的良好原料。
（参见 P49）
②多糖类贮藏物
在真细菌中以糖原为多。 糖原粒较小，不染色需用电镜
观察，用碘液染成褐色，可在光学显微镜下看到。 有的细菌
积累淀粉粒，用碘液染成深兰色。
糖原粒
淀粉粒
③异染粒 (metachromatic granules)
颗粒大小为 0.5～ 1.0 μm, 是无机偏磷酸的聚合物，
一般在含磷丰富的环境下形成。
功能,贮藏磷元素和能量,并可降低细胞的渗透压,
（磷元素的储藏形式）
④藻青素（ cyanophycin）
一种内源性氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。
通常存在于蓝细菌中。
由含精氨酸和天冬氨酸残基（ 1:1）的分枝多肽所构成，
分子量在 25000～ 125000。
（参见 P49）
⑤ 硫粒（ sulfur globules）
很多真细菌在进行产能代谢或生物合成时，常涉及对还
原性的硫化物如 H2S,硫代硫酸盐等的氧化。
在环境中还原性硫素丰富时,常在细胞内以 折光性很强
的硫粒的形式积累 硫元素 。
当环境中环境中还原性硫缺乏时，可被细菌重新利用。
微生物储藏物的特点及生理功能：
不同微生物其储藏性内含物不同
（例如厌气性梭状芽孢杆菌只含 PHB,大肠杆菌只储
藏糖原，但有些光合细菌二者兼有）
微生物合理利用营养物质的一种调节方式
当环境中缺乏能源而碳源丰富时，细胞内就储藏较多的碳源类内
含物，甚至达到细胞干重的 50%，如果把这样的细胞移入有氮的
培养基时，这些储藏物将被作为碳源和能源而用于合成反应。
储藏物以多聚体的形式存在，有利于维持细胞内环境的平衡，
避免不适合的 pH,渗透压等的危害。
（例如羟基丁酸分子呈酸性，而当其聚合成聚 -β-羟丁酸（ PHB）
就成为中性脂肪酸了，这样便能维持细胞内中性环境，避免菌体
内酸性增高。）
储藏物在细菌细胞中大量积累，还可以被人们利用。
3）磁小体 (megnetosome)
趋磁细菌细胞中含有的大小均匀、数目不等的
Fe3O4颗粒，外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。
（参见 P50）
功能,导向作用，即借鞭毛游向对该菌最有利的泥、
水界面微氧环境处生活。
实用前景，包括生产磁性定向药物或抗体，以及制造生
物传感器等。
4）羧酶体 (carboxysome)
（参见 P51）
一些自养细菌细胞内的多角形或六角形内含物
采用免疫电镜技术观察蓝细菌
cyanobacterium Chlorogloeopsis fritischii中的羧酶体。
气泡的膜只含蛋白质而无磷脂。二种蛋白质相互交连，形成一个
坚硬的结构，可耐受一定的压力。膜的外表面亲水，而内侧绝对
疏水，故气泡只能透气而不能透过水和溶质。
5）气泡（ gas vesicles）
5）气泡（ gas vesicles）
许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌中存在的充满气体
的泡囊状内含物，大小为 0.2～ 1.0μm× 75nm,内由数排柱
形小空泡组成，外有 2nm厚的蛋白质膜包裹。
功能,调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能,O2和营养物质
蓝细菌生长时依靠细胞内的气泡而漂浮于湖水表面，并随风聚
集成块，常使湖内出现“水花”。
有些厌氧性光和细菌利用气泡集中在水下 10-30米深处，这样既
能吸收适宜的光线和营养进行光和作用，又可以避免直接与氧
接触。
专性好氧的盐杆菌属（ Halobacterium） 的细菌，却生活在含氧
极少的饱和盐水中，它们细胞中气泡显著，其作用被认为是使
菌体浮于盐水表面，以保证细胞更接近空气。
（参见 P51）
气泡的膜只含蛋白质而无磷脂。二种蛋白质相互交连，形成一个
坚硬的结构，可耐受一定的压力。膜的外表面亲水，而内侧绝对
疏水，故气泡只能透气而不能透过水和溶质。
6）载色体（ Chromatophore）
光和细菌进行光和作用的部位，相当于绿色植物的叶绿体
7）核糖体（ ribosome）
8）质粒（ plasmid）
4、核区（ nuclear region or area）
（参见 P51）
原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核
特点,1、无核膜、无核仁；
2、无固定形态；
3、没有组蛋白,DNA与类组蛋白相结合，故没有
染色体结构；
4、不存在有丝分裂；
5、转录与翻译相偶联。
5、特殊的休眠构造 —— 芽孢（ Endospore）
1）概念
某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或
椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢
（ endospore或 spore,偶译“内生孢子”）。
芽孢是正常营养细胞的衍生物。
2） 皮层区域是经修饰的肽聚糖层的衍生物，相当于正常细胞
的细胞壁；芽孢衣的渗透性差，使芽孢存在很强的抗逆性,
芽孢抗逆性原因：核心区域的含水量很低，核心区域是一个
休眠的结构，不容易变性失活；芽孢衣中含有大量的二硫键
和疏水键，因此芽孢衣不透水；由芽孢皮层含有 DPA钙盐、
抗盐性。
芽孢囊：是产芽孢菌的营养下拨外壳
孢外壁：主要含脂蛋白，透性差
（有的芽孢无此层）
芽孢衣：主要含疏水性角蛋白，抗酶解，
抗药物，多价阳离子难通过
皮层,主要含芽孢肽聚糖及 DPA –Ca，
体积大，渗透压高
芽孢壁：含肽聚糖，可发展成新细胞
的壁
芽孢质膜：含磷脂、蛋白质，可发展
成新细胞的膜
芽孢质：含 DPA –Ca、核糖体,RNA
和酶类
核区（拟核）：含 DNA
产芽孢
细菌
芽孢
核心
3）芽孢的生活史
（参见 P51）3）细菌芽孢的特点
整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量
各种消毒灭菌手段的最重要的指标。
芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营
养态细胞；产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。
产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、
大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。
芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学
显微镜下观察。（相差显微镜直接观察；芽孢染色）
很难为染料着色
常规加压蒸汽灭菌的条件,121℃, 15 min以上, 115℃, 30 min以上
（参见 P53-54）4）芽孢的形成与芽孢的萌发过程
（参见 P55）5）芽孢的耐热机制
芽孢与母细胞相比不论化学组成、细微结构、生理功能等方面都完
全不同
（参见 P52图 3-13）
渗透调节皮层膨胀学说
芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差
皮层的离子强度很高，产生极高的渗
透压夺取芽孢核心的水分，结果造成
皮层的充分膨胀。
核心部分的细胞质却变得高度失
水，因此，具极强的耐热性。
Transition
state
启动芽孢形成
感受态建立
表达稳定期的基因
（例如胞外蛋白酶）
spoO簇基因
6）芽孢杆菌（ Bacillus） 芽孢形成的生理调控
7）伴孢晶体（ parasporal crystal）
（参见 P56）
少数芽孢杆菌，例如 苏云金芽孢杆菌 (Bacillus thuringiensis)在
其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶
性蛋白晶体 —— δ内毒素，称为 伴孢晶体。
伴孢晶体对 200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，
因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生
物农药 —— 细菌杀虫剂。
特点,不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。
8）伴孢晶体（ parasporal crystal）
伴孢晶体
鳞翅目幼虫口服
伴孢晶体在肠道迅速溶解（中肠 pH 为 9.0-10.5）
吸附于上皮细胞，引起渗透性丧失，肠道穿孔
肠道中的碱性溶液进入血液，后者 pH升高，昆虫全身麻痹而死亡
6、细菌 细胞壁以外的构造 ——— 糖被（ glycocalyx）
1) 概念
包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质。
糖被按其有无固定层次、层次厚薄又可细分为荚膜（ capsule
或 macrocapsule,大荚膜）、微荚膜 (microcapsule),粘液层
(slime layer)和菌胶团 (zoogloea)。
（详见 P 57）
2) 功能
（ 1）保护作用，避免为宿主的吞噬细胞吞噬
（ 2）储藏养料，以备营养缺乏时重新利用
（ 3）抵抗干旱
（ 4）堆积代谢废物
3）特点
（详见 P 57-58）
（ 1）主要成分是多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。
经特殊的荚膜染色，特别是负染色（又称背景染色）
后可在光学显微镜清楚地观察到它的存在。
（ 2）产生糖被是微生物的一种遗传特性，其菌落特征及血
清学反应是是细菌分类鉴定的指标之一。
（ 3）荚膜等并非细胞生活的必要结构，但它对细菌在环境
中的生存有利。（详见 P 57-58）
（ 4）细菌糖被与人类的科学研究和生产实践有密切的关系。
（详见 P58）
7、细菌 细胞壁以外的构造 —— 鞭毛 (flagellum,复 flagella)
1) 概念
（参见 P59）
某些细菌细胞表面着生的一至数十条长丝状、螺旋形的附
属物，具有推动细菌运动功能，为细菌的,运动器官,。
鞭毛的有无和着生方式具有十分重要的分类学意义
鞭毛可分为,单端鞭毛,端生丛毛、两端生鞭毛、周生鞭毛
2）观察和判断细菌鞭毛的方法
（参见 P59）
? 电子显微镜直接观察
鞭毛长度,15～ 20μm； 直径,0.01～ 0.02μm
? 光学显微镜下观察：鞭毛染色和暗视野显微镜
? 根据培养特征判断：半固体穿刺、菌落（菌苔）形态
① 在半固体直立柱中用穿刺法接种某一细菌，经培养后，
若在穿刺线周围有呈混浊的扩散区，说明该菌具有运动能力，
并可推测其生有鞭毛，反之，无鞭毛。
②根据某菌在平板培养基上的菌落外形也可推断它有无鞭毛，
一般地说，如果该菌长出的菌落形状大，薄且不规则，边缘
极不圆整，说明该菌运动能力很强，反之，若菌落外形圆整，
边缘光滑，厚度较大，则说明它是无鞭毛的细菌。
3）鞭毛的结构及其运动机制
（参见 P59）
鞭毛的生长方式是在其顶部延伸
由基体、钩形鞘和鞭毛三部分组成
4）鞭毛推动细菌运动的特点
（参见 P60）
（ 1）速度
一般速度在每秒 20～ 80μm范围，最高可达每秒 100μm
（ 每分钟达到 3000倍体长），超过了陆上跑得最快的动物
—— 猎豹的速度（每分钟 1500倍体长或每小时 110公里）。
（ 2）方式
细菌以推进方式做直线运动，以翻腾形式做短促转向运动。
（ 3）细菌的趋避运动
鞭毛的功能是运动，这是原核生物实现其趋性（ taxis）
即趋向性的最有效方式。（ 参见 P60）
化学趋避运动或趋化作用（ chemotaxis）,细菌对某化学物质
敏感，通过运动聚集于该物质的高浓度区域或低浓度区域。
光趋避运动或趋光性（ phototaxis）,有的细菌能区别不同波长
的光而集中在一定波长光区内。
趋磁运动或趋磁性（ magnetotaxis）, 趋磁细菌根据磁场方向
进行分布。
8、细菌 细胞壁以外的构造 —— 菌毛 (fimbria)
（参见 P60）
长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质
类附属物，具有使菌体附着于物体表面的功能。
每个细菌约有 250～ 300条菌毛。
有菌毛的细菌一般以革兰氏阴性致病菌居多，借助菌毛
可把它们牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生
殖道等的粘膜上，进一步定植和致病。
9、细菌 细胞壁以外的构造 —— 性毛 (pili)
构造和成分与菌毛相同，但比菌毛长，数量仅一至少数几根。
性毛一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株（即供体菌）中，其功能
是向雌性菌株（即受体菌）传递遗传物质。有的性毛还是 RNA噬菌
体的特异性吸附受体。
（参见 P60）
