1.018/7.30J 2003秋季
生态学基础
第 2讲 碳和能量转化
下一讲的阅读资料:
? Krebs Chapter 25: Ecosystem Metabolism I: Primary Productivity
? Luria. 1975. Overview of photosynthesis. (H, W)
? Stowe, S. 2003. When swans inspire not a ballet, but a battle. NY Times. September 3. (H,W)
? Kaiser, J. 1995. Can deep bacteria live on nothing but rocks and water? Science. 270:377. (L)
? Stevens, TO and JP McKinley. 1995. Lithoautotrophic microbial ecosystems in deep basalt aquifers.
Science. 270: 450. (L)
? Pace, N. 1997. A molecular view of microbial diversity and the biosphere. Science. 276:734. (L)
? Newman, DK and JF Banfield. 2002. Geomicrobiology: How molecular-scale interactions underpin
biogeochemical systems. Science. 296:1071. (L)
? Sarbu, S et al. 1996. A chemoautotrophically-based cave ecosystem. Science. 272:1953. (L)
“大自然自身已经解决了如何在有效范围内捕捉照射到地球上的光线并把所有能量中最难以捕
捉的能量以稳定的形式储存下来。 ”
Mayer, 1842, discovered law of conservation of energy
今天的提要:
I. 进化
II. 自养
A. 光合作用
B. 细菌的光合作用
C. 化学合成作用
III. 异养
A. 有氧呼吸
B. 发酵
C. 无氧呼吸
主要问题:生物体如何获取生长和发挥功能所需的碳和能量?
I. 进化
关于世界的旧的观点:5 界
关于生命的新观点的发展
新的基因鉴定技术 (20世纪 70年代 C Woese)
三界“生命树”:真细菌,古细菌,真核生物T
热水的出口和温泉
基因型而非表现型的分类
基于 SSU rRNA序列的普遍的系统发生树
代表所有已知的系统发生区64 个 rRNA序列排成线性矩阵, 通过FASTDNAML 方法进行序列
比对产生一个发生树。这样产生的发生树又经过了修改,通过修剪掉一些谱系和调整分支
点融入了其他分析的结果,从而产生了所示的复合发生树。比例条对应的是每个核苷酸 0.1
变化。(Pace, N. 1997. Science. 276:734-740)
图 2. 改编自Brock and Madigan, Biology of Microorganisms。生物进化中的主要里程碑。
生命的基本图解:
距
今
十
亿
年
地 球 形 成 — 45 亿 年 前
光化学合成
化学进化
生 命 起 源 — 38 亿 年 前
古细菌
碳
埋
藏
现在:化石碳的
释放
后生动物
恐龙
陆地起源
现代真核生物
红床
臭氧层的发生
带状铁
形成
水生 起源
需氧光合菌
(蓝藻)
原核生物
真核生物
大气中 O
2
的
百分数 %
厌氧光合菌
真细菌
(光合细菌)
CHO
2
和 O
2
自养生物
自身提供营养
异养生物
从外界获取营养
COB
2
B和 HOB
2
B
II.自养生物
这些自养生物从太阳(光合自养生物)或还原态的无机化合物 (化能自养生物 )获取能量。它们
从 CO2.获取碳。
这些生物体进行两个反应。第一个反应产生 ATP* 和 NADPH**,提供储存的能量和还原力。对
光合生物来说,这个反应就是 Hill反应。第二个反应,即卡尔文循环,是所有的自养生物共有的,
就是利用储存的能量和还原力把 CO2 转化成 CH 2O (糖 )。
A. 光合作用(需氧)
谁?植物,蓝细菌,真核藻类
能量来源?阳光
电子供体? H2O
场所?有氧气和光照的环境里
B. 细菌的光合作用(厌氧)
谁?细菌( 如紫色硫磺细菌 )
C 源 ? CO2
能量来源 ? 阳光
电子供体? H2S
场所? 在无氧和光照的环境里
C. 化学合成作用
谁?化能自养细菌( chemoautotrophic bacteria,亦称chemolithoautotrophs )
C 源? CO2
能量来源?还原态的无机化合物(CH 4, NH
4
+
, H2S, Fe
2+
)
电子供体?还原态的无机化合物
场所? 在少氧或无氧,黑暗的环境里
铁氧化细菌:
硫磺氧化细菌:
甲烷细菌:
硝化细菌:
(甲烷)
*ATP = 三磷酸腺苷 。(ADP = 二磷酸腺苷)
**NADPH =烟酰胺腺嘌啉二核苷酸磷酸
III.异养
这些生物体(由别的生物提供营养)从还原态的有机物中获取能量和碳。产生的 ATP 和
NADH*** 可被其它地方的细胞利用。
A. 有氧呼吸
谁? 需氧的真核生物和原核生物
C 源? CH2O
能量来源?CH 2O
电子受体?O 2
场所?有氧的环境里
这些反应基本上是卡尔文循环的逆反应。 O2 是最终的电子受体。植物也进行这个反应来获
得它们生长和代谢过程所需的能量。
B. 发酵
谁?真核生物和原核生物
C 源? CH2O
能量来源?CH 2O
电子受体?有机物
场所?无氧的环境里
这只是呼吸的第一部分,仅能使葡萄糖的部分断裂。产物是有机酸或酒精 ( 如乳酸,乙醇,
乙酸) 而不是 CO2。
C. 无氧呼吸
谁?只有原核生物
C 源? CH2O
能量来源?CH 2O
电子受体?氧化态的无机化合物 (SO
4
2-
, Fe
3+
, NO
3
-
等 )
场所? 无氧的环境里
与有氧呼吸很相似, 除了 O2 不是最终的电子受体。作为取代,另外的氧化态的化合物如 SO
4
2-
,
NO
3
-
, 或者 CO2 是最终的电子受体。
铁还原菌:
脱氮菌:
硫还原菌:
产烷生物:
***NADH = 烟酰胺腺嘌啉二核苷酸 (NADPH的一个相关物。 NADH 被用于产生ATP ,而
NADPH 与生物合成有关 )
学习问题:
z 什么是Winogradsky 培养柱?每一层的光照、氧气和硫化物水平如何?每一层哪些生
物体占主导?每一种生物的能量来源和碳源各是什么?
z 叙述发现深海热液喷口( hydrothermal vents,亦称深海热泉)的意义。
z 为什么核酮糖二磷酸缩化酶 (Rubisco)被称为地球上最重要的蛋白质?
z Sarbu的文章中讲到的岩洞生态系统有什么独特的地方?它与热液喷口有什么不同和相
似性?
z Banfield和 Newman的文章中提到了基因技术的进步有助于理解微生物群落和坚定微生
物。根据你已知的关于代谢多样性的知识,说明为什么大部分微生物在实验室里很难
培养。
z 如果一个湖泊长满了藻类,生活在藻类下面的厌氧光合细菌如何获取足够的光照来进
行光合作用?