第八章 被子植物（ Angiosperm）
? 被子植物一词，早在 1732年林奈就提到过，但林奈只是
用以说明玄参科的种子生于蒴果内，区别于唇形科、紫草
科的露出的小坚果的，而这 3个科都是属于被子植物的。
? 直到 1851年荷夫马斯特（ Hofmeister）才第一次把被子
植物单独列出来，并和裸子植物一起合称 显花植物
（ Phanerogam） 。在这里，“显花植物”是一个广义的
概念。
? 但是裸子植物的孢子叶球（球穗花）（ strobilus）严格
地说还不能看作真正的花，
? 所以现在多数学者如哈钦森（ J.Hutchinson,1926）、
塔赫他间（ A.Takhtajan,1968）、克朗奎斯特
（ A.Cronquist,1968,1981）等都采用 狭义的“显花植
物” 概念，即 有花植物 （ flowering Plant）或 显花植物
（ anthophyta） 都仅指被子植物，不包括裸子植物。
? 被子植物因为有雌蕊，所以也称做 雌蕊植物
（ gynoeciatae）与高等植物中具有颈卵器的其他类群相
区别。
第一节 被子植物的一般特征
? 被子植物是植物界最高级的一类，自新生代以来，
它们在地球上占着绝对优势。
? 现知被子植物共 1万多属，约 20多万种，占植物
界的一半，我国有 2700多属，约 3万种。
? 被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适
应性，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，
特别是 繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供
了它适应、抵御各种环境的内在条件,使它在生
存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生
新的变异，产生新的物种。
（一）具有真正的花
? 典型的被子植物的花由 花萼、
花冠、雄蕊群、雌蕊群 4部分组
成，各个部分称为花部。
? 被子植物花的各部在数量上、
形态上有极其多样的变化，这
些变化是在进化过程中，适应
于 虫媒、风媒、鸟媒、或水媒
传粉 的条件，被自然界选择，
得到保留，并不断加强造成的。
（二）具雌蕊
? 雌蕊由心皮所组成，包括 子房、
花柱和柱头 3部分。
? 胚珠 包藏在子房内，得到子房的
保护，避免了昆虫的咬噬和水分
的丧失。
? 子房 在受精后发育成为 果实 。果
实具有不同的色、香、味，多种
开裂方式；果皮上常具有各种钩、
刺、翅、毛。果实的所有这些特
点，对于保护种子成熟，帮助种
子散布起着重要作用，它们的进
化意义也是不言而喻的。
（三）具有双受精现象
? 双受精现象，即两个精细胞进
入胚囊以后，
? 1个与卵细胞结合形成合子，
? 另 1个与 2个极核结合，形成 3n
染色体，发育为胚乳，幼胚以
3n染色体的胚乳为营养，使新
植物体内矛盾增大，因而具有
更强的生活力。
? 所有被子植物都有双受精现象，
这也是它们有共同祖先的一个
证据。
（四）孢子体高度发达
? 被子植物的孢子体，在形态、结构、生活型等方面，比其他各类植物更完善化、多样化
? 有世界上最高大的乔木，如杏仁桉（ Eucalyptus amygdalina
Labill.），高达 156米；
? 有微细如沙粒的小草本如无根萍 [Wolffia arrhiza（ L.） Wimm.]，每
平方米水面可容纳 300万个个体
? 有重达 25千克仅含 1颗种子的果实，如王棕（大王椰子） [Roystonea
regia（ H,B,K,） O,F,Cook]；
? 有轻如尘埃,5万颗种子仅重 0.1克的植物如热带雨林中的一些附生兰；
? 有寿命长达 6千年的植物，如龙血树（ Dracaena draco L.）；
? 有在 3周内开花结籽完成生命周期的植物（如一些生长在荒漠的十字
花科植物）；
? 有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物；
? 有自养的植物，也有腐生、寄生的植物。
? 在解剖构造上，次生木质部有导管，韧皮部有伴胞；输导组织的完善使体内物质运输畅通，适应性得到加强。
（五）配子体进一步退化（简化）
? 被子植物的小孢子发育为 雄配子体,大部分成熟的雄配子体仅具 2个细胞
（ 2核花粉粒 ），其中 1个为营养细胞，
1个为生殖细胞，少数植物在传粉前
生殖细胞就分裂 1次，产生 2个精子，
所以这类植物的雄配子体为 3核的花
粉粒 。如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。
? 被子植物的大孢子发育为成熟的 雌配
子体称为胚囊,通常胚囊只有 8个细
胞,3个反足细胞,2个极核,2个助
细胞,1个卵。反足细胞是原叶体营
养部分的残余。助细胞和卵合称 卵器,是颈卵器的残余。
? 由此可见，被子植物的雌、雄配子体
均无独立生活能力，终生寄生在孢子
体上，结构上比裸子植物更简化。配
子体的简化在生物学上具有进化的意义。
第二节 被子植物的分类原则
? 被子植物的分类，不仅把几十万种植物安在一定的位置上
（纲、目、科、属、种），还要建立起一个分类系统，反
映出它们之间的亲缘关系。
– 首先是被子植物在地球上，几乎是在距今 1.4亿年的白垩纪突然地
同时兴起的，所以就难于根据化石的年龄，论定谁比谁更原始；
– 其次是几乎找不到任何花的化石，而花部的特点又是被子植物分
类的重要方面，这就使整个进化系统成为割裂的许多片段。人们
还是根据现有资料进行了分类，并尽可能地反映出它的起源与演
化关系。
? 根据被子植物的化石，最早出现的被子植物多为常绿、木
本植物，以后地球上经历了干燥、冰川等几次大的反复，
产生了一些落叶的、草本的类群，由此可以确认落叶、草
本、叶形多样化、输导功能完善化等是次生的性状。再者
根据花、果的演化趋势，具有向着经济、高效的方向发展
的特点，由此确认花被分化或退化、花序复杂化、子房下
位等都是次生的性状。
初生的、原始性状 次生的、进化性状
根 主根发达 (直根系 ) 主根不发达 (须根系 )
茎 乔木、灌木 多年生或一、二年生草本
直立 藤本
无导管，有管胞 有导管
叶 单叶 复叶
互生或螺旋排列 对生或轮生
常绿 落叶
有叶绿素，自养 无叶绿素，腐生，寄生
花 花单生 花形成花序
花的各部螺旋排列 花的各部轮生
两被花 单被花或无被花
花的各部离生 花的各部合生
花的各部多数而不固定 花的各部有定数 (3,4或 5)
辐射对称 两侧对称或不对称
子房上位 子房下位
两性花 单性花
花粉粒具单沟 花粉粒具 3沟或多孔
虫媒花 风媒花
果实 单果、聚合果 聚花果
蓇葖果、蒴果、瘦果 核果、浆果、梨果
种子 胚小、有发达胚乳 胚大、无胚乳
子叶二片 子叶一片
? 我们不能孤立地、片面地根据一二个性状，就给一个植物
下一个进化还是原始的结论，这是因为：
? （一）同一种性状，在不同植物中的进化意义不是绝对的
? 如对于一般植物来说，两性花、胚珠多数、胚小是原始的
性状，而在兰科植物中，恰恰是它进化的标志。
? （二）各器官的进化不是同步的
? 常可见到，在同一植物体上，有些性状相当进化，另一些
性状则保留着原始性；而另一类植物恰恰在这些方面得到
了进化，因而，不能一概认为没有某一进化性状的植物就
是原始的，如对常绿植物与落叶植物的评价。
第三节 被子植物的分类
? 被子植物分为两个纲 —— 双子叶植物纲（木兰纲）和单子
叶植物纲（百合纲），它们的基本区别如下,
双子叶植物纲 单子叶植物纲
根 直根系 须根系
茎 维管柬成环状排列，有形成层 维管束成星散排列，无形成层
叶 具网状脉 具平形脉或弧形脉
花 各部分基数为 4或 5 各部分基数为 3
花粉粒具 3个萌发孔 花粉粒具单个萌发孔
胚 具 2片子叶 具 1片子叶
? 这些区别点只是相对的、综合的，实际上有交错
的现象：
– (1) 一些双子叶植物科中有 1片子叶的现象,如睡莲科、
毛莨科、小檗科、罂粟科、胡椒科、伞形科、报春花
科等。
– (2) 双子叶植物中有许多须根系的植物,尤其在毛茛科、
车前科、茜草科、菊科等科中为
– (3) 毛茛科、睡莲科、石竹科等 双子叶植物科中有星散
维管束, 而有些单子叶植物的幼期也有环状排列的维
管束,并有初生形成层。
– (4) 单子叶植物 的天南星科、百合科等 也有网状脉 。
– (5) 双子叶植物 的樟科、木兰科、小檗科、毛茛科 有 3
基数的花,单子叶植物的眼子菜科、百合科有 4基数的
花。
? 被子植物一词，早在 1732年林奈就提到过，但林奈只是
用以说明玄参科的种子生于蒴果内，区别于唇形科、紫草
科的露出的小坚果的，而这 3个科都是属于被子植物的。
? 直到 1851年荷夫马斯特（ Hofmeister）才第一次把被子
植物单独列出来，并和裸子植物一起合称 显花植物
（ Phanerogam） 。在这里，“显花植物”是一个广义的
概念。
? 但是裸子植物的孢子叶球（球穗花）（ strobilus）严格
地说还不能看作真正的花，
? 所以现在多数学者如哈钦森（ J.Hutchinson,1926）、
塔赫他间（ A.Takhtajan,1968）、克朗奎斯特
（ A.Cronquist,1968,1981）等都采用 狭义的“显花植
物” 概念，即 有花植物 （ flowering Plant）或 显花植物
（ anthophyta） 都仅指被子植物，不包括裸子植物。
? 被子植物因为有雌蕊，所以也称做 雌蕊植物
（ gynoeciatae）与高等植物中具有颈卵器的其他类群相
区别。
第一节 被子植物的一般特征
? 被子植物是植物界最高级的一类，自新生代以来，
它们在地球上占着绝对优势。
? 现知被子植物共 1万多属，约 20多万种，占植物
界的一半，我国有 2700多属，约 3万种。
? 被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适
应性，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，
特别是 繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供
了它适应、抵御各种环境的内在条件,使它在生
存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生
新的变异，产生新的物种。
（一）具有真正的花
? 典型的被子植物的花由 花萼、
花冠、雄蕊群、雌蕊群 4部分组
成，各个部分称为花部。
? 被子植物花的各部在数量上、
形态上有极其多样的变化，这
些变化是在进化过程中，适应
于 虫媒、风媒、鸟媒、或水媒
传粉 的条件，被自然界选择，
得到保留，并不断加强造成的。
（二）具雌蕊
? 雌蕊由心皮所组成，包括 子房、
花柱和柱头 3部分。
? 胚珠 包藏在子房内，得到子房的
保护，避免了昆虫的咬噬和水分
的丧失。
? 子房 在受精后发育成为 果实 。果
实具有不同的色、香、味，多种
开裂方式；果皮上常具有各种钩、
刺、翅、毛。果实的所有这些特
点，对于保护种子成熟，帮助种
子散布起着重要作用，它们的进
化意义也是不言而喻的。
（三）具有双受精现象
? 双受精现象，即两个精细胞进
入胚囊以后，
? 1个与卵细胞结合形成合子，
? 另 1个与 2个极核结合，形成 3n
染色体，发育为胚乳，幼胚以
3n染色体的胚乳为营养，使新
植物体内矛盾增大，因而具有
更强的生活力。
? 所有被子植物都有双受精现象，
这也是它们有共同祖先的一个
证据。
（四）孢子体高度发达
? 被子植物的孢子体，在形态、结构、生活型等方面，比其他各类植物更完善化、多样化
? 有世界上最高大的乔木，如杏仁桉（ Eucalyptus amygdalina
Labill.），高达 156米；
? 有微细如沙粒的小草本如无根萍 [Wolffia arrhiza（ L.） Wimm.]，每
平方米水面可容纳 300万个个体
? 有重达 25千克仅含 1颗种子的果实，如王棕（大王椰子） [Roystonea
regia（ H,B,K,） O,F,Cook]；
? 有轻如尘埃,5万颗种子仅重 0.1克的植物如热带雨林中的一些附生兰；
? 有寿命长达 6千年的植物，如龙血树（ Dracaena draco L.）；
? 有在 3周内开花结籽完成生命周期的植物（如一些生长在荒漠的十字
花科植物）；
? 有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物；
? 有自养的植物，也有腐生、寄生的植物。
? 在解剖构造上，次生木质部有导管，韧皮部有伴胞；输导组织的完善使体内物质运输畅通，适应性得到加强。
（五）配子体进一步退化（简化）
? 被子植物的小孢子发育为 雄配子体,大部分成熟的雄配子体仅具 2个细胞
（ 2核花粉粒 ），其中 1个为营养细胞，
1个为生殖细胞，少数植物在传粉前
生殖细胞就分裂 1次，产生 2个精子，
所以这类植物的雄配子体为 3核的花
粉粒 。如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。
? 被子植物的大孢子发育为成熟的 雌配
子体称为胚囊,通常胚囊只有 8个细
胞,3个反足细胞,2个极核,2个助
细胞,1个卵。反足细胞是原叶体营
养部分的残余。助细胞和卵合称 卵器,是颈卵器的残余。
? 由此可见，被子植物的雌、雄配子体
均无独立生活能力，终生寄生在孢子
体上，结构上比裸子植物更简化。配
子体的简化在生物学上具有进化的意义。
第二节 被子植物的分类原则
? 被子植物的分类，不仅把几十万种植物安在一定的位置上
（纲、目、科、属、种），还要建立起一个分类系统，反
映出它们之间的亲缘关系。
– 首先是被子植物在地球上，几乎是在距今 1.4亿年的白垩纪突然地
同时兴起的，所以就难于根据化石的年龄，论定谁比谁更原始；
– 其次是几乎找不到任何花的化石，而花部的特点又是被子植物分
类的重要方面，这就使整个进化系统成为割裂的许多片段。人们
还是根据现有资料进行了分类，并尽可能地反映出它的起源与演
化关系。
? 根据被子植物的化石，最早出现的被子植物多为常绿、木
本植物，以后地球上经历了干燥、冰川等几次大的反复，
产生了一些落叶的、草本的类群，由此可以确认落叶、草
本、叶形多样化、输导功能完善化等是次生的性状。再者
根据花、果的演化趋势，具有向着经济、高效的方向发展
的特点，由此确认花被分化或退化、花序复杂化、子房下
位等都是次生的性状。
初生的、原始性状 次生的、进化性状
根 主根发达 (直根系 ) 主根不发达 (须根系 )
茎 乔木、灌木 多年生或一、二年生草本
直立 藤本
无导管，有管胞 有导管
叶 单叶 复叶
互生或螺旋排列 对生或轮生
常绿 落叶
有叶绿素，自养 无叶绿素，腐生，寄生
花 花单生 花形成花序
花的各部螺旋排列 花的各部轮生
两被花 单被花或无被花
花的各部离生 花的各部合生
花的各部多数而不固定 花的各部有定数 (3,4或 5)
辐射对称 两侧对称或不对称
子房上位 子房下位
两性花 单性花
花粉粒具单沟 花粉粒具 3沟或多孔
虫媒花 风媒花
果实 单果、聚合果 聚花果
蓇葖果、蒴果、瘦果 核果、浆果、梨果
种子 胚小、有发达胚乳 胚大、无胚乳
子叶二片 子叶一片
? 我们不能孤立地、片面地根据一二个性状，就给一个植物
下一个进化还是原始的结论，这是因为：
? （一）同一种性状，在不同植物中的进化意义不是绝对的
? 如对于一般植物来说，两性花、胚珠多数、胚小是原始的
性状，而在兰科植物中，恰恰是它进化的标志。
? （二）各器官的进化不是同步的
? 常可见到，在同一植物体上，有些性状相当进化，另一些
性状则保留着原始性；而另一类植物恰恰在这些方面得到
了进化，因而，不能一概认为没有某一进化性状的植物就
是原始的，如对常绿植物与落叶植物的评价。
第三节 被子植物的分类
? 被子植物分为两个纲 —— 双子叶植物纲（木兰纲）和单子
叶植物纲（百合纲），它们的基本区别如下,
双子叶植物纲 单子叶植物纲
根 直根系 须根系
茎 维管柬成环状排列，有形成层 维管束成星散排列，无形成层
叶 具网状脉 具平形脉或弧形脉
花 各部分基数为 4或 5 各部分基数为 3
花粉粒具 3个萌发孔 花粉粒具单个萌发孔
胚 具 2片子叶 具 1片子叶
? 这些区别点只是相对的、综合的，实际上有交错
的现象：
– (1) 一些双子叶植物科中有 1片子叶的现象,如睡莲科、
毛莨科、小檗科、罂粟科、胡椒科、伞形科、报春花
科等。
– (2) 双子叶植物中有许多须根系的植物,尤其在毛茛科、
车前科、茜草科、菊科等科中为
– (3) 毛茛科、睡莲科、石竹科等 双子叶植物科中有星散
维管束, 而有些单子叶植物的幼期也有环状排列的维
管束,并有初生形成层。
– (4) 单子叶植物 的天南星科、百合科等 也有网状脉 。
– (5) 双子叶植物 的樟科、木兰科、小檗科、毛茛科 有 3
基数的花,单子叶植物的眼子菜科、百合科有 4基数的
花。
