第二十八章 病毒的
结构
◆ 岳 华
西南民族大学
? 第一节 病毒的结构特征
? 第二节 病毒的化学组成
? 第三节 病毒的分类（略）
? 第四节 亚病毒因子
西南民族大学
? 自 1898年德国科学家 loeffer和 Frosch发
现口蹄疫的病原为病毒，揭开了动物病
毒学新篇章。
? 病毒在自然界广泛分布，人、动物、植
物、藻类、真菌和细菌都有病毒感染。
其中动物种类繁多，多数对动物有致病
性，导致疫病大流行，造成巨大损失。
西南民族大学
? 3000BC，埃
及孟非思壁画
中长老患小儿
麻痹症。
西南民族大学
第一节 病毒的结构特征
? 病毒以颗粒形式存在，具有一定形态、结
构和传染性，在电镜下才能观察。
? 病毒是一种无细胞结构、个体微小、只含
有一种核酸，只能在动物细胞内生长的微
生物。
西南民族大学
? 1、大小：病毒颗粒极微小，测定单位是 nm
(1/1000),用电镜才能看到。最大的为痘病毒
300nm，最小的为圆环病毒 17nm。
? 2、形态：球状、杆状、子弹状或多形态。
西南民族大学
西南民族大学
? 3、结构：从内到外为核酸芯髓、衣壳、囊膜。
西南民族大学
病毒体结构模式图
壳粒 衣壳
核心（核样物）
核衣壳
包膜 包膜病毒
包膜子粒
西南民族大学
西南民族大学
完整的病毒颗粒主要由核酸和蛋白质组成。
核酸构成病毒的基因组 (genome)，为病毒的
复制、遗传和变异等功能提供遗传信息。由核
酸组成的芯髓 (core)被衣壳 (capsid)包裹，
衣壳与芯髓在一起组成核衣壳 (nucleocapsid)。
衣壳的成分是蛋白质，其功能是保护病毒的核
酸免受环境中核酸酶或其他影响因素的破坏，
并能介导病毒核酸进入宿主细胞。衣壳蛋白具
有抗原性，是病毒颗粒的主要抗原成分。
西南民族大学
? 衣壳系由一定数量的壳粒 (capsomere)组成。
每个壳粒又由一个或多个多肽分子组成。不同
种类的病毒衣壳所含的壳粒数目不同，是病毒
鉴别和分类的依据之一。
五邻体
六邻体
西南民族大学
? 有些病毒在核衣壳外面尚有 囊膜 (envelope)。
囊膜是病毒在成熟过程中从宿主细胞获得的，
含有宿主细胞膜或核膜的化学成分。
? 有的囊膜表面有突起，称为纤突（ pike)或膜
粒 (peplomer)。囊膜与纤突构成病毒颗粒的表
面抗原，与宿主细胞嗜性、致病性和免疫原性
有密切关系。有囊膜的病毒称为 囊膜病毒
(enveloped virus)，无囊膜的病毒称 裸露病
毒 (naked virus)。
西南民族大学
?核心：核酸 → 基因组 genome → 决定病毒遗传、变异
和复制
?壳粒 capsomere → 衣壳 capsid → 保护、介导、抗原性
?包膜 envelope，包膜子粒 peplomere（刺突 spike） → 保
护、介导、抗原性
西南民族大学
核衣壳的对称形式
螺旋对称型 二十面体立体对称型 复合对称 型
西南民族大学
? 螺旋状对称
? 壳粒呈螺旋形对
称排列, 中空,
见于弹状病毒,
正黏病毒 和副黏
病毒及多数杆状
病毒 。
西南民族大学
? 20面体对称 核衣壳形成球状结构，壳粒
排列成 20面体对称型式，有 20个等边三角形
构成 l2个顶,20个面,30个棱的立体结构。
西南民族大学
? 病毒颗粒顶角由 5个相
同的壳粒构成，称为五
邻体 (penton)，而三角
形面由 6个相同壳粒组
成，称为六邻体 (hexon)
西南民族大学
? 复合对称型 其壳粒排列既有螺旋对称又
有立体对称的型式。痘病毒、噬菌体如此 。
西南民族大学
第二节 病毒的化学组成
? 病毒的化学组成包括三类物质,核酸, 蛋白质及脂
类与糖, 前两种是最主要的成分 。 病毒的核酸分
两大类, DNA或 RNA,二者不同时存在 。
西南民族大学
核 酸
? 可分单股 或双股,线状或环状,分节段 或不
分节段，分节段可称为多分子，不分节段则为单
分子。 DNA病毒多数为双股、线状，少数为双股环
状，或单股环状，如圆环病毒。 RNA病毒多数为单
股线状，不分节段,少数分节段，少数 RNA病毒为
双股线状，分节段，如呼肠孤病毒。
西南民族大学
流感病毒
的分阶段
RNA
Lambda
Bacterioph
age DNA
西南民族大学
西南民族大学
? 按病毒学的惯例,把 mRNA的碱基序列作为标准，
凡与此相同的核酸称为正股，与其互补的则为
负股。 某些 RNA病毒如布尼病毒及砂粒病毒，
其单 RNA部分节段为负股，部分为正、负股，
称之为双向。
西南民族大学
传染性核酸 如把噬菌体或某些植物病毒的核
酸注入易感细胞内即能引起感染，并产生完整的
病毒颗粒。部分动物病毒也有这种现象，去除其
囊膜和衣壳，裸露的 DNA或 RNA也能感染细胞，这
样的核酸称为传染性核酸 (infectious nucleic
acid)。传染性核酸不分节段，其本身能作为 mRNA，
或者能利用宿主细胞的 RNA聚合酶转录病毒的 mrnA。
病毒核酸具有传染性这一事实证明，它贮藏病毒
的全部遗传信息。冠状病毒、微 RNA病毒、疱疹病
毒等都具有传染性核酸。
西南民族大学
蛋白质
? 由病毒核酸编码组成病毒的蛋白称结构
蛋白 (structural protein),约占病毒总重
量的 70%,少数低至 30%～ 0%。 病毒蛋
白质构成全部衣壳成分和囊膜的主要成
分, 具有保护病毒核酸的功能 。 衣壳蛋
白, 囊膜蛋白或纤突蛋白可特异地吸附
至易感细胞受体并促使病毒穿入细胞,
是决定病毒对宿主细胞嗜性的重要因素 。
病毒蛋白质是良好的抗原, 可激发机体
发生免疫应答 。
西南民族大学
? 非结构蛋白 (nonstructural protein) 是
指病毒组分之外的蛋白，在病毒复制过程中的
某些中间产物，具有酶的活性或其他功能。非
结构蛋白的作用近年来已逐步被了解。
西南民族大学
? 结构蛋白 组成病毒体的成分
衣壳蛋白
包膜蛋白
基质蛋白 —— 连接衣壳蛋白与包膜蛋白的部分，
有跨膜及锚定功能区
? 非结构蛋白
病毒内 —— 酶
感染细胞内 —— 特殊作用蛋白
西南民族大学
脂 质 与 糖
? 均来自宿主细胞 。 脂质主要存在于囊膜, 主要
是磷脂 (约 50%～ 60%),其次是胆固醇 (约 0%～
30%)。 用脂溶剂可去除囊膜中的脂质, 使病毒
失活 。 因此常用乙醚或氯仿处理病毒, 再检测
其活性, 以确定病毒是否有囊膜 。
? 糖类一般是以糖蛋白形式存在, 是某些病毒纤
突的成分, 如流感病毒的血凝素 （ H）, 神经氨
酸苷酶 （ N） 等, 与病毒吸附细胞受体有关 。
西南民族大学
西南民族大学
亚病毒因子包括卫星病毒、卫星 RNA、类病毒和
肮病毒。卫星病毒、卫星 RNA、类病毒和 DI颗粒的
性质比较如下,
第四节 亚病毒因子
西南民族大学
性 质 DI颗粒 卫星病毒 卫星 RNA 类病毒
依赖辅助病毒复制 是 是 是
否
特异性外壳壳体化 否 是 否
否
辅助病毒外壳壳体化 是 a 否 是
否
抑制辅助病毒复制 是 是 否
--
与辅助病毒序列同源性 是 否 b 否
--
在体内和体外 RNA的稳定性 低 低 高
高 a:因缺失部位而有所不同，脊髓灰质炎病毒 DIRNA能复制但不被壳体化
b:STMV因组的 3'端与辅助病毒有序列和结构的相似性
c:某些嵌合的卫星 RNA与其辅助病毒基因组有广泛的 3'序列同源性
西南民族大学
一、卫星病毒
它们都依赖辅助病毒提供复制酶进行复制，并
且都编码有壳体蛋白。
卫星病毒首先是在植物中发现，已知的植物卫
星病毒包括 STNV,STMV、卫星梭子花叶病毒和
卫星玉米白线花叶病毒等。植物卫星病毒对辅
助病毒的依赖性相当专一。例如除烟草坏死病
毒外，其他的植物病毒都不能辅助 STNV的复制
西南民族大学
二,卫星 RNA
卫星 RNA是指一些必须依赖辅助病毒进行复
制的小分子单链 RNA片段，它们被包装在辅助病
毒的壳体中，本身对于辅助病毒的复制不是必
需的，且它们与辅助病毒的基因组无明显的同
源性。
西南民族大学
卫星 RNA的生物活性
许多卫星 RNA能显著影响其辅助病毒在宿主中
所产生的症状，如南芥菜花叶病毒卫星 RNA能加
重 ArMV所引起的花叶和褪绿症状，但 TobRSV卫星
RNA能明显减轻 TobRSV在烟草上所引起的环斑症
状。
西南民族大学
有的病毒的不同毒株的卫星 RNA对辅助病毒
在宿主上引起的症状有不同的影响，而且同一
种卫星 RNA在不同宿主内对辅助病毒引起的症状
的影响也不相同。由于很多卫星 RNA能减轻辅助
病毒所引起的宿主症状，所以它们己被用来防
治植物病毒病害。
西南民族大学
三、类病毒
1971年 Diener首次报道，引起马铃薯纺锤形块
茎病的病原体是一种低相对分子质量 RNA，它没有
蛋白质外壳，在其感染的植物组织中也末发现病
毒样颗粒。这种小分子 RNA能在敏感细胞内自我复
制，并不需要辅助病毒。由于其结构和性质都与
已知的病毒不同，故 Diener等把它称做类病毒。
西南民族大学
迄今已鉴定的类病毒达 20多种，根据它们
是否含有中央保守区和核酶结构分为两个科，
马铃薯纺锤形块茎类病毒科含中央保守区，不
含核酶保守序列 ;而鲜梨白斑类病毒科没有中
央保守区，但有核酶保守序列、能够自我切割。
西南民族大学
西南民族大学
四、朊病毒
朊病毒是一类能引起哺乳动物的亚急性海绵样
脑病的病原因子，这些疾病包括人的库鲁病、克雅
氏病（ CJD）、格 · 史氏综合症 (GSS)和致死性家族
失眼病（ FFI)，发生于动物中的羊搔痒症、貂的传
染性脑病（ TME)、黑尾鹿与糜鹿的慢性消耗病以及
牛海绵状脑病。
西南民族大学
由于这类病原因子能引起人与动物的致死性
中枢神经系统疾病，并且它们具有不同于病毒的
生物学性质和理化性质，故一直引起人的极大的
兴趣，并以羊搔痒病为模型进行了大量的研究。
肮病毒在电镜下呈杆状颗粒，直径 25nm--200nm
（一般为 125--150nm）。总是呈丛状排列，每丛
大小和形状不一，多时可含 100个。
西南民族大学
1、朊病毒的理化性质
羊搔痒病因子无免疫原性 ;对紫外线、辐射、非
离子型去污剂、蛋白酶等能使病毒灭活的理化因子
有较强的抗性 ;高温、核酸酶，如烃胺、亚硝酸之类
的核酸变性剂都不能破坏其感染性； SDS、尿素、苯
酚之类的蛋白质变性剂都能使之失活。
西南民族大学
2· 朊病毒的结构
从羊搔痒病因子实验感染的仓鼠脑组织中分
离到一种相对分子质量 7× 104~3·0 × 104的蛋白
质。由于这种蛋白质可与搔痒病因子共纯化 ;其
浓度与搔痒病因子的传染性正相关 ;这种蛋白纯
化后具有传染性 ;并且其感染性可被中和抗体中
和，故将这种蛋白称做肮病毒蛋白（ PrP ）由于
该蛋白来源于羊搔痒病，故以 PrPsc表示。
西南民族大学
由于迄今末能证明它含有核酸，故多数人
认为羊搔痒病因子的化学本质是蛋白质。
Prusiner(1982)提出它们是一种蛋白质侵染颗
粒，并将之称做 Prion或 Virino即肮病毒 。
西南民族大学
朊 病毒的研究已取得很大进展，大量证据都
支持 Prusiner等提出的肮病毒仅由蛋白质组成，
且系由细胞蛋白 PrPc经翻译后修饰而转变为折叠
的病理形态 PrPse这一假说。但迄今为止仍有人认
为肮病毒含有很少量的核酸，所以对肮病毒的本
质，肮病毒的繁殖，肮病毒的传播方式及其致病
机理等问题还有待进一步阐明。
西南民族大学羊瘙痒病 PrPC与 PrPSC的三维结构
β折叠
PrPC（正常） PrPSC（致病）
结构
◆ 岳 华
西南民族大学
? 第一节 病毒的结构特征
? 第二节 病毒的化学组成
? 第三节 病毒的分类（略）
? 第四节 亚病毒因子
西南民族大学
? 自 1898年德国科学家 loeffer和 Frosch发
现口蹄疫的病原为病毒，揭开了动物病
毒学新篇章。
? 病毒在自然界广泛分布，人、动物、植
物、藻类、真菌和细菌都有病毒感染。
其中动物种类繁多，多数对动物有致病
性，导致疫病大流行，造成巨大损失。
西南民族大学
? 3000BC，埃
及孟非思壁画
中长老患小儿
麻痹症。
西南民族大学
第一节 病毒的结构特征
? 病毒以颗粒形式存在，具有一定形态、结
构和传染性，在电镜下才能观察。
? 病毒是一种无细胞结构、个体微小、只含
有一种核酸，只能在动物细胞内生长的微
生物。
西南民族大学
? 1、大小：病毒颗粒极微小，测定单位是 nm
(1/1000),用电镜才能看到。最大的为痘病毒
300nm，最小的为圆环病毒 17nm。
? 2、形态：球状、杆状、子弹状或多形态。
西南民族大学
西南民族大学
? 3、结构：从内到外为核酸芯髓、衣壳、囊膜。
西南民族大学
病毒体结构模式图
壳粒 衣壳
核心（核样物）
核衣壳
包膜 包膜病毒
包膜子粒
西南民族大学
西南民族大学
完整的病毒颗粒主要由核酸和蛋白质组成。
核酸构成病毒的基因组 (genome)，为病毒的
复制、遗传和变异等功能提供遗传信息。由核
酸组成的芯髓 (core)被衣壳 (capsid)包裹，
衣壳与芯髓在一起组成核衣壳 (nucleocapsid)。
衣壳的成分是蛋白质，其功能是保护病毒的核
酸免受环境中核酸酶或其他影响因素的破坏，
并能介导病毒核酸进入宿主细胞。衣壳蛋白具
有抗原性，是病毒颗粒的主要抗原成分。
西南民族大学
? 衣壳系由一定数量的壳粒 (capsomere)组成。
每个壳粒又由一个或多个多肽分子组成。不同
种类的病毒衣壳所含的壳粒数目不同，是病毒
鉴别和分类的依据之一。
五邻体
六邻体
西南民族大学
? 有些病毒在核衣壳外面尚有 囊膜 (envelope)。
囊膜是病毒在成熟过程中从宿主细胞获得的，
含有宿主细胞膜或核膜的化学成分。
? 有的囊膜表面有突起，称为纤突（ pike)或膜
粒 (peplomer)。囊膜与纤突构成病毒颗粒的表
面抗原，与宿主细胞嗜性、致病性和免疫原性
有密切关系。有囊膜的病毒称为 囊膜病毒
(enveloped virus)，无囊膜的病毒称 裸露病
毒 (naked virus)。
西南民族大学
?核心：核酸 → 基因组 genome → 决定病毒遗传、变异
和复制
?壳粒 capsomere → 衣壳 capsid → 保护、介导、抗原性
?包膜 envelope，包膜子粒 peplomere（刺突 spike） → 保
护、介导、抗原性
西南民族大学
核衣壳的对称形式
螺旋对称型 二十面体立体对称型 复合对称 型
西南民族大学
? 螺旋状对称
? 壳粒呈螺旋形对
称排列, 中空,
见于弹状病毒,
正黏病毒 和副黏
病毒及多数杆状
病毒 。
西南民族大学
? 20面体对称 核衣壳形成球状结构，壳粒
排列成 20面体对称型式，有 20个等边三角形
构成 l2个顶,20个面,30个棱的立体结构。
西南民族大学
? 病毒颗粒顶角由 5个相
同的壳粒构成，称为五
邻体 (penton)，而三角
形面由 6个相同壳粒组
成，称为六邻体 (hexon)
西南民族大学
? 复合对称型 其壳粒排列既有螺旋对称又
有立体对称的型式。痘病毒、噬菌体如此 。
西南民族大学
第二节 病毒的化学组成
? 病毒的化学组成包括三类物质,核酸, 蛋白质及脂
类与糖, 前两种是最主要的成分 。 病毒的核酸分
两大类, DNA或 RNA,二者不同时存在 。
西南民族大学
核 酸
? 可分单股 或双股,线状或环状,分节段 或不
分节段，分节段可称为多分子，不分节段则为单
分子。 DNA病毒多数为双股、线状，少数为双股环
状，或单股环状，如圆环病毒。 RNA病毒多数为单
股线状，不分节段,少数分节段，少数 RNA病毒为
双股线状，分节段，如呼肠孤病毒。
西南民族大学
流感病毒
的分阶段
RNA
Lambda
Bacterioph
age DNA
西南民族大学
西南民族大学
? 按病毒学的惯例,把 mRNA的碱基序列作为标准，
凡与此相同的核酸称为正股，与其互补的则为
负股。 某些 RNA病毒如布尼病毒及砂粒病毒，
其单 RNA部分节段为负股，部分为正、负股，
称之为双向。
西南民族大学
传染性核酸 如把噬菌体或某些植物病毒的核
酸注入易感细胞内即能引起感染，并产生完整的
病毒颗粒。部分动物病毒也有这种现象，去除其
囊膜和衣壳，裸露的 DNA或 RNA也能感染细胞，这
样的核酸称为传染性核酸 (infectious nucleic
acid)。传染性核酸不分节段，其本身能作为 mRNA，
或者能利用宿主细胞的 RNA聚合酶转录病毒的 mrnA。
病毒核酸具有传染性这一事实证明，它贮藏病毒
的全部遗传信息。冠状病毒、微 RNA病毒、疱疹病
毒等都具有传染性核酸。
西南民族大学
蛋白质
? 由病毒核酸编码组成病毒的蛋白称结构
蛋白 (structural protein),约占病毒总重
量的 70%,少数低至 30%～ 0%。 病毒蛋
白质构成全部衣壳成分和囊膜的主要成
分, 具有保护病毒核酸的功能 。 衣壳蛋
白, 囊膜蛋白或纤突蛋白可特异地吸附
至易感细胞受体并促使病毒穿入细胞,
是决定病毒对宿主细胞嗜性的重要因素 。
病毒蛋白质是良好的抗原, 可激发机体
发生免疫应答 。
西南民族大学
? 非结构蛋白 (nonstructural protein) 是
指病毒组分之外的蛋白，在病毒复制过程中的
某些中间产物，具有酶的活性或其他功能。非
结构蛋白的作用近年来已逐步被了解。
西南民族大学
? 结构蛋白 组成病毒体的成分
衣壳蛋白
包膜蛋白
基质蛋白 —— 连接衣壳蛋白与包膜蛋白的部分，
有跨膜及锚定功能区
? 非结构蛋白
病毒内 —— 酶
感染细胞内 —— 特殊作用蛋白
西南民族大学
脂 质 与 糖
? 均来自宿主细胞 。 脂质主要存在于囊膜, 主要
是磷脂 (约 50%～ 60%),其次是胆固醇 (约 0%～
30%)。 用脂溶剂可去除囊膜中的脂质, 使病毒
失活 。 因此常用乙醚或氯仿处理病毒, 再检测
其活性, 以确定病毒是否有囊膜 。
? 糖类一般是以糖蛋白形式存在, 是某些病毒纤
突的成分, 如流感病毒的血凝素 （ H）, 神经氨
酸苷酶 （ N） 等, 与病毒吸附细胞受体有关 。
西南民族大学
西南民族大学
亚病毒因子包括卫星病毒、卫星 RNA、类病毒和
肮病毒。卫星病毒、卫星 RNA、类病毒和 DI颗粒的
性质比较如下,
第四节 亚病毒因子
西南民族大学
性 质 DI颗粒 卫星病毒 卫星 RNA 类病毒
依赖辅助病毒复制 是 是 是
否
特异性外壳壳体化 否 是 否
否
辅助病毒外壳壳体化 是 a 否 是
否
抑制辅助病毒复制 是 是 否
--
与辅助病毒序列同源性 是 否 b 否
--
在体内和体外 RNA的稳定性 低 低 高
高 a:因缺失部位而有所不同，脊髓灰质炎病毒 DIRNA能复制但不被壳体化
b:STMV因组的 3'端与辅助病毒有序列和结构的相似性
c:某些嵌合的卫星 RNA与其辅助病毒基因组有广泛的 3'序列同源性
西南民族大学
一、卫星病毒
它们都依赖辅助病毒提供复制酶进行复制，并
且都编码有壳体蛋白。
卫星病毒首先是在植物中发现，已知的植物卫
星病毒包括 STNV,STMV、卫星梭子花叶病毒和
卫星玉米白线花叶病毒等。植物卫星病毒对辅
助病毒的依赖性相当专一。例如除烟草坏死病
毒外，其他的植物病毒都不能辅助 STNV的复制
西南民族大学
二,卫星 RNA
卫星 RNA是指一些必须依赖辅助病毒进行复
制的小分子单链 RNA片段，它们被包装在辅助病
毒的壳体中，本身对于辅助病毒的复制不是必
需的，且它们与辅助病毒的基因组无明显的同
源性。
西南民族大学
卫星 RNA的生物活性
许多卫星 RNA能显著影响其辅助病毒在宿主中
所产生的症状，如南芥菜花叶病毒卫星 RNA能加
重 ArMV所引起的花叶和褪绿症状，但 TobRSV卫星
RNA能明显减轻 TobRSV在烟草上所引起的环斑症
状。
西南民族大学
有的病毒的不同毒株的卫星 RNA对辅助病毒
在宿主上引起的症状有不同的影响，而且同一
种卫星 RNA在不同宿主内对辅助病毒引起的症状
的影响也不相同。由于很多卫星 RNA能减轻辅助
病毒所引起的宿主症状，所以它们己被用来防
治植物病毒病害。
西南民族大学
三、类病毒
1971年 Diener首次报道，引起马铃薯纺锤形块
茎病的病原体是一种低相对分子质量 RNA，它没有
蛋白质外壳，在其感染的植物组织中也末发现病
毒样颗粒。这种小分子 RNA能在敏感细胞内自我复
制，并不需要辅助病毒。由于其结构和性质都与
已知的病毒不同，故 Diener等把它称做类病毒。
西南民族大学
迄今已鉴定的类病毒达 20多种，根据它们
是否含有中央保守区和核酶结构分为两个科，
马铃薯纺锤形块茎类病毒科含中央保守区，不
含核酶保守序列 ;而鲜梨白斑类病毒科没有中
央保守区，但有核酶保守序列、能够自我切割。
西南民族大学
西南民族大学
四、朊病毒
朊病毒是一类能引起哺乳动物的亚急性海绵样
脑病的病原因子，这些疾病包括人的库鲁病、克雅
氏病（ CJD）、格 · 史氏综合症 (GSS)和致死性家族
失眼病（ FFI)，发生于动物中的羊搔痒症、貂的传
染性脑病（ TME)、黑尾鹿与糜鹿的慢性消耗病以及
牛海绵状脑病。
西南民族大学
由于这类病原因子能引起人与动物的致死性
中枢神经系统疾病，并且它们具有不同于病毒的
生物学性质和理化性质，故一直引起人的极大的
兴趣，并以羊搔痒病为模型进行了大量的研究。
肮病毒在电镜下呈杆状颗粒，直径 25nm--200nm
（一般为 125--150nm）。总是呈丛状排列，每丛
大小和形状不一，多时可含 100个。
西南民族大学
1、朊病毒的理化性质
羊搔痒病因子无免疫原性 ;对紫外线、辐射、非
离子型去污剂、蛋白酶等能使病毒灭活的理化因子
有较强的抗性 ;高温、核酸酶，如烃胺、亚硝酸之类
的核酸变性剂都不能破坏其感染性； SDS、尿素、苯
酚之类的蛋白质变性剂都能使之失活。
西南民族大学
2· 朊病毒的结构
从羊搔痒病因子实验感染的仓鼠脑组织中分
离到一种相对分子质量 7× 104~3·0 × 104的蛋白
质。由于这种蛋白质可与搔痒病因子共纯化 ;其
浓度与搔痒病因子的传染性正相关 ;这种蛋白纯
化后具有传染性 ;并且其感染性可被中和抗体中
和，故将这种蛋白称做肮病毒蛋白（ PrP ）由于
该蛋白来源于羊搔痒病，故以 PrPsc表示。
西南民族大学
由于迄今末能证明它含有核酸，故多数人
认为羊搔痒病因子的化学本质是蛋白质。
Prusiner(1982)提出它们是一种蛋白质侵染颗
粒，并将之称做 Prion或 Virino即肮病毒 。
西南民族大学
朊 病毒的研究已取得很大进展，大量证据都
支持 Prusiner等提出的肮病毒仅由蛋白质组成，
且系由细胞蛋白 PrPc经翻译后修饰而转变为折叠
的病理形态 PrPse这一假说。但迄今为止仍有人认
为肮病毒含有很少量的核酸，所以对肮病毒的本
质，肮病毒的繁殖，肮病毒的传播方式及其致病
机理等问题还有待进一步阐明。
西南民族大学羊瘙痒病 PrPC与 PrPSC的三维结构
β折叠
PrPC（正常） PrPSC（致病）
