第五章
Si
Na Se
必需元素为各种作物所必需, 对于植物生长具
有必需性, 不可替代性和作用直接性 。 而有益矿质
元素能够促进植物生长发育, 但不为植物普遍所必
需 。
有益元素与植物生长发育的关系可分为两种类
型,1,为某些植物类群中的特定生物反应所必需 。
如钴豆科作物根瘤固氮所必需;
2,某些植物生长在该元素过剩的环境中, 经
长期进化逐渐变成需要该元素 。 如水稻对硅, 甜菜
对钠;
植物对有益元素的需求量要求十分严格, 缺少
时影响生长, 过多时则有毒害作用 。 以适宜的含量
作为区分有益元素 的界限是至关重要的 。
第一节
一般栽培植物可按 SiO2含量分为三类:
1, 含 硅 量 很 高 的 植 物, 如 水 稻 为
5%~20%。
2,含硅量中等的旱地禾本科植物, 如燕
麦, 大麦等为 2~4%。
3,含硅量很低的豆科植物和双子叶植物,
含量在 1%以下 。
一、植物体内硅的含量、分布和形态
(一),含量
硅在植物体内的分布是不均匀的 。 根据其在
植物体内的分布特点可分为三类:
第一类, 总含量高, 主要分布于地上部, 根
中累积少 。 如燕麦和水稻 。
第二类, 植株各部分的含硅量都低, 根中和
地上部的分布大致相等 。 如番茄, 大葱, 萝卜和白
菜等 。
第三类, 根中的含量明显高于地上部 。 如绛
车轴草 。
在组织水平, 硅多累积于木栓细胞外的表皮
细胞壁中, 它不仅进入细胞壁, 也进入中胶层 。
一、植物体内硅的含量、分布和形态
(二)分布
植物体内硅的主要形态是硅胶和多聚硅酸, 其
次是胶状硅酸和游离单硅酸 [Si( OH) 4]。 木质部汁
液中的硅主要是单硅酸 。
一、植物体内硅的含量、分布和形态
(三)形态
植物种类 部位 含量 植物种类 部位 含量
小麦
黑麦
水稻
大麦
燕麦
玉米

茎秆
籽粒

茎秆
籽粒
谷壳

茎秆

3.11
0.60~2.24
0.11~0.16
1.23
1.06~1.76
0.04~0.46
8.40
6.02
3.70~5.60
2.74

茎秆
籽粒
茎秆


籽粒
茎秆
穗茎

果穗
籽粒
4.70
1.54
0.42
5.96
2.43~3.74
2.05
0.99
5.96
0.83
0.78
0.32
0.04
几种植物不同部位的含硅量( SiO2%干重)
二、植物对硅的吸收和运输
高等植物主要吸收分子态的硅, 不同植
物种类吸硅能力有显著差异, 而植物基因型
差异对硅吸收的影响很大 。 通常土壤溶液中
的硅酸浓度与植物的吸硅量呈正比 。
植物体内硅的运输
仅限于木质部, 它在
地上部茎叶中的分布
取决于各器官的蒸腾
率 。
( 一 ) 参与细胞壁的组成
硅与植物体内果胶酸, 多糖醛酸, 糖脂等物质
有较高的亲合力, 形成稳定性强, 而溶解度低的单,
双, 多硅酸复合物沉积在木质化细胞壁中 。 硅能增
强组织的机械强度和稳固性, 可抵抗病虫的入侵 。
例如:水稻对稻瘟病, 褐斑病的抵御能力也随着体
内含硅量的增加而提高 。
( 二 ) 影响植物光合作用与蒸腾作用
植物叶片硅化细胞对于散射光的透过量为绿色
细胞的 10倍, 能增加阳光的吸收, 促进光合作用 。
田间条件下, 施硅改变植物的受光形态, 抑制蒸腾,
增加群体光合作用 。
三、硅的营养功能
水稻叶片的含硅量及其对稻瘟病感染性的影响
0 40 80 120
施硅量( mg/L)
含硅量(干物重
mg
/g)
0
20
40
8
12
16
20
病斑数(个
/cm
2 )
不同硅、氮肥的用量对水稻花期叶片展开度 *的影响
硅肥 **( SiO2,mg/L)氮肥
( mg/L) 0 40 200
5 16 o 11 o
20 40 o 19 o
200
23o
53o
77o 69 o 22 o
*展开度指也行尖与茎秆之间的夹角 **硅肥采用硅酸纳
1,Si-N作用 在供高氮时, 植株的机械支撑减弱,
组织柔软, 易倒伏和遭病虫害等 。 施硅肥可增强植
株的刚性, 减少倒伏 。
植株中 Si/N与作物的抗病性有关, 随硅含量增加,
植物抗病和抗虫性增强 。
2,Si-P作用 植物对硅与磷的吸收表现出一定的竞
争效应 。 缺硅时吸磷增加, 增加硅减少磷的吸收 。
在长距离运输中, 硅与磷之间又有一定的相助作用 。
3,Si-Fe,Mn作用 硅能缓解铁, 锰离子过多引起的
毒害作用 。 供硅充足时, 叶片中锰的分布均匀, 有
利于作物的生长 。 硅能增强水稻茎, 根通气组织的
钢性与体积, 有利于氧的输入, 从而增加水稻对过
量铁, 锰的忍耐性 。
(三)与其它养分的相互作用
施氮条件下供锰对大豆干重的影响
0
10
20
0.1 5.00.5
供锰( umol/L)
干重(
g/
株)
+Si
-Si
10.0
水稻是典型的积硅植物 。 缺硅
后其营养生长与籽粒产量都明显下降 。
试验表明, 生殖阶段供硅可以增加籽
粒产量 。
甘 蔗 缺 硅 表 现 出 叶 雀 斑 病
( Leaf frechling)典型症状 。
四、植物对硅的需求和缺硅的反应
不同生育阶段供硅对水稻生长与产量的影响
营养生长阶段 -Si +Si* -Si +Si
生殖生长阶段 ** -Si -Si +Si +Si
SiO2% (地上部干重) 0.05 2.2 6.9 0.4
干重 ( g/盆)
根 4.0 4.3 4.2 4.7
茎 23.5 26.5 31.0 33.6
籽粒 5.3 6.6 10.3 10.3
*+Si,100mg/LSiO2; **抽穗开始
第二节
通常植物体内钠的平均含量大约是干物重的
0.1%左右 。 根据植物对钠的反应, 将植物分为两类:
喜钠植物和厌钠植物 。 典型的喜钠植物有甜菜, 盐
蓬三色苋, 滨藜和蓝藻等 。 生长在滨海沙土上的海
蓬子氯化钠的含量可达 30%。 然而, 许多栽培作物
在钠多时会出现毒害现象 。
一、植物体内钠的含量和分布
二、钠的营养功能
对于一部分具有 C4光合途径和景天酸代谢途
径的植物种类来说, 钠是必需的微量元素 。
对于许多盐土植物钠是调节渗透压以适应高盐
的需求 。
钠和钾同样能增加液泡中的溶质势, 产生膨压
而促进细胞的伸长 。 钠对气孔开闭具有调控作用,
从而改善植物水分平衡, 提高抗旱能力 。
(一) 刺激生长
(二) 调节渗透压
(三) 影响植物水分平衡与细胞伸展
Na+,K+对甜菜叶片性状的影响
K
叶片含量
( mmol/g干重)处理
(mmol)
干重
(g叶 /株) + Na+
叶面积
(cm2/叶)
叶厚度
(μ m)
肉质性
(gH2O/dm2)
5K+ 7.9 2.67 0.03 233 274 3.07
0.25K++
4.75Na+ 9.7 0.43 2.45 302 319 3.71
K+
某些植物在供钾不足时, 钠可有限度地代替钾
的功能, 钠取代钾的程度因植物种类而异 。 根据植
物对钠的反应不同以及钠, 钾之间的互换关系, 可
将植物分为四类:
1,钠可替代体内大部分钾, 钠对其生长有明显
刺激作用的植物 。 如糖用甜菜, 食用甜菜等 。
2,钠可替代体内小部分钾, 钠对其生长有一定
刺激作用 。 如甘蓝, 四季萝卜, 棉花, 豌豆等 。
3,钠可替代体内少量钾, 钠对其生长无刺激作
用 。 如水稻, 大麦, 燕麦, 番茄, 黑麦草等
4,钠完全不能替代体内钾 。 如玉米, 黑麦, 大
豆, 菜豆等 。
(四)代替钾行使营养功能的作用
二、钠的营养功能
由 Na+ 的
刺激作用
增加的生
长量
供 K+适宜
时的生长

A B C D
喜盐 厌盐
能被 Na+代替
K+ 在植株中的比例
不能被 Na+代替
不同类型植物植株中代替的程度及由刺激生长所增加的生长量示意图
三、植物对钠的适应机理
当环境中钠较多时, 耐钠能力强的植物将所
吸收的大量 Na+运到地上部或叶细胞的液泡中累积
起来, 以便调节渗透压, 或是在细胞质及细胞器中
完成特殊的功能 。
耐钠植物尽管吸收大量钠, 但并不防碍对其
它必需养分的选择吸收 。
第三节
植物含钴量因土壤类型, 环境条件和植
物种类与品系不同而有变化 。 通常, 植物体
含钴量的范围为 0.02-5mg/kg。 豆科植物需要
并积累较多的钴 。 为了防止反刍动物缺钴症,
反刍动物长期食用的饲料植物中的含钴量不
得低于 0.08-0.1mg/kg。
一、植物体内钴的含量
( 一 ) 参与豆科植物根瘤菌固氮 钴是钴胺素
辅酶的金属组分 。 在根瘤菌中有三种专性的酶依赖
于钴胺素, 它们是甲硫氨酸合成酶, 核糖核苷酸还
原酶和甲基丙二酰辅酶变位酶 。
( 二 ) 刺激生长 钴具有促进茎, 芽和胚芽鞘伸
长的作用, 因为低浓度的钴抑制乙烯的生物合成 。
( 三 ) 稳定叶绿素 钴具有稳定叶绿体膜上脂蛋
白复合体的功能 。
二、钴的营养功能
在田间条件下钴能增加豆科植物的生长量与含
氮量。
豆科植物缺钴后,根瘤菌的侵染率很低,固氮
作用缓慢。
豆科植物不同种类间对缺钴的敏感性差异颇大,
羽扇豆比三叶草敏感的多 。
过量钴对植物也会产生毒害作用。
三、植物对钴的需求
施钴对宽叶羽扇豆根瘤的生长和组分的影响
根瘤
鲜重
含钴量 类菌体数 钴胺素 豆血红
蛋白处理
(g/株 )
(mg/g 根
瘤干重 )
(× 10 /g
根瘤鲜重 )
(mg/g 根
瘤鲜重 )
(mg/g 根
瘤鲜重 )
-9
-Co2+ 0.1 45 15 5.9 0.71
+Co2+ 0.6 105 27 28.3 1.91
第五节
一、植物体内硒的含量与分布
1,高累积型植物 多年生深根植物, 主要包括黄芪,
剑莎草, 金鸡菊等 。 植物体内含硒量可达数千
μg/g。
2,亚积累型植物 主要是紫菀属, 滨藜属, 扁萼花
属和粘胶葡属中的一些植物种 。 植物体含硒量达
数百 μg/g水平
3,非积累型植物 大多数食用植物, 一部分杂草和
禾本科植物 。 其含 硒 量 低于 3μg/g, 平 均在
0.01~1.00 μg/g 之间 。
植物体内的含硒量因植物种类不同而有差异 。
按植物含硒量分为以下三类:
牧草的含硒量与动物饲养及畜群健康关系密切,
因而世界各国对牧草的含硒量十分重视 。
植物体内含硒量常因器官, 部位, 生育时期的
不同而变化 。 通常植物籽粒的含硒量最高, 次之是
叶, 茎, 根 。
一、植物体内硒的含量与分布
常见蔬菜和水果中的含硒量
作 物 部位 平均含量 ( μ g/g 干重)
甜玉米 籽粒 0.011
卷心菜 叶 0.150
莴 苣 叶 0.057
胡萝卜 根 0.064
马铃薯 块茎 0.011
番 茄 果实 0.036
苹 果 果实 0.003
橘 子 果实 0.008
培养液中硒水平对油菜体内 GSH-Px
活性与其生长的影响
硒水平
( μ g Se/ml)
茎叶
( g/Pot)
含硒量
( μg Se/g 干重)
GSH-Px( μ mol
GSH/g 鲜重 ·min)
叶绿素
( mg/g 鲜重)
0 4.55 0.0040 0 0.210
0.01 5.05 0.8345 61.54 0.232
0.05 5.86 2.1305 66.20 0.359
0.10 7.48 9.450 71.78 0.304
0.50 7.34 32.39 106.2 0.250
1.00 5.73 77.57 133.8 0.231
5.00 1.83 314.2 242.3 0.143
10.00 1.04 601.2 132.4 0.145
植物根吸收的硒主要是硒酸盐 ( SeO42-) 和亚
硒酸盐 ( SeO32-), 同时植物也能吸收少量低分
子的有机态硒 。 植物吸收的 Se42-和 SeO32-主要累积
在根部, 很少向地上部运输 。 土壤中其它阴离子
影响植物对硒的吸收, SO42-对硒的吸收有竞争性
抑制作用, 但在 SO42-浓度很低时, 又促进硒的吸
收 。
硒在植物体内的同化需先经还原作用, 而后
同化为硒半胱氨酸和硒蛋氨酸 。 但累积型与非累
积型的同化途径是有差异的 。 在非累积型植物中,
硒结合进入蛋白质, 是非累积型植物易受硒毒害
的原因所在 。
二、植物对硒的吸收
SeO42-还原作用 硒半胱氨酸
硒甲基半胱氨酸
蛋白质
不同类型植物同化硒的途径
( 一 ) 刺激植物生长
低浓度的硒 ( 0.001~0.05 μg/g ) 可不同程度地
促进百合科, 十字花科, 豆科, 禾本科植物种子的
萌发和幼苗的生长 。
( 二 ) 增强植物体的抗氧化作用
硒可强化生物体内清除有害活性氧的酶促系统
GSH-Px。 在非酶促系统中, 不同形态的硒都有抑制
脂质氧化反应的作用 。
三、硒的营养功能
植物对硒的需求量一般很低, 硒对植物的有意
作用只有在很低的浓度下才会表现出来 。 硒累积型
植物获得高产需要适量的硒 。
通过某些累积型植物富集硒, 保持人体有适量
的硒, 从而增强免疫功能和抗癌作用 。
四、植物对硒的需求
第六节
植物体内的含铝量通常在 20-200mg/kg之间,
不同植物体内含量有明显差异 。 含铝量超过 0.1%
的植物为铝累积型植物, 低于 200mg/kg含量的植
物为非累积型植物 。
植物体的含铝量还因土壤条件的不同而异,
酸性土壤上生长的植物一般含铝量较高 。
植物体内铝的分布因植物种类不同而异 。 水
稻和黄瓜根系吸收的铝很少向地上部运输, 而萝卜,
荞麦根部的铝想地上部运输较多 。 植物体内铝的分
布特带内是老叶含铝量高于幼叶 。
一、植物体内铝的含量与分布
水稻在不同 pH值和供铝水平下体内含铝量的差异
pH4.0 pH5.5
含铝量
( Al )
含铝量
( Almg/kg)
溶液中供
铝水平
( mg/kg)
溶液中实
际铝水平
( mg/kg) 地上部 根部 地上部 根部
mg/kg
0 0.5 40 768 75 248
100 23.0 268 1238 70 735
300 59.0 318 6800 82 1139
茶园
茶树植株不同部位的含铝量( Al,mg/kg)
茶树种 茎 新叶 一芽二叶 成叶 落叶
中国品种 188 155 466 4000 10000
阿萨姆种 112 331 512 2820 4450
( 一 ) 刺激植物生长 低浓度的铝能刺激多种
植物的生长 。 原因之一是可防止过量铜, 锰或磷的
毒害 。 当铝浓度高达 27mg/L时仍能促进茶树生长 。
( 二 ) 影响植物的颜色
对于铝累积型植物, 铝可以改变它们的颜色 。
绣球的花色由粉红色 ( 花内铝浓度 <150mg/kg) 变
成蓝色 ( 花内铝浓度 >250mg/kg ) 。
( 三 ) 激活酶的作用
铝是抗坏血酸氧化酶的专性激活剂 。
二、铝的营养功能
铝的毒害首先是抑制根尖分生组织的细胞分裂 。
严重时, 细胞分裂停止 。 原因是铝的累积造成根冠
细胞的损伤 。
(四)植物铝的毒害
铝可在根自由空间积累,
形成铝磷酸盐沉淀 。 进而降低
磷的吸收 。 铝还可抑制植物对
钙, 镁的吸收 。