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第十章
植物营养的遗传特性与改良
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一直到本世纪中期, 农业生产的年增长率基
本上是通过扩大种植面积来实现的 。 随着人口的
不断增长, 人均耕地将越来越少, 要在有限的耕
地上生产出足够养活众多人口的粮食, 只有提高
单产 。 为此, 必须增加生产投入, 改善植物生长
环境 。 这一途径既要消耗大量的人力和财力, 同
时也可能破坏生态平衡, 甚至导致资源退化, 环
境污染和投入效益下降等 。 另一条途径就是充分
发掘和利用植物自身的抗逆能力, 通过遗传和育
种的手段对植物加以改良, 以提高作物产量 。 这
一途径被称为生物学途径, 它能克服前一途径的
种种弊端, 因此越来越显示出其重要性 。
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第一节
植物营养的遗传变异性和基因潜力
豫麦 18 小偃 54
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一、植物营养性状的表现型、
基因型和基因型差异
基因 是控制生物生长发育性状的基本功能单位 。
它既是染色体的一个特定区段, 又是 DNA的一段特定
碱基序列 。 基因型 （ genotype） 是生物体内某一性状
的遗传基础总和 。 表现型 （ phenotype） 是指生物体
在基因型和环境共同作用下表现出的特定个体性状 。
李晓林材料植物基因型与表现型的关系
DNA
RNA
环境因素影响基因表达
蛋白质
转录
翻译
分化生长
植物表现型（基因型 +环境作用）
植物基因型（所有基因）
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由于分离, 重组和突变等原因, 某一群体
的不同个体间在基因组成上会产生差异 。 群体
中个体间基因组成差异而导致的表现型差异通
常被称之为, 基因型差异, 。
对于单基因控制的质量性状, 可以根据表
现型的分离和重组规律来确定其基因型；对于
多基因控制的数量性状, 往往只能通过一些间
接的方法来估测多基因综合作用的结果 。 在实
践中, 通常用遗传率 （ 或称遗传力 ） 作为估测
数量性状的遗传变异程度的一个指标 。
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广义遗传率（ %） = × 100
狭义遗传率（ %） = × 100
基因型方差
基因型方差 +环境方差
基因型方差 +环境方差
基因加性方差
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二、植物营养性状基因型差异的例证
1,生长在石灰性土壤上的有些大豆品系易出现
典型的失绿症；而另外一些则无失绿症状 。
（ Weiss,1943）
2,芹菜对缺镁和缺硼的敏感性存在着基因型差
异 。 （ Pope & Munger,1953）
3,小麦锌营养效率存在基因型差异 （ Graham）
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不同基因型小麦在缺锌条件下
籽粒产量 (t/ha)比较
供 锌 状 况基 因 型
供锌 不供锌
锌效率 *
（ %）
Aroona 1.42 1.31 92
Durati 1.12 0.45 41
*锌效率（ %） = × 100缺锌处理的产量施锌处理的产量
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4,植物铜利用效率在不同植物种类
和不同品种之间都有明显的基因
型差异 。 小麦一般对缺铜比较敏
感, 而黑麦对缺铜有较强的抗性 。
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在缺铜土壤上不同基因型对铜的反应
施铜量 （ mg/盆）植 物
种 类 品 种 0 0.1 0.4 40
小 麦 Cabo 0 0 9.5 100
Halberd 1.6 7.1 52.0 100
Chinese spring 0 25.5 44.0 100
黑 麦 Imperial 100 114 114 100
小黑麦 Beagle 98.6 95.2 93.6 100
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在表述不同植物营养形状的基因型差异时常用
到养分效率这一概念, 但目前对养分效率 （ Nutrient
efficiency） 尚无统一定义 。
一般认为, 养分效率应包括两个方面的含义：
其一, 当植物生长的介质, 如土壤中养分元素的有
效性较低, 不能满足一般植物正常生长发育的需要
时, 某一高效基因型植物能正常生长的能力；其二,
当植物生长介质中养分元素有效浓度较高, 或不断
提高时, 某一高效基因型植物的产量随养分浓度的
增加而不断提高的基因潜力 。
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人们常以植物获得最佳或最大养分供给量时的
生长量或产量与植物在某一或某些矿质养分胁迫时
的生长量或产量的比率, 即相对生长量或相对产量
来表达养分效率 。
从养分种类来看, 对养分效率的研究大都集中
在一些土壤中化学有效性较低的元素如铁, 磷, 锰,
锌和铜上, 特别对磷和铁研究较多 。
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第二节
植物营养
效率基因型差异的
形态学、生理学和遗传学特性
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一、形态学和生理学特性
植物营养效率的基因型差异不仅体
现在不同基因型植物的形态学特征方面,
而且体现在一系列生理学和遗传学特征
方面 。 高效基因型的吸收效率, 运输效
率, 和利用效率都较高, 或者其中一两
个效率特别高 。
李晓林材料养分效率基因型差异的可能机理
利用效率 养分效率 运输效率
吸收效率
根系形态学特性 根系生理生化特性
根 -地上部运输
（长距离运输）
根内运输（短距离运输）
吸收系统的亲合力（ Km）
临界浓度（ Cmin）
根际特性
对养分缺乏的主动反应
（如：分泌螯合性、还
原性物质、质子等）
对养分缺乏的被动反应
（如：阴 -阳离子吸收的
不平衡）
菌根根系
对养分缺乏的反应 遗传特性
细胞水平上的需要
地上部的利用效率
（如：再转移效率）
定位 /根内结合形态
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养分吸收效率既取决于根际养分供应能力及养
分的有效性, 同时也取决于植物根细胞对养分的选
择性吸收和运转能力 。
在养分胁迫时, 植物可通过根系形态学和生理
学的变化机理来调节自身活化和吸收养分的强度 。
对于磷, 锌等土壤中弱移动性的养分, 根系形态特
征如根系体积, 分布深度, 根毛数量等的改变对养
分吸收有明显的影响 。 根际 pH值和氧化还原电位的
改变, 根分泌的还原性和螯合性物质以及微生物能
源的种类和数量等都是衡量不同基因型植物吸收效
率的标准 。
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根分泌物是植物适应其生态环境的主要物质，
依据诱导因子的专一性，可划分为非专一性和专一
性两类。
通过根系进入根际的非专一性分泌物可占植物
光合作用同化碳 5%~25%。 这些物质包括碳水化合
物, 有机酸, 氨基酸和酚类化合物等, 其分泌量受
许多植物体内部和外部条件的影响 。 就养分状况而
言, 缺乏磷, 钾, 铁, 锌, 铜和锰等都可能影响植
物体内某些代谢过程, 是低分子量的有机化合物累
积并有根系分泌到根际 。 缺磷导致油菜分泌柠檬酸；
缺钾导致玉米分泌碳水化合物 。
1、非专一性根分泌物
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专一性根分泌物是植物受某一养分胁迫
诱导, 在体内合成, 并通过主动分泌进入根
际的代谢产物 。 营养胁迫条件下, 专一性根
分泌物的数量约占光合作用所固定碳的
25%~40%。
2、专一性根分泌物
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专一性根分泌物的合成和分泌只受养分胁迫因
子的专一诱导和控制, 改善营养状况就能抑制或终
止其合成和分泌 。
缺磷可诱导白羽扇豆形成排根, 约 23%的光合
作用固定碳以柠檬酸的形态从排根区释放进入根际 。
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植物铁载体和合成, 分泌, 螯合及吸收的过程
是禾本科作物适应缺铁环境的特异功能的具体表现 。
这类物质只在早晨日出后 2~6小时内大量分泌, 分
泌部位定位于根尖, 分泌作用和螯合反应不受介质
pH值的影响 。
研究表明, 植物铁载体的分泌具有单基因遗传
特性 。
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根分泌的低分子有机物对根际养分的活化作用
机 理 分 泌 物 被活化的养分
渗出物和细胞分解产物的
基因型差异
糖类？
氨基酸 P,Fe,Zn,Mn,Cu
有机酸 P,Fe,Zn,Mn
酚类化合物 Fe,Zn,Mn
养分协迫的非适应性机理
-P 氨基酸，糖类，有机酸 P
-K 有机酸，糖类？
-Fe 有机酸，酚类化合物 Fe,Zn,Mn
-Zn 有机酸，氨基酸，糖类，酚类 Fe,Zn,Mn
-Mn 氨基酸，酚类，有机酸 Mn
养分协迫的适应性机理
-P 柠檬酸 （有排根的植物） P,Fe,Zn, Cu,Mn,Al，Cu
-P 番石榴酸 （木豆） P,Fe,Al
-Fe 酚类化合物 （双子叶和非禾本科单子叶植物） Fe,Mn
-Fe 植物铁载体 （禾本科植物） Fe,Zn,Cu,Mn,Al,P
Al 毒 柠檬酸或苹果酸 P
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（二）运输效率
豌豆单基因突变体
E107对铁的吸收效率高,
同时有很高的运输效率 。
一旦吸收了铁, 能很快运
往叶片, 在根中很少贮存,
因此会造成老叶铁中毒 。
植物根系从环境中吸收的营养物质必须经过根
部短距离运输, 再经过木质部及韧皮部的长距离运
输和分配才能到达代谢部位 。 因而, 运输效率在养
分效率中也有着重要作用 。
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养分的利用效率是指植物组织内单位养分所产生
的地上部干物质重量 。 通常养分利用率高的植物体内
养分的浓度较低 。
（三）利用效率
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菜豆和番茄不同品种氮、磷、钾和钙的养分利用效率
植物种类 缺乏的 养分 重新供应养分的量 （ mg/株） 基因型 品种数（个） 干物重（ g） 养分利用效率（ g 干物重 /g 养分）
菜豆 K 11.3 低效 63 6.00 157
高效 58 8.83 294
番茄 K 5 低效 94 0.95 173
高效 98 1.97 358
菜豆 P 2 低效 2 0.87 562
高效 11 1.50 671
番茄 N 2 低效 51 2.51 83
高效 63 3.62 118
番茄 Ca 10.0 低效 39 1.35 381
高效 39 3.63 434
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植物对矿质养分胁迫的适应性机理
养分胁迫类型 作物种类 机 理
硼中毒 小麦，大麦 排斥
磷高效率 白羽扇豆 分泌柠檬酸
油 菜 根际 pH 降低
木 豆 分泌番石榴酸
铁高效率 油 菜 根表铁的还原
向日葵 分泌质子
白羽扇豆 分泌柠檬酸
燕麦，小麦 分泌植物高铁载体
大 麦 分泌植物高铁载体
耐盐性 小 麦 低亲和力，高钠浓度时无排斥作用
硼中毒 翦股颖属 合成金属螯合肽
硝态氮的吸收 玉 米 NO 3-/OH-逆运诱导吸收系统
钙磷效率 番 茄 低浓度时吸收快，活化多
磷钾高效率 菜 豆 根和老叶中的吸收和再活化利用能力强
锰中毒 菜 豆 不同的内在忍耐性
水稻，大麦 根系对锰的氧化
苜蓿，西葫芦 分泌具有锰氧化能力的物质
黄瓜，番茄 分泌具有锰氧化能力的物质
水 稻 通过硅增加内部抗性，减轻毒害
锌中毒 翦股颖属 细胞壁对锌的固定
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二、遗传学特性
一般认为, 大量营养元素的遗传控制比较
复杂, 大多是由多基因控制的数量性状；而微
量元素则相对比较简单, 主要是由单基因或主
效基因控制的质量性状 。
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磷营养效率的遗传控制表现为连续变异,
具有多基因控制的数量遗传特性 。
大豆的铁营养效率是由同一位点的一对
等位基因 （ Fe,Fe和 fe,fe） 控制的, 铁高
效基因 （ Fe,Fe） 为显性, 其分离方式符合
孟德尔遗传规律 。 进一步研究结果表明, 铁
营养效率的控制部位在根部而不在地上部 。
铁高效基因型大豆的根系具有较高还原铁的
能力 。
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大豆铁高效率基因型（ FeFe） ×
铁低效率基因型（ fefe）杂交后代分离的图式
Fefe
FeFe Fefe feFe fefe
P1P2
F1
F2
3, 1
FeFe fefe×
（ 绿叶 ） （ 黄化叶 ）
× 自交
（分离）
（ 绿叶 ）
（ 绿叶 ） （ 黄化叶 ）
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PI
HA
HA HA
PI
PI
PIHA
失绿叶片 绿色叶片
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几种主要植物微量元素的遗传特征
营养特点 作 物 遗传特征
缺铁 大 豆 单位点，显性主基因控制的吸收
燕 麦 单基因，显性
番 茄 主基因 +微效基因，显性
缺硼 芹 菜 单基因，显性
缺铜 黑 麦 单基因，显性，位于 5RL
缺锰 大多数植物 单基因，显性
锰中毒 大 豆 多基因，具有母性效应
大 豆 加性基因，无母性效应
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第三节
植物营养遗传特性的研究技术和改良方法
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一、植物营养遗传特性的研究技术
（一）植物细胞突变体的应用
利用植物细胞突变技术, 能深入研究植物矿质
营养遗传特性 。
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植物矿质营养特性的单基因突变体
影响元素 突变基因 表 达 影响过程 植物种类
B btl 隐 性 转移效率 番 茄
Mg mg 隐 性 吸收和转移效率 芹 菜
Fe fe 隐 性 吸收效率 大 豆
Fe fer 隐 性 吸收效率 番 茄
Fe ys 隐 性 吸收效率 玉 米
Fe fe 显 性 吸收和运输效率 豌 豆
Cu? 显 性 吸收效率 黑 麦
K ke 显 性 利用效率 菜 豆
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（ 二 ） 分子遗传学在矿质营养遗传性状研究方面
的应用
限制性片段长度多态性是指 DNA经限制性内切酶
消解后, 其片段的长度不同, 电泳后表现出的图谱也
不同的特性 。 它是 DNA分子水平变异的反应 。 RFLP
标记不受环境条件与发育阶段, 杂交方式, 上位效应
等的影响, 特别适合于构建遗传连锁图 。
随机扩增多态性 DNA技术是通过多聚酶链式反应
（ polymerase chain reaction,PCR） 特异扩增所得的
片段的多态性 。
1,限制性片段长度多态性 （ Restriction fragment
length polymorphisms,RFLP） 和随机扩增多态
性 DNA（ Randomly amplified polymorphic DNA，
RADP） 技术及其应用
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应用标准的分子遗传学技术可以从一种特定的蛋
白质中分离它的结构基因, 最常用的方法有两种：一
是利用纯化的蛋白质来制备它的抗体；二是利用艾德
曼 （ Edman） 自动降解法来测定其氨基酸序列 。
制备抗体后, 就可以从携带不同植物 DNA片段的
表达载体文库中筛选出所需要的基因 。 若得到某种特
定蛋白的氨基酸序列,也可利用一段人工合成的寡核苷
酸作为探针从含有不同植物 DNA片段的质粒或噬菌体
文库 （ 即基因文库 ） 中筛选出所需要的基因 。
此外, 利用遗传转化技术, 还可以将分离到的有
用基因再整合到到该基因组的其它位点上, 甚至可以
跨越种间界限, 将有用基因整合到亲缘关系较远的植
物种质中去 。
2、反向遗传学（ reverse genetics）及其应用
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植物细胞的全能性使得植物的器官, 组织或细
胞均能在离体条件下生长发育, 并能在一定条件下
分化再生成完整的植株 。
植物的离体选择技术已在植物营养性状的研究
中得到应用 。 例如, 应用组织培养筛选植物磷效率,
铁效率高的基因型等 。 在抗逆性状 （ 如植物耐盐性
等 ） 研究方面的应用相对更多 。
应该指出的是：细胞或组织培养选择也许只对
代谢效率方面的指标有意义, 而对于吸收效率方面
的指标意义不大 。
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近年来, 由于组织培养, 原生质体融合,
细胞诱变, 特别是 DNA重组技术等生物技术
等生物技术手段的飞速发展, 为抗性育种提
供了新的可能和途径 。
二、植物营养遗传特性的改良方法
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植物育种和鉴定的方法
有经济价值的
性状的鉴定
新基因型
的鉴定
通过杂交将有经济价值
的性状转移到品种中
将基因插入到新
的遗传背景下进
行基因分离
将基因转移到新
的遗传背景下
用遗传和生理分
析鉴定基因
离体基因修饰 用重组 DNA技术
品种
,”传统育种方法；,”新的育种方法；
,”基因工程方法。
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1,引种
植物引种是指从外地直接引入适合本地栽培条件
的植物品种或品系 。 引种的目的不一定是为专门引
入某一具体性状, 而可能是用外来种质作为改良该
性状有用的遗传资源 。
2,选择
植物营养问题往往有比较明显的土壤特异性, 只
有经过在特定土壤环境中选择的品种才能有更好的
适应性 。
植物营养性状改良的几种可能途径是：
（一）常规育种
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杂交与系谱选择是指选择适当的两个亲本进行
杂交, 然后从杂交后代 （ 从 F2代开始直至 F3~F10代,
甚至 F11~F12代 ） 的分离群体中选出具有亲本优良性
状的个体, 并将所有的亲子关系记录在案 。 这实际
上是一种杂交与选择相结合的育种方法 。
杂种优势 （ 简称杂优 ） 育种只采用杂种第一代
（ F1 ） 作为栽培种, 目的是利用 F1代的杂种优势 。
3、杂交与系谱选择（系谱育种）
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对于加性遗传方差占优势的众多性状, 特别是
一些数量性状, 必须采用能将有利的基因逐渐集中
起来的方法而改良整个群体 。 最常用的方法是轮回
选择, 即通过反复循环选择 -互交 -评价的过程而获
得新的改良群体 。
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（二）细胞遗传学方法
利用亲缘关系较远 （ 种间或属间 ） 的植物进
行远缘杂交, 可以得到兼具两个种 （ 或属 ） 特性
的杂种后代 。 由于远缘杂交存在远源杂种不育性
（ 包括不孕性 ）, 因此只能应用细胞遗传学方法
进行杂交 。
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人工创造多倍体是远缘杂交的一个重要手
段, 通常将原种或杂种的合子染色体数加倍,
以得到可育的杂种后代 。 一个很好的例子是
小黑麦的育成 。
如果能够对某一优良形状的控制基因进行
染色体定位, 然后通过染色体替换的办法将
有用的基因转移到所需的作物品种中去就可
以得到优良品种 。 例如铜效率基因被定位在
黑麦 5R染色体的长臂一端, 只要把其 5RL转
移到小麦中就可以得到铜效率很高的小黑麦
品系 。
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（三）植物遗传工程
植物遗传工程是指按照预先设计的方案, 借助
与生物技术, 将有用的基因或基因组转移到目标植
物中, 使其定向地获得所需的性状而成为新的植物
类型 。 广义的植物遗传工程包括植物基因工程和植
物细胞工程等, 狭义的植物遗传工程则仅指植物基
因工程 。
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基因工程主要是指重组 DNA技术。重组 DNA
技术一般包括如下步骤：
目前的植物基因工程还只限于一
些单基因控制的性状, 如除草剂抗性
或病虫害抗性等 。
1,选择目的基因 （ 自然或人工合成的 DNA 片段 ） ；
2,在细胞体外将载体 （ 细菌质粒等 ） 与目的基因
结合成重组 DNA分子；
3,将重组 DNA分子引入受体细胞,
并使外源基因在受体细胞中正确表
达 。
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植物细胞工程具体包括体细胞杂交
（ 原生质融合 ）, 细胞核移植以及外源
物质导入等方法 。
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植物营养性状具有明显的遗传变异, 对其进行
遗传学改良既有必要, 又有可能 。 可以相信, 经过
植物营养, 植物生理生化, 遗传育种以及现代生物
技术等多学科的渗透以及有关学科研究人员的密切
协作, 可以预期, 植物营养遗传性状的改良在不远
的将来一定会有新的突破 。
第十章
植物营养的遗传特性与改良
李晓林材料
一直到本世纪中期, 农业生产的年增长率基
本上是通过扩大种植面积来实现的 。 随着人口的
不断增长, 人均耕地将越来越少, 要在有限的耕
地上生产出足够养活众多人口的粮食, 只有提高
单产 。 为此, 必须增加生产投入, 改善植物生长
环境 。 这一途径既要消耗大量的人力和财力, 同
时也可能破坏生态平衡, 甚至导致资源退化, 环
境污染和投入效益下降等 。 另一条途径就是充分
发掘和利用植物自身的抗逆能力, 通过遗传和育
种的手段对植物加以改良, 以提高作物产量 。 这
一途径被称为生物学途径, 它能克服前一途径的
种种弊端, 因此越来越显示出其重要性 。
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第一节
植物营养的遗传变异性和基因潜力
豫麦 18 小偃 54
李晓林材料
一、植物营养性状的表现型、
基因型和基因型差异
基因 是控制生物生长发育性状的基本功能单位 。
它既是染色体的一个特定区段, 又是 DNA的一段特定
碱基序列 。 基因型 （ genotype） 是生物体内某一性状
的遗传基础总和 。 表现型 （ phenotype） 是指生物体
在基因型和环境共同作用下表现出的特定个体性状 。
李晓林材料植物基因型与表现型的关系
DNA
RNA
环境因素影响基因表达
蛋白质
转录
翻译
分化生长
植物表现型（基因型 +环境作用）
植物基因型（所有基因）
李晓林材料
由于分离, 重组和突变等原因, 某一群体
的不同个体间在基因组成上会产生差异 。 群体
中个体间基因组成差异而导致的表现型差异通
常被称之为, 基因型差异, 。
对于单基因控制的质量性状, 可以根据表
现型的分离和重组规律来确定其基因型；对于
多基因控制的数量性状, 往往只能通过一些间
接的方法来估测多基因综合作用的结果 。 在实
践中, 通常用遗传率 （ 或称遗传力 ） 作为估测
数量性状的遗传变异程度的一个指标 。
李晓林材料
广义遗传率（ %） = × 100
狭义遗传率（ %） = × 100
基因型方差
基因型方差 +环境方差
基因型方差 +环境方差
基因加性方差
李晓林材料
二、植物营养性状基因型差异的例证
1,生长在石灰性土壤上的有些大豆品系易出现
典型的失绿症；而另外一些则无失绿症状 。
（ Weiss,1943）
2,芹菜对缺镁和缺硼的敏感性存在着基因型差
异 。 （ Pope & Munger,1953）
3,小麦锌营养效率存在基因型差异 （ Graham）
李晓林材料
不同基因型小麦在缺锌条件下
籽粒产量 (t/ha)比较
供 锌 状 况基 因 型
供锌 不供锌
锌效率 *
（ %）
Aroona 1.42 1.31 92
Durati 1.12 0.45 41
*锌效率（ %） = × 100缺锌处理的产量施锌处理的产量
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4,植物铜利用效率在不同植物种类
和不同品种之间都有明显的基因
型差异 。 小麦一般对缺铜比较敏
感, 而黑麦对缺铜有较强的抗性 。
李晓林材料
在缺铜土壤上不同基因型对铜的反应
施铜量 （ mg/盆）植 物
种 类 品 种 0 0.1 0.4 40
小 麦 Cabo 0 0 9.5 100
Halberd 1.6 7.1 52.0 100
Chinese spring 0 25.5 44.0 100
黑 麦 Imperial 100 114 114 100
小黑麦 Beagle 98.6 95.2 93.6 100
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在表述不同植物营养形状的基因型差异时常用
到养分效率这一概念, 但目前对养分效率 （ Nutrient
efficiency） 尚无统一定义 。
一般认为, 养分效率应包括两个方面的含义：
其一, 当植物生长的介质, 如土壤中养分元素的有
效性较低, 不能满足一般植物正常生长发育的需要
时, 某一高效基因型植物能正常生长的能力；其二,
当植物生长介质中养分元素有效浓度较高, 或不断
提高时, 某一高效基因型植物的产量随养分浓度的
增加而不断提高的基因潜力 。
李晓林材料
人们常以植物获得最佳或最大养分供给量时的
生长量或产量与植物在某一或某些矿质养分胁迫时
的生长量或产量的比率, 即相对生长量或相对产量
来表达养分效率 。
从养分种类来看, 对养分效率的研究大都集中
在一些土壤中化学有效性较低的元素如铁, 磷, 锰,
锌和铜上, 特别对磷和铁研究较多 。
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第二节
植物营养
效率基因型差异的
形态学、生理学和遗传学特性
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一、形态学和生理学特性
植物营养效率的基因型差异不仅体
现在不同基因型植物的形态学特征方面,
而且体现在一系列生理学和遗传学特征
方面 。 高效基因型的吸收效率, 运输效
率, 和利用效率都较高, 或者其中一两
个效率特别高 。
李晓林材料养分效率基因型差异的可能机理
利用效率 养分效率 运输效率
吸收效率
根系形态学特性 根系生理生化特性
根 -地上部运输
（长距离运输）
根内运输（短距离运输）
吸收系统的亲合力（ Km）
临界浓度（ Cmin）
根际特性
对养分缺乏的主动反应
（如：分泌螯合性、还
原性物质、质子等）
对养分缺乏的被动反应
（如：阴 -阳离子吸收的
不平衡）
菌根根系
对养分缺乏的反应 遗传特性
细胞水平上的需要
地上部的利用效率
（如：再转移效率）
定位 /根内结合形态
李晓林材料
李晓林材料
养分吸收效率既取决于根际养分供应能力及养
分的有效性, 同时也取决于植物根细胞对养分的选
择性吸收和运转能力 。
在养分胁迫时, 植物可通过根系形态学和生理
学的变化机理来调节自身活化和吸收养分的强度 。
对于磷, 锌等土壤中弱移动性的养分, 根系形态特
征如根系体积, 分布深度, 根毛数量等的改变对养
分吸收有明显的影响 。 根际 pH值和氧化还原电位的
改变, 根分泌的还原性和螯合性物质以及微生物能
源的种类和数量等都是衡量不同基因型植物吸收效
率的标准 。
李晓林材料
根分泌物是植物适应其生态环境的主要物质，
依据诱导因子的专一性，可划分为非专一性和专一
性两类。
通过根系进入根际的非专一性分泌物可占植物
光合作用同化碳 5%~25%。 这些物质包括碳水化合
物, 有机酸, 氨基酸和酚类化合物等, 其分泌量受
许多植物体内部和外部条件的影响 。 就养分状况而
言, 缺乏磷, 钾, 铁, 锌, 铜和锰等都可能影响植
物体内某些代谢过程, 是低分子量的有机化合物累
积并有根系分泌到根际 。 缺磷导致油菜分泌柠檬酸；
缺钾导致玉米分泌碳水化合物 。
1、非专一性根分泌物
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专一性根分泌物是植物受某一养分胁迫
诱导, 在体内合成, 并通过主动分泌进入根
际的代谢产物 。 营养胁迫条件下, 专一性根
分泌物的数量约占光合作用所固定碳的
25%~40%。
2、专一性根分泌物
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专一性根分泌物的合成和分泌只受养分胁迫因
子的专一诱导和控制, 改善营养状况就能抑制或终
止其合成和分泌 。
缺磷可诱导白羽扇豆形成排根, 约 23%的光合
作用固定碳以柠檬酸的形态从排根区释放进入根际 。
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植物铁载体和合成, 分泌, 螯合及吸收的过程
是禾本科作物适应缺铁环境的特异功能的具体表现 。
这类物质只在早晨日出后 2~6小时内大量分泌, 分
泌部位定位于根尖, 分泌作用和螯合反应不受介质
pH值的影响 。
研究表明, 植物铁载体的分泌具有单基因遗传
特性 。
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根分泌的低分子有机物对根际养分的活化作用
机 理 分 泌 物 被活化的养分
渗出物和细胞分解产物的
基因型差异
糖类？
氨基酸 P,Fe,Zn,Mn,Cu
有机酸 P,Fe,Zn,Mn
酚类化合物 Fe,Zn,Mn
养分协迫的非适应性机理
-P 氨基酸，糖类，有机酸 P
-K 有机酸，糖类？
-Fe 有机酸，酚类化合物 Fe,Zn,Mn
-Zn 有机酸，氨基酸，糖类，酚类 Fe,Zn,Mn
-Mn 氨基酸，酚类，有机酸 Mn
养分协迫的适应性机理
-P 柠檬酸 （有排根的植物） P,Fe,Zn, Cu,Mn,Al，Cu
-P 番石榴酸 （木豆） P,Fe,Al
-Fe 酚类化合物 （双子叶和非禾本科单子叶植物） Fe,Mn
-Fe 植物铁载体 （禾本科植物） Fe,Zn,Cu,Mn,Al,P
Al 毒 柠檬酸或苹果酸 P
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（二）运输效率
豌豆单基因突变体
E107对铁的吸收效率高,
同时有很高的运输效率 。
一旦吸收了铁, 能很快运
往叶片, 在根中很少贮存,
因此会造成老叶铁中毒 。
植物根系从环境中吸收的营养物质必须经过根
部短距离运输, 再经过木质部及韧皮部的长距离运
输和分配才能到达代谢部位 。 因而, 运输效率在养
分效率中也有着重要作用 。
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养分的利用效率是指植物组织内单位养分所产生
的地上部干物质重量 。 通常养分利用率高的植物体内
养分的浓度较低 。
（三）利用效率
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菜豆和番茄不同品种氮、磷、钾和钙的养分利用效率
植物种类 缺乏的 养分 重新供应养分的量 （ mg/株） 基因型 品种数（个） 干物重（ g） 养分利用效率（ g 干物重 /g 养分）
菜豆 K 11.3 低效 63 6.00 157
高效 58 8.83 294
番茄 K 5 低效 94 0.95 173
高效 98 1.97 358
菜豆 P 2 低效 2 0.87 562
高效 11 1.50 671
番茄 N 2 低效 51 2.51 83
高效 63 3.62 118
番茄 Ca 10.0 低效 39 1.35 381
高效 39 3.63 434
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植物对矿质养分胁迫的适应性机理
养分胁迫类型 作物种类 机 理
硼中毒 小麦，大麦 排斥
磷高效率 白羽扇豆 分泌柠檬酸
油 菜 根际 pH 降低
木 豆 分泌番石榴酸
铁高效率 油 菜 根表铁的还原
向日葵 分泌质子
白羽扇豆 分泌柠檬酸
燕麦，小麦 分泌植物高铁载体
大 麦 分泌植物高铁载体
耐盐性 小 麦 低亲和力，高钠浓度时无排斥作用
硼中毒 翦股颖属 合成金属螯合肽
硝态氮的吸收 玉 米 NO 3-/OH-逆运诱导吸收系统
钙磷效率 番 茄 低浓度时吸收快，活化多
磷钾高效率 菜 豆 根和老叶中的吸收和再活化利用能力强
锰中毒 菜 豆 不同的内在忍耐性
水稻，大麦 根系对锰的氧化
苜蓿，西葫芦 分泌具有锰氧化能力的物质
黄瓜，番茄 分泌具有锰氧化能力的物质
水 稻 通过硅增加内部抗性，减轻毒害
锌中毒 翦股颖属 细胞壁对锌的固定
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二、遗传学特性
一般认为, 大量营养元素的遗传控制比较
复杂, 大多是由多基因控制的数量性状；而微
量元素则相对比较简单, 主要是由单基因或主
效基因控制的质量性状 。
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磷营养效率的遗传控制表现为连续变异,
具有多基因控制的数量遗传特性 。
大豆的铁营养效率是由同一位点的一对
等位基因 （ Fe,Fe和 fe,fe） 控制的, 铁高
效基因 （ Fe,Fe） 为显性, 其分离方式符合
孟德尔遗传规律 。 进一步研究结果表明, 铁
营养效率的控制部位在根部而不在地上部 。
铁高效基因型大豆的根系具有较高还原铁的
能力 。
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大豆铁高效率基因型（ FeFe） ×
铁低效率基因型（ fefe）杂交后代分离的图式
Fefe
FeFe Fefe feFe fefe
P1P2
F1
F2
3, 1
FeFe fefe×
（ 绿叶 ） （ 黄化叶 ）
× 自交
（分离）
（ 绿叶 ）
（ 绿叶 ） （ 黄化叶 ）
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PI
HA
HA HA
PI
PI
PIHA
失绿叶片 绿色叶片
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几种主要植物微量元素的遗传特征
营养特点 作 物 遗传特征
缺铁 大 豆 单位点，显性主基因控制的吸收
燕 麦 单基因，显性
番 茄 主基因 +微效基因，显性
缺硼 芹 菜 单基因，显性
缺铜 黑 麦 单基因，显性，位于 5RL
缺锰 大多数植物 单基因，显性
锰中毒 大 豆 多基因，具有母性效应
大 豆 加性基因，无母性效应
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第三节
植物营养遗传特性的研究技术和改良方法
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一、植物营养遗传特性的研究技术
（一）植物细胞突变体的应用
利用植物细胞突变技术, 能深入研究植物矿质
营养遗传特性 。
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植物矿质营养特性的单基因突变体
影响元素 突变基因 表 达 影响过程 植物种类
B btl 隐 性 转移效率 番 茄
Mg mg 隐 性 吸收和转移效率 芹 菜
Fe fe 隐 性 吸收效率 大 豆
Fe fer 隐 性 吸收效率 番 茄
Fe ys 隐 性 吸收效率 玉 米
Fe fe 显 性 吸收和运输效率 豌 豆
Cu? 显 性 吸收效率 黑 麦
K ke 显 性 利用效率 菜 豆
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（ 二 ） 分子遗传学在矿质营养遗传性状研究方面
的应用
限制性片段长度多态性是指 DNA经限制性内切酶
消解后, 其片段的长度不同, 电泳后表现出的图谱也
不同的特性 。 它是 DNA分子水平变异的反应 。 RFLP
标记不受环境条件与发育阶段, 杂交方式, 上位效应
等的影响, 特别适合于构建遗传连锁图 。
随机扩增多态性 DNA技术是通过多聚酶链式反应
（ polymerase chain reaction,PCR） 特异扩增所得的
片段的多态性 。
1,限制性片段长度多态性 （ Restriction fragment
length polymorphisms,RFLP） 和随机扩增多态
性 DNA（ Randomly amplified polymorphic DNA，
RADP） 技术及其应用
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应用标准的分子遗传学技术可以从一种特定的蛋
白质中分离它的结构基因, 最常用的方法有两种：一
是利用纯化的蛋白质来制备它的抗体；二是利用艾德
曼 （ Edman） 自动降解法来测定其氨基酸序列 。
制备抗体后, 就可以从携带不同植物 DNA片段的
表达载体文库中筛选出所需要的基因 。 若得到某种特
定蛋白的氨基酸序列,也可利用一段人工合成的寡核苷
酸作为探针从含有不同植物 DNA片段的质粒或噬菌体
文库 （ 即基因文库 ） 中筛选出所需要的基因 。
此外, 利用遗传转化技术, 还可以将分离到的有
用基因再整合到到该基因组的其它位点上, 甚至可以
跨越种间界限, 将有用基因整合到亲缘关系较远的植
物种质中去 。
2、反向遗传学（ reverse genetics）及其应用
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植物细胞的全能性使得植物的器官, 组织或细
胞均能在离体条件下生长发育, 并能在一定条件下
分化再生成完整的植株 。
植物的离体选择技术已在植物营养性状的研究
中得到应用 。 例如, 应用组织培养筛选植物磷效率,
铁效率高的基因型等 。 在抗逆性状 （ 如植物耐盐性
等 ） 研究方面的应用相对更多 。
应该指出的是：细胞或组织培养选择也许只对
代谢效率方面的指标有意义, 而对于吸收效率方面
的指标意义不大 。
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近年来, 由于组织培养, 原生质体融合,
细胞诱变, 特别是 DNA重组技术等生物技术
等生物技术手段的飞速发展, 为抗性育种提
供了新的可能和途径 。
二、植物营养遗传特性的改良方法
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植物育种和鉴定的方法
有经济价值的
性状的鉴定
新基因型
的鉴定
通过杂交将有经济价值
的性状转移到品种中
将基因插入到新
的遗传背景下进
行基因分离
将基因转移到新
的遗传背景下
用遗传和生理分
析鉴定基因
离体基因修饰 用重组 DNA技术
品种
,”传统育种方法；,”新的育种方法；
,”基因工程方法。
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1,引种
植物引种是指从外地直接引入适合本地栽培条件
的植物品种或品系 。 引种的目的不一定是为专门引
入某一具体性状, 而可能是用外来种质作为改良该
性状有用的遗传资源 。
2,选择
植物营养问题往往有比较明显的土壤特异性, 只
有经过在特定土壤环境中选择的品种才能有更好的
适应性 。
植物营养性状改良的几种可能途径是：
（一）常规育种
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杂交与系谱选择是指选择适当的两个亲本进行
杂交, 然后从杂交后代 （ 从 F2代开始直至 F3~F10代,
甚至 F11~F12代 ） 的分离群体中选出具有亲本优良性
状的个体, 并将所有的亲子关系记录在案 。 这实际
上是一种杂交与选择相结合的育种方法 。
杂种优势 （ 简称杂优 ） 育种只采用杂种第一代
（ F1 ） 作为栽培种, 目的是利用 F1代的杂种优势 。
3、杂交与系谱选择（系谱育种）
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对于加性遗传方差占优势的众多性状, 特别是
一些数量性状, 必须采用能将有利的基因逐渐集中
起来的方法而改良整个群体 。 最常用的方法是轮回
选择, 即通过反复循环选择 -互交 -评价的过程而获
得新的改良群体 。
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（二）细胞遗传学方法
利用亲缘关系较远 （ 种间或属间 ） 的植物进
行远缘杂交, 可以得到兼具两个种 （ 或属 ） 特性
的杂种后代 。 由于远缘杂交存在远源杂种不育性
（ 包括不孕性 ）, 因此只能应用细胞遗传学方法
进行杂交 。
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人工创造多倍体是远缘杂交的一个重要手
段, 通常将原种或杂种的合子染色体数加倍,
以得到可育的杂种后代 。 一个很好的例子是
小黑麦的育成 。
如果能够对某一优良形状的控制基因进行
染色体定位, 然后通过染色体替换的办法将
有用的基因转移到所需的作物品种中去就可
以得到优良品种 。 例如铜效率基因被定位在
黑麦 5R染色体的长臂一端, 只要把其 5RL转
移到小麦中就可以得到铜效率很高的小黑麦
品系 。
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（三）植物遗传工程
植物遗传工程是指按照预先设计的方案, 借助
与生物技术, 将有用的基因或基因组转移到目标植
物中, 使其定向地获得所需的性状而成为新的植物
类型 。 广义的植物遗传工程包括植物基因工程和植
物细胞工程等, 狭义的植物遗传工程则仅指植物基
因工程 。
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基因工程主要是指重组 DNA技术。重组 DNA
技术一般包括如下步骤：
目前的植物基因工程还只限于一
些单基因控制的性状, 如除草剂抗性
或病虫害抗性等 。
1,选择目的基因 （ 自然或人工合成的 DNA 片段 ） ；
2,在细胞体外将载体 （ 细菌质粒等 ） 与目的基因
结合成重组 DNA分子；
3,将重组 DNA分子引入受体细胞,
并使外源基因在受体细胞中正确表
达 。
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植物细胞工程具体包括体细胞杂交
（ 原生质融合 ）, 细胞核移植以及外源
物质导入等方法 。
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植物营养性状具有明显的遗传变异, 对其进行
遗传学改良既有必要, 又有可能 。 可以相信, 经过
植物营养, 植物生理生化, 遗传育种以及现代生物
技术等多学科的渗透以及有关学科研究人员的密切
协作, 可以预期, 植物营养遗传性状的改良在不远
的将来一定会有新的突破 。
