2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-1
第三章 种群生态学
第一节 种群及其基本特征
第二节 种群的遗传与进化
第三节 种内、种间关系
参考文献
思考题
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参考文献
思考题第一节 种群 及其基本特征
§ 1 种群的基本概念
§ 2 种群特征
§ 3 种群的分布与多度
§ 4 种群动态
§ 5 种群增长模型
§ 6 种群调节
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§ 1 种群的基本概念
种群定义
种群生物学与种群生态学
单体生物和构件生物
研究种群生态学的意义
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种群的定义
种群 (population),在一定空间中，同种个体的组合。 为了强调不同的面，有的生态学家还在种群定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容。
种群不是个体的简单叠加，是通过 种内关系 组成的一个有机统一体或系统。
种群是一个 自我调节系统,通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。
种群不仅是自然界 物种存在、物种进化、物种关系的基本单位,也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。
一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。
种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的客体在实际研究中加以应用。
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种群生物学与种群生态学
种群生物学（ population biology）,研究种群的结构、
形成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学。
种群遗传学（ population genetics ）,研究种群的遗传过程。
种群生态学（ population ecology ）,研究种群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群动态是种群生态学研究的核心。
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单体生物和构件生物
单体生物（ unitary organism）
单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类等。
构件生物（ modular organism）
构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体。如水稻、浮萍、树等。
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研究种群生态学的意义
理论意义
开辟生态学研究的新领域。
实践意义
了解生物在生态系统中的地位；
了解数量的时空动态；
实施物种保护。
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§ 2 种群特征
种群的主要特征
种群的群体特征
种群动态是种群生态学研究的核心
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种群主要特征
数量特征
种群参数变化是种群动态的重要体现。
空间特征
组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型（ internal distribution
pattern）。
遗传特征
种群具有一定的遗传组成，是一个基因库。
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种群的群体特征
种群 数量,密度 (density) （原始密度 (crude density),
生态密度 (ecological density) ）
种群 初级参数,
①出生率 (natality)（生理出生率 (physiological natality)
–最大出生率 (maximum natality)、生态出生率
(ecological natality) –实际出生率 (realized natality)）
②死亡率 (mortality) （生理死亡率 (physiological
mortality ) –最小死亡率 (minimum mortality)、生态死亡率 (ecological mortality) –实际出生率 (realized)）
③迁入和迁出率
次级种群参数,性比 (sex ratio),年龄分布 (age
structure),种群增长率（ population growth rate）、
分布型（ pattern of distributipn）
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种群参数的一些基本概念
原始密度 (crude density),单位空间内个体的数量。
生态密度 (ecological density)：生物实际占有空间内的个体数量。
生理出生率 (physiological natality)：种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率 (maximum
natality)。
生态出生率 (ecological natality)：一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率 (realized natality)。
生理死亡率 (physiological mortality )：最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率 (minimum mortality)
生态死亡率 (ecological mortality)：一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际出生率 (realized)。
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种群动态是种群生态学的核心问题
种群动态 是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及：
有多少（种群数量或密度）？
哪里多，哪里少（种群分布）？
怎样变动（数量变动和扩散迁移）？
为什么这样变动（种群调节）？
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§ 3 种群的分布与多度
种群分布界限
种群分布格局
生物体大小与种群密度关系
稀有与灭绝
种群多度的估计
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种群分布界限
自然环境限制物种的地理分布
气候
温度
降水
盐度
天然屏障
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气候对三种袋鼠和一种虎甲分布的影响
A,Macrpus giganteus; B,M,fuliginosus; C:M,rufus; D,Cicindela longilabris
A
c D
B
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标准样地示意图种群的分布格局
的个体可能呈随机、均匀和聚集分布等格局；在大尺度上，
种群的个体则是聚积分布的 。
均匀分布,S2／ m=0(S2样方个体数的方差,m为样方个体的平均数 )— 原因：种群内个体间的竞争。
随机分布,S2／ m=1--原因：
资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥。
聚集分布,S2／ m>1--原因：
资源分布不均匀；种子植物以母株为扩散中心；动物的社会行为使其结群。
a
b
c
d
e
f
g
h
i
j
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10样方号
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样方中个体平均数与方差的计算方法
m＝ ∑fx/N
S2＝ [∑fx 2＋ (∑ fx)2/N]/(N-1)
x为样方中的个体数,f为出现的频率,N为样方总数
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小尺度上的种群的分布格局示意图 --1
A 随机分布 B 均匀分布 C 聚集分布
A B C
S2／ m=1 S2／ m=0 S2／ m＞ 1
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小尺度上的种群分布格局 --2
灌丛随形态的增大分布格局的变化
A 聚集分布
B 随机分布
C 均匀分布
A B C
BA C
木馏灌丛根的分布格局
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大尺度上的种群分布格局
美洲鸦 (Corvus brachyrynchos)(左 )和鱼鸦 (C,ossifragus)(右 )种群的冬季分布
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种群密度随着有机体的大小的增加而降低 。
生物体大小与种群密度关系
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体形与种群密度的关系 --1
草食动物的种群平均密度随体型增加而降低
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体形与种群密度的关系 --2
植物种群的平均密度随体形的增加而减小
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稀有与灭绝
稀有的程度取决于,a 物种的地理分布范围（分布范围大 A＋，分布范围小 A－）,b 生境的耐受性（宽的耐受范围 B＋，狭的耐受范围分布范围小 B－）,c 种群大小（大的局域种群 C＋，小的局域种群 C－）；稀有物种易于灭绝。
A＋ ； B＋ ； C＋ —如麻雀 (Passer domesticus)和浦公英等物种，为生物圈中最常见的物种。
A－ ； B＋ ； C＋ —如白腰雪雀 (Montifringilla taczanowskii)、棕颈雪雀 (M,ruficollis)等，易于灭绝。
A＋ ； B－ ； C＋ —如一些鲸类等，是易于灭绝的物种。
A＋ ； B＋ ； C－ — 如虎 (Panthera tigris)、猎隼 (Falco peregrinus)等，
易于灭绝。
A－ ； B－ ； C＋ —如大鲵 (Andrias davidianus)等，易于灭绝。
A－ ； B＋ ； C－ —如叶猴 (Presbytis spp.)等，较易灭绝。
A＋ ； B－ ； C－ —如大鸨 (Otis tarda )等，较易灭绝。
A－ ； B－ ； C－ —如大熊猫 (Ailuropoda melanoleuca)、扬子鳄
(Alligator sinensis)等，最易灭绝。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-25
物种的濒危等级
小种群：
最小生存种群数量：对于任何一个生境中的任何一个物种，不论可预见的统计因素、环境因素、遗传随机性和自然灾害如何影响它，该种的最小生存群还是孤立种群能在 1000年内有 99％的机率保存下来。
濒危等级：
IUCN (The World Conservation Union ) 物种红色名录
CITES (Convention on international trade in
endangered species of wild fauna and flora)物种名录
中国濒危动植物红皮书
国家重点保护野生动植物名录
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IUCN的濒危物种等级
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CITES公约附录结构
附录 I 是指有灭绝危险的物种。,公约,禁止以商业为目的的国际贸易，只有在特殊情况下才允许进行贸易。
– 例如,1、所有狐猴、类人猿、猩猩、海龟； 2、大部分鲸类、鳄类、猫科动物； 3、多种鹰隼类、鹦鹉类、陆龟类、兰花、仙人掌类、大戟类和芦荟。
附录 II 物种是指那些目前虽未濒临灭绝，但如对其贸易不严加控制，就可能有灭绝危险的物种。
– 例如,1、所有未列入附录 I内的猴类、鲸类、海豚、熊类、猫科动物、鹰隼类、蟒蛇、巨蜥、鳄类、珊瑚、兰花（含天麻、石斛、白芨）、仙人掌类、苏铁（铁树）； 2、桫椤（树蕨）、吊灯花、芦荟、西洋参、沉香、金毛狗脊、猪笼草、胡黄连、匙叶甘松、桃儿七、蛇根木。
附录 III 包括任何一个缔约国提出进行特别管制，并需要其他成员国给予相应管理的物种。
– 例如,1、鼬类（印度）、买麻藤（尼泊尔）。
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中国濒危动植物红皮书
,中国濒危动物红皮书,
由国家环保局，中华人民共和国濒危物种委员会编，分鱼类、两栖类和爬行类、鸟类、兽类 4辑
濒危等级：绝灭（ Ex）、濒危（ E）,易危（ V）,
稀有（ R）,末定（ I）,数据缺乏（ K）,受威胁
（ T）,贸易致危（ CT） 8个级别。
,中国濒危植物红皮书,
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国家重点保护野生动植物名录
―国家重点保护野生动物名录,
分 I级和 II保护动物；
1988年 12月 10日国务院批准；
1989年 1月 14日中华人民共和国林业部、农业部令第 1号发布；
自 1989年 1月 14日施行。
,国家重点保护野生植物名录,
分 I级和 II保护植物；
国务院 1999年 8月 4日批准；
国家林业局 农业部令第 4号 1999年 9月 9日施行。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-30
物种多度与丰富度
多度 (abundance):一定范围内的个体数量（种群密度）。
丰富度 (richness):一定范围内的物种多寡。
种群密度的估计方法：
绝对密度 (absolute density)估计,单位面积或空间上的个体数量。
相对密度 (relative density)估计：表示个体数量多少的相对指标。
种群多度的估计
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-31
绝对密度
绝对密度 (absolute density)估计,总数量调查 (total
count),计数某地段全部生活的个体数量。
取样调查 (sampling methods),计数种群的一小部分用以估计种群整体。
样方法 (use of quadrats)：在若干样方中计数全部个体，
然后将其平均数推广，来估计种群整体。
标志重捕法 (mark-recapture methods),在调查地段中，
捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体的总数。
去除取样法 (removal sampling),以单位时间的捕获数
（ Y）对捕获累积数（ X）作图，得到一条回归直线，直线在 X轴上的截距为估计的种群数量。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-32
●
去除取样法估计种群数量单位时间捕获量
（只
／
周）
捕获累积数（只）
●
●
●● ●
●
● ●●
●
●
●
●●
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-33
相对密度 (relative density)估计：表示个体数量多少的相对指标。
捕获率、遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、
单位捕捞鱼量、动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）
相对密度
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§ 4 种群动态
种群结构
存活格局
种群变化率
种群扩散
自然种群的数量变动
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-35
种群结构
年龄结构
性别结构
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-36
年龄结构
种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因此，称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥体（ age pyramid）。
年龄锥体有三种类型：下降 (declining)、稳定
(stable)和增长 (increasing)型。
种群的年龄分布 (age distribution)体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，
因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-37
年龄锥体的三种基本类型
a下降型种群,幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少。
b稳定型种群,种群出生率大约与死亡率相当，种群稳。
c增长型种群,幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长。
繁殖后期繁殖期繁殖前期
a b c
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木棉树
（ Populus
deltoides
subsp.）种群的年龄分布种群年龄分布 --1
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-39
种群年龄分布 --2
仙人掌雀
（ Geospiza
conirostris）
1983年的年龄分布
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-40
白橡树
（ Quercus
alba）种群的年龄分布种群年龄分布 --3
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-41
仙人掌雀
（ Geospiza
conirostris）
1987的年龄分布种群年龄分布 --4
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-42
肯尼来、美国和澳大利亚的人口年龄结构
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-43
性别结构
性比（ sex ratio）,同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。
第一性比,种群中雄性个体和雌性个体数目的比例 ;
第二性比,个体性成熟时的性比 ;
第三性比,充分成熟的个体性比。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-44
存活格局
活格局可以通过三条途径估计：
① 年龄分布
②同生群生命表
③静态生命表
存活曲线,描述了种群的存活格局。
生命表
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-45
生命表
同生群生命表 (cohort life table)（动态生命表 (dynamic
life table)；特定年龄生命表 (age-specific life table)；水平生命表 ( horizontal life table )：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表称同生群生命表。
静态生命表 (static life table)（ （特定时间生命表 (time-
specific life table)；垂直生命表 (vertical life table)）,
根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称表态生命表。
综合生命表 (complex life table):包括了出生率的生命表称综合生命表。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-46
生命表的结构 — 简单生命表
X
年龄
nx
存活数
lx
存活率
dx
死亡数
qx
死亡率
Lx Tx ex
生命期望
0 142 1.000 80 0.563 102 224 1.58
1 62 0.437 28 0.452 48 122 1.97
2 34 0.239 14 0.412 27 74 2.18
．
．
lx =nx/ n0; dx = nx-nx+1 ; qx = dx/ nx =1- (nx+1 / nx)
Lx=(nx＋ nx+1)/2; Tx= ∑ Lx ; ex = Tx / lx(进入 x龄期，个体平均还能存活多长时间的估计值，称生命期望（ life expectancy）。 )
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-47
由生命表的 lx估计 e值的原理
lx
x
L0
L1
L2 L3
l0
l1
l2
l3 l4
e=∫ lx dx/ lx
例,0龄后的平均余年为：
e = (L0+ L1 +L2 +．．．＋ Lx)/ l0
2龄后的平均余年为：
e = (L2 + L3+ L4 +．．,+ Lx) / l2
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-48
生命表的结构 — 综合生命表
X
年龄
lx
存活率
mx
生育力表
lx mx X lx mx
0 1.0000 0 0 0
1 0.2610 0 0 0
2 0.1360 0 0 0
3 0.0981 0 0 0
4 0.0786 0.96 0.07546 0.30184
5 0.0689 0.96 0.06614 0.33070
．,,,,
．,,,,
mx栏 -- 生育力表（ fecundity schedule）：描述种群各年龄段的出生力，常以每雌产仔率为指标。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-49
各类生命表的优缺点及生命表的意义
同生群生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。
同生群生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，
但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的。
通过生命表的研究可以了解种群的动态。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-50
Ⅰ 型存活曲线 (type
Ⅰ survivorship),幼体和中年个体的存活率相对高，老年个体的死亡率高。
Ⅱ 型存活曲线 (type
Ⅱ survivorship),各年龄段的死亡率恒定，
曲线呈对角线型。
Ⅲ 型存活曲线 (type
Ⅲ survivorship),一段极高的幼体死亡率时期之后，存活率相对高。
年龄存活数的对数存活曲线
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野大白羊的生命表和存活曲线
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-52
种群变化率
生命表与繁殖力表相结合，可用于估计种群的净繁殖率
（ R0）、几何增长率 (周限增长率 )(λ)、世代时间 (T)和每员增长率 (r)。
净繁殖率 (net reproductive rate)(R0)：种群每个体平均产生的后代数量。 R0= ∑lxmx
世代时间 (generation time)(T):从上一代到下一代，如卵到卵，种子到种子所需的平均时间。 T=∑x lxmx /R0
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-53
种群变化率
世代不重叠的种群变化率
世代重叠的种群变化率
内禀增长能力
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-54
世代不重叠的种群变化率
种群变化率,△ N/△ t = λNt
Nt+1 = λNt
λ = Nt+1 /Nt
周限增长率 (finite rate of increase) (λ)：时间轴上两点间种群数量的比率，又称几何增长率 (geometric
rate of increase)。
λ = R0
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-55
世代不重叠种群变化率估计方法
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-56
世代重叠的种群变化率
种群变化率,△ N/△ t = rNt
dN/dt = rNt
Nt = N0ert
r =ln ( Nt/N0)/t
瞬时增长率 (instantaneous rate of increase;per-
capita rate of increase)(r),任一短的时间内，出生率与死亡率之差便是瞬时增长率。
r= ln R0/T
通过种群动态估计评估污染物的影响
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-57
世代重叠的种群变化率估计方法
通过综合生命表，估计：
T、和 r
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-58
内禀增长能力
内禀增长能力定义：在种群不受限制的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，我们能够观察到种群的最大增长能力（ rm ）。 mm是最大的瞬时增长率，即 内禀增长率 （ intrinsic or innate
rate of increase）或内禀增长能力（ innate capacity of
increase ） 。
内禀增长能力测定方法：通过生命表估算。
内禀增长能力的意义：
可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；
是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较 。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-59
种群扩散
种群扩散（ dispersal）扩散是种群动态的一个重要方面，
通过作用扩散可以使种群的个体迁出和迁入，从而增加或降低当地种群的密度。
种群的扩散可通过：风、水、动物等途径。
种群扩散的原因多种，如集群和扩散性；气候变化分布区扩大；食物资源变化；河流和洋流的作用；人为因素等。
种群扩散的意义：减少种群压力，扩大分布区，形成新种。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-60
非洲蜂（ Apis melifera）的种群扩散
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-61
领鸽（ Streptopelia decaocto）的种群扩散过程
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-62
北美的枫树 (Acer spp.)(左 )和芹叶钩吻
(Tsuga canadensis)（右）的种群扩散
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-63
生物入侵
生物入侵 指生物通过扩散造成异地经济损失、严重危害生态环境安全的现象，入侵生物种包括细菌、害虫、藻类等，传播途径千变万化，常令人防不胜防。
1845年，爱尔兰从南美引进的马铃薯带有晚疫病，导致境内马铃薯全部枯死，饿死 150万人，成为人类史上,生物入侵,造成的最大悲剧。 19世纪中期，从俄国侵入北美的白松锈病，几乎毁灭了美国全部的白松； 20
世纪七十年代，为平息境外传入的,猪霍乱,,荷兰销毁了全国三分之二的存栏生猪。近 10年多来，生物入侵的势头并没有减弱。 1986年英国爆发,疯牛病,事件，欧盟各国为防止该病入境至少耗去 30亿欧元。美国康奈尔大学公布的数据表明，美国目前每年要为,生物入侵,损失
1370亿美元。
我国也曾吃过,生物入侵,的苦头。上个世纪 90年代末，为保护黄山的松树免遭境外传入的松材线虫侵害，国家一次性就投入 6190万元建立防护体系。
如今，随着交通日益发达，高山、海洋等阻隔屏障的作用正逐渐弱化。
物种的全球大旅行，增强着全球生物跨国大入侵的趋势。被列入国际自然保护联盟有害生物黑名单的马铃薯甲虫，正从欧洲持续以每年 100公里的速度向东推进。我国 2001年出入境总人数已达 2亿，入世又使我国进入一个国际贸易和旅游发展的新时期,,生物入侵,问题无疑将日趋重要 。
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自然种群的数量变动
不规则波动
周期性波动
季节波动
种群暴发
生态入侵
种群的衰落和灭亡种群不稳定种群稳定 /不稳定
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生态入侵
生态入侵（ ecological invasion） 由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过程称生态入侵。
生态入侵的后果：排挤当地的物种,改变原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能,对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染,危及土著群落的生物多样性并影响农业生产。
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通过种群瞬时增长率估计污染物的影响
对于一个有机体，同化的能量＝呼吸作用的能量＋分泌活动的能量＋生殖活动的能量；而且，能量分配原理认为，可供给有机体的能量是有限的，如果用于某一功能的能量增加，
势必减少用于其它方面的能量，因此，处于有毒环境的生物，
常导致生理紧张，用于呼吸的能量增加。增加的这些能量用于排出毒素、解毒、修复毒素伤害的细胞。呼吸能量的增加，
减少了用于生长和繁殖的能量。
种群的 瞬时增长率 (r＝ lnR0/T)证明是最有代表性的种群特征，
可用于作为种群对潜在污染物响应的指标。
有机体对环境的响应存在差异，称可变性 (variability)，如有毒环境中，几个种群的瞬时增长率的差异。这些差异是由种群遗传差别，以及毒素浓度（环境）差别引起的，此外，还有种群遗传和环境相互作用引起的，以及一些误差无法解释的冗余差异。实验表明，用 r作为指标测得的不同的基因型对污染物的响应较稳定，而环境因素引起的变异超过不同基因型引起的差异。
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§ 4 种群增长模型
非密度制约种群增长模型
密度制约种群增长模型
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非密度制约种群增长模型
在资源充分（无限的环境 (unlimited environment)）的情况下，种群的增长不受密度制约，种群以几何和指数增长。
增长率不变的离散增长模型
增长率不变的连续增长模型
瞬时增长率 /内禀增长能力和周限增长率的关系
Nt＝ N0 λ t
Nt=N0ert
λ = er
r = lnλ
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增长率不变的离散增长模型
在世代不重叠的种群，种群的增长可以用 几何增长的模型 描述。
模型前提条件,增长率不变 ;无限环境；世代不相重叠；种群没有迁入和迁出；没有年龄结构
数学模型,Nt＝ N0λ t
（ λ =Nt/Nt-1 → Nt ＝ Nt-1λ ）
行为,几何级数式增长或指数增长,种群的增长曲线为,J‖型,又称,J‖型增长 。
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增长率不变的连续增长模型
在世代重叠的种群（连续种群），种群的增长可以用指数增长的模型描述。
模型前提条件：增长率不变化 ;无限环境 ;世代重叠 ;种群没有迁入和迁出 ;具有年龄结构
数学模型：
dN/dt＝ rN（ 微分式 ）
[dN/dt＝ B－ D＋ I－ E＝ Nb－ Nd=(b-d)N=rN,
B,D,I,E,b,d 分别代表出生个体数,死亡个 体数,迁入个体数,迁出个体数,出生率,死亡率,b-d＝增长率 ]
Nt＝ N0ert（ 积分式 ）
行为：几何级数式增长或指数增长,种群的增长曲线为
,J‖型,又称,J‖型增长 。
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种群几何增长模型
Nt = N0λt
时间 t处的种群个体数初始时的种群个体数量几何增长率
(周限增长率 )
间隔或世代的长度
Nt＋ 1 = Ntλ
时间 t+1处的种群个体数
N1 = N0 λ1; N2= N0λ 2
N3 = N0 λ3
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几何增长模型及草夹竹桃（ Phlox drummomdii）
假设的增长曲线
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
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dN/dt=rN Nt=N0ert
种群变化率瞬时增长率
(每员增长率 )
种群个体数量瞬时增长率
(每员增长率 )
时间 t处的种群个体数间隔或世代的长度初始时的种群个体数量种群的指数增长模型
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内禀增长能力
内禀增长能力定义：在种群不受限制的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，我们能够观察到种群的最大增长能力（ rm ）。 mm是最大的瞬时增长率，即 内禀增长率 （ intrinsic or innate
rate of increase）或内禀增长能力（ innate capacity of
increase ） 。
内禀增长能力测定方法：通过生命表估算。
内禀增长能力的意义：
可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；
是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。
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苏格兰松和领鸽种群的指数增长曲线
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
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密度制约种群增长模型
增长率随种群大小而变化的离散增长模型
增长率随种群大小而变化的连续增长模型
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密度制约的不连续增长模型
B=0.02→λ ＝ 1.0－ 0.02（ Nt-100）
1.0
2.0
0 50 100 150
N 种群密度
λ种群增长率
Nt＋ 1 = Nt λ = Nt[ 1－ B（ Nt- Neq ） ]
●
平衡点 Neq=100
λeq＝ 1.0
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增长率随种群大小而变化的离散增长模型
不连续增长模型
模型前提条件,增长率变化：有限环境；世代重叠；
密度与增长率关系是线性的。 λ ＝ 1― B（ Nt― Neq）
数学模型,Nt+1＝ Ntλ ＝ [1― B（ Nt― Neq） ] Nt
行为,种群表现为很不相同的动态类型，从稳定点、
稳定环直到杂乱的不规则波动。
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增长率随种群大小而变化的连续增长模型
种群的逻辑斯谛增长 (连续增长模型 ),随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。体现在增长曲线上为,S‖型。种群停止增长处的种群大小通常称,环境容纳量,或 K，即环境能维持的特定种群的个体数量。种群增长可以用逻辑斯谛模型描述。
模型前提条件,增长率变化：有限环境，有一个环境条件所允许的最大种群值，即环境容纳量 K；世代重叠；密度与增长率关系是随种群的密度增加，种群的增长率所受的影响逐渐地、按比例地增加。 r'= r(1-N/K)。
数学模型,dN/dt＝ r?N= r N (1-N/K) （微分式）
Nt=K/（ 1+ea-rt ） （ 积分式 ）
模型行为,该曲线在 N=K/2处有一个拐点，在拐点上，dN/dt最大，在拐点前,dN/dt 随种群增加而上升，在拐点后,dN/dt随种群增加而下降，因此，曲线可划分为：①开始期 (潜伏期 )(N→0),②加速期 (N→K ／ 2),③转折期 (N＝
K／ 2),④减速期 (N→K),⑤饱和期 (N＝ K)
逻辑斯缔方程的意义
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逻辑斯缔方程的意义
它是两个相互作用种群增长模型的基础；
它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；
模型中的两个参数 K和 r已成为生物进化对策理论中的重要概念。
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K
逻辑斯谛增长指数增长指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系
1－ N /K
t
Nt
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逻辑斯谛增长模型
dN/dt=Nr(1-N/K)
种群个体数量瞬时增长率 (
每员增长率 )
种群变化率环境容纳量当比率增加时，种群增长变慢
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逻辑斯谛增长率变化曲线
dN/dt
dN/dt=Nr(1-N/K)
Nk／ 2
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逻辑斯谛增长方程积分式间隔或世代的长度时间 t处的种群个体数瞬时增长率 (每员增长率 )环境容纳量
Nt=K／（ 1＋ ea-rt）
曲线对原点的相对位置，值取决于 N0
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逻辑斯谛增长曲线的五个时期
A 开始期
B 加速期
C 转折期
D 减速期
E 饱和期
K
D EBA C
t
Nt
K/2
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非洲水牛（ Syncerus caffer）的,S”型增长曲线
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
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§ 3 种群调节
种群数量受天气的强烈影响－－ 气候学派
捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用－－ 生物学派
种内成员的异质性－－ 自动调节学说
社群的等级和领域性－－ 行为调节学说
激素分泌的反馈调节机制－－ 内分泌调节学说
遗传多态－－ 遗传调节学说
种群调节的新理论外源性调节内源性调节
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气候学派
种群参数受天气条件强烈影响；
种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；
强调种群数量的变动，否认稳定性。
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生物学派
种间因素
平衡学说（ Nicholson A J）：种群是一个自我管理系统，
为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。
Smith的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个,特征密度,而变化。非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。
食物因素
Lack的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动因有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的。对于大多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的限制因子。
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自动调节学派
自动调节学派的三个共同特点：
自动调节学派强调种群调节的内源性因素。
种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等种群各种特征和参数。
种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上。
种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征，
它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。
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行为调节学说
温 ·爱德华（ Wyune-Edwards）学说
社群等级和领域性等社群行为可能是传递有关种群数量的信息，尤其是关于资源与种群数量关系的信息。通过这种社群行为限制在生境中的动物数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使种群的密度不至于上升太高。
种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增长，并且这种,反馈作用,随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。
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内分泌调节学说
克里斯琴（ Christian）学说
社群压力 → 下丘脑 → 脑下垂体前叶
生长激素减少 → 生长代谢障碍 → 低血糖、休克 /抗体减少 → 对疾病及外界刺激抵抗力降低 → 死亡率增加
促肾上腺皮质激素增加 → 皮质激素增多 → 抗体减少
→ 对疾病及外界刺激抵抗力降低 → 死亡率增加
促肾上腺皮质激素增加 → 生殖器官和血细胞障碍 →
出生率下降
促性激素减少 → 性激素减少 / 生殖细胞成熟减少 →
出生率下降
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遗传调节学说
奇蒂（ Chitty）学说
基因型 A：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻性，有外迁倾向。
基因型 B：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的进攻性，有留居倾向。
种群数量增加 → 选择有利于基因型 A→ 相互进攻，生殖减少，死亡增加，部分迁出 → 种群数量降低 → 选择有利于基因型 B→ 相互容忍，繁殖力高，留居 → 种群数量增加。
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种群调节的新理论
种群调节与种群限制
密度制约与生活周期
多衡点
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第三章 种群及其基本特征 参考文献
周立志,宋榆钧,长春花背蟾蜍春夏季种群生态初步研究,动物学杂志,
1997,32(6):26-31.
周立志,宋榆钧,三种鹭雏鸟生命表的研究,淮北煤师院学报,
1999,(4):50-54,
高中信等编著,动物生态学实验与实习方法,哈尔滨,东北林业大淡出版社,65-215.
唐为,警惕外来生物入侵,环境与生活,2000,(8):16-17.
徐承远,张文驹,卢宝荣,陈家宽,生物入侵机制研究进展,生物多样性,2000,(4)
杜占文,生物入侵,国外科技动态,2001,(1)
向言词,彭少麟,周厚诚,方炜,生物入侵及其影响,生态科学,2001,(4)
外来物种入侵,大自然探索,2000,(7)
钱翌,生态入侵的危害及防范对策,新疆农业大学学报,2001,(4)
Soares,A.M.V.M.,D.J.Baird,PCalow,Interclonal variation in the
performance of Daphnia magna Straus in chronic
bioassays.Environmental Toxicology and Chemistry,1992,
11:1477-1483.
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第三章 思考题 --名词解释题 1
1,种群 （ population） √
2,单体生物与构件生物 （ unitary organism and modular
organism）
3,最大出生率与实际出生率 （ maximum natality and
realized nataity） √
4,生态寿命 （ ecological longevity）
5,年龄锥体 （ 年龄金字塔 ） （ age pyramid） √
6,动态生命表 （ 特定年龄生命表；同生群生命表；水平生命表 ） （ dynamic life table ; age-specific life table;
cohort life table; horizontal life table） √
7,内分布型 （ internal distribution pattern）
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第三章 思考题 --名词解释题 2
8,静态生命表 （ 特定时间生命表；垂直生命表 ）
（ static life table; time-specific life table;
vertical life table） Δ
9,内禀增长率 （ innate rate of increase）
10,生态入侵 （ ecological invasion） √
11,环境容纳量 （ environmental capacity）
12,入侵种 （ invasion species） *
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第三章 思考题 — 问答题 1
1.种群的基本特征是什么？包括哪些基本参数？ √
2.种群数数统计的常用方法有哪些？
3.为什么说种群动态是种群生态学的核心问题？
4.种群动态研究的基本方法有哪些？评价这些方法的利弊。
（评述生态学研究中的野外、实验和模型的方法优缺点，
在具体工作中如何运用？）
5.何谓年龄锥体？列出其基本类型,研究年龄锥体和生命表有何意义？ √
6.什么是生命表？有哪几种类型？
7.如何用种群的年龄结构分析种群的动态以及评价环境的优劣？
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第三章 思考题 — 问答题 2
8.对于一个生命表,①通常包括哪些栏目？生命期望的含义是什么？②怎样区分动态和静态生命表？它们在什么情况下适用？③如何用综合生命表的数据计算净生殖率
（ R0）？写出计算公式。
9.什么是内禀增长率？研究种群的内禀增长率有何意义？
10.简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义,√(种群逻辑斯谛增长曲线的五个时期 ; 简述种群世代重叠的有限增长模型以及各参数的生物学意义；简述
dN/dt=rN(1-N/K)模型 r,K的生物学意义，由此说明 r,K
对策者的主要特征；写出单物种种群增长的逻辑斯谛模型微分式和积分式，并简述其生物学意义）。
11.如何通过种群增长的指数模型建立逻辑斯谛模型？逻辑斯谛方程的哪一部分引起增长曲线呈,S‖?
第三章 种群生态学
第一节 种群及其基本特征
第二节 种群的遗传与进化
第三节 种内、种间关系
参考文献
思考题
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参考文献
思考题第一节 种群 及其基本特征
§ 1 种群的基本概念
§ 2 种群特征
§ 3 种群的分布与多度
§ 4 种群动态
§ 5 种群增长模型
§ 6 种群调节
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§ 1 种群的基本概念
种群定义
种群生物学与种群生态学
单体生物和构件生物
研究种群生态学的意义
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种群的定义
种群 (population),在一定空间中，同种个体的组合。 为了强调不同的面，有的生态学家还在种群定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容。
种群不是个体的简单叠加，是通过 种内关系 组成的一个有机统一体或系统。
种群是一个 自我调节系统,通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。
种群不仅是自然界 物种存在、物种进化、物种关系的基本单位,也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。
一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。
种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的客体在实际研究中加以应用。
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种群生物学与种群生态学
种群生物学（ population biology）,研究种群的结构、
形成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学。
种群遗传学（ population genetics ）,研究种群的遗传过程。
种群生态学（ population ecology ）,研究种群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群动态是种群生态学研究的核心。
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单体生物和构件生物
单体生物（ unitary organism）
单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类等。
构件生物（ modular organism）
构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体。如水稻、浮萍、树等。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-7
研究种群生态学的意义
理论意义
开辟生态学研究的新领域。
实践意义
了解生物在生态系统中的地位；
了解数量的时空动态；
实施物种保护。
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§ 2 种群特征
种群的主要特征
种群的群体特征
种群动态是种群生态学研究的核心
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-9
种群主要特征
数量特征
种群参数变化是种群动态的重要体现。
空间特征
组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型（ internal distribution
pattern）。
遗传特征
种群具有一定的遗传组成，是一个基因库。
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种群的群体特征
种群 数量,密度 (density) （原始密度 (crude density),
生态密度 (ecological density) ）
种群 初级参数,
①出生率 (natality)（生理出生率 (physiological natality)
–最大出生率 (maximum natality)、生态出生率
(ecological natality) –实际出生率 (realized natality)）
②死亡率 (mortality) （生理死亡率 (physiological
mortality ) –最小死亡率 (minimum mortality)、生态死亡率 (ecological mortality) –实际出生率 (realized)）
③迁入和迁出率
次级种群参数,性比 (sex ratio),年龄分布 (age
structure),种群增长率（ population growth rate）、
分布型（ pattern of distributipn）
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种群参数的一些基本概念
原始密度 (crude density),单位空间内个体的数量。
生态密度 (ecological density)：生物实际占有空间内的个体数量。
生理出生率 (physiological natality)：种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率 (maximum
natality)。
生态出生率 (ecological natality)：一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率 (realized natality)。
生理死亡率 (physiological mortality )：最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率 (minimum mortality)
生态死亡率 (ecological mortality)：一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际出生率 (realized)。
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种群动态是种群生态学的核心问题
种群动态 是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及：
有多少（种群数量或密度）？
哪里多，哪里少（种群分布）？
怎样变动（数量变动和扩散迁移）？
为什么这样变动（种群调节）？
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§ 3 种群的分布与多度
种群分布界限
种群分布格局
生物体大小与种群密度关系
稀有与灭绝
种群多度的估计
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种群分布界限
自然环境限制物种的地理分布
气候
温度
降水
盐度
天然屏障
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气候对三种袋鼠和一种虎甲分布的影响
A,Macrpus giganteus; B,M,fuliginosus; C:M,rufus; D,Cicindela longilabris
A
c D
B
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标准样地示意图种群的分布格局
的个体可能呈随机、均匀和聚集分布等格局；在大尺度上，
种群的个体则是聚积分布的 。
均匀分布,S2／ m=0(S2样方个体数的方差,m为样方个体的平均数 )— 原因：种群内个体间的竞争。
随机分布,S2／ m=1--原因：
资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥。
聚集分布,S2／ m>1--原因：
资源分布不均匀；种子植物以母株为扩散中心；动物的社会行为使其结群。
a
b
c
d
e
f
g
h
i
j
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10样方号
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-17
样方中个体平均数与方差的计算方法
m＝ ∑fx/N
S2＝ [∑fx 2＋ (∑ fx)2/N]/(N-1)
x为样方中的个体数,f为出现的频率,N为样方总数
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小尺度上的种群的分布格局示意图 --1
A 随机分布 B 均匀分布 C 聚集分布
A B C
S2／ m=1 S2／ m=0 S2／ m＞ 1
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小尺度上的种群分布格局 --2
灌丛随形态的增大分布格局的变化
A 聚集分布
B 随机分布
C 均匀分布
A B C
BA C
木馏灌丛根的分布格局
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大尺度上的种群分布格局
美洲鸦 (Corvus brachyrynchos)(左 )和鱼鸦 (C,ossifragus)(右 )种群的冬季分布
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-21
种群密度随着有机体的大小的增加而降低 。
生物体大小与种群密度关系
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-22
体形与种群密度的关系 --1
草食动物的种群平均密度随体型增加而降低
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-23
体形与种群密度的关系 --2
植物种群的平均密度随体形的增加而减小
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-24
稀有与灭绝
稀有的程度取决于,a 物种的地理分布范围（分布范围大 A＋，分布范围小 A－）,b 生境的耐受性（宽的耐受范围 B＋，狭的耐受范围分布范围小 B－）,c 种群大小（大的局域种群 C＋，小的局域种群 C－）；稀有物种易于灭绝。
A＋ ； B＋ ； C＋ —如麻雀 (Passer domesticus)和浦公英等物种，为生物圈中最常见的物种。
A－ ； B＋ ； C＋ —如白腰雪雀 (Montifringilla taczanowskii)、棕颈雪雀 (M,ruficollis)等，易于灭绝。
A＋ ； B－ ； C＋ —如一些鲸类等，是易于灭绝的物种。
A＋ ； B＋ ； C－ — 如虎 (Panthera tigris)、猎隼 (Falco peregrinus)等，
易于灭绝。
A－ ； B－ ； C＋ —如大鲵 (Andrias davidianus)等，易于灭绝。
A－ ； B＋ ； C－ —如叶猴 (Presbytis spp.)等，较易灭绝。
A＋ ； B－ ； C－ —如大鸨 (Otis tarda )等，较易灭绝。
A－ ； B－ ； C－ —如大熊猫 (Ailuropoda melanoleuca)、扬子鳄
(Alligator sinensis)等，最易灭绝。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-25
物种的濒危等级
小种群：
最小生存种群数量：对于任何一个生境中的任何一个物种，不论可预见的统计因素、环境因素、遗传随机性和自然灾害如何影响它，该种的最小生存群还是孤立种群能在 1000年内有 99％的机率保存下来。
濒危等级：
IUCN (The World Conservation Union ) 物种红色名录
CITES (Convention on international trade in
endangered species of wild fauna and flora)物种名录
中国濒危动植物红皮书
国家重点保护野生动植物名录
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-26
IUCN的濒危物种等级
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-27
CITES公约附录结构
附录 I 是指有灭绝危险的物种。,公约,禁止以商业为目的的国际贸易，只有在特殊情况下才允许进行贸易。
– 例如,1、所有狐猴、类人猿、猩猩、海龟； 2、大部分鲸类、鳄类、猫科动物； 3、多种鹰隼类、鹦鹉类、陆龟类、兰花、仙人掌类、大戟类和芦荟。
附录 II 物种是指那些目前虽未濒临灭绝，但如对其贸易不严加控制，就可能有灭绝危险的物种。
– 例如,1、所有未列入附录 I内的猴类、鲸类、海豚、熊类、猫科动物、鹰隼类、蟒蛇、巨蜥、鳄类、珊瑚、兰花（含天麻、石斛、白芨）、仙人掌类、苏铁（铁树）； 2、桫椤（树蕨）、吊灯花、芦荟、西洋参、沉香、金毛狗脊、猪笼草、胡黄连、匙叶甘松、桃儿七、蛇根木。
附录 III 包括任何一个缔约国提出进行特别管制，并需要其他成员国给予相应管理的物种。
– 例如,1、鼬类（印度）、买麻藤（尼泊尔）。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-28
中国濒危动植物红皮书
,中国濒危动物红皮书,
由国家环保局，中华人民共和国濒危物种委员会编，分鱼类、两栖类和爬行类、鸟类、兽类 4辑
濒危等级：绝灭（ Ex）、濒危（ E）,易危（ V）,
稀有（ R）,末定（ I）,数据缺乏（ K）,受威胁
（ T）,贸易致危（ CT） 8个级别。
,中国濒危植物红皮书,
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-29
国家重点保护野生动植物名录
―国家重点保护野生动物名录,
分 I级和 II保护动物；
1988年 12月 10日国务院批准；
1989年 1月 14日中华人民共和国林业部、农业部令第 1号发布；
自 1989年 1月 14日施行。
,国家重点保护野生植物名录,
分 I级和 II保护植物；
国务院 1999年 8月 4日批准；
国家林业局 农业部令第 4号 1999年 9月 9日施行。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-30
物种多度与丰富度
多度 (abundance):一定范围内的个体数量（种群密度）。
丰富度 (richness):一定范围内的物种多寡。
种群密度的估计方法：
绝对密度 (absolute density)估计,单位面积或空间上的个体数量。
相对密度 (relative density)估计：表示个体数量多少的相对指标。
种群多度的估计
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-31
绝对密度
绝对密度 (absolute density)估计,总数量调查 (total
count),计数某地段全部生活的个体数量。
取样调查 (sampling methods),计数种群的一小部分用以估计种群整体。
样方法 (use of quadrats)：在若干样方中计数全部个体，
然后将其平均数推广，来估计种群整体。
标志重捕法 (mark-recapture methods),在调查地段中，
捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体的总数。
去除取样法 (removal sampling),以单位时间的捕获数
（ Y）对捕获累积数（ X）作图，得到一条回归直线，直线在 X轴上的截距为估计的种群数量。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-32
●
去除取样法估计种群数量单位时间捕获量
（只
／
周）
捕获累积数（只）
●
●
●● ●
●
● ●●
●
●
●
●●
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-33
相对密度 (relative density)估计：表示个体数量多少的相对指标。
捕获率、遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、
单位捕捞鱼量、动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）
相对密度
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-34
§ 4 种群动态
种群结构
存活格局
种群变化率
种群扩散
自然种群的数量变动
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-35
种群结构
年龄结构
性别结构
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-36
年龄结构
种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因此，称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥体（ age pyramid）。
年龄锥体有三种类型：下降 (declining)、稳定
(stable)和增长 (increasing)型。
种群的年龄分布 (age distribution)体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，
因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-37
年龄锥体的三种基本类型
a下降型种群,幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少。
b稳定型种群,种群出生率大约与死亡率相当，种群稳。
c增长型种群,幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长。
繁殖后期繁殖期繁殖前期
a b c
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-38
木棉树
（ Populus
deltoides
subsp.）种群的年龄分布种群年龄分布 --1
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-39
种群年龄分布 --2
仙人掌雀
（ Geospiza
conirostris）
1983年的年龄分布
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-40
白橡树
（ Quercus
alba）种群的年龄分布种群年龄分布 --3
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-41
仙人掌雀
（ Geospiza
conirostris）
1987的年龄分布种群年龄分布 --4
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-42
肯尼来、美国和澳大利亚的人口年龄结构
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-43
性别结构
性比（ sex ratio）,同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。
第一性比,种群中雄性个体和雌性个体数目的比例 ;
第二性比,个体性成熟时的性比 ;
第三性比,充分成熟的个体性比。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-44
存活格局
活格局可以通过三条途径估计：
① 年龄分布
②同生群生命表
③静态生命表
存活曲线,描述了种群的存活格局。
生命表
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-45
生命表
同生群生命表 (cohort life table)（动态生命表 (dynamic
life table)；特定年龄生命表 (age-specific life table)；水平生命表 ( horizontal life table )：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表称同生群生命表。
静态生命表 (static life table)（ （特定时间生命表 (time-
specific life table)；垂直生命表 (vertical life table)）,
根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称表态生命表。
综合生命表 (complex life table):包括了出生率的生命表称综合生命表。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-46
生命表的结构 — 简单生命表
X
年龄
nx
存活数
lx
存活率
dx
死亡数
qx
死亡率
Lx Tx ex
生命期望
0 142 1.000 80 0.563 102 224 1.58
1 62 0.437 28 0.452 48 122 1.97
2 34 0.239 14 0.412 27 74 2.18
．
．
lx =nx/ n0; dx = nx-nx+1 ; qx = dx/ nx =1- (nx+1 / nx)
Lx=(nx＋ nx+1)/2; Tx= ∑ Lx ; ex = Tx / lx(进入 x龄期，个体平均还能存活多长时间的估计值，称生命期望（ life expectancy）。 )
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-47
由生命表的 lx估计 e值的原理
lx
x
L0
L1
L2 L3
l0
l1
l2
l3 l4
e=∫ lx dx/ lx
例,0龄后的平均余年为：
e = (L0+ L1 +L2 +．．．＋ Lx)/ l0
2龄后的平均余年为：
e = (L2 + L3+ L4 +．．,+ Lx) / l2
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-48
生命表的结构 — 综合生命表
X
年龄
lx
存活率
mx
生育力表
lx mx X lx mx
0 1.0000 0 0 0
1 0.2610 0 0 0
2 0.1360 0 0 0
3 0.0981 0 0 0
4 0.0786 0.96 0.07546 0.30184
5 0.0689 0.96 0.06614 0.33070
．,,,,
．,,,,
mx栏 -- 生育力表（ fecundity schedule）：描述种群各年龄段的出生力，常以每雌产仔率为指标。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-49
各类生命表的优缺点及生命表的意义
同生群生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。
同生群生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，
但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的。
通过生命表的研究可以了解种群的动态。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-50
Ⅰ 型存活曲线 (type
Ⅰ survivorship),幼体和中年个体的存活率相对高，老年个体的死亡率高。
Ⅱ 型存活曲线 (type
Ⅱ survivorship),各年龄段的死亡率恒定，
曲线呈对角线型。
Ⅲ 型存活曲线 (type
Ⅲ survivorship),一段极高的幼体死亡率时期之后，存活率相对高。
年龄存活数的对数存活曲线
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-51
野大白羊的生命表和存活曲线
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-52
种群变化率
生命表与繁殖力表相结合，可用于估计种群的净繁殖率
（ R0）、几何增长率 (周限增长率 )(λ)、世代时间 (T)和每员增长率 (r)。
净繁殖率 (net reproductive rate)(R0)：种群每个体平均产生的后代数量。 R0= ∑lxmx
世代时间 (generation time)(T):从上一代到下一代，如卵到卵，种子到种子所需的平均时间。 T=∑x lxmx /R0
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-53
种群变化率
世代不重叠的种群变化率
世代重叠的种群变化率
内禀增长能力
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-54
世代不重叠的种群变化率
种群变化率,△ N/△ t = λNt
Nt+1 = λNt
λ = Nt+1 /Nt
周限增长率 (finite rate of increase) (λ)：时间轴上两点间种群数量的比率，又称几何增长率 (geometric
rate of increase)。
λ = R0
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-55
世代不重叠种群变化率估计方法
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-56
世代重叠的种群变化率
种群变化率,△ N/△ t = rNt
dN/dt = rNt
Nt = N0ert
r =ln ( Nt/N0)/t
瞬时增长率 (instantaneous rate of increase;per-
capita rate of increase)(r),任一短的时间内，出生率与死亡率之差便是瞬时增长率。
r= ln R0/T
通过种群动态估计评估污染物的影响
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-57
世代重叠的种群变化率估计方法
通过综合生命表，估计：
T、和 r
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-58
内禀增长能力
内禀增长能力定义：在种群不受限制的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，我们能够观察到种群的最大增长能力（ rm ）。 mm是最大的瞬时增长率，即 内禀增长率 （ intrinsic or innate
rate of increase）或内禀增长能力（ innate capacity of
increase ） 。
内禀增长能力测定方法：通过生命表估算。
内禀增长能力的意义：
可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；
是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较 。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-59
种群扩散
种群扩散（ dispersal）扩散是种群动态的一个重要方面，
通过作用扩散可以使种群的个体迁出和迁入，从而增加或降低当地种群的密度。
种群的扩散可通过：风、水、动物等途径。
种群扩散的原因多种，如集群和扩散性；气候变化分布区扩大；食物资源变化；河流和洋流的作用；人为因素等。
种群扩散的意义：减少种群压力，扩大分布区，形成新种。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-60
非洲蜂（ Apis melifera）的种群扩散
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-61
领鸽（ Streptopelia decaocto）的种群扩散过程
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-62
北美的枫树 (Acer spp.)(左 )和芹叶钩吻
(Tsuga canadensis)（右）的种群扩散
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-63
生物入侵
生物入侵 指生物通过扩散造成异地经济损失、严重危害生态环境安全的现象，入侵生物种包括细菌、害虫、藻类等，传播途径千变万化，常令人防不胜防。
1845年，爱尔兰从南美引进的马铃薯带有晚疫病，导致境内马铃薯全部枯死，饿死 150万人，成为人类史上,生物入侵,造成的最大悲剧。 19世纪中期，从俄国侵入北美的白松锈病，几乎毁灭了美国全部的白松； 20
世纪七十年代，为平息境外传入的,猪霍乱,,荷兰销毁了全国三分之二的存栏生猪。近 10年多来，生物入侵的势头并没有减弱。 1986年英国爆发,疯牛病,事件，欧盟各国为防止该病入境至少耗去 30亿欧元。美国康奈尔大学公布的数据表明，美国目前每年要为,生物入侵,损失
1370亿美元。
我国也曾吃过,生物入侵,的苦头。上个世纪 90年代末，为保护黄山的松树免遭境外传入的松材线虫侵害，国家一次性就投入 6190万元建立防护体系。
如今，随着交通日益发达，高山、海洋等阻隔屏障的作用正逐渐弱化。
物种的全球大旅行，增强着全球生物跨国大入侵的趋势。被列入国际自然保护联盟有害生物黑名单的马铃薯甲虫，正从欧洲持续以每年 100公里的速度向东推进。我国 2001年出入境总人数已达 2亿，入世又使我国进入一个国际贸易和旅游发展的新时期,,生物入侵,问题无疑将日趋重要 。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-64
自然种群的数量变动
不规则波动
周期性波动
季节波动
种群暴发
生态入侵
种群的衰落和灭亡种群不稳定种群稳定 /不稳定
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-65
生态入侵
生态入侵（ ecological invasion） 由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过程称生态入侵。
生态入侵的后果：排挤当地的物种,改变原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能,对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染,危及土著群落的生物多样性并影响农业生产。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-66
通过种群瞬时增长率估计污染物的影响
对于一个有机体，同化的能量＝呼吸作用的能量＋分泌活动的能量＋生殖活动的能量；而且，能量分配原理认为，可供给有机体的能量是有限的，如果用于某一功能的能量增加，
势必减少用于其它方面的能量，因此，处于有毒环境的生物，
常导致生理紧张，用于呼吸的能量增加。增加的这些能量用于排出毒素、解毒、修复毒素伤害的细胞。呼吸能量的增加，
减少了用于生长和繁殖的能量。
种群的 瞬时增长率 (r＝ lnR0/T)证明是最有代表性的种群特征，
可用于作为种群对潜在污染物响应的指标。
有机体对环境的响应存在差异，称可变性 (variability)，如有毒环境中，几个种群的瞬时增长率的差异。这些差异是由种群遗传差别，以及毒素浓度（环境）差别引起的，此外，还有种群遗传和环境相互作用引起的，以及一些误差无法解释的冗余差异。实验表明，用 r作为指标测得的不同的基因型对污染物的响应较稳定，而环境因素引起的变异超过不同基因型引起的差异。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-67
§ 4 种群增长模型
非密度制约种群增长模型
密度制约种群增长模型
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-68
非密度制约种群增长模型
在资源充分（无限的环境 (unlimited environment)）的情况下，种群的增长不受密度制约，种群以几何和指数增长。
增长率不变的离散增长模型
增长率不变的连续增长模型
瞬时增长率 /内禀增长能力和周限增长率的关系
Nt＝ N0 λ t
Nt=N0ert
λ = er
r = lnλ
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-69
增长率不变的离散增长模型
在世代不重叠的种群，种群的增长可以用 几何增长的模型 描述。
模型前提条件,增长率不变 ;无限环境；世代不相重叠；种群没有迁入和迁出；没有年龄结构
数学模型,Nt＝ N0λ t
（ λ =Nt/Nt-1 → Nt ＝ Nt-1λ ）
行为,几何级数式增长或指数增长,种群的增长曲线为,J‖型,又称,J‖型增长 。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-70
增长率不变的连续增长模型
在世代重叠的种群（连续种群），种群的增长可以用指数增长的模型描述。
模型前提条件：增长率不变化 ;无限环境 ;世代重叠 ;种群没有迁入和迁出 ;具有年龄结构
数学模型：
dN/dt＝ rN（ 微分式 ）
[dN/dt＝ B－ D＋ I－ E＝ Nb－ Nd=(b-d)N=rN,
B,D,I,E,b,d 分别代表出生个体数,死亡个 体数,迁入个体数,迁出个体数,出生率,死亡率,b-d＝增长率 ]
Nt＝ N0ert（ 积分式 ）
行为：几何级数式增长或指数增长,种群的增长曲线为
,J‖型,又称,J‖型增长 。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-71
种群几何增长模型
Nt = N0λt
时间 t处的种群个体数初始时的种群个体数量几何增长率
(周限增长率 )
间隔或世代的长度
Nt＋ 1 = Ntλ
时间 t+1处的种群个体数
N1 = N0 λ1; N2= N0λ 2
N3 = N0 λ3
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-72
几何增长模型及草夹竹桃（ Phlox drummomdii）
假设的增长曲线
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-73
dN/dt=rN Nt=N0ert
种群变化率瞬时增长率
(每员增长率 )
种群个体数量瞬时增长率
(每员增长率 )
时间 t处的种群个体数间隔或世代的长度初始时的种群个体数量种群的指数增长模型
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-74
内禀增长能力
内禀增长能力定义：在种群不受限制的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，我们能够观察到种群的最大增长能力（ rm ）。 mm是最大的瞬时增长率，即 内禀增长率 （ intrinsic or innate
rate of increase）或内禀增长能力（ innate capacity of
increase ） 。
内禀增长能力测定方法：通过生命表估算。
内禀增长能力的意义：
可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；
是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-75
苏格兰松和领鸽种群的指数增长曲线
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-76
密度制约种群增长模型
增长率随种群大小而变化的离散增长模型
增长率随种群大小而变化的连续增长模型
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-77
密度制约的不连续增长模型
B=0.02→λ ＝ 1.0－ 0.02（ Nt-100）
1.0
2.0
0 50 100 150
N 种群密度
λ种群增长率
Nt＋ 1 = Nt λ = Nt[ 1－ B（ Nt- Neq ） ]
●
平衡点 Neq=100
λeq＝ 1.0
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-78
增长率随种群大小而变化的离散增长模型
不连续增长模型
模型前提条件,增长率变化：有限环境；世代重叠；
密度与增长率关系是线性的。 λ ＝ 1― B（ Nt― Neq）
数学模型,Nt+1＝ Ntλ ＝ [1― B（ Nt― Neq） ] Nt
行为,种群表现为很不相同的动态类型，从稳定点、
稳定环直到杂乱的不规则波动。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-1-79
增长率随种群大小而变化的连续增长模型
种群的逻辑斯谛增长 (连续增长模型 ),随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。体现在增长曲线上为,S‖型。种群停止增长处的种群大小通常称,环境容纳量,或 K，即环境能维持的特定种群的个体数量。种群增长可以用逻辑斯谛模型描述。
模型前提条件,增长率变化：有限环境，有一个环境条件所允许的最大种群值，即环境容纳量 K；世代重叠；密度与增长率关系是随种群的密度增加，种群的增长率所受的影响逐渐地、按比例地增加。 r'= r(1-N/K)。
数学模型,dN/dt＝ r?N= r N (1-N/K) （微分式）
Nt=K/（ 1+ea-rt ） （ 积分式 ）
模型行为,该曲线在 N=K/2处有一个拐点，在拐点上，dN/dt最大，在拐点前,dN/dt 随种群增加而上升，在拐点后,dN/dt随种群增加而下降，因此，曲线可划分为：①开始期 (潜伏期 )(N→0),②加速期 (N→K ／ 2),③转折期 (N＝
K／ 2),④减速期 (N→K),⑤饱和期 (N＝ K)
逻辑斯缔方程的意义
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逻辑斯缔方程的意义
它是两个相互作用种群增长模型的基础；
它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；
模型中的两个参数 K和 r已成为生物进化对策理论中的重要概念。
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K
逻辑斯谛增长指数增长指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系
1－ N /K
t
Nt
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逻辑斯谛增长模型
dN/dt=Nr(1-N/K)
种群个体数量瞬时增长率 (
每员增长率 )
种群变化率环境容纳量当比率增加时，种群增长变慢
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逻辑斯谛增长率变化曲线
dN/dt
dN/dt=Nr(1-N/K)
Nk／ 2
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逻辑斯谛增长方程积分式间隔或世代的长度时间 t处的种群个体数瞬时增长率 (每员增长率 )环境容纳量
Nt=K／（ 1＋ ea-rt）
曲线对原点的相对位置，值取决于 N0
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逻辑斯谛增长曲线的五个时期
A 开始期
B 加速期
C 转折期
D 减速期
E 饱和期
K
D EBA C
t
Nt
K/2
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非洲水牛（ Syncerus caffer）的,S”型增长曲线
(自 M.C.Molles,Jr,1999)
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§ 3 种群调节
种群数量受天气的强烈影响－－ 气候学派
捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用－－ 生物学派
种内成员的异质性－－ 自动调节学说
社群的等级和领域性－－ 行为调节学说
激素分泌的反馈调节机制－－ 内分泌调节学说
遗传多态－－ 遗传调节学说
种群调节的新理论外源性调节内源性调节
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气候学派
种群参数受天气条件强烈影响；
种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；
强调种群数量的变动，否认稳定性。
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生物学派
种间因素
平衡学说（ Nicholson A J）：种群是一个自我管理系统，
为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。
Smith的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个,特征密度,而变化。非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。
食物因素
Lack的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动因有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的。对于大多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的限制因子。
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自动调节学派
自动调节学派的三个共同特点：
自动调节学派强调种群调节的内源性因素。
种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等种群各种特征和参数。
种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上。
种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征，
它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。
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行为调节学说
温 ·爱德华（ Wyune-Edwards）学说
社群等级和领域性等社群行为可能是传递有关种群数量的信息，尤其是关于资源与种群数量关系的信息。通过这种社群行为限制在生境中的动物数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使种群的密度不至于上升太高。
种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增长，并且这种,反馈作用,随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。
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内分泌调节学说
克里斯琴（ Christian）学说
社群压力 → 下丘脑 → 脑下垂体前叶
生长激素减少 → 生长代谢障碍 → 低血糖、休克 /抗体减少 → 对疾病及外界刺激抵抗力降低 → 死亡率增加
促肾上腺皮质激素增加 → 皮质激素增多 → 抗体减少
→ 对疾病及外界刺激抵抗力降低 → 死亡率增加
促肾上腺皮质激素增加 → 生殖器官和血细胞障碍 →
出生率下降
促性激素减少 → 性激素减少 / 生殖细胞成熟减少 →
出生率下降
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遗传调节学说
奇蒂（ Chitty）学说
基因型 A：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻性，有外迁倾向。
基因型 B：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的进攻性，有留居倾向。
种群数量增加 → 选择有利于基因型 A→ 相互进攻，生殖减少，死亡增加，部分迁出 → 种群数量降低 → 选择有利于基因型 B→ 相互容忍，繁殖力高，留居 → 种群数量增加。
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种群调节的新理论
种群调节与种群限制
密度制约与生活周期
多衡点
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第三章 种群及其基本特征 参考文献
周立志,宋榆钧,长春花背蟾蜍春夏季种群生态初步研究,动物学杂志,
1997,32(6):26-31.
周立志,宋榆钧,三种鹭雏鸟生命表的研究,淮北煤师院学报,
1999,(4):50-54,
高中信等编著,动物生态学实验与实习方法,哈尔滨,东北林业大淡出版社,65-215.
唐为,警惕外来生物入侵,环境与生活,2000,(8):16-17.
徐承远,张文驹,卢宝荣,陈家宽,生物入侵机制研究进展,生物多样性,2000,(4)
杜占文,生物入侵,国外科技动态,2001,(1)
向言词,彭少麟,周厚诚,方炜,生物入侵及其影响,生态科学,2001,(4)
外来物种入侵,大自然探索,2000,(7)
钱翌,生态入侵的危害及防范对策,新疆农业大学学报,2001,(4)
Soares,A.M.V.M.,D.J.Baird,PCalow,Interclonal variation in the
performance of Daphnia magna Straus in chronic
bioassays.Environmental Toxicology and Chemistry,1992,
11:1477-1483.
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第三章 思考题 --名词解释题 1
1,种群 （ population） √
2,单体生物与构件生物 （ unitary organism and modular
organism）
3,最大出生率与实际出生率 （ maximum natality and
realized nataity） √
4,生态寿命 （ ecological longevity）
5,年龄锥体 （ 年龄金字塔 ） （ age pyramid） √
6,动态生命表 （ 特定年龄生命表；同生群生命表；水平生命表 ） （ dynamic life table ; age-specific life table;
cohort life table; horizontal life table） √
7,内分布型 （ internal distribution pattern）
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第三章 思考题 --名词解释题 2
8,静态生命表 （ 特定时间生命表；垂直生命表 ）
（ static life table; time-specific life table;
vertical life table） Δ
9,内禀增长率 （ innate rate of increase）
10,生态入侵 （ ecological invasion） √
11,环境容纳量 （ environmental capacity）
12,入侵种 （ invasion species） *
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第三章 思考题 — 问答题 1
1.种群的基本特征是什么？包括哪些基本参数？ √
2.种群数数统计的常用方法有哪些？
3.为什么说种群动态是种群生态学的核心问题？
4.种群动态研究的基本方法有哪些？评价这些方法的利弊。
（评述生态学研究中的野外、实验和模型的方法优缺点，
在具体工作中如何运用？）
5.何谓年龄锥体？列出其基本类型,研究年龄锥体和生命表有何意义？ √
6.什么是生命表？有哪几种类型？
7.如何用种群的年龄结构分析种群的动态以及评价环境的优劣？
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第三章 思考题 — 问答题 2
8.对于一个生命表,①通常包括哪些栏目？生命期望的含义是什么？②怎样区分动态和静态生命表？它们在什么情况下适用？③如何用综合生命表的数据计算净生殖率
（ R0）？写出计算公式。
9.什么是内禀增长率？研究种群的内禀增长率有何意义？
10.简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义,√(种群逻辑斯谛增长曲线的五个时期 ; 简述种群世代重叠的有限增长模型以及各参数的生物学意义；简述
dN/dt=rN(1-N/K)模型 r,K的生物学意义，由此说明 r,K
对策者的主要特征；写出单物种种群增长的逻辑斯谛模型微分式和积分式，并简述其生物学意义）。
11.如何通过种群增长的指数模型建立逻辑斯谛模型？逻辑斯谛方程的哪一部分引起增长曲线呈,S‖?
