安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-12009-7-19
第四章 群落生态学
第一节 生物群落的组成与结构
第二节 生物群落的动态
第三节 生物群落的分类与排序
内容提要
单元测试安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-22009-7-19
第二节 生物群落的动态
§ 1 群落演替的基本概念
§ 2 演替的类型
§ 3 顶极群落
§ 4 影响生物群落演替的因素
§ 5 演替的机制
参考文献
思考题安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-32009-7-19
经典的演替模式一年生杂草多年生杂草 灌木早期演替树木晚期演替树木发生在弃耕地上的群落演替：
安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-42009-7-19
§ 1 群落演替的基本概念
群落演替 (community succession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称 群落演替 。多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替,如：石楠 → 石蕊 → 熊果 → 石楠。
演替系列 (succession sere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。
先锋种 (pioneer species)和 先锋群落 (pioneer
community):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；
演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。
演替顶极 (climax)和 顶极群落 (climax community):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定 6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时 (物种组合稳定 )，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；
演替最后阶段的群落称顶极群落。
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§ 2 演替的类型
按照演替发生的时间进程，可以分为,
世纪演替
长期演替
快速演替
按演替发生的起始条件，
可以分为：
原生演替
次生演替
按基质性质，可以分为：
水生演替
旱生演替
按控制演替的主导因素，
可分为：
内因性演替
外因性演替
按群落代谢特征，可分为：
自养性演替
异养性演替安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-62009-7-19
群落演替的实例 — 从湖泊演替为森林
一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：
1,裸底阶段
2,沉水植物阶段
3,浮叶根生阶段
4,挺水植物和沼泽植物阶段
5,森林群落阶段安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-72009-7-19
群落演替的实例 — 湖泊沙丘的群落演替
美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）
裸露沙丘
固沙草本植物（滨草 Ammophila breviligulata、沙拂子茅 Calamovilfa longifolia）
固沙灌木 (沙李 Prunus pumila、沙柳 Salix spp.、三角杨 Populus deltoides)
松柏林
黑栎林
栎－山核桃林
山毛榉－槭树林安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-82009-7-19
群落演替的实例 — 从裸岩演替到森林
在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：
1,地衣阶段
2,苔藓阶段
3,草本植物阶段
4,灌木阶段
5,森林阶段安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-92009-7-19
群落演替的实例 — 橡果上的异养演替
橡树果提供了生物群落演替的基质
象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；
象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；
捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；
较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。
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§ 3 顶极群落
顶极群落的特征
演替顶极学说安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-112009-7-19
顶极群落的能量学特征
群落能量学
1,总生产量／群落呼吸 (B/R)
2,总生产量／生物量 (P/ B)
3,单位能流维持的生物量 (B/E)
4,群落净生产量
5,食物链
1,≥１
2,高
3,低
4,高
5,线状，
牧食为主
1,＝１
2,低
3,高
4,低
5,网状、
腐食群落特征 演替中群落 顶极群落安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-122009-7-19
顶极群落的结构和生活史特征
群落结构
6,有机质总量
7,无机营养
8,物种多样性
9,生化多样性
10,层次和空间异质性
生活史
11,生态位特化
12,生物大小
13,生活周期
6,少
7,生物外
8,低
9,低
10,简单
11,宽
12,小
13,短、简单
6,多
7,生物内
8,高
9,高
10,复杂
11,窄
12,大
13,长、复杂群落特征 演替中群落 顶极群落安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-132009-7-19
顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征
物质循环
14,无机物质循环
15,生物与环境的物质交换
16,腐屑在营养物再生中的作用
内稳定性
17,内部共生
18,营养保持
19,抗干扰能力
20,熵
21,信息
14,开放
15,快
16,不重要
17,不发达
18,差
19,弱
20,高
21,少
14,封闭
15,慢
16,重要
17,发达
18,好
19,强
20,低
21,多群落特征 演替中群落 顶极群落安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-142009-7-19
演替顶极学说
单元顶极学说 (F.E.Clements,1916)
多元顶极学说 (A.G.Tansley,1954)
顶极格局学说 (R.H.Whittaker,1953)
安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-152009-7-19
单元顶极学说 (F.E.Clements,1916)
在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫 气候顶极 。
在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。
前顶极,除气候外,地形、土壤或人为因素决定的稳定群落。
亚顶极：达到气候顶极前的相当稳定群落。
偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定群落。
预顶极（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。
超顶极（后顶极）：在一个特定的气候区内，由于局部气候条件较差而产生的稳定群落。
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多元顶极学说 (A.G.Tansley,1954)
任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。 有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。
单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是在开对于测定相对稳定的时间标准的差异，即以地质时间还是以生态时间。
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顶极 -格局学说 (R.H.Whittaker,1953)
自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难以彻底划分开。
是多元顶极群落学说的一个变型。
安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-182009-7-19
§ 4 影响群落演替的因素
非生物因素
生物因素
人为因素安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-192009-7-19
非生物因素
气候因素：气候顶极
土壤因素：土壤顶极
地形地貌因素：地形顶极
火烧,火烧顶极
洪涝安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-202009-7-19
生物因素
群落内物种的生命活动
植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性
种内和种间的关系：动物顶极安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-212009-7-19
人为因素
逆行演替,在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退化，使群落的结构简单化和群落生产力下降。
偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替。
安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-222009-7-19
§ 5 演替的机制
经典的演替观
每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。
个体论演替观,Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说,Connell和 Slatyer(1977)提出了 3种可能的物种取代机制：
促进模型 (facilitation model)
抑制模型 (inhibition model)
忍受模型 (tolerance model)
演替机制总结安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-232009-7-19
促进模型 (facilitation model)
物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。 （ A,B,C,D代表４个物种，箭头代表被替代）
Ａ Ｂ Ｃ Ｄ
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抑制模型 (inhibition model)
先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，
各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。
演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，
所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。 （ A,B、
C,D代表４个物种，箭头代表被替代）
Ａ Ｂ
Ｃ Ｄ
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忍受模型 (tolerance model)
介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。 （ A,B,C,D代表
４个物种，箭头代表被替代）
Ａ Ｂ Ｃ Ｄ
安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-262009-7-19
演替机制可定居的空间只有演替初期物种能定居所有生长到成体的物种能定居定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种但较适于后期物种
，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，
但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜环境不适于所有物种最后存留的物种是不再使环境有利于其它物种最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化
，而其它物种无法耐受最后存留的物种阻止其它物种侵入，
直到受到干扰为止干扰破坏顶极阶段演替开始促进 耐受 抑制顶极 顶极 顶极安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-272009-7-19
第七章 参考文献
Burke,A,确定景观功能和生态系统动态：对纳米布沙漠南部生态恢复的贡献,AMBIO-人类环境杂志,2001，
30（ 1）,29－ 36,
安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-282009-7-19
第七章 思考题
名词解释
1,顶极群落 （ climax community）
2,群落演替 （ community succession）
3,演替系列 （ sere）
4,次生演替 （ secondary succession）
5,气候顶极 （ climatic climax）
6,先锋种 （ pioneer species） 和先锋群落 （ pioneer
community ）
问答题
1,群落演替的分类及其主要类型的特点 。
2,试比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的差异 。
3,简述群落演替中物种取代机制。
4,群落演替过程中群落的物种多样性如何变化？
√
√
√
第四章 群落生态学
第一节 生物群落的组成与结构
第二节 生物群落的动态
第三节 生物群落的分类与排序
内容提要
单元测试安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-22009-7-19
第二节 生物群落的动态
§ 1 群落演替的基本概念
§ 2 演替的类型
§ 3 顶极群落
§ 4 影响生物群落演替的因素
§ 5 演替的机制
参考文献
思考题安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-32009-7-19
经典的演替模式一年生杂草多年生杂草 灌木早期演替树木晚期演替树木发生在弃耕地上的群落演替：
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§ 1 群落演替的基本概念
群落演替 (community succession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称 群落演替 。多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替,如：石楠 → 石蕊 → 熊果 → 石楠。
演替系列 (succession sere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。
先锋种 (pioneer species)和 先锋群落 (pioneer
community):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；
演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。
演替顶极 (climax)和 顶极群落 (climax community):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定 6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时 (物种组合稳定 )，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；
演替最后阶段的群落称顶极群落。
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§ 2 演替的类型
按照演替发生的时间进程，可以分为,
世纪演替
长期演替
快速演替
按演替发生的起始条件，
可以分为：
原生演替
次生演替
按基质性质，可以分为：
水生演替
旱生演替
按控制演替的主导因素，
可分为：
内因性演替
外因性演替
按群落代谢特征，可分为：
自养性演替
异养性演替安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-62009-7-19
群落演替的实例 — 从湖泊演替为森林
一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：
1,裸底阶段
2,沉水植物阶段
3,浮叶根生阶段
4,挺水植物和沼泽植物阶段
5,森林群落阶段安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-72009-7-19
群落演替的实例 — 湖泊沙丘的群落演替
美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）
裸露沙丘
固沙草本植物（滨草 Ammophila breviligulata、沙拂子茅 Calamovilfa longifolia）
固沙灌木 (沙李 Prunus pumila、沙柳 Salix spp.、三角杨 Populus deltoides)
松柏林
黑栎林
栎－山核桃林
山毛榉－槭树林安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-82009-7-19
群落演替的实例 — 从裸岩演替到森林
在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：
1,地衣阶段
2,苔藓阶段
3,草本植物阶段
4,灌木阶段
5,森林阶段安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-92009-7-19
群落演替的实例 — 橡果上的异养演替
橡树果提供了生物群落演替的基质
象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；
象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；
捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；
较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。
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§ 3 顶极群落
顶极群落的特征
演替顶极学说安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-112009-7-19
顶极群落的能量学特征
群落能量学
1,总生产量／群落呼吸 (B/R)
2,总生产量／生物量 (P/ B)
3,单位能流维持的生物量 (B/E)
4,群落净生产量
5,食物链
1,≥１
2,高
3,低
4,高
5,线状，
牧食为主
1,＝１
2,低
3,高
4,低
5,网状、
腐食群落特征 演替中群落 顶极群落安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-122009-7-19
顶极群落的结构和生活史特征
群落结构
6,有机质总量
7,无机营养
8,物种多样性
9,生化多样性
10,层次和空间异质性
生活史
11,生态位特化
12,生物大小
13,生活周期
6,少
7,生物外
8,低
9,低
10,简单
11,宽
12,小
13,短、简单
6,多
7,生物内
8,高
9,高
10,复杂
11,窄
12,大
13,长、复杂群落特征 演替中群落 顶极群落安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-132009-7-19
顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征
物质循环
14,无机物质循环
15,生物与环境的物质交换
16,腐屑在营养物再生中的作用
内稳定性
17,内部共生
18,营养保持
19,抗干扰能力
20,熵
21,信息
14,开放
15,快
16,不重要
17,不发达
18,差
19,弱
20,高
21,少
14,封闭
15,慢
16,重要
17,发达
18,好
19,强
20,低
21,多群落特征 演替中群落 顶极群落安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-142009-7-19
演替顶极学说
单元顶极学说 (F.E.Clements,1916)
多元顶极学说 (A.G.Tansley,1954)
顶极格局学说 (R.H.Whittaker,1953)
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单元顶极学说 (F.E.Clements,1916)
在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫 气候顶极 。
在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。
前顶极,除气候外,地形、土壤或人为因素决定的稳定群落。
亚顶极：达到气候顶极前的相当稳定群落。
偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定群落。
预顶极（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。
超顶极（后顶极）：在一个特定的气候区内，由于局部气候条件较差而产生的稳定群落。
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多元顶极学说 (A.G.Tansley,1954)
任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。 有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。
单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是在开对于测定相对稳定的时间标准的差异，即以地质时间还是以生态时间。
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顶极 -格局学说 (R.H.Whittaker,1953)
自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难以彻底划分开。
是多元顶极群落学说的一个变型。
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§ 4 影响群落演替的因素
非生物因素
生物因素
人为因素安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-192009-7-19
非生物因素
气候因素：气候顶极
土壤因素：土壤顶极
地形地貌因素：地形顶极
火烧,火烧顶极
洪涝安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-202009-7-19
生物因素
群落内物种的生命活动
植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性
种内和种间的关系：动物顶极安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-212009-7-19
人为因素
逆行演替,在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退化，使群落的结构简单化和群落生产力下降。
偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替。
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§ 5 演替的机制
经典的演替观
每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。
个体论演替观,Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说,Connell和 Slatyer(1977)提出了 3种可能的物种取代机制：
促进模型 (facilitation model)
抑制模型 (inhibition model)
忍受模型 (tolerance model)
演替机制总结安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-232009-7-19
促进模型 (facilitation model)
物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。 （ A,B,C,D代表４个物种，箭头代表被替代）
Ａ Ｂ Ｃ Ｄ
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抑制模型 (inhibition model)
先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，
各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。
演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，
所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。 （ A,B、
C,D代表４个物种，箭头代表被替代）
Ａ Ｂ
Ｃ Ｄ
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忍受模型 (tolerance model)
介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。 （ A,B,C,D代表
４个物种，箭头代表被替代）
Ａ Ｂ Ｃ Ｄ
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演替机制可定居的空间只有演替初期物种能定居所有生长到成体的物种能定居定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种但较适于后期物种
，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，
但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜环境不适于所有物种最后存留的物种是不再使环境有利于其它物种最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化
，而其它物种无法耐受最后存留的物种阻止其它物种侵入，
直到受到干扰为止干扰破坏顶极阶段演替开始促进 耐受 抑制顶极 顶极 顶极安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-272009-7-19
第七章 参考文献
Burke,A,确定景观功能和生态系统动态：对纳米布沙漠南部生态恢复的贡献,AMBIO-人类环境杂志,2001，
30（ 1）,29－ 36,
安徽大学精品课程课件 ·,生态学,4-2-282009-7-19
第七章 思考题
名词解释
1,顶极群落 （ climax community）
2,群落演替 （ community succession）
3,演替系列 （ sere）
4,次生演替 （ secondary succession）
5,气候顶极 （ climatic climax）
6,先锋种 （ pioneer species） 和先锋群落 （ pioneer
community ）
问答题
1,群落演替的分类及其主要类型的特点 。
2,试比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的差异 。
3,简述群落演替中物种取代机制。
4,群落演替过程中群落的物种多样性如何变化？
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