2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-1
第三章 种群生态学
第一节 种群及其基本特征
第二节 种群的遗传与进化
第三节 种内、种间关系
参考文献
思考题
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-2
种间和种内的相互作用
种内的相互作用的主要形式有 竞争,自相残杀和 利他 等
物种间相互作用的形式主要有 竞争,捕食,寄生 和 互利共生
正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生
负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-3
§ 7 竞争第三节 种内、种间关系
§ 1 求偶与婚配
§ 2 领域行为
§ 3 集群行为
§ 4 社会等级
§ 5 合作和利他行为
§ 6 通讯
§ 8 捕食作用
§ 9 寄生
§ 10 共生
参考文献
思考题
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-4
§ 1 求偶与婚配
动物的求偶行为及性选择
动物的求偶行为
性选择理论
婚配体制
植物的性选择
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-5
求偶行为的复杂性
求偶行为的生态学意义
雌性动物的择偶标准动物的求偶行为
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求偶行为的复杂性
① 鸣叫、鸣啭、发声；
② 体色显示，发光；
③ 释放分泌物；
④ 身体接触；
⑤ 舞蹈和婚飞；
⑥ 求偶喂食；
⑦ 象征性营巢；
⑧ 装饰求偶场；
⑨ 公共竞技场求偶等 。
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求偶行为的生态学意义
① 吸引异性；
② 防止与异种个体杂交；
③ 激发对方的性欲望；
④ 选择最为理想的配偶。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-8
雌性动物的择偶标准
① 选择性功能正常者作配偶；
② 选择具有优质基因的异性；
③ 选择占有优质领域和资源的雄性个体作配偶；
④ 选择有遗传互补性的异性作配偶。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-9
性选择理论
Darwin的理论
性选择（ sexual selection）一词首先被达尔文在 1871年所使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。
Fisher的理论
建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。
Trivers的理论
在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。
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婚配体制的形式
多配制
一雄多雌：海狗科 (Otaridae)
一雌多雄：距翅水雉（ Jacana spinosa）
单配制,天鹅（ Cygnus）
决定婚配体制的环境因素主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。
婚配体制
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§ 2 领域行为
领域性（ territoriality）,动物的个体、家庭，甚至社群所占据的、并积极保卫不让同种其它个体侵入的空间，称领域 （ territory）。这种占有领域的行为称 领域行为,这种现象称 领域性 。动物的领域随占有者的体重而变化，
受食物品质影响，领域面积随生活史而变化。
领域的特征与意义：
领域的主要特征有三点,
① 领域是一个固定的区域，且大小可调整；
② 领域受积极保护；
③ 领域的使用是排他性的。
领域使动物可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来干扰，使安全更有保障。
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§ 3 集群行为
集群的意义
对被捕食者的好处：
不容易被捕食者发现；
提高警觉性；
稀释效应；
集体防御；
迷惑捕食者；
避免使自己成为牺牲品。
对捕食者的好处：
通过信息交流更快地找到食物；
提高猎食成功率；
便于捕捉较大的猎物；
有利于捕食者在与其他捕食者的竞争中取胜。
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§ 4 社会等级
社会等级（ social hierarchy）,一群同种动物中，各个体的地位有一定的顺序性。其基础是支配 —从属关系。支配 —从属关系有三种基本形式：
独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它而不再分等级。
单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制两．．．以些类推。
循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。
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§ 5 合作行为和利他行为
合作 （ cooperation）行为是动物界常见现象。指个体通过相互联合，从而对彼此间有利的行为。合作常常是暂或过渡性的，但也可能是长久性的。
亚洲黄猄蚁（ Oecophylla smaragdina）的 协同织巢 活动
缟獴（ Mungos mungo）和犀鹃（ Crotophaga
sulcirostris）的 生殖合作
利他 （ altruism）行为是指一个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。 利他行为可以对直系亲属、
近亲家族、整个群体有利。
普通吸血蝠（ Desmodus otundus）的 反哺行为
白额蜂虎（ Merops bullockoides）在生殖季节充当 帮手
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§ 6 通讯
视觉通讯萤火虫（ Photinus pyralis）通过每隔一定的时间发光的应答进行求偶活动。
听觉通讯蟾蜍和鸟的鸣叫求偶、蝙蝠和鲸等通过回声定位进行个体间的交流。
化学通讯昆虫、哺乳动物等释放性信息素招引异性。
接触通讯鸟类和兽类的理毛。
电通讯电鳗等鱼类通过放电进行通讯。
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§ 7 竞争
竞争的性质
种内竞争
种间竞争
自然种群的竞争和生态位分化
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-17
竞争 （ competition）是利用有限资源的个体间的相互作用。
在同种个体间发生的竞争叫种内竞争（ interspecific
competition ），在不同种个体间发生的竞争叫种间竞争
（ intraspecific competition ）。
资源竞争的二种作用方式：
相互干扰性竞争
资源利用性竞争
似然竞争
竞争的特征：
不对称性；
对一种资源的竞争影响对另一种资源的竞争结果。
竞争的性质
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-18
他感作用
他感作用（ allelopathy）：某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在其周围生长，这种现象称他感作用,或叫异株克生。
他感作用例子：北美的黑胡桃（ Juglans nigra）抑制离树干 25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-19
种内竞争
同样年龄大小的固着生活生物中,竞争个体不能通过运动逃避竞争，因此竞争中失败者死去,这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来，这一过程叫 自疏（ shlf-thinning） 。
自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时，具有
－ 3／ 2斜率，称 Yoda –3/2自疏法则 （ Yoda –3/2 law）。
密度制约扩散领域性自疏适合度下降竞争
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-20
种间竞争
当两物种利用同样的有限资源时，种间竞争就会发生。
种间竞争的例子：
原生动物双核小草履虫 (Paramecium aurelia)和大草履虫 (P,caudatum)。 当二种在一起培养时，由于前者生长快，最后大草履虫死亡消失。
硅藻星杆藻 (Asterionella formosa)和针杆藻 (Synedra
ulna)。 后者对硅酸盐的利用率高，当二者在一起培养时，前者被淘汰。
入侵杂草。
种间竞争的模型
洛特卡 -沃尔泰勒 (Lotka-Volterra)模型
植物竞争模型
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-21
洛特卡 -沃尔泰勒 (Lotka-Volterra)模型
逻辑斯缔模型,dN/dt=rN(K -N)/K
Lotka-Volterra竞争模型
(Lotka,1925;Volterra,1926)
当两种共存时,
dN1/dt=r1N1(K1 –N’1)/K1
dN1/dt=r1N1(K1 -N1-α12N2)/K1
dN2/dt=r2N2(K2 –N’2)/K2
dN2/dt=r2N2(K2-N2- α21 N1)/K2
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-22
两个物种平衡时的条件
dN1/dt=0 N1＝ K1 - α12 N2
N1 = 0,N2 = K1 /α12
N1 = K1,N2 = 0
dN2/dt=0 N2＝ K2 – α21 N1
N2 = 0,N1 = K2 /α21
N2 = K2,N1 = 0
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-23
两物种种群的平衡线
dN1/dt=0
dN1/dt<0
dN1/dt>0
dN2/dt<0
dN2/dt=0
dN2/dt>0
N1
N2 N2
N1
K1/α12
K2/α21
K2
K1
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-24
N1取胜,N2灭亡
K1 > K2 /α21,K2< K1/α12
N2超过环境容纳量而停止增长,N1继续增长
N1取胜,N2被排挤掉
K1/α12
K1K2/α21
K2
N1
N2
·
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-25
N1灭亡,N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12
N1超过环境容纳量而停止增长,N2继续增长
N2取胜,N1被排挤掉 K1/α12
K1 K2/α21
K2
N1
N2
·
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-26
不稳定共存
K1 > K2 /α21,K2> K1/α12
N1继续增长,N2也继续增长
N2和 N1出现不稳定的平衡点
K1/α12
K1K2/α21
K2
N1
N2
·
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-27
稳定的共存
K1 < K2 /α21,K2< K1/α12
N1超过环境容纳量而停止增长,N2也超过环境容纳量而增长
N2和 N1被出现稳定的平衡点
K1/α12
K1 K2/α21
K2
N1
N2
·
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-28
竞争的结局
种内竞争强度
种间竞争强度
竞争结局
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-29
植物的竞争模型
输入率 =物种甲（ N1）
播种的种子数 /物种乙
（ N2）播种的种子数
输出率 =收获时物种甲种子数 /收获时物种乙种子数输入率输出率
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-30
植物竞争中四种可能的结果输入率输入率输入率输入率输出率 输出率输出率
a N1取胜； b N2取胜； c 稳定平衡； d 不稳定平衡输出率
ba
c d
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-31
生态位 (niche)是物种在生物群落或生态系统中的地位和作用。
多维生态位空间
(multidimensioanl niche space)：
影响有机体的环境变量作为一系列维，多维变量便是 n-维空间，称多维生态位空间，或 n-维超体积 (n-
diensional hypervolume)生态位。
基础生态位 (fundamental niche)：
生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位。
实际生态位 (realized niche)：生物群落中物种实际占有的生态位空间称实际生态位。
生态位温度温度温度猎物大小猎物大小 取食高度
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-32
两物种的资源利用曲线资源利用食物大小被食数量物食物大小食物大小
A B C
a b a b ba
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-33
生态位分化
竞争排斥 (competitive exclusion)原理,高斯（ Gause）
认为共存只能出现在物种生态位分化的稳定、均匀环境中，因为，如果两物种具有同样的需要，一物种就会处于主导地位而排除另一物种。
生态位重叠 (niche overlap),两物种生态位空间的相互重叠部分，称生态位重叠。
生态位漂移 (niche shift):资源竞争而导致两物种的生态位发生变化称生态位漂移。
性状替代 (character displacement):竞争产生的生态位收缩导致物种形态性状的变化，叫性状替代。
生态位分离 (niche separation):种间竞争结果使两物种的生态位发生分化，从而使生态位分开。
竞争释放 （ competion release）,在缺乏竞争者时，
物种会扩张其实际生态位，这种现象称竞争释放。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-34
似然竞争
一个种群个体数量的增加将会导致捕食者种群个体数量增加，从而加重了对另一物种的捕食（妨碍）作用，反之亦然。由于通过共同捕食者而相互影响，两个物种可都不受资源短缺的限制，因此称似然竞争。
捕食者捕食者捕食者猎物 1 猎物 2
资源
+
+
- -
-
-
-
--
-
+ +
似然竞争资源竞争资源竞争和似然竞争的比较
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-35
§ 8 捕食作用
捕食的性质
Lotka-Voterra捕食者 -猎物模型
捕食者功能反应和数量反应
草食作用和植物防御
捕食者和猎物的协同进化
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-36
捕食的性质
捕食 （ predation）可以定义为摄取其它个体的部分或全部作为食物。捕食者包括,典型的捕食者,草食者,寄生者 。捕食者可分为 食草动物,食肉动物 和 杂食动物 。
食性的特化与泛化：根据捕食猎物种数的多少，某些捕食者是 特化种 （ specialist），对食物的选择非常强；而另一些是 泛化种 （ generalist），对吃几种类型的猎物。
草食性动物一般比肉食性动物更加特化。动植物寄生者都是特化种。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-37
Lotka-Voterra捕食者 -猎物模型
猎物在没有捕食者条件下按指数增长
dN/dt=r1N N- 猎物种群密度,t-时间,r1-猎物的种群增长率。
捕食者在没有猎物条件下按指数减少
dP/dt=-r2P P-捕食者的种群密度,t-时间,r2-捕食者的种群增长率。
当两者共存于一个有限的空间内，捕食者发现和进攻猎物的效率为 ε,可称为压力常数，即平均每一捕食者捕杀猎物的常数 ;捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数为 θ，
即捕食效率常数。
猎物的种群增长方程,dN/dt=r1N － εPN,．．（ 1）
捕食者的种群增长方程,dP/dt=-r2P ＋ θNP,．．（ 2）
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-38
Lotka-Voterra捕食者 -猎物模型行为
P
多度
P
P
捕食者猎物时间
N N
A
B
C
D
r2/ θ
r1/ ε
r2/ θ
r1/ ε N
dP/dt>0
dP/dt<0
dN/dt<0 dN/dt>0
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-39
捕食者的功能反应和数量反应
功能反应：随着猎物密度的增加，每个捕食者可以捕获更多的猎物或可以较快地捕获猎物，
这种现象就是捕食者的功能反应。概念最早由 Solomon提出,Holling提出三类功能反应，即 I型功能反应,II型功能反应,III功能反应。
数量反应：随着猎物密度增加，
更多的捕食者将生存下来，并繁衍后代，导致捕食者种群数量增加，这种过程称捕食者对于猎物密度增加的数量反应。 猎物密度捕食者量
I
II
III
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-40
食草作用
食草动物对植物的危害 植物受食草动物的,捕食,的危害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异。
植物的补偿作用 植物因食草动物,捕食,而受损害，但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。
植物的防卫反应 食草动物的还能引起植物的防卫反应，
如产生更多的剌（机械防御）或化学物（化学防御）。
植物和食草动物的协同进化 在进化过程中，植物发展了防御机制，以对付食草动物的进攻；另一方面，食草动物亦在进化过程中产生了相应的适应性，如形成解毒酶等，
或调整食草时间避开的有毒化学物。
植物一与食草动物种群的相互动态
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-41
§ 9 寄生
寄生 （ parasitism）,一种从另一种生物的体液、组织或已消化物质中获取营养，并对宿主造成危害的情况。
社会性寄生物 （ social parasites）,不通过摄取寄主的组织获益，而是通过强迫寄主提供食物或其他利益面获利。如杜鹃的巢寄生等。
寄主－寄生物协同进化 寄生物与其寄主间紧密的关联经常会提高彼此相反的进化选择压力，在这种压力下，寄主对寄生反应的进化会提高寄生物的进化变化。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-42
§ 11 共生
互利共生 （ mutualism）,不同种两个个体间的一种互惠关系，可增加双方的适合度。
互利共生的类型：
仅表现在行为上的互利共生，如鼓虾和丝 鱼段 鯱鱼
包括种植和饲养的互利共生，白蚁和真菌
有花植物和传粉动物的互利共生，蜜蜂和植物
动物消化道中的互利共生，反刍动物和胃纤毛虫
高等植物与真菌的互利共生，菌根
生活在动物组织或细胞内的共生体，纤毛虫和藻类
偏利共生：仅对一方有利的共生，如藤壶附着在螺壳上，
鮣 鱼附在鲨鱼腹部
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-43
第五章 种内、种间关系 参考文献
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-44
第五章 种内、种间关系 思考题 1
名词解释
性状替换 （ character displacement） *
适应辐射 （ adaptive radiation） *
竞争替代 （ competitive displacement） *
领域 （ territory） 与领域行为 (territorial behavior)
社会行为 (social behavior)
利他行为 （ altruism） √
他感作用 （ allelopathy）
基础生态位与实际生态位 （ fundamental niche and realized niche） √
生态位与生态价 （ 生态幅 ） （ niche and ecological valence）
竞争排斥原理 （ competitive exclusion principle）
协同进化 （ coevolution） √
植物的防御反应 （ plant defense） √
互利共生 (mutualism)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-45
第五章 种内、种间关系 思考题 2
问答题
从植物和植食动物的关系入手,阐述协同进化原理 。
根据生态位理论,阐述竞争排斥原理 。
写出 Lotka-Volterra 的种间竞争模型 （ 数学形式 ）,说明其中变量和参数所代表的意义,并评述模型的行为 。
写出 Lotka-Volterra 的捕食模型 （ 数学形式 ）,并说明其中变量和参数所代表的意义 。 √
阐述下列命题,① 捕食者与猎物的协同进化 （ 捕食者和被捕食者的相互适应是长期协同进化的结果 ） ； ② 寄生物和宿主的相互适应； ③ 在生物群落中,物种间的竞争可能会导致生态位的分化 。
简述两种间相互作用的类型 （ 种间相互作用的实质是什么？ 两种间相互作用的类型有哪些？ 探讨寄生,共生形成的机制 。 ） √
动物的通讯方式有哪些？ *
简述社会行为和社会等级的概念,并说明支配－从属关系的基本形式 。 *
食物因子的生态作用？ 动物食性分化及其生态学意义？ *
动物集群的生态学意义？ *
简述社会行为和社会等级的概念,并说明支配－从属关系的基本形式 。 *
动物的扩散和迁移有何生物学意义？人类哪些活动会对其产生影响？ *
第三章 种群生态学
第一节 种群及其基本特征
第二节 种群的遗传与进化
第三节 种内、种间关系
参考文献
思考题
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-2
种间和种内的相互作用
种内的相互作用的主要形式有 竞争,自相残杀和 利他 等
物种间相互作用的形式主要有 竞争,捕食,寄生 和 互利共生
正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生
负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-3
§ 7 竞争第三节 种内、种间关系
§ 1 求偶与婚配
§ 2 领域行为
§ 3 集群行为
§ 4 社会等级
§ 5 合作和利他行为
§ 6 通讯
§ 8 捕食作用
§ 9 寄生
§ 10 共生
参考文献
思考题
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-4
§ 1 求偶与婚配
动物的求偶行为及性选择
动物的求偶行为
性选择理论
婚配体制
植物的性选择
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-5
求偶行为的复杂性
求偶行为的生态学意义
雌性动物的择偶标准动物的求偶行为
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-6
求偶行为的复杂性
① 鸣叫、鸣啭、发声；
② 体色显示，发光；
③ 释放分泌物；
④ 身体接触；
⑤ 舞蹈和婚飞；
⑥ 求偶喂食；
⑦ 象征性营巢；
⑧ 装饰求偶场；
⑨ 公共竞技场求偶等 。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-7
求偶行为的生态学意义
① 吸引异性；
② 防止与异种个体杂交；
③ 激发对方的性欲望；
④ 选择最为理想的配偶。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-8
雌性动物的择偶标准
① 选择性功能正常者作配偶；
② 选择具有优质基因的异性；
③ 选择占有优质领域和资源的雄性个体作配偶；
④ 选择有遗传互补性的异性作配偶。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-9
性选择理论
Darwin的理论
性选择（ sexual selection）一词首先被达尔文在 1871年所使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。
Fisher的理论
建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。
Trivers的理论
在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-10
婚配体制的形式
多配制
一雄多雌：海狗科 (Otaridae)
一雌多雄：距翅水雉（ Jacana spinosa）
单配制,天鹅（ Cygnus）
决定婚配体制的环境因素主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。
婚配体制
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-11
§ 2 领域行为
领域性（ territoriality）,动物的个体、家庭，甚至社群所占据的、并积极保卫不让同种其它个体侵入的空间，称领域 （ territory）。这种占有领域的行为称 领域行为,这种现象称 领域性 。动物的领域随占有者的体重而变化，
受食物品质影响，领域面积随生活史而变化。
领域的特征与意义：
领域的主要特征有三点,
① 领域是一个固定的区域，且大小可调整；
② 领域受积极保护；
③ 领域的使用是排他性的。
领域使动物可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来干扰，使安全更有保障。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-12
§ 3 集群行为
集群的意义
对被捕食者的好处：
不容易被捕食者发现；
提高警觉性；
稀释效应；
集体防御；
迷惑捕食者；
避免使自己成为牺牲品。
对捕食者的好处：
通过信息交流更快地找到食物；
提高猎食成功率；
便于捕捉较大的猎物；
有利于捕食者在与其他捕食者的竞争中取胜。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-13
§ 4 社会等级
社会等级（ social hierarchy）,一群同种动物中，各个体的地位有一定的顺序性。其基础是支配 —从属关系。支配 —从属关系有三种基本形式：
独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它而不再分等级。
单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制两．．．以些类推。
循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-14
§ 5 合作行为和利他行为
合作 （ cooperation）行为是动物界常见现象。指个体通过相互联合，从而对彼此间有利的行为。合作常常是暂或过渡性的，但也可能是长久性的。
亚洲黄猄蚁（ Oecophylla smaragdina）的 协同织巢 活动
缟獴（ Mungos mungo）和犀鹃（ Crotophaga
sulcirostris）的 生殖合作
利他 （ altruism）行为是指一个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。 利他行为可以对直系亲属、
近亲家族、整个群体有利。
普通吸血蝠（ Desmodus otundus）的 反哺行为
白额蜂虎（ Merops bullockoides）在生殖季节充当 帮手
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-15
§ 6 通讯
视觉通讯萤火虫（ Photinus pyralis）通过每隔一定的时间发光的应答进行求偶活动。
听觉通讯蟾蜍和鸟的鸣叫求偶、蝙蝠和鲸等通过回声定位进行个体间的交流。
化学通讯昆虫、哺乳动物等释放性信息素招引异性。
接触通讯鸟类和兽类的理毛。
电通讯电鳗等鱼类通过放电进行通讯。
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§ 7 竞争
竞争的性质
种内竞争
种间竞争
自然种群的竞争和生态位分化
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竞争 （ competition）是利用有限资源的个体间的相互作用。
在同种个体间发生的竞争叫种内竞争（ interspecific
competition ），在不同种个体间发生的竞争叫种间竞争
（ intraspecific competition ）。
资源竞争的二种作用方式：
相互干扰性竞争
资源利用性竞争
似然竞争
竞争的特征：
不对称性；
对一种资源的竞争影响对另一种资源的竞争结果。
竞争的性质
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他感作用
他感作用（ allelopathy）：某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在其周围生长，这种现象称他感作用,或叫异株克生。
他感作用例子：北美的黑胡桃（ Juglans nigra）抑制离树干 25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-19
种内竞争
同样年龄大小的固着生活生物中,竞争个体不能通过运动逃避竞争，因此竞争中失败者死去,这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来，这一过程叫 自疏（ shlf-thinning） 。
自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时，具有
－ 3／ 2斜率，称 Yoda –3/2自疏法则 （ Yoda –3/2 law）。
密度制约扩散领域性自疏适合度下降竞争
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-20
种间竞争
当两物种利用同样的有限资源时，种间竞争就会发生。
种间竞争的例子：
原生动物双核小草履虫 (Paramecium aurelia)和大草履虫 (P,caudatum)。 当二种在一起培养时，由于前者生长快，最后大草履虫死亡消失。
硅藻星杆藻 (Asterionella formosa)和针杆藻 (Synedra
ulna)。 后者对硅酸盐的利用率高，当二者在一起培养时，前者被淘汰。
入侵杂草。
种间竞争的模型
洛特卡 -沃尔泰勒 (Lotka-Volterra)模型
植物竞争模型
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洛特卡 -沃尔泰勒 (Lotka-Volterra)模型
逻辑斯缔模型,dN/dt=rN(K -N)/K
Lotka-Volterra竞争模型
(Lotka,1925;Volterra,1926)
当两种共存时,
dN1/dt=r1N1(K1 –N’1)/K1
dN1/dt=r1N1(K1 -N1-α12N2)/K1
dN2/dt=r2N2(K2 –N’2)/K2
dN2/dt=r2N2(K2-N2- α21 N1)/K2
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-22
两个物种平衡时的条件
dN1/dt=0 N1＝ K1 - α12 N2
N1 = 0,N2 = K1 /α12
N1 = K1,N2 = 0
dN2/dt=0 N2＝ K2 – α21 N1
N2 = 0,N1 = K2 /α21
N2 = K2,N1 = 0
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-23
两物种种群的平衡线
dN1/dt=0
dN1/dt<0
dN1/dt>0
dN2/dt<0
dN2/dt=0
dN2/dt>0
N1
N2 N2
N1
K1/α12
K2/α21
K2
K1
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-24
N1取胜,N2灭亡
K1 > K2 /α21,K2< K1/α12
N2超过环境容纳量而停止增长,N1继续增长
N1取胜,N2被排挤掉
K1/α12
K1K2/α21
K2
N1
N2
·
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-25
N1灭亡,N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12
N1超过环境容纳量而停止增长,N2继续增长
N2取胜,N1被排挤掉 K1/α12
K1 K2/α21
K2
N1
N2
·
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-26
不稳定共存
K1 > K2 /α21,K2> K1/α12
N1继续增长,N2也继续增长
N2和 N1出现不稳定的平衡点
K1/α12
K1K2/α21
K2
N1
N2
·
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-27
稳定的共存
K1 < K2 /α21,K2< K1/α12
N1超过环境容纳量而停止增长,N2也超过环境容纳量而增长
N2和 N1被出现稳定的平衡点
K1/α12
K1 K2/α21
K2
N1
N2
·
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-28
竞争的结局
种内竞争强度
种间竞争强度
竞争结局
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-29
植物的竞争模型
输入率 =物种甲（ N1）
播种的种子数 /物种乙
（ N2）播种的种子数
输出率 =收获时物种甲种子数 /收获时物种乙种子数输入率输出率
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-30
植物竞争中四种可能的结果输入率输入率输入率输入率输出率 输出率输出率
a N1取胜； b N2取胜； c 稳定平衡； d 不稳定平衡输出率
ba
c d
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-31
生态位 (niche)是物种在生物群落或生态系统中的地位和作用。
多维生态位空间
(multidimensioanl niche space)：
影响有机体的环境变量作为一系列维，多维变量便是 n-维空间，称多维生态位空间，或 n-维超体积 (n-
diensional hypervolume)生态位。
基础生态位 (fundamental niche)：
生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位。
实际生态位 (realized niche)：生物群落中物种实际占有的生态位空间称实际生态位。
生态位温度温度温度猎物大小猎物大小 取食高度
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-32
两物种的资源利用曲线资源利用食物大小被食数量物食物大小食物大小
A B C
a b a b ba
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-33
生态位分化
竞争排斥 (competitive exclusion)原理,高斯（ Gause）
认为共存只能出现在物种生态位分化的稳定、均匀环境中，因为，如果两物种具有同样的需要，一物种就会处于主导地位而排除另一物种。
生态位重叠 (niche overlap),两物种生态位空间的相互重叠部分，称生态位重叠。
生态位漂移 (niche shift):资源竞争而导致两物种的生态位发生变化称生态位漂移。
性状替代 (character displacement):竞争产生的生态位收缩导致物种形态性状的变化，叫性状替代。
生态位分离 (niche separation):种间竞争结果使两物种的生态位发生分化，从而使生态位分开。
竞争释放 （ competion release）,在缺乏竞争者时，
物种会扩张其实际生态位，这种现象称竞争释放。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-34
似然竞争
一个种群个体数量的增加将会导致捕食者种群个体数量增加，从而加重了对另一物种的捕食（妨碍）作用，反之亦然。由于通过共同捕食者而相互影响，两个物种可都不受资源短缺的限制，因此称似然竞争。
捕食者捕食者捕食者猎物 1 猎物 2
资源
+
+
- -
-
-
-
--
-
+ +
似然竞争资源竞争资源竞争和似然竞争的比较
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-35
§ 8 捕食作用
捕食的性质
Lotka-Voterra捕食者 -猎物模型
捕食者功能反应和数量反应
草食作用和植物防御
捕食者和猎物的协同进化
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-36
捕食的性质
捕食 （ predation）可以定义为摄取其它个体的部分或全部作为食物。捕食者包括,典型的捕食者,草食者,寄生者 。捕食者可分为 食草动物,食肉动物 和 杂食动物 。
食性的特化与泛化：根据捕食猎物种数的多少，某些捕食者是 特化种 （ specialist），对食物的选择非常强；而另一些是 泛化种 （ generalist），对吃几种类型的猎物。
草食性动物一般比肉食性动物更加特化。动植物寄生者都是特化种。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-37
Lotka-Voterra捕食者 -猎物模型
猎物在没有捕食者条件下按指数增长
dN/dt=r1N N- 猎物种群密度,t-时间,r1-猎物的种群增长率。
捕食者在没有猎物条件下按指数减少
dP/dt=-r2P P-捕食者的种群密度,t-时间,r2-捕食者的种群增长率。
当两者共存于一个有限的空间内，捕食者发现和进攻猎物的效率为 ε,可称为压力常数，即平均每一捕食者捕杀猎物的常数 ;捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数为 θ，
即捕食效率常数。
猎物的种群增长方程,dN/dt=r1N － εPN,．．（ 1）
捕食者的种群增长方程,dP/dt=-r2P ＋ θNP,．．（ 2）
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-38
Lotka-Voterra捕食者 -猎物模型行为
P
多度
P
P
捕食者猎物时间
N N
A
B
C
D
r2/ θ
r1/ ε
r2/ θ
r1/ ε N
dP/dt>0
dP/dt<0
dN/dt<0 dN/dt>0
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-39
捕食者的功能反应和数量反应
功能反应：随着猎物密度的增加，每个捕食者可以捕获更多的猎物或可以较快地捕获猎物，
这种现象就是捕食者的功能反应。概念最早由 Solomon提出,Holling提出三类功能反应，即 I型功能反应,II型功能反应,III功能反应。
数量反应：随着猎物密度增加，
更多的捕食者将生存下来，并繁衍后代，导致捕食者种群数量增加，这种过程称捕食者对于猎物密度增加的数量反应。 猎物密度捕食者量
I
II
III
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-40
食草作用
食草动物对植物的危害 植物受食草动物的,捕食,的危害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异。
植物的补偿作用 植物因食草动物,捕食,而受损害，但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。
植物的防卫反应 食草动物的还能引起植物的防卫反应，
如产生更多的剌（机械防御）或化学物（化学防御）。
植物和食草动物的协同进化 在进化过程中，植物发展了防御机制，以对付食草动物的进攻；另一方面，食草动物亦在进化过程中产生了相应的适应性，如形成解毒酶等，
或调整食草时间避开的有毒化学物。
植物一与食草动物种群的相互动态
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-41
§ 9 寄生
寄生 （ parasitism）,一种从另一种生物的体液、组织或已消化物质中获取营养，并对宿主造成危害的情况。
社会性寄生物 （ social parasites）,不通过摄取寄主的组织获益，而是通过强迫寄主提供食物或其他利益面获利。如杜鹃的巢寄生等。
寄主－寄生物协同进化 寄生物与其寄主间紧密的关联经常会提高彼此相反的进化选择压力，在这种压力下，寄主对寄生反应的进化会提高寄生物的进化变化。
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-42
§ 11 共生
互利共生 （ mutualism）,不同种两个个体间的一种互惠关系，可增加双方的适合度。
互利共生的类型：
仅表现在行为上的互利共生，如鼓虾和丝 鱼段 鯱鱼
包括种植和饲养的互利共生，白蚁和真菌
有花植物和传粉动物的互利共生，蜜蜂和植物
动物消化道中的互利共生，反刍动物和胃纤毛虫
高等植物与真菌的互利共生，菌根
生活在动物组织或细胞内的共生体，纤毛虫和藻类
偏利共生：仅对一方有利的共生，如藤壶附着在螺壳上，
鮣 鱼附在鲨鱼腹部
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-43
第五章 种内、种间关系 参考文献
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-44
第五章 种内、种间关系 思考题 1
名词解释
性状替换 （ character displacement） *
适应辐射 （ adaptive radiation） *
竞争替代 （ competitive displacement） *
领域 （ territory） 与领域行为 (territorial behavior)
社会行为 (social behavior)
利他行为 （ altruism） √
他感作用 （ allelopathy）
基础生态位与实际生态位 （ fundamental niche and realized niche） √
生态位与生态价 （ 生态幅 ） （ niche and ecological valence）
竞争排斥原理 （ competitive exclusion principle）
协同进化 （ coevolution） √
植物的防御反应 （ plant defense） √
互利共生 (mutualism)
2009-7-19 安徽大学精品课程课件 ·,生态学,3-3-45
第五章 种内、种间关系 思考题 2
问答题
从植物和植食动物的关系入手,阐述协同进化原理 。
根据生态位理论,阐述竞争排斥原理 。
写出 Lotka-Volterra 的种间竞争模型 （ 数学形式 ）,说明其中变量和参数所代表的意义,并评述模型的行为 。
写出 Lotka-Volterra 的捕食模型 （ 数学形式 ）,并说明其中变量和参数所代表的意义 。 √
阐述下列命题,① 捕食者与猎物的协同进化 （ 捕食者和被捕食者的相互适应是长期协同进化的结果 ） ； ② 寄生物和宿主的相互适应； ③ 在生物群落中,物种间的竞争可能会导致生态位的分化 。
简述两种间相互作用的类型 （ 种间相互作用的实质是什么？ 两种间相互作用的类型有哪些？ 探讨寄生,共生形成的机制 。 ） √
动物的通讯方式有哪些？ *
简述社会行为和社会等级的概念,并说明支配－从属关系的基本形式 。 *
食物因子的生态作用？ 动物食性分化及其生态学意义？ *
动物集群的生态学意义？ *
简述社会行为和社会等级的概念,并说明支配－从属关系的基本形式 。 *
动物的扩散和迁移有何生物学意义？人类哪些活动会对其产生影响？ *
