第三章 牧草种子的形成发育第一节 牧草开花、传粉受精第二节 牧草种子的发育过程第三节 牧草种子形成发育过程中的物质变化第一节 牧草开花、传粉受精
牧草进入生殖生长时，茎尖的分生组织不再形成叶原基和腋芽原基，而形成花或花序原基，井逐渐形成花或花序。
禾本科牧草花序的形成一般称为幼穗分化。幼穗分化过程以茎尖生长锥伸长开始，经过春化和光周期的诱导，生长锥表面一层或数层细胞分裂加速，细胞小而原生质浓，中部一些细胞则分裂减慢，细胞变大，原生质稀薄，有的出现了液泡，许多禾本科牧草幼穗分化时生长锥顶端从半球形显著伸长，扩大成圆锥体，渐渐在两侧由下向上分化苞叶原基，在苞叶原基的叶腋处分化出小穗原基。
豆科牧草在其营养阶段，茎尖最幼的腋芽原基常出现于从顶端数第三叶原基的叶腋处，通常第一和第二叶原基的叶腋处不会出现腋芽原基，从营养生长到生殖生长阶段转变的第一个形态上的变化就是第一叶原基的叶腋处出现了类似于腋芽原基的突起，第一叶原基与其叶腋处的突起构成了形态上的,双峰结构,。第一叶原基叶腋处的突起实质上就是花序原基，很快发育为花序。
一、开花
牧草的花芽分化中雄蕊的花药发育成熟或雌蕊的胚囊发育成熟后，包被雌雄蕊的花器官展开，使雄蕊或雌蕊（或两者同时）
暴露出来称为 开花,即指花器官发育完全至成熟花粉从花药中释放出来的过程。
（一）花期
一株牧草从第一朵花开放到最后一朵花开毕所用的时间称为 花期 。一般禾本科牧草花期较短，为 5— 15天，豆科牧草花期较长，
如首蓿可延续 1~2个月。
（二）每日开花时间
很多牧草在一个昼夜的循环中仅占某一段时间开花，具有开花的昼夜周期性和开花高峰。
（三）每朵花开花时间
各种牧草每朵花开花时间各不相同，有的只
5~20min，有的 1~2h，有的则长达 1~2天。
二、传粉
成熟的花粉粒借助于外力从雄蕊开裂的花药传到雌蕊的柱头上称为 传粉 。
（一）白花传粉成熟的花粉粒传到同一朵花的柱头上和同株异花间的传粉称为 自花传粉,最典型的白花传粉为闭花受精，即在花蕾开放之前已完成了传粉和受精作用。如地三叶、南苜蓿、加拿大披碱草、弯叶画眉草等。自花传粉牧草自然异交率应低于 4％．
（二）异花情粉
成熟的花粉粒传到同一朵花或同一植株花的柱头上不能萌发，或能够萌发但不能受精，而传到另一朵花或另一植株花的柱头上可以萌发并受精，
称异花受精。自然异交率大于 50％。异花传粉主要借助于风、昆虫、水、动物等作为传粉媒介。
豆科牧草属虫媒花植物
禾本科牧草属风媒花植物三、受精
受精 是指到达柱头的花粉粒借助于花粉管将精细胞送入胚囊中，使精子和卵子结合，形成合子的过程。
（一）花粉粒的萌发及花粉管的生长
花粉粒的萌发 花粉粒到达柱头后，经过,识别,
只有同种成亲缘很近的花粉粒才能萌发，形成花粉管。
花粉管的生长 经过相互,识别,,亲和的花粉粒开始在柱头上吸水，呼吸作用增强，合成作用加快，细胞内部物质增多，花粉粒的内部压力增加，使内壁在萌发孔处向外突出形成花粉管。最终花粉管穿过花柱，到达子房后，一般经珠孔，
穿过珠心进入胚囊，有些牧草花粉管是从合点进入胚囊的，有些是穿破珠被进入胚囊的。
不亲和花粉产生的花粉管的生长会受到抑制。
（二）双受精过程
当花粉管生长时，如果是属于三核花粉粒,1个营养细胞核和 2个精细胞都流入花粉管；如为二核花粉粒，则营养核和生殖细胞流人花粉管，生殖细胞在花粉管中有丝分裂 1次，形成 2个精细胞。
两精细胞分别与卵细胞和极核细胞结合受精称为双受精。精和卵受精形成二倍体合子，将来发育为胚；中央细胞受精后形成三倍体的出生胚乳核，
将来发育成胚乳。
第二节 牧草种子发育过程
牧草通过双受精之后，受精卵发育成胚，
初生胚乳核发育为胚乳，珠被发育为种皮。
大多数牧草在种子发育过程中珠心组织被吸收而消失，少数牧草珠心组织继续发育或保存到种子成熟，称之为外胚乳。
完成受精之后，种子发育有三个独立的过程，即胚的发育、胚乳的发育和种皮的发育。
种子发育的生理成熟是指种子干重最大积累的发育阶段。
禾本科和豆科牧草发育一样分为三个阶段：
即生长期、营养物质积累期、和种子成熟期。
一、禾本科牧草种子发育模式
１、胚发育
２、胚乳发育
３、种皮的发育二、豆科牧草种子发育模式
１、胚乳发育不同于禾本科，豆科牧草出三叶草属外大多趋向无胚乳，胚乳组织被发育的胚所消化。
２、胚发育
３、种皮的发育第三节 牧草种子形成发育过程中的物质变化
种子的形成过程，实质上是种子从小到大的形态建成和以营养物质在种子中变化与积累的过程。
一、种子贮藏物质的来源
种子贮藏物质主要来源于牧草开花后茎、叶及其它营养器官合成的光和产物。
二、种子形成过程中的物质转化途径及形式
种子发育过程中，从营养器官输入的光和产物主要是蔗糖和从茎部输入的氨基酸。
禾本科种子营养物质贮存在胚乳中；豆科种子营养物质贮存在子叶中。胚乳和子叶分别在种子发育时提供营养物质的结构。
三、种子发育过程中贮藏物质的积累
１、种子中糖类的合成
２、种子中脂肪的合成
３、种子中蛋白质的合成四、种子发育过程中激素的变化
１、生长素
２、赤霉素
３、细胞分裂素
４、脱落酸五、种子发育期间酶类的变化第四节 牧草种子的成熟
牧草种子成熟应该包括两方面的含义，即形态上的成熟和生理上的成熟，只具备其中的一个条件时，就不能称为种子的真正成熟。
完全成熟的种子应具备以下基本特点：
①养料输送已经停止，种子所含干物质已不再增加，即种子的千粒重已达最高限度；
②种子含水量减少到一定指标，如豆科牧草含水量达 35~36%，禾本科牧草含水量达 40~45%；
③ 种子的硬度增高，对不良环境的抵抗力增强；
④种皮坚固，呈现种或品种固有的色泽或局部特有颜色，如二色胡枝子种皮呈黑紫色或底色为褐色且具密的黑紫色花斑；
⑤种子具有较高的发芽串（ 85%以上）和量高活力，内部的生理成熟过程已完成。
一、种子的成熟阶段
（一）禾本科牧草种子的成熟阶段
１、乳熟期禾本科牧草种子成熟过程的第一时期，这一时期颖果为绿色，内外稃呈绿色，种子内含物呈白色乳汁状。此时种子体积已达最大限度，含水量较高，胚已发育完成，少数种子虽具发芽能力，但种苗生长不正常。
２、腊熟期颖片和内外稃开始褪绿，颖果呈固有色泽，内含物呈蜡状，用指甲压时易破碎，养分积累趋向缓慢。蜡熟后期，颖果逐渐硬化，稃片呈固有色泽。
３、完熟期禾本科牧草种子成熟的结束时期，颖果干燥强韧，体积缩小，内含物呈粉质或角质状，指甲不易使其破碎，稃片呈固有色泽。很多牧草种子开始自然落粒。
（二）豆科牧草种子的成熟阶
1、绿熟期荚果和种于均呈鲜绿色，种子体积基本长足，含水量高，容易用手指挤碎．
2、黄熟前期荚果转黄绿色，种皮呈绿色，比较硬，但容易用指甲刻破，种子体积达最大。
3、黄熟后期荚果褪绿，种皮呈固有色，种子体积缩小，不易用指甲刻破。
4、完熟期荚壳干缩，呈固有色泽，种子变硬。
二、环境条件对种子成熟的影响
种子在成熟过程中曼外界环境条件的影响极为显著，主要表现在延长或缩短成熟所需的时间，井引起化学成分的变化。
（一）湿度
（二）温度
牧草进入生殖生长时，茎尖的分生组织不再形成叶原基和腋芽原基，而形成花或花序原基，井逐渐形成花或花序。
禾本科牧草花序的形成一般称为幼穗分化。幼穗分化过程以茎尖生长锥伸长开始，经过春化和光周期的诱导，生长锥表面一层或数层细胞分裂加速，细胞小而原生质浓，中部一些细胞则分裂减慢，细胞变大，原生质稀薄，有的出现了液泡，许多禾本科牧草幼穗分化时生长锥顶端从半球形显著伸长，扩大成圆锥体，渐渐在两侧由下向上分化苞叶原基，在苞叶原基的叶腋处分化出小穗原基。
豆科牧草在其营养阶段，茎尖最幼的腋芽原基常出现于从顶端数第三叶原基的叶腋处，通常第一和第二叶原基的叶腋处不会出现腋芽原基，从营养生长到生殖生长阶段转变的第一个形态上的变化就是第一叶原基的叶腋处出现了类似于腋芽原基的突起，第一叶原基与其叶腋处的突起构成了形态上的,双峰结构,。第一叶原基叶腋处的突起实质上就是花序原基，很快发育为花序。
一、开花
牧草的花芽分化中雄蕊的花药发育成熟或雌蕊的胚囊发育成熟后，包被雌雄蕊的花器官展开，使雄蕊或雌蕊（或两者同时）
暴露出来称为 开花,即指花器官发育完全至成熟花粉从花药中释放出来的过程。
（一）花期
一株牧草从第一朵花开放到最后一朵花开毕所用的时间称为 花期 。一般禾本科牧草花期较短，为 5— 15天，豆科牧草花期较长，
如首蓿可延续 1~2个月。
（二）每日开花时间
很多牧草在一个昼夜的循环中仅占某一段时间开花，具有开花的昼夜周期性和开花高峰。
（三）每朵花开花时间
各种牧草每朵花开花时间各不相同，有的只
5~20min，有的 1~2h，有的则长达 1~2天。
二、传粉
成熟的花粉粒借助于外力从雄蕊开裂的花药传到雌蕊的柱头上称为 传粉 。
（一）白花传粉成熟的花粉粒传到同一朵花的柱头上和同株异花间的传粉称为 自花传粉,最典型的白花传粉为闭花受精，即在花蕾开放之前已完成了传粉和受精作用。如地三叶、南苜蓿、加拿大披碱草、弯叶画眉草等。自花传粉牧草自然异交率应低于 4％．
（二）异花情粉
成熟的花粉粒传到同一朵花或同一植株花的柱头上不能萌发，或能够萌发但不能受精，而传到另一朵花或另一植株花的柱头上可以萌发并受精，
称异花受精。自然异交率大于 50％。异花传粉主要借助于风、昆虫、水、动物等作为传粉媒介。
豆科牧草属虫媒花植物
禾本科牧草属风媒花植物三、受精
受精 是指到达柱头的花粉粒借助于花粉管将精细胞送入胚囊中，使精子和卵子结合，形成合子的过程。
（一）花粉粒的萌发及花粉管的生长
花粉粒的萌发 花粉粒到达柱头后，经过,识别,
只有同种成亲缘很近的花粉粒才能萌发，形成花粉管。
花粉管的生长 经过相互,识别,,亲和的花粉粒开始在柱头上吸水，呼吸作用增强，合成作用加快，细胞内部物质增多，花粉粒的内部压力增加，使内壁在萌发孔处向外突出形成花粉管。最终花粉管穿过花柱，到达子房后，一般经珠孔，
穿过珠心进入胚囊，有些牧草花粉管是从合点进入胚囊的，有些是穿破珠被进入胚囊的。
不亲和花粉产生的花粉管的生长会受到抑制。
（二）双受精过程
当花粉管生长时，如果是属于三核花粉粒,1个营养细胞核和 2个精细胞都流入花粉管；如为二核花粉粒，则营养核和生殖细胞流人花粉管，生殖细胞在花粉管中有丝分裂 1次，形成 2个精细胞。
两精细胞分别与卵细胞和极核细胞结合受精称为双受精。精和卵受精形成二倍体合子，将来发育为胚；中央细胞受精后形成三倍体的出生胚乳核，
将来发育成胚乳。
第二节 牧草种子发育过程
牧草通过双受精之后，受精卵发育成胚，
初生胚乳核发育为胚乳，珠被发育为种皮。
大多数牧草在种子发育过程中珠心组织被吸收而消失，少数牧草珠心组织继续发育或保存到种子成熟，称之为外胚乳。
完成受精之后，种子发育有三个独立的过程，即胚的发育、胚乳的发育和种皮的发育。
种子发育的生理成熟是指种子干重最大积累的发育阶段。
禾本科和豆科牧草发育一样分为三个阶段：
即生长期、营养物质积累期、和种子成熟期。
一、禾本科牧草种子发育模式
１、胚发育
２、胚乳发育
３、种皮的发育二、豆科牧草种子发育模式
１、胚乳发育不同于禾本科，豆科牧草出三叶草属外大多趋向无胚乳，胚乳组织被发育的胚所消化。
２、胚发育
３、种皮的发育第三节 牧草种子形成发育过程中的物质变化
种子的形成过程，实质上是种子从小到大的形态建成和以营养物质在种子中变化与积累的过程。
一、种子贮藏物质的来源
种子贮藏物质主要来源于牧草开花后茎、叶及其它营养器官合成的光和产物。
二、种子形成过程中的物质转化途径及形式
种子发育过程中，从营养器官输入的光和产物主要是蔗糖和从茎部输入的氨基酸。
禾本科种子营养物质贮存在胚乳中；豆科种子营养物质贮存在子叶中。胚乳和子叶分别在种子发育时提供营养物质的结构。
三、种子发育过程中贮藏物质的积累
１、种子中糖类的合成
２、种子中脂肪的合成
３、种子中蛋白质的合成四、种子发育过程中激素的变化
１、生长素
２、赤霉素
３、细胞分裂素
４、脱落酸五、种子发育期间酶类的变化第四节 牧草种子的成熟
牧草种子成熟应该包括两方面的含义，即形态上的成熟和生理上的成熟，只具备其中的一个条件时，就不能称为种子的真正成熟。
完全成熟的种子应具备以下基本特点：
①养料输送已经停止，种子所含干物质已不再增加，即种子的千粒重已达最高限度；
②种子含水量减少到一定指标，如豆科牧草含水量达 35~36%，禾本科牧草含水量达 40~45%；
③ 种子的硬度增高，对不良环境的抵抗力增强；
④种皮坚固，呈现种或品种固有的色泽或局部特有颜色，如二色胡枝子种皮呈黑紫色或底色为褐色且具密的黑紫色花斑；
⑤种子具有较高的发芽串（ 85%以上）和量高活力，内部的生理成熟过程已完成。
一、种子的成熟阶段
（一）禾本科牧草种子的成熟阶段
１、乳熟期禾本科牧草种子成熟过程的第一时期，这一时期颖果为绿色，内外稃呈绿色，种子内含物呈白色乳汁状。此时种子体积已达最大限度，含水量较高，胚已发育完成，少数种子虽具发芽能力，但种苗生长不正常。
２、腊熟期颖片和内外稃开始褪绿，颖果呈固有色泽，内含物呈蜡状，用指甲压时易破碎，养分积累趋向缓慢。蜡熟后期，颖果逐渐硬化，稃片呈固有色泽。
３、完熟期禾本科牧草种子成熟的结束时期，颖果干燥强韧，体积缩小，内含物呈粉质或角质状，指甲不易使其破碎，稃片呈固有色泽。很多牧草种子开始自然落粒。
（二）豆科牧草种子的成熟阶
1、绿熟期荚果和种于均呈鲜绿色，种子体积基本长足，含水量高，容易用手指挤碎．
2、黄熟前期荚果转黄绿色，种皮呈绿色，比较硬，但容易用指甲刻破，种子体积达最大。
3、黄熟后期荚果褪绿，种皮呈固有色，种子体积缩小，不易用指甲刻破。
4、完熟期荚壳干缩，呈固有色泽，种子变硬。
二、环境条件对种子成熟的影响
种子在成熟过程中曼外界环境条件的影响极为显著，主要表现在延长或缩短成熟所需的时间，井引起化学成分的变化。
（一）湿度
（二）温度
