第四章 牧草种子的休眠第一节 休眠的概念和意义第二节 牧草种子的休眠类型第三节 种子休眠机理第四节 打破种子休眠的方法第一节 休眠的概念和意义一、休眠的概念休眠 是指种子具有生活力而停留在不能发芽的状态。
没有满足外部条件而引起生长停顿的现象叫做
“强迫休眠”。
与外部条件无关，只是由于种子本身的结构或生理原因造成的生长停顿现象叫做“生理休眠”。
与“强迫休眠”相比，“生理休眠”才为真正的休眠。
不同的牧草种子生理休眠期的长短各不相同，如紫羊茅干藏 l一 2个月就可解除休眠，
而具钩紫云英种子在发芽瓶中浸泡 14年后才发芽。前者为 浅休眠,后者为 深休眠 。
生理休眠的种子在一定的环境条件的刺激下，如低温层积、高温层积、变温、光照、
黑暗等条件下解除休眠。但如果在尚未萌发之前，发芽的环境条件突然改变，如缺氧、高浓度二氧化碳等，仍会导致种子进入休眠状态，对于这类现象一般称为 诱导休眠或二次（再度）休眠 。
二、休眠的意义
（一）对逆境的适应种子的休眠是牧草长期自然选择的结果，是植物在系统发育过程中所形成的抵抗不良环境的适应性。
（二）有利于种质的延续野生和栽培牧草种子以休眠的方式度过不良的环境，使其种质得以延续。
（三）有利于收获和贮藏植物种子的休眠特性，除了对物种保存、繁衍具有特殊的生物学意义外，在牧草种子生产中也具有一定的经济意义，种子的休眠也为保存健全的有生活力的种子和延长种子的寿命提供了方便。
第二节 牧草种子的休眠类型一、种 (果 )皮的透性或机械束缚引起的休眠
（一）种 (果 )皮透水性差或不透水 (硬实 )
这类种子一般都有坚实而不透水的果皮和种皮。
（二）种皮阻碍气体交换种子萌发生长时所需要的能量来自于有机质的生物氧化。
如果缺氧种子萌发时物质代谢就会失调并积累抑制发芽的物质。使种子处于休眠状态。
（三）种 (果 )皮对胚生长的机械束缚有些牧草种子种皮的进水性、透气性都良好，但由于种皮的机械束缚力量，阻碍了胚向外生长，从而也导致种子不能发芽而处于休眠状态。
二、胚需要后熟引起的休眠许多牧草的种子去掉种皮也不能发芽，这类种子多数需要在低温、湿润或干燥通气与较高温度条件下完成其后熟期。
（一）胚器官分化不完善 (形态后熟 )
一个完整的种胚由子叶、胚芽 (芽 )、胚轴和胚根组成。有一些牧草的种子 (果实 )虽然已表现成熟，
形态上看已发育完全，并且脱离了母体，但种胚还没有完全发育成熟。
种子脱离母体后，尚未成熟的种胚可能需经数周至数月才能发育完全。
（二）种胚分化完善但不具生长能力 (生理后熟 )
有些牧草的胚虽然已完成形态分化，但还没有通过一系列复杂的生物化学变化，胚体还缺少萌发时需要的代谢物质，贮藏物质分解所需的水解酶和呼吸作用所需的氧化还原酶尚处于迟钝状态，给予合适的发芽条件才能正常萌发。
1．低温沉积促进后熟 很多牧草种子的胚分化成热后需要经过数周或数月的低温与潮湿条件才能完成生理后熟。
2．干沉积促进后熟 还有很多种类的牧草种子，主要是禾本科牧草，其生理后热不是在潮湿低温条件下完成的，而是在干燥贮藏中进行的。
三、种子萌发的抑制物质引起的休眠许多牧草的种子或果实中存在着某些抑制种子发芽的物质，如氨、氰化氢、乙烯、
芳香油类、生物碱类以及各种有机酸类。
抑制物质有些是专一性的，有些则是广谱性的。抑制物可通过被水冲洗或将整个种皮、果皮、胚乳除去得以解除。
四、光效应引起的休眠牧草种子的萌发对光的反应差异很大，有些种子需要长期受光的照射才能打破休眠；另一些种子则只有在暗处才能萌发；有些种子需长日照后才能萌发；另一些种子在短日照后就能萌发；还有许多牧草种子对光的反应则是惰性的，对光暗条件无特殊的需求。
喜光的牧草种子，光对其萌发有良好的作用，能促进萌发，显著提高发芽率，如黑麦草属、早熟禾属。忌光的牧草种子或称为光抑制发芽的种子，
光对其萌发有抑制作用，必须在黑暗中萌发，如葱属。
五、综合休眠由两种以上因素引起的休眠称综合休眠。多数种子都是综合休眠的，是上述各种休眠类型的组合第三节 种子休眠机理一、激素调节学说许多种子的休眠与脱落酸 (ABA)含量有关，一般来说，深休眠种子中脱落酸的含量较高，而休眠浅的种子中含量较低。脱落酸抑制以 DNA为模板的 mRNA的转录，进而抑制了启动萌发所必须的特定酶类的合成。
细胞分裂素 /脱落酸的相互作用在控制赤霉素的作用上具有支配作用，这里赤霉素在解除休眠中起主要作用，而细胞分裂素和脱落酸主要起“容许”
和”阻碍’’的作用。因此，赤霉素调节的萌发过程在脱落酸存在时不能发生，除非存在足够的细胞分裂素克服其抑制作用。
种子休眠三因素假说赤霉素、细胞分裂素和脱落酸是种子休眠与萌发所必需的调节剂。种子中可能存在 8
种激素的生理状态，处于生理活跃浓度的这 3类激素，缺少任何一种都可能指示种于处于休眠或萌发状态。种子休眠生理的起因可归纳为：一种情况是缺少赤霉素；另一种情况是存在脱落酸而缺少细胞分裂素，
这样即使赤霉素存在也是无效的。一般赤霉素存在于胚体内部，而细胞分裂素和脱落酸则分布于胚体之外。
二、光敏素调控学说需光种子经红光照射后可解除休眠。经红光解除休眠的种子，立即用远红光照射，种子又可恢复到休眠状态。种于是否处于休眠状态取决于最后一次光处理。忌光种子经远红光照射后休眠得以解除，但经红光照射后可逆转。这两种现象称为光可逆性，如光纤虎尾草。
种子休眠与萌发对光的这种可逆性反应由一种叫做光敏色素的物质控制着。光敏色素有两种分子结构形式，即红光吸收态 Pr与远红光吸收态 Pfr，
红光吸收态无催化作用，远红光吸收态具有催化的生理效应，光敏色素的这两种状态可进行可逆的光化学转化。
光敏色素的远红光吸收态 Pfr具有调节核酸代谢的作用。
光解除休眠是通过光敏素导致赤霉素和细胞分裂素的合成，调整了内源激素的平衡，
同时基因活化，调节核酸代谢，促进蛋白质和核酸的合成，最终导致种子萌发。
光敏感种子发芽时对光的依赖性会随休眠期的自然解除而消失，如画眉草种子。
三、呼吸途径调控学说有活力的种子时刻进行着呼吸，即使处于非常干燥的休眠状态，其新陈代谢也并未停止。种子中的呼吸作用可以通过不同的途径进行。休眠种子的呼吸作用是通过糖醇解 (EMP)—— 三羧酸循环
(TCA)—— 氧化磷酸化途径进行的。种子打破休眠后的萌发代谢必须经过 磷酸戊糖途径 (PPP)才能实现。
种子解除休眠之所以依赖于磷酸戊糖途径，是因为磷酸戊糖途径产生的五碳糖是合成核苷酸的原料，之后可合成核酸和辅酶，这些物质对种子萌发中的物质分解和生物合成是必不可少的。
第四节 打破种子休眠的方法一、物理除理方法
（一）温度处理
１．低温处理 利用适当的低温冷冻处理能够克服种皮的不透性，促进种子解除休眠，增进种子内部的新陈代谢以加速种子的萌发，如苜蓿、冰草、早熟禾等。
２．高温处理 某些牧草种子经高温干燥处理后，种皮龟裂为疏松多缝的状态，改善了种子的气体交换条件，从而解除由种皮造成的休眠，促进萌发，如早熟禾、苜蓿、
白三叶、红三叶。
３．变温处理 未通过生理休眠的种子或硬实种子经过变温处理后，种皮因热胀冷缩作用而产生机械损伤，种皮开裂，促进种子内外气体交换，使其解除休眠，促进萌发。
（二）机械处理
１．擦破种皮 用擦破种皮的方法可使种皮产生裂纹，水分沿裂纹进入种子，
从而打破因种皮而引起的休眠，如草木樨、
紫云英的种子。
２．高压处理 经高压处理的种子，
水分可沿裂缝进入种子，达到解除休眠而发芽的目的，如月见草属、紫花苜蓿、白花草木樨的种子。
物理处理方法主要是改变种皮透性，
促进代谢生长，解除休眠。
二、化学处理方法
（一）无机化学药物处理有些无机酸、盐、碱等化学药物能够腐蚀种皮、
改善种子的通透性，或与种皮及种子内部的抑制物质作用而解除抑制，达到打破种子休眠，促进萌发的作用。如浓硫酸、氢氧化钠、双氧水等。
（二）有机化学药物处理很多有机化合物都有一定的打破种子休眠，刺激种子萌发的作用。可以全部或局部取代某些种子对完成生理后熟的需要，或在发芽时对特殊条件的要求。如二氯甲烷、丙酮、硫脲、甲醛、乙醇、
对苯二酚、单宁酸、秋水仙精、羟氨、丙氨酸、
苹果酸、琥珀酸、谷氨酸、酒石酸等。
（三）植物激素处理
１．赤霉素 能取代某些种子完成生理后熟中对低温的要求和喜光种子对光线的要求而促进种子萌发，并能提高某些种子的发芽能力和促进种子提前萌发，发芽整齐。 NaOH处理 80％，再用
160mg/kg赤霉素 89.5％。
线叶嵩草种子打破休眠和处理方法
NaOH溶液浓度（ %） 浸种时间（分钟） 发芽率（ %）
5
10
15
20
25
60
40
30
20
20
51.8
56.3
53.8
59.3
24.0
２．细胞分裂素 可解除因脱落酸抑制造成的休眠，其作用比赤霉素显著。莴苣种子。
３．乙烯或乙烯利 外源乙烯或乙烯利对解除种子休眠效果特别明显，如初次休眠的紫花苜蓿和二次休眠种子的萌发，印度落芒草
（四）气体处理化学物质的处理中有些气体可解除种子休眠，提高牧草种子的发芽能力。如适当浓度的氧气或二氧化碳。
没有满足外部条件而引起生长停顿的现象叫做
“强迫休眠”。
与外部条件无关，只是由于种子本身的结构或生理原因造成的生长停顿现象叫做“生理休眠”。
与“强迫休眠”相比，“生理休眠”才为真正的休眠。
不同的牧草种子生理休眠期的长短各不相同，如紫羊茅干藏 l一 2个月就可解除休眠，
而具钩紫云英种子在发芽瓶中浸泡 14年后才发芽。前者为 浅休眠,后者为 深休眠 。
生理休眠的种子在一定的环境条件的刺激下，如低温层积、高温层积、变温、光照、
黑暗等条件下解除休眠。但如果在尚未萌发之前，发芽的环境条件突然改变，如缺氧、高浓度二氧化碳等，仍会导致种子进入休眠状态，对于这类现象一般称为 诱导休眠或二次（再度）休眠 。
二、休眠的意义
（一）对逆境的适应种子的休眠是牧草长期自然选择的结果，是植物在系统发育过程中所形成的抵抗不良环境的适应性。
（二）有利于种质的延续野生和栽培牧草种子以休眠的方式度过不良的环境，使其种质得以延续。
（三）有利于收获和贮藏植物种子的休眠特性，除了对物种保存、繁衍具有特殊的生物学意义外，在牧草种子生产中也具有一定的经济意义，种子的休眠也为保存健全的有生活力的种子和延长种子的寿命提供了方便。
第二节 牧草种子的休眠类型一、种 (果 )皮的透性或机械束缚引起的休眠
（一）种 (果 )皮透水性差或不透水 (硬实 )
这类种子一般都有坚实而不透水的果皮和种皮。
（二）种皮阻碍气体交换种子萌发生长时所需要的能量来自于有机质的生物氧化。
如果缺氧种子萌发时物质代谢就会失调并积累抑制发芽的物质。使种子处于休眠状态。
（三）种 (果 )皮对胚生长的机械束缚有些牧草种子种皮的进水性、透气性都良好，但由于种皮的机械束缚力量，阻碍了胚向外生长，从而也导致种子不能发芽而处于休眠状态。
二、胚需要后熟引起的休眠许多牧草的种子去掉种皮也不能发芽，这类种子多数需要在低温、湿润或干燥通气与较高温度条件下完成其后熟期。
（一）胚器官分化不完善 (形态后熟 )
一个完整的种胚由子叶、胚芽 (芽 )、胚轴和胚根组成。有一些牧草的种子 (果实 )虽然已表现成熟，
形态上看已发育完全，并且脱离了母体，但种胚还没有完全发育成熟。
种子脱离母体后，尚未成熟的种胚可能需经数周至数月才能发育完全。
（二）种胚分化完善但不具生长能力 (生理后熟 )
有些牧草的胚虽然已完成形态分化，但还没有通过一系列复杂的生物化学变化，胚体还缺少萌发时需要的代谢物质，贮藏物质分解所需的水解酶和呼吸作用所需的氧化还原酶尚处于迟钝状态，给予合适的发芽条件才能正常萌发。
1．低温沉积促进后熟 很多牧草种子的胚分化成热后需要经过数周或数月的低温与潮湿条件才能完成生理后熟。
2．干沉积促进后熟 还有很多种类的牧草种子，主要是禾本科牧草，其生理后热不是在潮湿低温条件下完成的，而是在干燥贮藏中进行的。
三、种子萌发的抑制物质引起的休眠许多牧草的种子或果实中存在着某些抑制种子发芽的物质，如氨、氰化氢、乙烯、
芳香油类、生物碱类以及各种有机酸类。
抑制物质有些是专一性的，有些则是广谱性的。抑制物可通过被水冲洗或将整个种皮、果皮、胚乳除去得以解除。
四、光效应引起的休眠牧草种子的萌发对光的反应差异很大，有些种子需要长期受光的照射才能打破休眠；另一些种子则只有在暗处才能萌发；有些种子需长日照后才能萌发；另一些种子在短日照后就能萌发；还有许多牧草种子对光的反应则是惰性的，对光暗条件无特殊的需求。
喜光的牧草种子，光对其萌发有良好的作用，能促进萌发，显著提高发芽率，如黑麦草属、早熟禾属。忌光的牧草种子或称为光抑制发芽的种子，
光对其萌发有抑制作用，必须在黑暗中萌发，如葱属。
五、综合休眠由两种以上因素引起的休眠称综合休眠。多数种子都是综合休眠的，是上述各种休眠类型的组合第三节 种子休眠机理一、激素调节学说许多种子的休眠与脱落酸 (ABA)含量有关，一般来说，深休眠种子中脱落酸的含量较高，而休眠浅的种子中含量较低。脱落酸抑制以 DNA为模板的 mRNA的转录，进而抑制了启动萌发所必须的特定酶类的合成。
细胞分裂素 /脱落酸的相互作用在控制赤霉素的作用上具有支配作用，这里赤霉素在解除休眠中起主要作用，而细胞分裂素和脱落酸主要起“容许”
和”阻碍’’的作用。因此，赤霉素调节的萌发过程在脱落酸存在时不能发生，除非存在足够的细胞分裂素克服其抑制作用。
种子休眠三因素假说赤霉素、细胞分裂素和脱落酸是种子休眠与萌发所必需的调节剂。种子中可能存在 8
种激素的生理状态，处于生理活跃浓度的这 3类激素，缺少任何一种都可能指示种于处于休眠或萌发状态。种子休眠生理的起因可归纳为：一种情况是缺少赤霉素；另一种情况是存在脱落酸而缺少细胞分裂素，
这样即使赤霉素存在也是无效的。一般赤霉素存在于胚体内部，而细胞分裂素和脱落酸则分布于胚体之外。
二、光敏素调控学说需光种子经红光照射后可解除休眠。经红光解除休眠的种子，立即用远红光照射，种子又可恢复到休眠状态。种于是否处于休眠状态取决于最后一次光处理。忌光种子经远红光照射后休眠得以解除，但经红光照射后可逆转。这两种现象称为光可逆性，如光纤虎尾草。
种子休眠与萌发对光的这种可逆性反应由一种叫做光敏色素的物质控制着。光敏色素有两种分子结构形式，即红光吸收态 Pr与远红光吸收态 Pfr，
红光吸收态无催化作用，远红光吸收态具有催化的生理效应，光敏色素的这两种状态可进行可逆的光化学转化。
光敏色素的远红光吸收态 Pfr具有调节核酸代谢的作用。
光解除休眠是通过光敏素导致赤霉素和细胞分裂素的合成，调整了内源激素的平衡，
同时基因活化，调节核酸代谢，促进蛋白质和核酸的合成，最终导致种子萌发。
光敏感种子发芽时对光的依赖性会随休眠期的自然解除而消失，如画眉草种子。
三、呼吸途径调控学说有活力的种子时刻进行着呼吸，即使处于非常干燥的休眠状态，其新陈代谢也并未停止。种子中的呼吸作用可以通过不同的途径进行。休眠种子的呼吸作用是通过糖醇解 (EMP)—— 三羧酸循环
(TCA)—— 氧化磷酸化途径进行的。种子打破休眠后的萌发代谢必须经过 磷酸戊糖途径 (PPP)才能实现。
种子解除休眠之所以依赖于磷酸戊糖途径，是因为磷酸戊糖途径产生的五碳糖是合成核苷酸的原料，之后可合成核酸和辅酶，这些物质对种子萌发中的物质分解和生物合成是必不可少的。
第四节 打破种子休眠的方法一、物理除理方法
（一）温度处理
１．低温处理 利用适当的低温冷冻处理能够克服种皮的不透性，促进种子解除休眠，增进种子内部的新陈代谢以加速种子的萌发，如苜蓿、冰草、早熟禾等。
２．高温处理 某些牧草种子经高温干燥处理后，种皮龟裂为疏松多缝的状态，改善了种子的气体交换条件，从而解除由种皮造成的休眠，促进萌发，如早熟禾、苜蓿、
白三叶、红三叶。
３．变温处理 未通过生理休眠的种子或硬实种子经过变温处理后，种皮因热胀冷缩作用而产生机械损伤，种皮开裂，促进种子内外气体交换，使其解除休眠，促进萌发。
（二）机械处理
１．擦破种皮 用擦破种皮的方法可使种皮产生裂纹，水分沿裂纹进入种子，
从而打破因种皮而引起的休眠，如草木樨、
紫云英的种子。
２．高压处理 经高压处理的种子，
水分可沿裂缝进入种子，达到解除休眠而发芽的目的，如月见草属、紫花苜蓿、白花草木樨的种子。
物理处理方法主要是改变种皮透性，
促进代谢生长，解除休眠。
二、化学处理方法
（一）无机化学药物处理有些无机酸、盐、碱等化学药物能够腐蚀种皮、
改善种子的通透性，或与种皮及种子内部的抑制物质作用而解除抑制，达到打破种子休眠，促进萌发的作用。如浓硫酸、氢氧化钠、双氧水等。
（二）有机化学药物处理很多有机化合物都有一定的打破种子休眠，刺激种子萌发的作用。可以全部或局部取代某些种子对完成生理后熟的需要，或在发芽时对特殊条件的要求。如二氯甲烷、丙酮、硫脲、甲醛、乙醇、
对苯二酚、单宁酸、秋水仙精、羟氨、丙氨酸、
苹果酸、琥珀酸、谷氨酸、酒石酸等。
（三）植物激素处理
１．赤霉素 能取代某些种子完成生理后熟中对低温的要求和喜光种子对光线的要求而促进种子萌发，并能提高某些种子的发芽能力和促进种子提前萌发，发芽整齐。 NaOH处理 80％，再用
160mg/kg赤霉素 89.5％。
线叶嵩草种子打破休眠和处理方法
NaOH溶液浓度（ %） 浸种时间（分钟） 发芽率（ %）
5
10
15
20
25
60
40
30
20
20
51.8
56.3
53.8
59.3
24.0
２．细胞分裂素 可解除因脱落酸抑制造成的休眠，其作用比赤霉素显著。莴苣种子。
３．乙烯或乙烯利 外源乙烯或乙烯利对解除种子休眠效果特别明显，如初次休眠的紫花苜蓿和二次休眠种子的萌发，印度落芒草
（四）气体处理化学物质的处理中有些气体可解除种子休眠，提高牧草种子的发芽能力。如适当浓度的氧气或二氧化碳。
