第五章 牧草种子的萌发第一节 牧草种子的萌发过程第二节 牧草种子萌发的生理生化基础第三节 牧草种子萌发期间的呼吸强度及呼吸商第四节 牧草种子萌发条件第一节 牧草种子的萌发过程通过或解除休眠后的种子处于适宜的条件下，胚就会重新恢复其正常的生命活动，
从相对静止状态转化到生理代谢旺盛的生长发育阶段，形态上表现为胚根、胚芽突破种皮并向外伸长，发育成为新个体，这个过程称之为 萌发 。
牧草种子的萌发涉及一系列的生理生化和形态上的变化，一般牧草种子萌发可分为吸胀、萌动和发芽三个阶段。
一、吸胀当种子与水分直接接触或在湿度较高的环境中，则种子的胶体很快吸水膨胀，产生很大的膨胀压力，许多种子这时会胀大 1倍，称为 吸胀 。
种子吸胀作用并非活细胞的一种生理过程，
而是胶体吸水使体积膨大的物理过程。不论是活种子还是死种子均能吸胀。
种子内部胶体物质的吸胀力，叫做 衬质势 。
水势 =衬质势 +渗透势 +压力势种子吸胀能力的强弱，主要决定于种子的化学成分，蛋白质含量高的种子吸胀能力强于淀粉含量高的种子。有些植物种子内含胶质，能使种子吸取大量水分，以供种于萌发时对水分的要求。
种子吸水达到一定量时吸胀的体积与干燥状态的体积之比称为 吸胀率 。一般禾本科牧草种子吸胀率是 130~140%，豆科可达
200%。
二、萌动当种胚细胞体积扩大伸展到一定程度，胚根尖端就会突破种皮外伸，这一现象称为种子萌动 。
种子一经萌动，其生理状态与休眠期间相比，起了显著的变化．胚细胞的代谢机能趋向旺盛，而对外界环境条件的反应非常敏感。如遇到环境条件的急剧变化或各种理化因素的刺激，就可能引起生长发育失常或活力下降，严重时导致死亡。
三、发芽当胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度，称为发芽 。
我国传统上把胚根长度达到与种子等长，胚芽长度达到种子一半时，作为种子已经发芽的标准。
国际种子检验协会的标准是种子发育长成具备正常种苗结构时为种子发芽。
种子进入发芽阶段，胚的新陈代谢作用极为旺盛，
呼吸强度可达最高水平，产生大量的能量和代谢产物。如果氧气供应不足，易引起缺氧呼吸，放出乙醇等有害物质，使种胚窒息以致中毒死亡 。
第二节 牧草种子萌发的生理生化基础一、活化
（一）钝化酶的活化水分对底物、辅酶、辅助因子的转运有重要作用，
种子吸水后使辅酶和辅助因子与主酶接触从而使钝化的酶活化。
（二） RNA的活化当种子吸水萌动时，复合体水解，使信使 RNA活化，从而控制蛋白质的合成。单核糖体合成多核糖体，恢复转录和蛋白质的合成。
二、修复
（一）膜的修复正常的膜由磷脂和蛋白质组成，具有很完整的结构。但干燥脱水时，几个磷脂的亲水端挤在一起，
位于磷脂之间的蛋白质也发生皱缩，产生很多空隙，变为不完整的膜，吸水后经修复成为完整的膜，用电导率来证实。
（二）线粒体的修复干燥种子的线粒体外膜破裂，吸水后可以得以修复，可通过细胞色素氧化酶、苹果酸脱氢酶的活性测定。
（三） DNA修复
DNA在种子干燥时其单链或双链上会出现裂口，
在发芽的早期随着酶的活化，如 DNA连接酶，能把 DNA修复，使其成为完整的结构。
三、分解代谢
（一）淀粉水解种子萌发时在水解酶的作用下，完整的淀粉粒开始被破坏，在表面出现不规则的缺痕和孔道，如同虫的蛀迹，缺痕继续增多和扩展，彼此连成网状结构，并逐渐深入到淀粉粒内部，互相沟通而使淀粉粒分裂成细碎小粒，最后完全解体。种子中贮藏淀粉的水解至少需要 7种酶的作用。
胚乳中的淀粉水解为麦芽糖以后可直接被盾片吸收，并转化为蔗糖运输到幼苗的生长部位，也可以在麦芽糖酶的作用下形成葡萄糖后再被利用。
种子萌发初期淀粉磷酸化酶的活性往往比较高，常高于 α-淀粉酶的活性，吸胀几天后,α-淀粉酶的活性增强，而磷酸化酶的活性逐渐减弱。在磷酸化酶的作用下常发生淀粉的磷酸化。
（二）脂肪的分解种子萌发时脂肪被水解成脂肪酸与甘油后再被转化为糖。与脂肪分解有关的细胞器有油体、线粒体和乙醛酸循环体。
脂肪酸 乙酰 CoA 琥珀酸脂肪（油体） 苹果酸 草酰乙酸 蔗糖甘油 磷酸丙糖 六碳糖
（三）蛋白质的分解种子萌发过程中贮藏蛋白质的分解是在一系列蛋白酶的作用下进行的。首先被水解形成水溶性的分子量较小的肽链，第二步是可溶性肽链在肽链水解酶 (包括肽链内切酶、
羧肽酶、氨肽酶 )的作用下水解成氨基酸，产生的氨基酸进入胚的生长部位，直接或经过转化成为新细胞蛋白质合成的原料。
禾本科牧草种子贮藏蛋白存在于两个部位：
一为糊粉层中的糊粉粒，一为胚乳中的蛋白质。
蛋白质的分解主要发生在 3个部位：
①胚乳
②糊粉层
③ 中胚轴和盾片
（四）贮藏磷的代谢种子萌发时所进行的物质代谢与能量传递都和含磷有机物有直接关系。
很多种子中，植酸 (肌醇六磷酸 )是主要的磷酸贮藏物，一般占贮藏磷的 50%以上，因贮藏形态为钾、镁、钙盐的混合物，故又称为植酸钙镁。萌发过程中植酸在植酸酶的作用下逐渐被分解，放出磷酸及其它阳离子和肌醇．
其它形式的磷酸有磷脂、磷蛋白、核酸磷等，其数量虽少，但在种子萌发时能水解放出磷酸，供胚轴生长利用。
四、蛋白质与核酸的合成种子萌发过程要形成新细胞，必须有蛋白质和核酸的合成。胚内的 DNA保存了该物种系统发育的全部遗传信息。通过 DNA的复制，控制 RNA的形成，而制造各种蛋白质，以形成新细胞，促使种胚生长。
干种子不会发生蛋白质的合成，只有当细胞被充分水化至可使细胞质的核蛋白体与信使 RNA结合时，蛋白质合成才开始。
第三节 牧草种子萌发期间的呼吸强度及呼吸商一、萌发种子的呼吸强度与呼吸商
（一）呼吸强度萌发种子的呼吸强度主要包括４个阶段：
第一阶段 呼吸作用急剧上升并保持约 10h，原因是线粒体的内部结构得以恢复，线粒体内的柠檬酸循环和电子传递链有关的酶系统的活化。
第二阶段 呼吸滞缓期，在吸胀开始后 10～ 25 h。一般认为这个阶段的限制因子是氧的缺乏，与种皮有关。
第三阶段 第二次呼吸激增期，原因之一是胚根突破种皮，增加了氧气的供应；另一个原因是胚轴生长时细胞不断分裂，线粒体的合成不断增加，呼吸酶类的活化，致使呼吸作用剧增。
第四阶段 呼吸作用明显下降，主要是随着贮藏物质的耗尽，
子叶解体所致。
产生呼吸强度起伏变化的原因有：
①种皮限制了气体交换的速度，使氧的供应不足而二氧化碳积累影响了呼吸。
②有些种子，在胚根出现之前的呼吸滞缓期可能是产生第二呼吸系统所需要的时间 (与氧化磷酸化有效偶联的线粒体 )，并以此取代早期呼吸效率低的起始呼吸系统。
③ 另有一些种子的滞缓期是由于在萌发期间种子内部可能产生一种对呼吸作用有抑制作用的物质，
从而影响了呼吸强度。
（二）种子的呼吸商呼吸商，又称呼吸系数，是表示呼吸基质的性质和氧气供应状态的一种指标。种子在一定时间内放出的二氧化碳克分子数与吸收氧气克分子数之比叫做 呼吸商 。
R.Q＝放出的 CO2克分子／吸收的 O2克分子当呼吸底物是碳水化合物，呼吸商为 1
呼吸底物为蛋白质、脂肪时，呼吸商小于 1
呼吸底物为有机酸时，呼吸商为 1～ 1.5
二、种于萌发期间的呼吸途径呼吸作用是氧化有机物质释放能量的过程，
种子的呼吸作用伴随着能量的转化和利用。
由葡萄糖开始到产生水和二氧化碳所经历的中间代谢变化为呼吸途径。
种子萌发期间的呼吸代谢途径有糖酵解
（ EMP）、三羧酸循环（ TCA）和磷酸戊糖途径（ HMP或 PPP）。
（一）糖酵解途径萌发种子中将淀粉分解后的葡萄糖或其它六碳糖在一系列酶的催化下，经过脱氢氧化，逐步转化形成丙酮酸的过程为 糖酵解
（二）三羧酸循环糖酵解最终产生的丙酮酸在有氧条件下进入线粒体逐步氧化分解，井放出能量。丙酮酸首先脱羧、
脱氢形成乙酰辅酶 A，再进入三羧酸循环，并在循环中继续脱羧、脱氢直到被彻底氧化分解
（三）磷酸戊糖途径种子萌发初期的大部分呼吸是通过磷酸戊糖途径的。磷酸戊糖途径开始于葡萄糖，最终产物是 5-
P-核酮糖。
三、种子萌发期间能量的转变种子萌发时需要大量的生物能，呼吸底物在氧化过程中，所释放的能量大部分都被
ATP以高能磷酸键的形式暂时贮存起来。
因此 ATP供应是种子萌发中的一个重要动力因素。
由机体内存在着 ATP生成系统和 ATP利用系统，能量生成和利用之间的平衡关系可以用核苷酸浓度表示，称之为能荷。
第四节 牧草种子萌发的条件种子萌发需要经历一系列生理、生化及形态结构上的变化，实现这些变化的生态条件主要有 水分,温度 和 氧气,某些牧草种子萌发还需要 光照 。只有已通过了休眠或无休眠且具生活力的种子，在一定适宜的生态环境下才能正常发芽并形成种苗。水分、温度和氧气任何一个条件得不到满足种子都不能萌发，所以种子萌发需要综合的生态条件。
一、水分水分是一切生命活动必要的条件，是种子萌发的先决条件。
一般种子含水量达 40~60%就能萌发，但萌发的需水量往往因牧草种类的不同而异，蛋白质含量高的种子吸水能力强，需水量也多，
淀粉含量高的种子需水量中等，脂肪含量高的种子需水量较低。
种子对水分的吸收速度和吸水量还与种皮结构、外界水分状况和温度有很大关系。
二、温度种子萌发时内部进行着一系列的物质和能量的转化。
种子内部物质和能量的转化需要多种酶的催化，而酶的活动必须在一定的温度范围内进行。温度低时酶的活性低或无活性，随着温度的增高，酶活性增加，催化反应的速度也加快。但酶本身是蛋白质，温度升得过高，酶将受到破坏而失去活性，使催化反应停止。
因此种子萌发对温度的要求表现出最低、最适和最高温度。
最低温度 和 最高温度 分别指种子至少有 50%能正常发芽的最低、最高温度界限。
最适温度 是种子能迅速萌发并达到最高发芽百分率所处的温度。
大多数牧草种子在昼夜温度交替性变化条件下发芽最好。一般暖季型牧草种子变温条件是 25~35℃,冷季型牧草种子的变温条件是 15~25 ℃ 。
三、氧气种子萌发时，一切生理活动都需要能量的供应，而能量来自于呼吸作用，种子萌发时，呼吸强度显著增加，因而需要大量氧气的供应。
大气中的氧气浓度是 21%，能充分满足种子萌发对氧的需求。土壤空气中的氧气含量如低于 5~10%时，有许多牧草种子的发芽受到抑制。
限制氧气供应的主要因素是水分和种皮。
从相对静止状态转化到生理代谢旺盛的生长发育阶段，形态上表现为胚根、胚芽突破种皮并向外伸长，发育成为新个体，这个过程称之为 萌发 。
牧草种子的萌发涉及一系列的生理生化和形态上的变化，一般牧草种子萌发可分为吸胀、萌动和发芽三个阶段。
一、吸胀当种子与水分直接接触或在湿度较高的环境中，则种子的胶体很快吸水膨胀，产生很大的膨胀压力，许多种子这时会胀大 1倍，称为 吸胀 。
种子吸胀作用并非活细胞的一种生理过程，
而是胶体吸水使体积膨大的物理过程。不论是活种子还是死种子均能吸胀。
种子内部胶体物质的吸胀力，叫做 衬质势 。
水势 =衬质势 +渗透势 +压力势种子吸胀能力的强弱，主要决定于种子的化学成分，蛋白质含量高的种子吸胀能力强于淀粉含量高的种子。有些植物种子内含胶质，能使种子吸取大量水分，以供种于萌发时对水分的要求。
种子吸水达到一定量时吸胀的体积与干燥状态的体积之比称为 吸胀率 。一般禾本科牧草种子吸胀率是 130~140%，豆科可达
200%。
二、萌动当种胚细胞体积扩大伸展到一定程度，胚根尖端就会突破种皮外伸，这一现象称为种子萌动 。
种子一经萌动，其生理状态与休眠期间相比，起了显著的变化．胚细胞的代谢机能趋向旺盛，而对外界环境条件的反应非常敏感。如遇到环境条件的急剧变化或各种理化因素的刺激，就可能引起生长发育失常或活力下降，严重时导致死亡。
三、发芽当胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度，称为发芽 。
我国传统上把胚根长度达到与种子等长，胚芽长度达到种子一半时，作为种子已经发芽的标准。
国际种子检验协会的标准是种子发育长成具备正常种苗结构时为种子发芽。
种子进入发芽阶段，胚的新陈代谢作用极为旺盛，
呼吸强度可达最高水平，产生大量的能量和代谢产物。如果氧气供应不足，易引起缺氧呼吸，放出乙醇等有害物质，使种胚窒息以致中毒死亡 。
第二节 牧草种子萌发的生理生化基础一、活化
（一）钝化酶的活化水分对底物、辅酶、辅助因子的转运有重要作用，
种子吸水后使辅酶和辅助因子与主酶接触从而使钝化的酶活化。
（二） RNA的活化当种子吸水萌动时，复合体水解，使信使 RNA活化，从而控制蛋白质的合成。单核糖体合成多核糖体，恢复转录和蛋白质的合成。
二、修复
（一）膜的修复正常的膜由磷脂和蛋白质组成，具有很完整的结构。但干燥脱水时，几个磷脂的亲水端挤在一起，
位于磷脂之间的蛋白质也发生皱缩，产生很多空隙，变为不完整的膜，吸水后经修复成为完整的膜，用电导率来证实。
（二）线粒体的修复干燥种子的线粒体外膜破裂，吸水后可以得以修复，可通过细胞色素氧化酶、苹果酸脱氢酶的活性测定。
（三） DNA修复
DNA在种子干燥时其单链或双链上会出现裂口，
在发芽的早期随着酶的活化，如 DNA连接酶，能把 DNA修复，使其成为完整的结构。
三、分解代谢
（一）淀粉水解种子萌发时在水解酶的作用下，完整的淀粉粒开始被破坏，在表面出现不规则的缺痕和孔道，如同虫的蛀迹，缺痕继续增多和扩展，彼此连成网状结构，并逐渐深入到淀粉粒内部，互相沟通而使淀粉粒分裂成细碎小粒，最后完全解体。种子中贮藏淀粉的水解至少需要 7种酶的作用。
胚乳中的淀粉水解为麦芽糖以后可直接被盾片吸收，并转化为蔗糖运输到幼苗的生长部位，也可以在麦芽糖酶的作用下形成葡萄糖后再被利用。
种子萌发初期淀粉磷酸化酶的活性往往比较高，常高于 α-淀粉酶的活性，吸胀几天后,α-淀粉酶的活性增强，而磷酸化酶的活性逐渐减弱。在磷酸化酶的作用下常发生淀粉的磷酸化。
（二）脂肪的分解种子萌发时脂肪被水解成脂肪酸与甘油后再被转化为糖。与脂肪分解有关的细胞器有油体、线粒体和乙醛酸循环体。
脂肪酸 乙酰 CoA 琥珀酸脂肪（油体） 苹果酸 草酰乙酸 蔗糖甘油 磷酸丙糖 六碳糖
（三）蛋白质的分解种子萌发过程中贮藏蛋白质的分解是在一系列蛋白酶的作用下进行的。首先被水解形成水溶性的分子量较小的肽链，第二步是可溶性肽链在肽链水解酶 (包括肽链内切酶、
羧肽酶、氨肽酶 )的作用下水解成氨基酸，产生的氨基酸进入胚的生长部位，直接或经过转化成为新细胞蛋白质合成的原料。
禾本科牧草种子贮藏蛋白存在于两个部位：
一为糊粉层中的糊粉粒，一为胚乳中的蛋白质。
蛋白质的分解主要发生在 3个部位：
①胚乳
②糊粉层
③ 中胚轴和盾片
（四）贮藏磷的代谢种子萌发时所进行的物质代谢与能量传递都和含磷有机物有直接关系。
很多种子中，植酸 (肌醇六磷酸 )是主要的磷酸贮藏物，一般占贮藏磷的 50%以上，因贮藏形态为钾、镁、钙盐的混合物，故又称为植酸钙镁。萌发过程中植酸在植酸酶的作用下逐渐被分解，放出磷酸及其它阳离子和肌醇．
其它形式的磷酸有磷脂、磷蛋白、核酸磷等，其数量虽少，但在种子萌发时能水解放出磷酸，供胚轴生长利用。
四、蛋白质与核酸的合成种子萌发过程要形成新细胞，必须有蛋白质和核酸的合成。胚内的 DNA保存了该物种系统发育的全部遗传信息。通过 DNA的复制，控制 RNA的形成，而制造各种蛋白质，以形成新细胞，促使种胚生长。
干种子不会发生蛋白质的合成，只有当细胞被充分水化至可使细胞质的核蛋白体与信使 RNA结合时，蛋白质合成才开始。
第三节 牧草种子萌发期间的呼吸强度及呼吸商一、萌发种子的呼吸强度与呼吸商
（一）呼吸强度萌发种子的呼吸强度主要包括４个阶段：
第一阶段 呼吸作用急剧上升并保持约 10h，原因是线粒体的内部结构得以恢复，线粒体内的柠檬酸循环和电子传递链有关的酶系统的活化。
第二阶段 呼吸滞缓期，在吸胀开始后 10～ 25 h。一般认为这个阶段的限制因子是氧的缺乏，与种皮有关。
第三阶段 第二次呼吸激增期，原因之一是胚根突破种皮，增加了氧气的供应；另一个原因是胚轴生长时细胞不断分裂，线粒体的合成不断增加，呼吸酶类的活化，致使呼吸作用剧增。
第四阶段 呼吸作用明显下降，主要是随着贮藏物质的耗尽，
子叶解体所致。
产生呼吸强度起伏变化的原因有：
①种皮限制了气体交换的速度，使氧的供应不足而二氧化碳积累影响了呼吸。
②有些种子，在胚根出现之前的呼吸滞缓期可能是产生第二呼吸系统所需要的时间 (与氧化磷酸化有效偶联的线粒体 )，并以此取代早期呼吸效率低的起始呼吸系统。
③ 另有一些种子的滞缓期是由于在萌发期间种子内部可能产生一种对呼吸作用有抑制作用的物质，
从而影响了呼吸强度。
（二）种子的呼吸商呼吸商，又称呼吸系数，是表示呼吸基质的性质和氧气供应状态的一种指标。种子在一定时间内放出的二氧化碳克分子数与吸收氧气克分子数之比叫做 呼吸商 。
R.Q＝放出的 CO2克分子／吸收的 O2克分子当呼吸底物是碳水化合物，呼吸商为 1
呼吸底物为蛋白质、脂肪时，呼吸商小于 1
呼吸底物为有机酸时，呼吸商为 1～ 1.5
二、种于萌发期间的呼吸途径呼吸作用是氧化有机物质释放能量的过程，
种子的呼吸作用伴随着能量的转化和利用。
由葡萄糖开始到产生水和二氧化碳所经历的中间代谢变化为呼吸途径。
种子萌发期间的呼吸代谢途径有糖酵解
（ EMP）、三羧酸循环（ TCA）和磷酸戊糖途径（ HMP或 PPP）。
（一）糖酵解途径萌发种子中将淀粉分解后的葡萄糖或其它六碳糖在一系列酶的催化下，经过脱氢氧化，逐步转化形成丙酮酸的过程为 糖酵解
（二）三羧酸循环糖酵解最终产生的丙酮酸在有氧条件下进入线粒体逐步氧化分解，井放出能量。丙酮酸首先脱羧、
脱氢形成乙酰辅酶 A，再进入三羧酸循环，并在循环中继续脱羧、脱氢直到被彻底氧化分解
（三）磷酸戊糖途径种子萌发初期的大部分呼吸是通过磷酸戊糖途径的。磷酸戊糖途径开始于葡萄糖，最终产物是 5-
P-核酮糖。
三、种子萌发期间能量的转变种子萌发时需要大量的生物能，呼吸底物在氧化过程中，所释放的能量大部分都被
ATP以高能磷酸键的形式暂时贮存起来。
因此 ATP供应是种子萌发中的一个重要动力因素。
由机体内存在着 ATP生成系统和 ATP利用系统，能量生成和利用之间的平衡关系可以用核苷酸浓度表示，称之为能荷。
第四节 牧草种子萌发的条件种子萌发需要经历一系列生理、生化及形态结构上的变化，实现这些变化的生态条件主要有 水分,温度 和 氧气,某些牧草种子萌发还需要 光照 。只有已通过了休眠或无休眠且具生活力的种子，在一定适宜的生态环境下才能正常发芽并形成种苗。水分、温度和氧气任何一个条件得不到满足种子都不能萌发，所以种子萌发需要综合的生态条件。
一、水分水分是一切生命活动必要的条件，是种子萌发的先决条件。
一般种子含水量达 40~60%就能萌发，但萌发的需水量往往因牧草种类的不同而异，蛋白质含量高的种子吸水能力强，需水量也多，
淀粉含量高的种子需水量中等，脂肪含量高的种子需水量较低。
种子对水分的吸收速度和吸水量还与种皮结构、外界水分状况和温度有很大关系。
二、温度种子萌发时内部进行着一系列的物质和能量的转化。
种子内部物质和能量的转化需要多种酶的催化，而酶的活动必须在一定的温度范围内进行。温度低时酶的活性低或无活性，随着温度的增高，酶活性增加，催化反应的速度也加快。但酶本身是蛋白质，温度升得过高，酶将受到破坏而失去活性，使催化反应停止。
因此种子萌发对温度的要求表现出最低、最适和最高温度。
最低温度 和 最高温度 分别指种子至少有 50%能正常发芽的最低、最高温度界限。
最适温度 是种子能迅速萌发并达到最高发芽百分率所处的温度。
大多数牧草种子在昼夜温度交替性变化条件下发芽最好。一般暖季型牧草种子变温条件是 25~35℃,冷季型牧草种子的变温条件是 15~25 ℃ 。
三、氧气种子萌发时，一切生理活动都需要能量的供应，而能量来自于呼吸作用，种子萌发时，呼吸强度显著增加，因而需要大量氧气的供应。
大气中的氧气浓度是 21%，能充分满足种子萌发对氧的需求。土壤空气中的氧气含量如低于 5~10%时，有许多牧草种子的发芽受到抑制。
限制氧气供应的主要因素是水分和种皮。
