目 录糖 代 谢
Metabolism of Carbohydrates
第 四 章目 录糖 (carbohydrates)即碳水化合物,其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物 。
糖的化学
（一）糖的概念目 录
（二）糖的分类及其结构根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类。
单糖 (monosacchride)
寡糖 (oligosacchride)
多糖 (polysacchride)
结合糖 (glycoconjugate)
OH
OH H
H OH
H OH
O
OH
O
O HH
HH
OH
O H
H O H
H
CH 2 OH
葡萄糖 (glucose)
—— 已醛糖果糖 (fructose)
—— 已酮糖
O H
O
H OH
OH H
H OH
H OH
1,单糖 不能再水解的糖。
O
O H
O H
H O H 2 C
H
H
O H H
CH 2 OH
目 录
O
O H
H
H
OH
H
O H
H O H
H
CH 2OH
O
H
H H H
OH O H
O H
H O H 2 C
O H
O
H O H
OH H
OH H
H O H
半乳糖 (galactose)
—— 已醛糖核糖 (ribose)
—— 戊醛糖
OH
H OH
H OH
OH
O
H
目 录目 录
2,寡糖常见的几种二糖有麦芽糖 (maltose)
葡萄糖 — 葡萄糖蔗 糖 (sucrose)
葡萄糖 — 果糖乳 糖 (lactose)
葡萄糖 — 半乳糖能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。
目 录
3,多糖能水解生成多个分子单糖的糖。
常见的多糖有淀 粉 (starch)
糖 原 (glycogen)
纤维素 (cellulose)
① 淀粉 是植物中养分的储存形式淀粉颗粒目 录
② 糖原 是动物体内葡萄糖的储存形式目 录
③ 纤维素 作为植物的骨架
β-1,4-糖苷键 目 录目 录
4,结合糖糖与非糖物质的结合物。
糖脂 (glycolipid),是糖与脂类的结合物。
糖蛋白 (glycoprotein),是糖与蛋白质的结合物。
常见的结合糖有目 录第 一 节概 述
Introduction
目 录一、糖的生理功能
1,氧化供能如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、
核苷等物质的原料。
3,作为机体组织细胞的组成成分这是糖的主要功能。
2,提供合成体内 其他物质的原料如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。
目 录二、糖的消化与吸收
（一）糖的消化人类食物中的糖主要有植物淀粉,动物糖原以及麦芽糖,蔗糖,乳糖,葡萄糖等,其中以 淀粉 为主 。
消化部位,主要在小肠，少量在口腔目 录淀粉麦芽糖 +麦芽三糖
（ 40%） （ 25%）
α-临界糊精 +异麦芽糖
（ 30%） （ 5%）
葡萄糖唾液中的 α-淀粉酶
α-葡萄糖苷酶 α-临界糊精酶消化过程肠粘膜上皮细胞刷状缘胃口腔肠腔 胰液中的 α-淀粉酶目 录食物中含有的大量纤维素,因人体内无?-糖苷酶而不能对其分解利用,但却具有刺激肠蠕动等作用,也是维持健康所必需 。
目 录
（二）糖的吸收
1,吸收部位小肠上段
2,吸收形式单 糖目 录
ADP+Pi
ATP
G
Na+
K+
Na+泵小肠粘膜细胞肠腔门静脉
3,吸收机制
Na+依赖型葡萄糖转运体
(Na+-dependent glucose transporter,SGLT)
刷状缘 细胞内膜目 录
4,吸收途径小肠肠腔 肠粘膜上皮细胞门静脉肝脏体循环
SGLT
各种组织细胞
GLUT
GLUT,葡萄糖转运体
(glucose transporter),
已发现有 5种葡萄糖转运体 (GLUT 1～ 5)。
目 录三、糖代谢的概况葡萄糖 酵解途径 丙酮酸有氧无氧
H2O及 CO2
乳酸糖异生途径乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途径核糖
+
NADPH+H+
淀粉消化与吸收
ATP
目 录第 二 节糖的无氧分解
Glycolysis
目 录一、糖酵解的反应过程
第一阶段
第二阶段
* 糖酵解 (glycolysis)的定义
* 糖酵解分为两个阶段
* 糖酵解的反应部位,胞浆在缺氧情况下,葡萄糖生成乳酸 (lactate)的过程称之为 糖酵解 。
由葡萄糖分解成丙酮酸 (pyruvate)，称之为 糖酵解途径 (glycolytic pathway)。
由丙酮酸转变成乳酸。
目 录
⑴ 葡萄糖 磷酸化为 6-磷酸葡萄糖
ATP ADP
Mg2+
己糖激酶
(hexokinase)
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖
O
CH 2HO
H
HO
OH
H OH
H
OH
H
H
6-磷酸葡萄糖
(glucose-6-phosphate,
G-6-P)
P
O
CH 2O
H
HO
OH
H OH
H
O H
H
H
（一）葡萄糖分解成丙酮酸目 录哺乳类动物体内已发现有 4种己糖激酶同工酶,分别称为 Ⅰ 至 Ⅳ 型 。 肝细胞中存在的是 Ⅳ 型,称为葡萄糖激酶 (glucokinase)。 它的特点是：
① 对葡萄糖的亲和力很低
② 受激素调控目 录
⑵ 6-磷酸葡萄糖 转变为 6-磷酸果糖己糖异构酶
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
6-磷酸葡萄糖
P
O
CH 2O
H
HO
OH
H OH
H
O H
H
H
6-磷酸果糖
(fructose-6-phosphate,
F-6-P)
目 录
⑶ 6-磷酸果糖 转变为 1,6-双磷酸果糖
ATP ADP
Mg2+
6-磷酸果糖激酶 -1
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸 6-磷酸果糖激酶 -1(6-phosphfructokinase-1)
6-磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖 (1,6-
fructose-biphosphate,
F-1,6-2P)
目 录
CH
2
O
HO
C
C
C
C
CH
2
O
O
H
OH
OH
H
H
P
P
1,6-双磷酸果糖
⑷ 磷酸己糖 裂解成 2分子 磷酸丙糖醛缩酶
(aldolase)
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
+
CHO
CH OH
CH 2 PO
CH 2 OH
C O
CH 2 PO
目 录
⑸ 磷酸丙糖 的同分异构化磷酸丙糖异构酶
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)
3-磷酸甘油醛
CHO
CH OH
CH 2 PO
磷酸二羟丙酮
CH 2 OH
C O
CH 2 PO
目 录
⑹ 3-磷酸甘油醛 氧化为 1,3-二磷酸甘油酸
Pi,NAD+ NADH+H+
3-磷酸甘油醛脱氢酶
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
3-磷酸甘油醛脱氢酶
(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)
3-磷酸甘油醛
CHO
CH OH
CH 2 PO
1,3-二磷酸甘油酸
O=C
C OH
CH 2 PO
PO
目 录
⑺ 1,3-二磷酸甘油酸 转变成 3-磷酸甘油酸
ADP ATP
磷酸甘油酸激酶
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
※ 在以上反应中,底物分子内部能量重新分布,生成高能键,使 ADP磷酸化生成 ATP
的过程,称为 底物水平磷酸化 (substrate
level phosphorylation) 。
1,3-二磷酸甘油酸
O=C
C OH
CH 2 PO
PO
3-磷酸甘油酸
C O O H
C OH
CH 2 PO
磷酸甘油酸激酶 (phosphoglycerate kinase)
目 录
⑻ 3-磷酸甘油酸 转变为 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase)
3-磷酸甘油酸
C O O H
C OH
CH 2 PO
2-磷酸甘油酸
COO H
C
CH 2
PO
OH
目 录
⑼ 2-磷酸甘油酸 转变为 磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶
(enolase)
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
2-磷酸甘油酸
COO H
C
CH 2
PO
OH
+ H2O
磷酸烯醇式丙酮酸
(phosphoenolpyruvate,
PEP)
COO H
C
CH 2
PO
目 录
ADP ATP
K+ Mg2+
丙酮酸激酶
(pyruvate kinase)
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸 转变成 丙酮酸,
并通过底物水平磷酸化生成 ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
COO H
C
CH 2
PO
丙酮酸
COOH
C=O
CH3
目 录
(二 ) 丙酮酸转变成乳酸丙酮酸 乳酸反应中的 NADH+H+ 来自于上述第 6步反应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。
乳酸脱氢酶 (LDH)
NADH + H+ NAD+
COOH
CHOH
CH3
COOH
C=O
CH3
目 录
E1:己糖激酶
E2,6-磷酸果糖激酶 -1
E3,丙酮酸激酶
NAD+
乳 酸糖酵解的代谢途径
Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P
ATP ADP ATP ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙 酮 酸磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP
ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
E2E1
E3
NADH+H+
目 录糖酵解小结
⑴ 反应部位：胞浆
⑵ 糖酵解是一个不需氧的产能过程
⑶ 反应全过程中有三步不可逆的反应
G G-6-P
ATP ADP
己糖激酶
ATP ADP
F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶 -1
ADP ATP
PEP 丙酮酸丙酮酸激酶目 录
⑷ 产能的方式和数量方式,底物水平磷酸化净生成 ATP数量,从 G开始 2× 2-2= 2ATP
从 Gn开始 2× 2-1= 3ATP
⑸ 终产物乳酸的去路释放入血，进入肝脏再进一步代谢。
分解利用乳酸循环（糖异生）
目 录果糖
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
丙酮酸半乳糖
1-磷酸半乳糖
1-磷酸葡萄糖半乳糖激酶变位酶甘露糖
6-磷酸甘露糖己糖激酶除葡萄糖外，其它己糖也可转变成 磷酸己糖 而进入酵解途径。
目 录二、糖酵解的调节关键酶
① 己糖激酶
② 6-磷酸果糖激酶 -1
③ 丙酮酸激酶调节方式
① 别构调节
② 共价修饰调节目 录
（一） 6-磷酸果糖激酶 -1(PFK-1)
* 别构调节别构激活剂,AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P
别构抑制剂,柠檬酸 ; ATP（高浓度）
此酶有二个结合 ATP的部位：
① 活性中心底物结合部位（低浓度时）
② 活性中心外别构调节部位（高浓度时 ）
F-1,6-2P 正反馈调节该酶
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP PFK-1
磷蛋白磷酸酶
Pi
PKA
ATP
ADP
Pi
胰高血糖素
ATP cAMP
活化
F-2,6-2P
+
+
+
–/+
AMP
+
柠檬酸
–
AMP
+
柠檬酸
–
PFK-2
（有活性）
FBP-2
（无活性）
6-磷酸果糖激酶 -2
PFK-2
（无活性）
FBP-2
（有活性）
P P
果糖双磷酸酶 -2
目 录目 录
（ 二）丙酮酸激酶
1,别构调节别构抑制剂,ATP,丙氨酸别构激活剂,1,6-双磷酸果糖目 录
2,共价修饰调节丙酮酸激酶 丙酮酸激酶
ATP ADP
Pi 磷蛋白磷酸酶
（无活性）（有活性）
胰高血糖素 PKA,CaM激酶
P
PKA,蛋白激酶 A (protein kinase A)
CaM,钙调蛋白目 录
(三 ) 己糖激酶或葡萄糖激酶
* 6-磷酸葡萄糖 可反馈抑制己糖激酶,但肝葡萄糖激酶不受其抑制 。
* 长链脂肪酰 CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。
目 录三、糖酵解的生理意义
1,是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。
2,是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。
① 无线粒体的细胞，如：红细胞
② 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞目 录第 三 节糖的有氧氧化
Aerobic Oxidation of Carbohydrate
目 录糖的有氧氧化 (aerobic oxidation)指在机体氧供充足时,葡萄糖彻底氧化成 H2O
和 CO2,并释放出 能量 的过程 。 是机体主要供能方式 。
* 部位,胞液及线粒体
* 概念目 录一、有氧氧化的反应过程第一阶段：酵解途径第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第三阶段：三羧酸循环
G（ Gn）
第四阶段：氧化磷酸化丙酮酸乙酰 CoA
CO2 NADH+H+
FADH2
H2O [O]
ATP ADP
TAC循环胞液线粒体目 录
（一）丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸进入线粒体,氧化脱羧为乙酰 CoA (acetyl
CoA)。
丙酮酸 乙酰 CoA
NAD+,HSCoA CO2,NADH + H+
丙酮酸脱氢酶复合体总反应式,
目 录丙酮酸脱氢酶复合体的组成酶
E1：丙酮酸脱氢酶
E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶
E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶
HSCoA
NAD+
辅 酶
TPP
硫辛酸（ )
HSCoA
FAD,NAD+
S
S
L
目 录丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程
1,丙酮酸脱羧形成羟乙基 -TPP。
2,由二氢硫辛酰胺转乙酰酶 (E2)催化形成乙酰硫辛酰胺 -E2。
3,二氢硫辛酰胺转乙酰酶 (E2)催化生成乙酰 CoA,同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为 2个巯基 。
4,二氢硫辛酰胺脱氢酶 (E3)使还原的二氢硫辛酰胺脱氢,同时将氢传递给 FAD。
5,在二氢硫辛酰胺脱氢酶 (E3)催化下,将 FADH2上的 H转移给 NAD+,形成 NADH+H+。
CO2
CoASH
NAD+
NADH+H+
5,NADH+H+
的生成
1,?-羟乙基 -TPP的生成
2.乙酰硫辛酰胺的生成
3.乙酰 CoA
的生成
4,硫辛酰胺的生成目 录目 录三羧酸循环 (Tricarboxylic acid Cycle,TAC)
也称为 柠檬酸循环,这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸 。 由于
Krebs正式提出了三羧酸循环的学说,故此循环又称为 Krebs循环,它由一连串反应组成 。
所有的反应均在 线粒体 中进行。
（二）三羧酸循环
* 概述
* 反应部位
CoASH
NADH+H+
NAD+
CO2
NAD+
NADH+H+
CO2
GTP
GDP+PiFAD
FADH2
NADH+H+
NAD+
H2O
H2O
H2O
CoASHCoASH
⑧
① ②
③
④
⑤
⑥
⑦
②
H2O
① 柠檬酸合酶
② 顺乌头酸梅
③ 异柠檬酸脱氢酶
④ α-酮戊二酸脱氢酶复合体
⑤ 琥珀酰 CoA合成酶
⑥ 琥珀酸脱氢酶
⑦ 延胡索酸酶
⑧ 苹果酸脱氢酶
GTP GDP
ATPADP
核苷二磷酸激酶目 录目 录小 结
① 三羧酸循环的概念,指乙酰 CoA和 草酰乙酸缩合生成 含三个羧基的柠檬酸,反复的进行脱氢脱羧,又生成 草酰乙酸,再重复循环反应的过程 。
② TAC过程的反应部位 是线粒体 。
目 录
③ 三羧酸循环的要点经过一次三羧酸循环，
消耗一分子乙酰 CoA，
经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。
生成 1分子 FADH2,3分子 NADH+H+,2分子
CO2,1分子 GTP。
关键酶有,柠檬酸合酶
α-酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶
④ 整个循环反应为不可逆反应目 录
⑤ 三羧酸循环的中间产物三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，
本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰 CoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为 CO2及 H2O。
目 录表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，
例如,草酰乙酸 天冬氨酸
α-酮戊二酸 谷氨酸柠檬酸 脂肪酸琥珀酰 CoA 卟啉
Ⅰ 机体内各种物质代谢之间是彼此联系,相互配合的,TAC中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质,借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系 。
目 录
Ⅱ 机体糖供不足时,可能引起 TAC运转障碍,这时苹果酸,草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸,再进一步生成乙酰 CoA进入 TAC氧化分解 。
草酰乙酸草酰乙酸脱羧酶丙酮酸
CO2
苹果酸苹果酸酶丙酮酸
CO2 NAD+ NADH + H+
目 录
* 所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。
草酰乙酸柠檬酸柠檬酸裂解酶乙酰 CoA
丙酮酸 丙酮酸羧化酶
CO2
苹果酸苹果酸脱氢酶
NADH+H+ NAD+
天冬氨酸谷草转氨酶
α-酮戊二酸谷氨酸其来源如下：
目 录
2.三羧酸循环的生理意义是三大营养物质氧化分解的共同途径；
是三大营养物质代谢联系的枢纽；
为其它物质代谢提供小分子前体；
为呼吸链提供 H+ + e。
目 录
H+ + e 进入 呼吸链 彻底氧化生成 H2O 的同时 ADP偶联磷酸化生成 ATP。
NADH+H+ H2O,3ATP
[O]
H2O,2ATPFADH2 [O]
二、有氧氧化生成的 ATP
目 录葡萄糖有氧氧化生成的 ATP
反 应 辅 酶 ATP
第一阶段葡萄糖 → 6 - 磷酸葡萄糖
- 1
6 - 磷酸果糖 → 1,6 - 双磷酸果糖 - 1
2 × 3 - 磷酸甘油醛 → 2 × 1,3 - 二磷酸甘油酸 NAD
+
2 × 3 或 2 × 2 *
2 × 1,3 - 二磷酸甘油酸 → 2 × 3 - 磷酸甘油酸 2 × 1
2 × 磷酸烯醇式丙酮酸 → 2 × 丙酮酸 2 × 1
第二阶段 2 × 丙酮酸 → 2 × 乙酰 C oA 2 × 3
第三阶段
2 × 异柠檬酸 → 2 × α - 酮戊二酸 2 × 3
2 ×α - 酮戊二酸 → 2 × 琥珀酰 Co A 2 × 3
2 × 琥珀酰 C oA → 2 × 琥珀酸 2 × 1
2 × 琥珀酸 → 2 × 延胡索酸 FA D 2 × 2
2 × 苹果酸 → 2 × 草酰乙酸 NA D
+
2 × 3
净生成 38( 或 36 )AT P
NAD
+
NA D
+
NA D
+
此表按传统方式计算 ATP。目前有新的理论，在此不作详述目 录有氧氧化的生理意义糖的有氧氧化是机体 产能最主要的途径 。它不仅 产能效率高,而且由于产生的能量逐步分次释放，相当一部分形成 ATP，所以 能量的利用率也高 。
简言之，即“供能”
目 录三、有氧氧化的调节关键酶
① 酵解途径,己糖激酶
② 丙酮酸的氧化脱羧,丙酮酸脱氢酶复合体
③ 三羧酸循环,柠檬酸合酶丙酮酸激酶
6-磷酸果糖激酶 -1
α-酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶目 录
1,丙酮酸脱氢酶复合体
⑴ 别构调节别构抑制剂：乙酰 CoA; NADH; ATP
别构激活剂,AMP; ADP; NAD+
* 乙酰 CoA/HSCoA?或 NADH/NAD+?时，其活性也受到抑制。
⑵ 共价修饰调节目 录目 录乙酰 CoA
柠檬酸草酰乙酸琥珀酰 CoA
α -酮戊二酸异柠檬酸苹果酸 NADH
FADH2
GTP ATP
异柠檬酸脱氢酶柠檬酸合酶
α -酮戊二酸脱氢酶复合体
– ATP
+ ADP
ADP+
ATP – 柠檬酸 琥珀酰 CoA NADH
– 琥珀酰 CoA NADH +
Ca2+
Ca2+
① ATP,ADP的影响
② 产物堆积引起抑制
③ 循环中后续反应中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶
④ 其他，如 Ca2+可激活许多酶
2,三羧酸循环的调节目 录有氧氧化的调节特点
⑴ 有氧氧化的调节通过对其 关键酶 的调节实现。
⑵ ATP/ADP或 ATP/AMP比值全程调节。该比值升高，所有关键酶均被抑制。
⑶ 氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。
⑷ 三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰 CoA，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰 CoA。
目 录
2ADP ATP+AMP 腺苷酸激酶体内 ATP浓度是 AMP的 50倍,经上述反应后,ATP/AMP变动比 ATP变动大,有信号放大作用,从而发挥有效的调节作用 。
ATP/ADP或 ATP/AMP比值升高抑制有氧氧化，降低则促进有氧氧化。
ATP/AMP效果更显著。
* 另外目 录四、巴斯德效应
* 概念
* 机制有氧时,NADH+H+进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线立体进一步氧化而不生成乳酸 ;
缺氧时，酵解途径加强,NADH+H+在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。
巴斯德效应 (Pastuer effect)指有氧氧化抑制糖酵解的现象。
目 录第 四 节磷酸戊糖途径
Pentose Phosphate Pathway
目 录
* 概念磷酸戊糖途径 是指由葡萄糖生成 磷酸戊糖 及 NADPH+H+，前者再进一步转变成 3-
磷酸甘油醛 和 6-磷酸果糖 的反应过程。
目 录
* 细胞定位,胞 液
第一阶段：氧化反应生成 磷酸戊糖,NADPH+H+及 CO2
一、磷酸戊糖途径的反应过程
* 反应过程可分为二个阶段
第二阶段则是非氧化反应包括一系列基团转移。
目 录
C
C
C
C
CO O —
CH
2
O
H
OH
OH
O HH
H
HO
H
P
6-磷酸葡萄糖酸
CH 2 OH
C=O
C
C
CH 2 O
OH
OHH
H
P
5-磷酸核酮糖
NADPH+H+
NADP+
⑴
H2O
NADP+ CO2
NADPH+H+
⑵
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
H
CO
H
CH2OH
C O
6-磷酸葡萄糖
C
C
C
C
C
CH
2
O
H
OH
OH
O H
H
H
HO
H
H
O
P
6-磷酸葡萄糖酸内酯
C
C
C
C
C=O
CH
2
O
H
OH
OH
H
H
HO
H
O
P
1,磷酸戊糖生成
5-磷酸核糖目 录催化第一步脱氢反应的 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。
两次脱氢脱下的氢均由 NADP+接受生成
NADPH + H+。
反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。
G-6-P 5-磷酸核糖
NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+
CO2
目 录每 3分子 6-磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列反应中，通过 3C,4C,6C,7C等演变阶段，最终生成 3-磷酸甘油醛 和 6-磷酸果糖 。
3-磷酸甘油醛 和 6-磷酸果糖,可进入酵解途径。因此，磷酸戊糖途径也称 磷酸戊糖旁路
(pentose phosphate shunt)。
2,基团转移反应目 录
5-磷酸核酮糖 (C5) × 3
5-磷酸核糖
C55-磷酸木酮糖 C5
5-磷酸木酮糖
C5
7-磷酸景天糖
C7
3-磷酸甘油醛
C3
4-磷酸赤藓糖
C4
6-磷酸果糖
C6
6-磷酸果糖
C6
3-磷酸甘油醛
C3
目 录磷酸戊糖途径第一阶段第二阶段
5-磷酸木酮糖
C5
5-磷酸木酮糖
C5
7-磷酸景天糖
C7
3-磷酸甘油醛
C3
4-磷酸赤藓糖
C4
6-磷酸果糖
C6
6-磷酸果糖
C6
3-磷酸甘油醛
C3
6-磷酸葡萄糖 (C6)× 3
6-磷酸葡萄糖酸内酯 (C6)× 3
6-磷酸葡萄糖酸 (C6)× 3
5-磷酸核酮糖 (C5) × 3
5-磷酸核糖
C5
3NADP+
3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶
3NADP+
3NADP+3H+
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
CO2
目 录总反应式
3× 6-磷酸葡萄糖 + 6 NADP+
2× 6-磷酸果糖 +3-磷酸甘油醛 +6NADPH+H++3CO2
目 录磷酸戊糖途径的特点
⑴ 脱氢反应以 NADP+为受氢体，生成 NADPH+H+。
⑵ 反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，
经过了 3,4,5,6,7碳糖 的演变过程。
⑶ 反应中生成了重要的中间代谢物 —— 5-磷酸核糖 。
⑷ 一分子 G-6-P经过反应，只能发生 一次脱羧 和 二次脱氢 反应，生成一分子 CO2和 2分子 NADPH+H+。
目 录二、磷酸戊糖途径的调节
* 6-磷酸葡萄糖脱氢酶此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决定 6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。
此酶活性主要受 NADPH/NADP+比值 的影响,比值升高则被抑制,降低则被激活 。
另外 NADPH对该酶有强烈抑制作用 。
目 录三、磷酸戊糖途径的生理意义
（一）为核苷酸的生成提供 核糖
（二）提供 NADPH作为供氢体参与多种代谢反应目 录
1,NADPH是体内许多合成代谢的供氢体
2,NADPH参与体内的羟化反应，与 生物合成 或 生物转化 有关
3,NADPH可维持 GSH的还原性
2G-SH G-S-S-G
NADP+ NADPH+H+
A AH2
目 录第 五 节糖原的合成与分解
Glycogenesis and Glycogenolysis
目 录是动物体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。
肌肉：肌糖原,180 ~ 300g,主要供肌肉收缩所需肝脏：肝糖原,70 ~ 100g,维持血糖水平糖 原 (glycogen)
糖原储存的主要器官及其生理意义
1,葡萄糖单元以 α-1,4-糖苷 键形成长链。
2,约 10个葡萄糖单元处形成分枝，分枝处葡萄糖以 α-1,6-
糖苷键 连接,分支增加，溶解度增加。
3,每条链都终止于一个非还原端,非还原端增多，以利于其被酶分解。
糖原的结构特点及其意义目 录目 录一、糖原的合成代谢
（二）合成部位
（一）定义糖原的合成 (glycogenesis) 指由葡萄糖合成糖原的过程。
组织定位：主要在肝脏、肌肉细胞定位：胞浆目 录
1,葡萄糖磷酸化生成 6-磷酸葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖
ATP ADP
己糖激酶 ;
葡萄糖激酶（肝）
（三）糖原合成途径目 录
1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶
6-磷酸葡萄糖
2,6-磷酸葡萄糖转变成 1-磷酸葡萄糖这步反应中磷酸基团转移的意义在于：
由于延长形成 α-1,4-糖苷键,所以 葡萄糖分子
C1上的半缩醛羟基必须活化,才利于与原来的糖原分子末端葡萄糖的游离 C4羟基缩合 。
半缩醛羟基与磷酸基之间形成的 O-P键具有较高的能量。
目 录
* UDPG可看作 ―活性葡萄糖 ‖，在体内充作葡萄糖供体。
+
UTP
尿苷P P P
PPi
UDPG焦磷酸化酶
3,1- 磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖
2Pi+能量
1- 磷酸葡萄糖
OH
HO
OH
H OH
H
O
H
CH 2 OH
H
P
尿苷二磷酸葡萄糖
( uridine diphosphate glucose,UDPG )
OH
HO
OH
H OH
H
O
H
CH 2 OH
H
P 尿苷P 尿苷目 录糖原 n + UDPG 糖原 n+1 + UDP 糖原合酶
( glycogen synthase )
UDP UTP
ADP ATP
核苷二磷酸激酶
4,α-1,4-糖苷键式结合目 录
* 糖原 n 为原有的细胞内的较小糖原分子，称为糖原引物 (primer),作为 UDPG 上葡萄糖基的接受体。
糖原 n + UDPG 糖原 n+1 + UDP 糖原合酶
(glycogen synthase)
（四）糖原分枝的形成分 支 酶
(branching enzyme)
α-1,6-糖苷键
α-1,4-糖苷键目 录目 录近来人们在糖原分子的核心发现了一种名为
glycogenin的蛋白质 。 Glycogenin可对其自身进行共价修饰,将 UDP-葡萄糖分子的 C1结合到其酶分子的酪氨酸残基上,从而使它糖基化 。 这个结合上去的葡萄糖分子即成为糖原合成时的引物 。
糖原合成过程中作为引物的第一个糖原分子从何而来？
目 录目 录二、糖原的分解代谢
* 定义
* 亚细胞定位,胞 浆
* 肝糖元的分解糖原 n+1 糖原 n + 1-磷酸葡萄糖磷酸化酶
1,糖原的磷酸解糖原分解 (glycogenolysis )习惯上指肝糖原分解成为葡萄糖的过程。
脱枝酶
(debranching enzyme)
2,脱枝酶的作用 ① 转移葡萄糖残基
② 水解?-1,6-糖苷键磷 酸 化 酶 转移酶活性 α-1,6糖苷酶活性目 录目 录
1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶
3,1-磷酸葡萄糖转变成 6-磷酸葡萄糖
4,6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖葡萄糖 -6-磷酸酶
（肝，肾）
葡萄糖6-磷酸葡萄糖目 录
* 肌糖原的分解肌糖原分解的前三步反应与肝糖原分解过程相同，但是生成 6-磷酸葡萄糖之后，由于肌肉组织中 不存在葡萄糖 -6-磷酸酶,所以生成的 6-磷酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入血，提供血糖，而只能进入酵解途径进一步代谢。
肌糖原的分解与合成与 乳酸循环 有关。
目 录
⑵ G-6-P的代谢去路
G（补充血糖）
G-6-P F-6-P（进入酵解途径）
G-1-P
Gn（合成糖原）
UDPG
6-磷酸葡萄糖内酯
（进入磷酸戊糖途径）
葡萄糖醛酸
（进入葡萄糖醛酸途径）
小 结
⑴ 反应部位：胞浆目 录
3,糖原的合成与分解总图
UDPG焦磷酸化酶
G-1-P UTP
UDPG
PPi
糖原 n+1 UDP
G-6-P G
糖原合酶磷酸葡萄糖变位酶己糖 (葡萄糖 )激酶糖原 n
Pi
磷酸化酶葡萄糖 -6-磷酸酶（肝）
糖原 n
目 录三、糖原合成与分解的调节关键酶
① 糖原合成,糖原合酶
② 糖原分解,糖原磷酸化酶这两种关键酶的重要特点：
* 它们的快速调节有 共价修饰 和 变构调节 二种方式。
* 它们都以活性、无（低）活性二种形式存在，二种形式之间可通过磷酸化和去磷酸化而相互转变。
目 录
③ 调节有 级联放大 作用，效率高；
① 两种酶磷酸化或去磷酸化后活性变化相反；
② 此调节为酶促反应，调节速度快；
④ 受激素调节。
1,共价修饰调节目 录腺苷环化酶
（无活性）
腺苷环化酶（有活性）
激素（胰高血糖素、肾上腺素等） + 受体
ATP cAMP
PKA
(无活性 )
磷酸化酶 b激酶糖原合酶 糖原合酶 -P
PKA
(有活性 )
磷酸化酶 b 磷酸化酶 a-P
磷酸化酶 b激酶 -P
Pi
磷蛋白磷酸酶 -1
Pi Pi 磷蛋白磷酸酶 -1 磷蛋白磷酸酶 -1
–
–
–
磷蛋白磷酸酶抑制剂 -P
磷蛋白磷酸酶抑制剂PKA（有活性）
目 录
2,别构调节磷酸化酶二种构像 ——紧密型 (T)和 疏松型 (R),其中 T型 的 14位 Ser暴露,便于接受前述的共价修饰调节 。
* 葡萄糖是磷酸化酶的别构抑制剂。
磷酸化酶 a (R)
[疏松型 ]
磷酸化酶 a (T)
[紧密型 ]
葡萄糖目 录肌肉内糖原代谢的二个关键酶的调节与肝糖原不同
* 在 糖原分解代谢时肝主要受 胰高血糖素 的调节，而肌肉主要受 肾上腺素 调节。
* 肌肉内糖原合酶及磷酸化酶的变构效应物主要为 AMP,ATP及 6-磷酸葡萄糖。
糖原合酶 磷酸化酶 a-P 磷酸化酶 b
AMPATP及 6-磷酸葡萄糖
目 录调节小结
② 双向调控,对合成酶系与分解酶系分别进行调节，如加强合成则减弱分解，或反之。
③ 双重调节,别构调节和共价修饰调节 。
⑤ 肝糖原和肌糖原代谢调节各有特点：
如：分解肝糖原的激素主要为 胰高血糖素,
分解肌糖原的激素主要为 肾上腺素 。
④ 关键酶调节上存在 级联效应 。
① 关键酶都以 活性、无（低）活性二种形式 存在，二种形式之间可通过 磷酸化和去磷酸化而相互转变。
目 录四、糖原积累症糖原累积症 (glycogen storage diseases)是一类遗传性代谢病，其特点为体内某些器官组织中有大量糖原堆积。引起糖原累积症的原因是患者先天性缺乏与糖原代谢有关的酶类。
目 录型别 缺陷的酶 受害器官 糖原结构
Ⅰ 葡萄糖 -6-磷酸酶缺陷 肝、肾 正常
Ⅱ 溶酶体 α1→4 和 1→6 葡萄糖苷酶所有组织 正常
Ⅲ 脱支酶缺失 肝、肌肉 分支多，外周糖链短
Ⅳ 分支酶缺失 所有组织 分支少，外周糖链特别长
Ⅴ 肌磷酸化酶缺失 肌肉 正常
Ⅵ 肝磷酸化酶缺陷 肝 正常
Ⅶ 肌肉和红细胞磷酸果糖激酶缺陷肌肉、红细胞正常
Ⅷ 肝脏磷酸化酶激酶缺陷 脑、肝 正常糖原积累症分型目 录第 六 节糖 异 生
Gluconeogenesis
目 录糖异生 (gluconeogenesis)是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。
* 部位
* 原料
* 概念主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸目 录一、糖异生途径
* 定义
* 过程
酵解途径中有 3个由关键酶催化的不可逆反应 。 在糖异生时,须由另外的反应和酶代替 。
糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸糖异生途径 (gluconeogenic pathway)
指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。
目 录
1,丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
丙酮酸 草酰乙酸 PEP
ATP ADP+Pi
CO2 ①
GTP GDP
CO2 ②
① 丙酮酸羧化酶 (pyruvate carboxylase)，辅酶为生物素（反应在线粒体）
② 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、
胞液）
目 录目 录
※ 草酰乙酸转运出线粒体出线粒体 苹果酸苹果酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸 出线粒体 天冬氨酸 草酰乙酸目 录丙酮酸丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶ATP + CO
2
ADP + Pi
苹果酸
NADH + H+
NAD+
天冬氨酸谷氨酸
α-酮戊二酸天冬氨酸 苹果酸草酰乙酸
PEP
磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶GTP GDP + CO2
线粒体胞液目 录糖异生途径所需 NADH+H+的来源糖异生途径中,1,3-二磷酸甘油酸生成 3-磷酸甘油醛时，需要 NADH+H+。
① 由乳酸为原料异生糖时,NADH+H+由下述反应提供。
乳酸 丙酮酸LDH
NAD+ NADH+H+
目 录
② 由氨基酸为原料进行糖异生时,NADH+H+则由线粒体内 NADH+H+提供,它们来自于脂酸的 β-
氧化或三羧酸循环,NADH+H+转运则通过草酰乙酸与苹果酸相互转变而转运 。
苹果酸线粒体苹果酸草酰乙酸 草酰乙酸
NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+
胞浆目 录
2,1,6-双磷酸果糖 转变为 6-磷酸果糖
1,6-双磷酸果糖 6-磷酸果糖
Pi
果糖双磷酸酶
3,6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖
6-磷酸葡萄糖 葡萄糖
Pi
葡萄糖 -6-磷酸酶目 录非糖物质进入糖异生的途径
⑴ 糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物生糖氨基酸 α-酮酸
-NH2
甘油 α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮乳酸 丙酮酸2H
⑵ 上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，
异生为葡萄糖或糖原目 录目 录二、糖异生的调节在前面的三个反应过程中，作用物的互变分别由不同酶催化其单向反应，这种互变循环称之为 底物循环
(substratecycle)。
6-磷酸果糖1,6-双磷酸果糖
6-磷酸果糖激酶 -1
果糖双磷酸酶 -1
ADP ATP
Pi
6-磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 -6-磷酸酶己糖激酶 ATP ADP
Pi
PEP丙酮酸草酰乙酸丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶
ADP ATP
CO2+ATP
ADP+Pi GTP 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶
GDP+Pi
+CO2
目 录因此，有必要通过调节使 糖异生途径 与 酵解途径 相互协调，主要是对前述底物循环中的后 2个底物循环 进行调节。
当两种酶活性相等时,则不能将代谢向前推进,结果仅是 ATP分解释放出能量,因而称之为 无效循环 (futile cycle)。
目 录
6-磷酸果糖
1,6-双磷酸果糖
ATP
ADP
6-磷酸果糖激酶 -1
Pi
果糖双磷酸酶 -1
2,6-双磷酸果糖
AMP
1,6-磷酸果糖与 1,6-双磷酸果糖之间目 录
2,磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间
PEP
丙 酮 酸
ATP
ADP
丙酮酸激酶
1,6-双磷酸果糖丙氨酸乙 酰 CoA
草酰乙酸目 录三、糖异生的生理意义
（一）维持血糖浓度恒定
（二）补充肝糖原三碳途径,指进食后，大部分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。
（三）调节酸碱平衡（乳酸异生为糖）
目 录糖异生活跃有葡萄糖 -6磷酸酶【 】
肝 肌肉八、乳酸循环 (lactose cycle)
——— （ Cori 循环 ）⑴ 循环过程葡萄糖 葡萄糖 葡萄糖酵解途径丙酮酸乳酸
NADH
NAD+
乳酸乳酸
NAD+
NADH
丙酮酸糖异生途径血液糖异生低下没有葡萄糖 -6磷酸酶【 】
目 录
⑶ 生理意义
① 乳酸再利用，避免了乳酸的损失。
② 防止乳酸的堆积引起酸中毒。
⑵ 乳酸循环是一个耗能的过程
2分子乳酸异生为 1分子葡萄糖需 6分子 ATP。
目 录第 七 节血糖及其调节
Blood Glucose and The Regulation of
Blood Glucose Concentration
目 录
* 血糖,指血液中的葡萄糖。
* 血糖水平,即血糖浓度。
正常血糖浓度,3.89~6.11mmol/L
血糖及血糖水平的概念目 录血糖水平恒定的生理意义保证重要组织器官的能量供应，特别是某些依赖葡萄糖供能的组织器官。
脑组织 不能利用脂酸，正常情况下主要依赖葡萄糖供能；
红细胞 没有线粒体，完全通过糖酵解获能；
骨髓及神经组织 代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。
目 录血糖食 物 糖 消化，
吸收肝糖原 分解非糖物质糖异生氧化分解
CO2 + H2O
糖原合成 肝（肌）糖原磷酸戊糖途径等 其它糖脂类、氨基酸合成代谢脂肪、氨基酸一、血糖来源和去路目 录二、血糖水平的调节主要调节激素降低血糖：胰岛素 (insulin)
升高血糖：胰高血糖素 (glucagon)、
糖皮质激素、肾上腺素
* 主要依靠激素的调节目 录
（一） 胰岛素
① 促进葡萄糖转运进入肝外细胞 ；
② 加速糖原合成，抑制糖原分解；
③ 加快糖的有氧氧化；
④ 抑制肝内糖异生；
⑤ 减少脂肪动员。
—— 体内唯一降低血糖水平的激素胰岛素的作用机制,
目 录
（二）胰高血糖素
① 促进肝糖原分解，抑制糖原合成；
② 抑制酵解途径，促进糖异生；
③ 促进脂肪动员。
—— 体内升高血糖水平的主要激素
* 此外,糖皮质激素和肾上腺素也可升高血糖,
肾上腺素主要在应急状态下发挥作用 。
胰高血糖素的作用机制：
目 录
（三）糖皮质激素
—— 引起血糖升高，肝糖原增加糖皮质激素的作用机制可能有两方面：
① 促进肌肉蛋白质分解，分解产生的氨基酸转移到肝进行糖异生。
② 抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖，抑制点为丙酮酸的氧化脱羧。
* 此外，在糖皮质激素存在时，其他促进脂肪动员的激素才能发挥最大的效果，间接抑制周围组织摄取葡萄糖。
目 录
（四）肾上腺素
—— 强有力的升高血糖的激素肾上腺素的作用机制通过肝和肌肉的细胞膜受体,cAMP,蛋白激酶级联激活磷酸化酶,加速糖原分解 。 主要在应激状态下发挥调节作用 。
目 录
*葡萄糖耐量 (glucose tolerence)
正常人体内存在一套精细的调节糖代谢的机制，在一次性食入大量葡萄糖后，血糖水平不会出现大的波动和持续升高。
指人体对摄入的葡萄糖具有很大的耐受能力的现象。
目 录糖耐量试验 (glucose tolerance test,GTT)
目的,临床上用来诊断病人有无糖代谢异常。
口服糖耐量试验的方法被试者清晨空腹静脉采血测定血糖浓度,
然后一次服用 100g葡萄糖,服糖后的 1/2,1,2h
（ 必要时可在 3h） 各测血糖一次 。 以测定血糖的时间为横坐标 （ 空腹时为 0h）,血糖浓度为纵坐标,绘制糖耐量曲线 。
目 录糖耐量曲线正常人,服糖后 1/2~1h达到高峰，然后逐渐降低，
一般 2h左右恢复正常值。
糖尿病患者,空腹血糖高于正常值，服糖后血糖浓度急剧升高,2h后仍可高于正常。
目 录三、血糖水平异常
（一）高血糖及糖尿症
1,高血糖 (hyperglycemia)的定义
2,肾糖阈的定义临床上将空腹血糖浓度高于 7.22~7.78mmol/L称为 高血糖 。
当血糖浓度高于 8.89~10.00mmol/L时，超过了肾小管的重吸收能力，则可出现 糖尿 。这一血糖水平称为 肾糖阈 。
目 录
3,高血糖及糖尿的病理和生理原因
a,持续性高血糖和糖尿，主要见于糖尿病 (diabetes
mellitus,DM)。
Ⅰ 型（胰岛素依赖型）
Ⅱ 型（非胰岛素依赖型）
b,血糖正常而出现糖尿，见于慢性肾炎、肾病综合征等引起肾对糖的吸收障碍。
c,生理性高血糖和糖尿可因情绪激动而出现。
糖尿病可分为二型,
目 录
(二）低血糖
1,低血糖 (hypoglycemia)的定义
2,低血糖的影响空腹血糖浓度低于 3.33~3.89mmol/L时称为 低血糖 。
血糖水平过低,会影响脑细胞的功能,从而出现 头晕,倦怠无力,心悸等症状,严重时出现昏迷,称为 低血糖休克 。
目 录
3,低血糖的病因
① 胰性（胰岛 β-细胞功能亢进、胰岛 α-细胞功能低下等）
② 肝性（肝癌、糖原积累病等）
③ 内分泌异常（垂体功能低下、肾上腺皮质功能低下等）
④ 肿瘤（胃癌等）
⑤ 饥饿或不能进食
Metabolism of Carbohydrates
第 四 章目 录糖 (carbohydrates)即碳水化合物,其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物 。
糖的化学
（一）糖的概念目 录
（二）糖的分类及其结构根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类。
单糖 (monosacchride)
寡糖 (oligosacchride)
多糖 (polysacchride)
结合糖 (glycoconjugate)
OH
OH H
H OH
H OH
O
OH
O
O HH
HH
OH
O H
H O H
H
CH 2 OH
葡萄糖 (glucose)
—— 已醛糖果糖 (fructose)
—— 已酮糖
O H
O
H OH
OH H
H OH
H OH
1,单糖 不能再水解的糖。
O
O H
O H
H O H 2 C
H
H
O H H
CH 2 OH
目 录
O
O H
H
H
OH
H
O H
H O H
H
CH 2OH
O
H
H H H
OH O H
O H
H O H 2 C
O H
O
H O H
OH H
OH H
H O H
半乳糖 (galactose)
—— 已醛糖核糖 (ribose)
—— 戊醛糖
OH
H OH
H OH
OH
O
H
目 录目 录
2,寡糖常见的几种二糖有麦芽糖 (maltose)
葡萄糖 — 葡萄糖蔗 糖 (sucrose)
葡萄糖 — 果糖乳 糖 (lactose)
葡萄糖 — 半乳糖能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。
目 录
3,多糖能水解生成多个分子单糖的糖。
常见的多糖有淀 粉 (starch)
糖 原 (glycogen)
纤维素 (cellulose)
① 淀粉 是植物中养分的储存形式淀粉颗粒目 录
② 糖原 是动物体内葡萄糖的储存形式目 录
③ 纤维素 作为植物的骨架
β-1,4-糖苷键 目 录目 录
4,结合糖糖与非糖物质的结合物。
糖脂 (glycolipid),是糖与脂类的结合物。
糖蛋白 (glycoprotein),是糖与蛋白质的结合物。
常见的结合糖有目 录第 一 节概 述
Introduction
目 录一、糖的生理功能
1,氧化供能如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、
核苷等物质的原料。
3,作为机体组织细胞的组成成分这是糖的主要功能。
2,提供合成体内 其他物质的原料如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。
目 录二、糖的消化与吸收
（一）糖的消化人类食物中的糖主要有植物淀粉,动物糖原以及麦芽糖,蔗糖,乳糖,葡萄糖等,其中以 淀粉 为主 。
消化部位,主要在小肠，少量在口腔目 录淀粉麦芽糖 +麦芽三糖
（ 40%） （ 25%）
α-临界糊精 +异麦芽糖
（ 30%） （ 5%）
葡萄糖唾液中的 α-淀粉酶
α-葡萄糖苷酶 α-临界糊精酶消化过程肠粘膜上皮细胞刷状缘胃口腔肠腔 胰液中的 α-淀粉酶目 录食物中含有的大量纤维素,因人体内无?-糖苷酶而不能对其分解利用,但却具有刺激肠蠕动等作用,也是维持健康所必需 。
目 录
（二）糖的吸收
1,吸收部位小肠上段
2,吸收形式单 糖目 录
ADP+Pi
ATP
G
Na+
K+
Na+泵小肠粘膜细胞肠腔门静脉
3,吸收机制
Na+依赖型葡萄糖转运体
(Na+-dependent glucose transporter,SGLT)
刷状缘 细胞内膜目 录
4,吸收途径小肠肠腔 肠粘膜上皮细胞门静脉肝脏体循环
SGLT
各种组织细胞
GLUT
GLUT,葡萄糖转运体
(glucose transporter),
已发现有 5种葡萄糖转运体 (GLUT 1～ 5)。
目 录三、糖代谢的概况葡萄糖 酵解途径 丙酮酸有氧无氧
H2O及 CO2
乳酸糖异生途径乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途径核糖
+
NADPH+H+
淀粉消化与吸收
ATP
目 录第 二 节糖的无氧分解
Glycolysis
目 录一、糖酵解的反应过程
第一阶段
第二阶段
* 糖酵解 (glycolysis)的定义
* 糖酵解分为两个阶段
* 糖酵解的反应部位,胞浆在缺氧情况下,葡萄糖生成乳酸 (lactate)的过程称之为 糖酵解 。
由葡萄糖分解成丙酮酸 (pyruvate)，称之为 糖酵解途径 (glycolytic pathway)。
由丙酮酸转变成乳酸。
目 录
⑴ 葡萄糖 磷酸化为 6-磷酸葡萄糖
ATP ADP
Mg2+
己糖激酶
(hexokinase)
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖
O
CH 2HO
H
HO
OH
H OH
H
OH
H
H
6-磷酸葡萄糖
(glucose-6-phosphate,
G-6-P)
P
O
CH 2O
H
HO
OH
H OH
H
O H
H
H
（一）葡萄糖分解成丙酮酸目 录哺乳类动物体内已发现有 4种己糖激酶同工酶,分别称为 Ⅰ 至 Ⅳ 型 。 肝细胞中存在的是 Ⅳ 型,称为葡萄糖激酶 (glucokinase)。 它的特点是：
① 对葡萄糖的亲和力很低
② 受激素调控目 录
⑵ 6-磷酸葡萄糖 转变为 6-磷酸果糖己糖异构酶
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
6-磷酸葡萄糖
P
O
CH 2O
H
HO
OH
H OH
H
O H
H
H
6-磷酸果糖
(fructose-6-phosphate,
F-6-P)
目 录
⑶ 6-磷酸果糖 转变为 1,6-双磷酸果糖
ATP ADP
Mg2+
6-磷酸果糖激酶 -1
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸 6-磷酸果糖激酶 -1(6-phosphfructokinase-1)
6-磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖 (1,6-
fructose-biphosphate,
F-1,6-2P)
目 录
CH
2
O
HO
C
C
C
C
CH
2
O
O
H
OH
OH
H
H
P
P
1,6-双磷酸果糖
⑷ 磷酸己糖 裂解成 2分子 磷酸丙糖醛缩酶
(aldolase)
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
+
CHO
CH OH
CH 2 PO
CH 2 OH
C O
CH 2 PO
目 录
⑸ 磷酸丙糖 的同分异构化磷酸丙糖异构酶
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)
3-磷酸甘油醛
CHO
CH OH
CH 2 PO
磷酸二羟丙酮
CH 2 OH
C O
CH 2 PO
目 录
⑹ 3-磷酸甘油醛 氧化为 1,3-二磷酸甘油酸
Pi,NAD+ NADH+H+
3-磷酸甘油醛脱氢酶
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
3-磷酸甘油醛脱氢酶
(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)
3-磷酸甘油醛
CHO
CH OH
CH 2 PO
1,3-二磷酸甘油酸
O=C
C OH
CH 2 PO
PO
目 录
⑺ 1,3-二磷酸甘油酸 转变成 3-磷酸甘油酸
ADP ATP
磷酸甘油酸激酶
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
※ 在以上反应中,底物分子内部能量重新分布,生成高能键,使 ADP磷酸化生成 ATP
的过程,称为 底物水平磷酸化 (substrate
level phosphorylation) 。
1,3-二磷酸甘油酸
O=C
C OH
CH 2 PO
PO
3-磷酸甘油酸
C O O H
C OH
CH 2 PO
磷酸甘油酸激酶 (phosphoglycerate kinase)
目 录
⑻ 3-磷酸甘油酸 转变为 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase)
3-磷酸甘油酸
C O O H
C OH
CH 2 PO
2-磷酸甘油酸
COO H
C
CH 2
PO
OH
目 录
⑼ 2-磷酸甘油酸 转变为 磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶
(enolase)
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
2-磷酸甘油酸
COO H
C
CH 2
PO
OH
+ H2O
磷酸烯醇式丙酮酸
(phosphoenolpyruvate,
PEP)
COO H
C
CH 2
PO
目 录
ADP ATP
K+ Mg2+
丙酮酸激酶
(pyruvate kinase)
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸 转变成 丙酮酸,
并通过底物水平磷酸化生成 ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
COO H
C
CH 2
PO
丙酮酸
COOH
C=O
CH3
目 录
(二 ) 丙酮酸转变成乳酸丙酮酸 乳酸反应中的 NADH+H+ 来自于上述第 6步反应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。
乳酸脱氢酶 (LDH)
NADH + H+ NAD+
COOH
CHOH
CH3
COOH
C=O
CH3
目 录
E1:己糖激酶
E2,6-磷酸果糖激酶 -1
E3,丙酮酸激酶
NAD+
乳 酸糖酵解的代谢途径
Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2P
ATP ADP ATP ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙 酮 酸磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP
ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸
E2E1
E3
NADH+H+
目 录糖酵解小结
⑴ 反应部位：胞浆
⑵ 糖酵解是一个不需氧的产能过程
⑶ 反应全过程中有三步不可逆的反应
G G-6-P
ATP ADP
己糖激酶
ATP ADP
F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶 -1
ADP ATP
PEP 丙酮酸丙酮酸激酶目 录
⑷ 产能的方式和数量方式,底物水平磷酸化净生成 ATP数量,从 G开始 2× 2-2= 2ATP
从 Gn开始 2× 2-1= 3ATP
⑸ 终产物乳酸的去路释放入血，进入肝脏再进一步代谢。
分解利用乳酸循环（糖异生）
目 录果糖
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
丙酮酸半乳糖
1-磷酸半乳糖
1-磷酸葡萄糖半乳糖激酶变位酶甘露糖
6-磷酸甘露糖己糖激酶除葡萄糖外，其它己糖也可转变成 磷酸己糖 而进入酵解途径。
目 录二、糖酵解的调节关键酶
① 己糖激酶
② 6-磷酸果糖激酶 -1
③ 丙酮酸激酶调节方式
① 别构调节
② 共价修饰调节目 录
（一） 6-磷酸果糖激酶 -1(PFK-1)
* 别构调节别构激活剂,AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P
别构抑制剂,柠檬酸 ; ATP（高浓度）
此酶有二个结合 ATP的部位：
① 活性中心底物结合部位（低浓度时）
② 活性中心外别构调节部位（高浓度时 ）
F-1,6-2P 正反馈调节该酶
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP PFK-1
磷蛋白磷酸酶
Pi
PKA
ATP
ADP
Pi
胰高血糖素
ATP cAMP
活化
F-2,6-2P
+
+
+
–/+
AMP
+
柠檬酸
–
AMP
+
柠檬酸
–
PFK-2
（有活性）
FBP-2
（无活性）
6-磷酸果糖激酶 -2
PFK-2
（无活性）
FBP-2
（有活性）
P P
果糖双磷酸酶 -2
目 录目 录
（ 二）丙酮酸激酶
1,别构调节别构抑制剂,ATP,丙氨酸别构激活剂,1,6-双磷酸果糖目 录
2,共价修饰调节丙酮酸激酶 丙酮酸激酶
ATP ADP
Pi 磷蛋白磷酸酶
（无活性）（有活性）
胰高血糖素 PKA,CaM激酶
P
PKA,蛋白激酶 A (protein kinase A)
CaM,钙调蛋白目 录
(三 ) 己糖激酶或葡萄糖激酶
* 6-磷酸葡萄糖 可反馈抑制己糖激酶,但肝葡萄糖激酶不受其抑制 。
* 长链脂肪酰 CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。
目 录三、糖酵解的生理意义
1,是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。
2,是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。
① 无线粒体的细胞，如：红细胞
② 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞目 录第 三 节糖的有氧氧化
Aerobic Oxidation of Carbohydrate
目 录糖的有氧氧化 (aerobic oxidation)指在机体氧供充足时,葡萄糖彻底氧化成 H2O
和 CO2,并释放出 能量 的过程 。 是机体主要供能方式 。
* 部位,胞液及线粒体
* 概念目 录一、有氧氧化的反应过程第一阶段：酵解途径第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第三阶段：三羧酸循环
G（ Gn）
第四阶段：氧化磷酸化丙酮酸乙酰 CoA
CO2 NADH+H+
FADH2
H2O [O]
ATP ADP
TAC循环胞液线粒体目 录
（一）丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸进入线粒体,氧化脱羧为乙酰 CoA (acetyl
CoA)。
丙酮酸 乙酰 CoA
NAD+,HSCoA CO2,NADH + H+
丙酮酸脱氢酶复合体总反应式,
目 录丙酮酸脱氢酶复合体的组成酶
E1：丙酮酸脱氢酶
E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶
E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶
HSCoA
NAD+
辅 酶
TPP
硫辛酸（ )
HSCoA
FAD,NAD+
S
S
L
目 录丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程
1,丙酮酸脱羧形成羟乙基 -TPP。
2,由二氢硫辛酰胺转乙酰酶 (E2)催化形成乙酰硫辛酰胺 -E2。
3,二氢硫辛酰胺转乙酰酶 (E2)催化生成乙酰 CoA,同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为 2个巯基 。
4,二氢硫辛酰胺脱氢酶 (E3)使还原的二氢硫辛酰胺脱氢,同时将氢传递给 FAD。
5,在二氢硫辛酰胺脱氢酶 (E3)催化下,将 FADH2上的 H转移给 NAD+,形成 NADH+H+。
CO2
CoASH
NAD+
NADH+H+
5,NADH+H+
的生成
1,?-羟乙基 -TPP的生成
2.乙酰硫辛酰胺的生成
3.乙酰 CoA
的生成
4,硫辛酰胺的生成目 录目 录三羧酸循环 (Tricarboxylic acid Cycle,TAC)
也称为 柠檬酸循环,这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸 。 由于
Krebs正式提出了三羧酸循环的学说,故此循环又称为 Krebs循环,它由一连串反应组成 。
所有的反应均在 线粒体 中进行。
（二）三羧酸循环
* 概述
* 反应部位
CoASH
NADH+H+
NAD+
CO2
NAD+
NADH+H+
CO2
GTP
GDP+PiFAD
FADH2
NADH+H+
NAD+
H2O
H2O
H2O
CoASHCoASH
⑧
① ②
③
④
⑤
⑥
⑦
②
H2O
① 柠檬酸合酶
② 顺乌头酸梅
③ 异柠檬酸脱氢酶
④ α-酮戊二酸脱氢酶复合体
⑤ 琥珀酰 CoA合成酶
⑥ 琥珀酸脱氢酶
⑦ 延胡索酸酶
⑧ 苹果酸脱氢酶
GTP GDP
ATPADP
核苷二磷酸激酶目 录目 录小 结
① 三羧酸循环的概念,指乙酰 CoA和 草酰乙酸缩合生成 含三个羧基的柠檬酸,反复的进行脱氢脱羧,又生成 草酰乙酸,再重复循环反应的过程 。
② TAC过程的反应部位 是线粒体 。
目 录
③ 三羧酸循环的要点经过一次三羧酸循环，
消耗一分子乙酰 CoA，
经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。
生成 1分子 FADH2,3分子 NADH+H+,2分子
CO2,1分子 GTP。
关键酶有,柠檬酸合酶
α-酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶
④ 整个循环反应为不可逆反应目 录
⑤ 三羧酸循环的中间产物三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，
本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰 CoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为 CO2及 H2O。
目 录表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，
例如,草酰乙酸 天冬氨酸
α-酮戊二酸 谷氨酸柠檬酸 脂肪酸琥珀酰 CoA 卟啉
Ⅰ 机体内各种物质代谢之间是彼此联系,相互配合的,TAC中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质,借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系 。
目 录
Ⅱ 机体糖供不足时,可能引起 TAC运转障碍,这时苹果酸,草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸,再进一步生成乙酰 CoA进入 TAC氧化分解 。
草酰乙酸草酰乙酸脱羧酶丙酮酸
CO2
苹果酸苹果酸酶丙酮酸
CO2 NAD+ NADH + H+
目 录
* 所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。
草酰乙酸柠檬酸柠檬酸裂解酶乙酰 CoA
丙酮酸 丙酮酸羧化酶
CO2
苹果酸苹果酸脱氢酶
NADH+H+ NAD+
天冬氨酸谷草转氨酶
α-酮戊二酸谷氨酸其来源如下：
目 录
2.三羧酸循环的生理意义是三大营养物质氧化分解的共同途径；
是三大营养物质代谢联系的枢纽；
为其它物质代谢提供小分子前体；
为呼吸链提供 H+ + e。
目 录
H+ + e 进入 呼吸链 彻底氧化生成 H2O 的同时 ADP偶联磷酸化生成 ATP。
NADH+H+ H2O,3ATP
[O]
H2O,2ATPFADH2 [O]
二、有氧氧化生成的 ATP
目 录葡萄糖有氧氧化生成的 ATP
反 应 辅 酶 ATP
第一阶段葡萄糖 → 6 - 磷酸葡萄糖
- 1
6 - 磷酸果糖 → 1,6 - 双磷酸果糖 - 1
2 × 3 - 磷酸甘油醛 → 2 × 1,3 - 二磷酸甘油酸 NAD
+
2 × 3 或 2 × 2 *
2 × 1,3 - 二磷酸甘油酸 → 2 × 3 - 磷酸甘油酸 2 × 1
2 × 磷酸烯醇式丙酮酸 → 2 × 丙酮酸 2 × 1
第二阶段 2 × 丙酮酸 → 2 × 乙酰 C oA 2 × 3
第三阶段
2 × 异柠檬酸 → 2 × α - 酮戊二酸 2 × 3
2 ×α - 酮戊二酸 → 2 × 琥珀酰 Co A 2 × 3
2 × 琥珀酰 C oA → 2 × 琥珀酸 2 × 1
2 × 琥珀酸 → 2 × 延胡索酸 FA D 2 × 2
2 × 苹果酸 → 2 × 草酰乙酸 NA D
+
2 × 3
净生成 38( 或 36 )AT P
NAD
+
NA D
+
NA D
+
此表按传统方式计算 ATP。目前有新的理论，在此不作详述目 录有氧氧化的生理意义糖的有氧氧化是机体 产能最主要的途径 。它不仅 产能效率高,而且由于产生的能量逐步分次释放，相当一部分形成 ATP，所以 能量的利用率也高 。
简言之，即“供能”
目 录三、有氧氧化的调节关键酶
① 酵解途径,己糖激酶
② 丙酮酸的氧化脱羧,丙酮酸脱氢酶复合体
③ 三羧酸循环,柠檬酸合酶丙酮酸激酶
6-磷酸果糖激酶 -1
α-酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶目 录
1,丙酮酸脱氢酶复合体
⑴ 别构调节别构抑制剂：乙酰 CoA; NADH; ATP
别构激活剂,AMP; ADP; NAD+
* 乙酰 CoA/HSCoA?或 NADH/NAD+?时，其活性也受到抑制。
⑵ 共价修饰调节目 录目 录乙酰 CoA
柠檬酸草酰乙酸琥珀酰 CoA
α -酮戊二酸异柠檬酸苹果酸 NADH
FADH2
GTP ATP
异柠檬酸脱氢酶柠檬酸合酶
α -酮戊二酸脱氢酶复合体
– ATP
+ ADP
ADP+
ATP – 柠檬酸 琥珀酰 CoA NADH
– 琥珀酰 CoA NADH +
Ca2+
Ca2+
① ATP,ADP的影响
② 产物堆积引起抑制
③ 循环中后续反应中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶
④ 其他，如 Ca2+可激活许多酶
2,三羧酸循环的调节目 录有氧氧化的调节特点
⑴ 有氧氧化的调节通过对其 关键酶 的调节实现。
⑵ ATP/ADP或 ATP/AMP比值全程调节。该比值升高，所有关键酶均被抑制。
⑶ 氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。
⑷ 三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰 CoA，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰 CoA。
目 录
2ADP ATP+AMP 腺苷酸激酶体内 ATP浓度是 AMP的 50倍,经上述反应后,ATP/AMP变动比 ATP变动大,有信号放大作用,从而发挥有效的调节作用 。
ATP/ADP或 ATP/AMP比值升高抑制有氧氧化，降低则促进有氧氧化。
ATP/AMP效果更显著。
* 另外目 录四、巴斯德效应
* 概念
* 机制有氧时,NADH+H+进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线立体进一步氧化而不生成乳酸 ;
缺氧时，酵解途径加强,NADH+H+在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。
巴斯德效应 (Pastuer effect)指有氧氧化抑制糖酵解的现象。
目 录第 四 节磷酸戊糖途径
Pentose Phosphate Pathway
目 录
* 概念磷酸戊糖途径 是指由葡萄糖生成 磷酸戊糖 及 NADPH+H+，前者再进一步转变成 3-
磷酸甘油醛 和 6-磷酸果糖 的反应过程。
目 录
* 细胞定位,胞 液
第一阶段：氧化反应生成 磷酸戊糖,NADPH+H+及 CO2
一、磷酸戊糖途径的反应过程
* 反应过程可分为二个阶段
第二阶段则是非氧化反应包括一系列基团转移。
目 录
C
C
C
C
CO O —
CH
2
O
H
OH
OH
O HH
H
HO
H
P
6-磷酸葡萄糖酸
CH 2 OH
C=O
C
C
CH 2 O
OH
OHH
H
P
5-磷酸核酮糖
NADPH+H+
NADP+
⑴
H2O
NADP+ CO2
NADPH+H+
⑵
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
H
CO
H
CH2OH
C O
6-磷酸葡萄糖
C
C
C
C
C
CH
2
O
H
OH
OH
O H
H
H
HO
H
H
O
P
6-磷酸葡萄糖酸内酯
C
C
C
C
C=O
CH
2
O
H
OH
OH
H
H
HO
H
O
P
1,磷酸戊糖生成
5-磷酸核糖目 录催化第一步脱氢反应的 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。
两次脱氢脱下的氢均由 NADP+接受生成
NADPH + H+。
反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。
G-6-P 5-磷酸核糖
NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+
CO2
目 录每 3分子 6-磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列反应中，通过 3C,4C,6C,7C等演变阶段，最终生成 3-磷酸甘油醛 和 6-磷酸果糖 。
3-磷酸甘油醛 和 6-磷酸果糖,可进入酵解途径。因此，磷酸戊糖途径也称 磷酸戊糖旁路
(pentose phosphate shunt)。
2,基团转移反应目 录
5-磷酸核酮糖 (C5) × 3
5-磷酸核糖
C55-磷酸木酮糖 C5
5-磷酸木酮糖
C5
7-磷酸景天糖
C7
3-磷酸甘油醛
C3
4-磷酸赤藓糖
C4
6-磷酸果糖
C6
6-磷酸果糖
C6
3-磷酸甘油醛
C3
目 录磷酸戊糖途径第一阶段第二阶段
5-磷酸木酮糖
C5
5-磷酸木酮糖
C5
7-磷酸景天糖
C7
3-磷酸甘油醛
C3
4-磷酸赤藓糖
C4
6-磷酸果糖
C6
6-磷酸果糖
C6
3-磷酸甘油醛
C3
6-磷酸葡萄糖 (C6)× 3
6-磷酸葡萄糖酸内酯 (C6)× 3
6-磷酸葡萄糖酸 (C6)× 3
5-磷酸核酮糖 (C5) × 3
5-磷酸核糖
C5
3NADP+
3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶
3NADP+
3NADP+3H+
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
CO2
目 录总反应式
3× 6-磷酸葡萄糖 + 6 NADP+
2× 6-磷酸果糖 +3-磷酸甘油醛 +6NADPH+H++3CO2
目 录磷酸戊糖途径的特点
⑴ 脱氢反应以 NADP+为受氢体，生成 NADPH+H+。
⑵ 反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，
经过了 3,4,5,6,7碳糖 的演变过程。
⑶ 反应中生成了重要的中间代谢物 —— 5-磷酸核糖 。
⑷ 一分子 G-6-P经过反应，只能发生 一次脱羧 和 二次脱氢 反应，生成一分子 CO2和 2分子 NADPH+H+。
目 录二、磷酸戊糖途径的调节
* 6-磷酸葡萄糖脱氢酶此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决定 6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。
此酶活性主要受 NADPH/NADP+比值 的影响,比值升高则被抑制,降低则被激活 。
另外 NADPH对该酶有强烈抑制作用 。
目 录三、磷酸戊糖途径的生理意义
（一）为核苷酸的生成提供 核糖
（二）提供 NADPH作为供氢体参与多种代谢反应目 录
1,NADPH是体内许多合成代谢的供氢体
2,NADPH参与体内的羟化反应，与 生物合成 或 生物转化 有关
3,NADPH可维持 GSH的还原性
2G-SH G-S-S-G
NADP+ NADPH+H+
A AH2
目 录第 五 节糖原的合成与分解
Glycogenesis and Glycogenolysis
目 录是动物体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。
肌肉：肌糖原,180 ~ 300g,主要供肌肉收缩所需肝脏：肝糖原,70 ~ 100g,维持血糖水平糖 原 (glycogen)
糖原储存的主要器官及其生理意义
1,葡萄糖单元以 α-1,4-糖苷 键形成长链。
2,约 10个葡萄糖单元处形成分枝，分枝处葡萄糖以 α-1,6-
糖苷键 连接,分支增加，溶解度增加。
3,每条链都终止于一个非还原端,非还原端增多，以利于其被酶分解。
糖原的结构特点及其意义目 录目 录一、糖原的合成代谢
（二）合成部位
（一）定义糖原的合成 (glycogenesis) 指由葡萄糖合成糖原的过程。
组织定位：主要在肝脏、肌肉细胞定位：胞浆目 录
1,葡萄糖磷酸化生成 6-磷酸葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖
ATP ADP
己糖激酶 ;
葡萄糖激酶（肝）
（三）糖原合成途径目 录
1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶
6-磷酸葡萄糖
2,6-磷酸葡萄糖转变成 1-磷酸葡萄糖这步反应中磷酸基团转移的意义在于：
由于延长形成 α-1,4-糖苷键,所以 葡萄糖分子
C1上的半缩醛羟基必须活化,才利于与原来的糖原分子末端葡萄糖的游离 C4羟基缩合 。
半缩醛羟基与磷酸基之间形成的 O-P键具有较高的能量。
目 录
* UDPG可看作 ―活性葡萄糖 ‖，在体内充作葡萄糖供体。
+
UTP
尿苷P P P
PPi
UDPG焦磷酸化酶
3,1- 磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖
2Pi+能量
1- 磷酸葡萄糖
OH
HO
OH
H OH
H
O
H
CH 2 OH
H
P
尿苷二磷酸葡萄糖
( uridine diphosphate glucose,UDPG )
OH
HO
OH
H OH
H
O
H
CH 2 OH
H
P 尿苷P 尿苷目 录糖原 n + UDPG 糖原 n+1 + UDP 糖原合酶
( glycogen synthase )
UDP UTP
ADP ATP
核苷二磷酸激酶
4,α-1,4-糖苷键式结合目 录
* 糖原 n 为原有的细胞内的较小糖原分子，称为糖原引物 (primer),作为 UDPG 上葡萄糖基的接受体。
糖原 n + UDPG 糖原 n+1 + UDP 糖原合酶
(glycogen synthase)
（四）糖原分枝的形成分 支 酶
(branching enzyme)
α-1,6-糖苷键
α-1,4-糖苷键目 录目 录近来人们在糖原分子的核心发现了一种名为
glycogenin的蛋白质 。 Glycogenin可对其自身进行共价修饰,将 UDP-葡萄糖分子的 C1结合到其酶分子的酪氨酸残基上,从而使它糖基化 。 这个结合上去的葡萄糖分子即成为糖原合成时的引物 。
糖原合成过程中作为引物的第一个糖原分子从何而来？
目 录目 录二、糖原的分解代谢
* 定义
* 亚细胞定位,胞 浆
* 肝糖元的分解糖原 n+1 糖原 n + 1-磷酸葡萄糖磷酸化酶
1,糖原的磷酸解糖原分解 (glycogenolysis )习惯上指肝糖原分解成为葡萄糖的过程。
脱枝酶
(debranching enzyme)
2,脱枝酶的作用 ① 转移葡萄糖残基
② 水解?-1,6-糖苷键磷 酸 化 酶 转移酶活性 α-1,6糖苷酶活性目 录目 录
1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶
3,1-磷酸葡萄糖转变成 6-磷酸葡萄糖
4,6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖葡萄糖 -6-磷酸酶
（肝，肾）
葡萄糖6-磷酸葡萄糖目 录
* 肌糖原的分解肌糖原分解的前三步反应与肝糖原分解过程相同，但是生成 6-磷酸葡萄糖之后，由于肌肉组织中 不存在葡萄糖 -6-磷酸酶,所以生成的 6-磷酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入血，提供血糖，而只能进入酵解途径进一步代谢。
肌糖原的分解与合成与 乳酸循环 有关。
目 录
⑵ G-6-P的代谢去路
G（补充血糖）
G-6-P F-6-P（进入酵解途径）
G-1-P
Gn（合成糖原）
UDPG
6-磷酸葡萄糖内酯
（进入磷酸戊糖途径）
葡萄糖醛酸
（进入葡萄糖醛酸途径）
小 结
⑴ 反应部位：胞浆目 录
3,糖原的合成与分解总图
UDPG焦磷酸化酶
G-1-P UTP
UDPG
PPi
糖原 n+1 UDP
G-6-P G
糖原合酶磷酸葡萄糖变位酶己糖 (葡萄糖 )激酶糖原 n
Pi
磷酸化酶葡萄糖 -6-磷酸酶（肝）
糖原 n
目 录三、糖原合成与分解的调节关键酶
① 糖原合成,糖原合酶
② 糖原分解,糖原磷酸化酶这两种关键酶的重要特点：
* 它们的快速调节有 共价修饰 和 变构调节 二种方式。
* 它们都以活性、无（低）活性二种形式存在，二种形式之间可通过磷酸化和去磷酸化而相互转变。
目 录
③ 调节有 级联放大 作用，效率高；
① 两种酶磷酸化或去磷酸化后活性变化相反；
② 此调节为酶促反应，调节速度快；
④ 受激素调节。
1,共价修饰调节目 录腺苷环化酶
（无活性）
腺苷环化酶（有活性）
激素（胰高血糖素、肾上腺素等） + 受体
ATP cAMP
PKA
(无活性 )
磷酸化酶 b激酶糖原合酶 糖原合酶 -P
PKA
(有活性 )
磷酸化酶 b 磷酸化酶 a-P
磷酸化酶 b激酶 -P
Pi
磷蛋白磷酸酶 -1
Pi Pi 磷蛋白磷酸酶 -1 磷蛋白磷酸酶 -1
–
–
–
磷蛋白磷酸酶抑制剂 -P
磷蛋白磷酸酶抑制剂PKA（有活性）
目 录
2,别构调节磷酸化酶二种构像 ——紧密型 (T)和 疏松型 (R),其中 T型 的 14位 Ser暴露,便于接受前述的共价修饰调节 。
* 葡萄糖是磷酸化酶的别构抑制剂。
磷酸化酶 a (R)
[疏松型 ]
磷酸化酶 a (T)
[紧密型 ]
葡萄糖目 录肌肉内糖原代谢的二个关键酶的调节与肝糖原不同
* 在 糖原分解代谢时肝主要受 胰高血糖素 的调节，而肌肉主要受 肾上腺素 调节。
* 肌肉内糖原合酶及磷酸化酶的变构效应物主要为 AMP,ATP及 6-磷酸葡萄糖。
糖原合酶 磷酸化酶 a-P 磷酸化酶 b
AMPATP及 6-磷酸葡萄糖
目 录调节小结
② 双向调控,对合成酶系与分解酶系分别进行调节，如加强合成则减弱分解，或反之。
③ 双重调节,别构调节和共价修饰调节 。
⑤ 肝糖原和肌糖原代谢调节各有特点：
如：分解肝糖原的激素主要为 胰高血糖素,
分解肌糖原的激素主要为 肾上腺素 。
④ 关键酶调节上存在 级联效应 。
① 关键酶都以 活性、无（低）活性二种形式 存在，二种形式之间可通过 磷酸化和去磷酸化而相互转变。
目 录四、糖原积累症糖原累积症 (glycogen storage diseases)是一类遗传性代谢病，其特点为体内某些器官组织中有大量糖原堆积。引起糖原累积症的原因是患者先天性缺乏与糖原代谢有关的酶类。
目 录型别 缺陷的酶 受害器官 糖原结构
Ⅰ 葡萄糖 -6-磷酸酶缺陷 肝、肾 正常
Ⅱ 溶酶体 α1→4 和 1→6 葡萄糖苷酶所有组织 正常
Ⅲ 脱支酶缺失 肝、肌肉 分支多，外周糖链短
Ⅳ 分支酶缺失 所有组织 分支少，外周糖链特别长
Ⅴ 肌磷酸化酶缺失 肌肉 正常
Ⅵ 肝磷酸化酶缺陷 肝 正常
Ⅶ 肌肉和红细胞磷酸果糖激酶缺陷肌肉、红细胞正常
Ⅷ 肝脏磷酸化酶激酶缺陷 脑、肝 正常糖原积累症分型目 录第 六 节糖 异 生
Gluconeogenesis
目 录糖异生 (gluconeogenesis)是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。
* 部位
* 原料
* 概念主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸目 录一、糖异生途径
* 定义
* 过程
酵解途径中有 3个由关键酶催化的不可逆反应 。 在糖异生时,须由另外的反应和酶代替 。
糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；
Glu
G-6-P
F-6-P
F-1,6-2P
ATP
ADP
ATP
ADP
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
NAD+
NADH+H+
ADP ATP
ADP ATP
磷酸烯醇式丙酮酸糖异生途径 (gluconeogenic pathway)
指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。
目 录
1,丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
丙酮酸 草酰乙酸 PEP
ATP ADP+Pi
CO2 ①
GTP GDP
CO2 ②
① 丙酮酸羧化酶 (pyruvate carboxylase)，辅酶为生物素（反应在线粒体）
② 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、
胞液）
目 录目 录
※ 草酰乙酸转运出线粒体出线粒体 苹果酸苹果酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸 出线粒体 天冬氨酸 草酰乙酸目 录丙酮酸丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶ATP + CO
2
ADP + Pi
苹果酸
NADH + H+
NAD+
天冬氨酸谷氨酸
α-酮戊二酸天冬氨酸 苹果酸草酰乙酸
PEP
磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶GTP GDP + CO2
线粒体胞液目 录糖异生途径所需 NADH+H+的来源糖异生途径中,1,3-二磷酸甘油酸生成 3-磷酸甘油醛时，需要 NADH+H+。
① 由乳酸为原料异生糖时,NADH+H+由下述反应提供。
乳酸 丙酮酸LDH
NAD+ NADH+H+
目 录
② 由氨基酸为原料进行糖异生时,NADH+H+则由线粒体内 NADH+H+提供,它们来自于脂酸的 β-
氧化或三羧酸循环,NADH+H+转运则通过草酰乙酸与苹果酸相互转变而转运 。
苹果酸线粒体苹果酸草酰乙酸 草酰乙酸
NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+
胞浆目 录
2,1,6-双磷酸果糖 转变为 6-磷酸果糖
1,6-双磷酸果糖 6-磷酸果糖
Pi
果糖双磷酸酶
3,6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖
6-磷酸葡萄糖 葡萄糖
Pi
葡萄糖 -6-磷酸酶目 录非糖物质进入糖异生的途径
⑴ 糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物生糖氨基酸 α-酮酸
-NH2
甘油 α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮乳酸 丙酮酸2H
⑵ 上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，
异生为葡萄糖或糖原目 录目 录二、糖异生的调节在前面的三个反应过程中，作用物的互变分别由不同酶催化其单向反应，这种互变循环称之为 底物循环
(substratecycle)。
6-磷酸果糖1,6-双磷酸果糖
6-磷酸果糖激酶 -1
果糖双磷酸酶 -1
ADP ATP
Pi
6-磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 -6-磷酸酶己糖激酶 ATP ADP
Pi
PEP丙酮酸草酰乙酸丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶
ADP ATP
CO2+ATP
ADP+Pi GTP 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶
GDP+Pi
+CO2
目 录因此，有必要通过调节使 糖异生途径 与 酵解途径 相互协调，主要是对前述底物循环中的后 2个底物循环 进行调节。
当两种酶活性相等时,则不能将代谢向前推进,结果仅是 ATP分解释放出能量,因而称之为 无效循环 (futile cycle)。
目 录
6-磷酸果糖
1,6-双磷酸果糖
ATP
ADP
6-磷酸果糖激酶 -1
Pi
果糖双磷酸酶 -1
2,6-双磷酸果糖
AMP
1,6-磷酸果糖与 1,6-双磷酸果糖之间目 录
2,磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间
PEP
丙 酮 酸
ATP
ADP
丙酮酸激酶
1,6-双磷酸果糖丙氨酸乙 酰 CoA
草酰乙酸目 录三、糖异生的生理意义
（一）维持血糖浓度恒定
（二）补充肝糖原三碳途径,指进食后，大部分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。
（三）调节酸碱平衡（乳酸异生为糖）
目 录糖异生活跃有葡萄糖 -6磷酸酶【 】
肝 肌肉八、乳酸循环 (lactose cycle)
——— （ Cori 循环 ）⑴ 循环过程葡萄糖 葡萄糖 葡萄糖酵解途径丙酮酸乳酸
NADH
NAD+
乳酸乳酸
NAD+
NADH
丙酮酸糖异生途径血液糖异生低下没有葡萄糖 -6磷酸酶【 】
目 录
⑶ 生理意义
① 乳酸再利用，避免了乳酸的损失。
② 防止乳酸的堆积引起酸中毒。
⑵ 乳酸循环是一个耗能的过程
2分子乳酸异生为 1分子葡萄糖需 6分子 ATP。
目 录第 七 节血糖及其调节
Blood Glucose and The Regulation of
Blood Glucose Concentration
目 录
* 血糖,指血液中的葡萄糖。
* 血糖水平,即血糖浓度。
正常血糖浓度,3.89~6.11mmol/L
血糖及血糖水平的概念目 录血糖水平恒定的生理意义保证重要组织器官的能量供应，特别是某些依赖葡萄糖供能的组织器官。
脑组织 不能利用脂酸，正常情况下主要依赖葡萄糖供能；
红细胞 没有线粒体，完全通过糖酵解获能；
骨髓及神经组织 代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。
目 录血糖食 物 糖 消化，
吸收肝糖原 分解非糖物质糖异生氧化分解
CO2 + H2O
糖原合成 肝（肌）糖原磷酸戊糖途径等 其它糖脂类、氨基酸合成代谢脂肪、氨基酸一、血糖来源和去路目 录二、血糖水平的调节主要调节激素降低血糖：胰岛素 (insulin)
升高血糖：胰高血糖素 (glucagon)、
糖皮质激素、肾上腺素
* 主要依靠激素的调节目 录
（一） 胰岛素
① 促进葡萄糖转运进入肝外细胞 ；
② 加速糖原合成，抑制糖原分解；
③ 加快糖的有氧氧化；
④ 抑制肝内糖异生；
⑤ 减少脂肪动员。
—— 体内唯一降低血糖水平的激素胰岛素的作用机制,
目 录
（二）胰高血糖素
① 促进肝糖原分解，抑制糖原合成；
② 抑制酵解途径，促进糖异生；
③ 促进脂肪动员。
—— 体内升高血糖水平的主要激素
* 此外,糖皮质激素和肾上腺素也可升高血糖,
肾上腺素主要在应急状态下发挥作用 。
胰高血糖素的作用机制：
目 录
（三）糖皮质激素
—— 引起血糖升高，肝糖原增加糖皮质激素的作用机制可能有两方面：
① 促进肌肉蛋白质分解，分解产生的氨基酸转移到肝进行糖异生。
② 抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖，抑制点为丙酮酸的氧化脱羧。
* 此外，在糖皮质激素存在时，其他促进脂肪动员的激素才能发挥最大的效果，间接抑制周围组织摄取葡萄糖。
目 录
（四）肾上腺素
—— 强有力的升高血糖的激素肾上腺素的作用机制通过肝和肌肉的细胞膜受体,cAMP,蛋白激酶级联激活磷酸化酶,加速糖原分解 。 主要在应激状态下发挥调节作用 。
目 录
*葡萄糖耐量 (glucose tolerence)
正常人体内存在一套精细的调节糖代谢的机制，在一次性食入大量葡萄糖后，血糖水平不会出现大的波动和持续升高。
指人体对摄入的葡萄糖具有很大的耐受能力的现象。
目 录糖耐量试验 (glucose tolerance test,GTT)
目的,临床上用来诊断病人有无糖代谢异常。
口服糖耐量试验的方法被试者清晨空腹静脉采血测定血糖浓度,
然后一次服用 100g葡萄糖,服糖后的 1/2,1,2h
（ 必要时可在 3h） 各测血糖一次 。 以测定血糖的时间为横坐标 （ 空腹时为 0h）,血糖浓度为纵坐标,绘制糖耐量曲线 。
目 录糖耐量曲线正常人,服糖后 1/2~1h达到高峰，然后逐渐降低，
一般 2h左右恢复正常值。
糖尿病患者,空腹血糖高于正常值，服糖后血糖浓度急剧升高,2h后仍可高于正常。
目 录三、血糖水平异常
（一）高血糖及糖尿症
1,高血糖 (hyperglycemia)的定义
2,肾糖阈的定义临床上将空腹血糖浓度高于 7.22~7.78mmol/L称为 高血糖 。
当血糖浓度高于 8.89~10.00mmol/L时，超过了肾小管的重吸收能力，则可出现 糖尿 。这一血糖水平称为 肾糖阈 。
目 录
3,高血糖及糖尿的病理和生理原因
a,持续性高血糖和糖尿，主要见于糖尿病 (diabetes
mellitus,DM)。
Ⅰ 型（胰岛素依赖型）
Ⅱ 型（非胰岛素依赖型）
b,血糖正常而出现糖尿，见于慢性肾炎、肾病综合征等引起肾对糖的吸收障碍。
c,生理性高血糖和糖尿可因情绪激动而出现。
糖尿病可分为二型,
目 录
(二）低血糖
1,低血糖 (hypoglycemia)的定义
2,低血糖的影响空腹血糖浓度低于 3.33~3.89mmol/L时称为 低血糖 。
血糖水平过低,会影响脑细胞的功能,从而出现 头晕,倦怠无力,心悸等症状,严重时出现昏迷,称为 低血糖休克 。
目 录
3,低血糖的病因
① 胰性（胰岛 β-细胞功能亢进、胰岛 α-细胞功能低下等）
② 肝性（肝癌、糖原积累病等）
③ 内分泌异常（垂体功能低下、肾上腺皮质功能低下等）
④ 肿瘤（胃癌等）
⑤ 饥饿或不能进食
