目 录第 十 一 章
RNA的生物合成
（ 转录 ）
RNA Biosynthesis,Transcription
目 录转录 (transcription)
生物体以 DNA为模板合成 RNA的过程 。
转录
RNADNA
目 录复制和转录的区别
A - U,T - A,G - CA - T,G - C配对
m RN A,tR N A,r R NA子代双链 DN A
（ 半保留复制）
产物
RN A 聚合酶（ RN A - pol ）DN A 聚合酶酶
NT PdN TP原料模板链转录（不对称转录）两股链均复制模板转录复制
，,，
，,
（
）酶目 录参与转录的物质原料,NTP (ATP,UTP,GTP,CTP)
模板,DNA
酶,RNA聚合酶 (RNA polymerase,RNA-pol)
其他蛋白质因子目 录模板和酶
Templates and Enzymes
第一节目 录一、转录模板
DNA分子上转录出 RNA的区段,称为 结构基因
(structural gene)。
DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成 RNA
的一股单链,称为 模板链 (template strand),也称作 有意义链 或 Watson链 。 相对的另一股单链是 编码链 (coding strand),也称为 反义链 或 Crick链 。
目 录
5′···GCAGTACATGTC ···3′
3′··· c g t g a t g t a c a g ···5′
5′···GCAGUACAUGUC ···3′
N····Ala ·Val · His · Val ····C
编码链模板链
mRNA
蛋白质转录翻译目 录
5?
3?
3?
5?
模板链编码链编码链模板链结构基因转录方向转录方向目 录不对称转录 (asymmetric transcription)
在 DNA分子双链上某一区段，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录 ；
模板链并非永远在同一条单链上。
目 录二,RNA聚合酶
（一）原核生物的 RNA聚合酶
36 51 2 决定哪些基因被转录
15 06 18 催化功能
15 56 13 结合 D NA 模板
70 26 3 辨认起始点亚 基 分 子 量 功 能目 录核心酶 (core enzyme)
全酶 (holoenzyme)
目 录
RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合目 录
（二）真核生物的 RNA聚合酶种类 Ⅰ Ⅱ Ⅲ
对鹅膏蕈碱的反应
45S - rR NA hnRNA 5S - rR NA
tRNA
snR NA
耐受 极敏感 中度敏感转录产物目 录三、模板上酶的辨认、结合原核生物一个转录区段可视为一个转录单位,称为 操纵子 (operon),包括若干个 结构基因及其上游 (upstream)的 调控序列 。
5?
3?
3?
5?
结构基因调控序列
RNA-pol
RNA聚合酶结合模板 DNA的部位，称为 启动子 (promoter)。
RNA聚合酶保护法目 录目 录开始转录
T T G A C A
A A C T G T
-35 区
(Pribnow box)
T A T A A T Pu
A T A T T A Py
-10 区
1-30-50 10-10-40 -20
5?
3?
3?
5?
原核生物启动子保守序列
RNA-pol辨认位点
(recognition site)
5?
5?
RNA聚合酶保护区 结构基因
3?
3?
目 录
TATA盒
CAAT盒
GC盒增强子顺式作用元件结构基因
-GCGC---CAAT---TATA
转录起始真核生物启动子保守序列目 录转录过程
The Process of Transcription
第二节目 录
（一）转录起始转录起始需解决两个问题：
1,RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。
2,DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。
一、原核生物的转录过程
2,DNA双链解开
1,RNA聚合酶全酶 (?2)与模板结合
3,在 RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，
形成转录起始复合物
RNApol (?2) - DNA - pppGpN- OH 3?
转录起始复合物,
5?-pppG -OH + NTP? 5?-pppGpN - OH 3? + ppi
转录起始过程目 录
（二）转录延长
1,?亚基脱落,RNA–pol聚合酶核心酶变构，
与模板结合松弛，沿着 DNA模板前移；
2,在 核心酶 作用下,NTP不断聚合,RNA链不断延长。
(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi
转录空泡 (transcription bubble)：
RNA-pol （核心酶） ·· DNA ·· RNA
目 录目 录目 录
5?
3?
DNA
原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体
RNA
RNA聚合酶目 录
依赖 Rho (ρ)因子的转录终止
非依赖 Rho因子的转录终止
（三）转录终止指 RNA聚合酶在 DNA模板上停顿下来不再前进,转录产物 RNA链从转录复合物上脱落下来 。
分类目 录
A T P
1,依赖 Rho因子的转录终止目 录
2,非依赖 Rho因子的转录终止
DNA模板上靠近终止处，有些特殊的碱基序列，转录出 RNA后,RNA产物形成特殊的结构来终止转录。
目 录
5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU..,3` `
RNA
5?TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT..,3?
DNA
UUUU...…
UUUU...…
茎环 (stem-loop)/发夹 (hairpin)结构目 录茎环结构使转录终止的机理
使 RNA聚合酶变构，转录停顿；
使转录复合物趋于解离,RNA产物释放。
5′pppG
5?
3?
3?
5?
RNA-pol
目 录二、真核生物的转录起始
（一）转录起始真核生物的转录起始上游区段比原核生物多样化,转录起始时,RNA-pol不直接结合模板,其起始过程比原核生物复杂 。
目 录转录起始点
TATA盒
CAAT盒
GC盒增强子顺式作用元件 (cis-acting element)
1,转录起始前的上游区段
AATAAA
切离加尾转录终止点修饰点外显子翻译起始点内含子
OCT-1
OCT-1,ATTTGCAT八聚体目 录
2,转录因子能直接、间接辨认和结合转录上游区段
DNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为 反式作用因子 (trans-acting factors)。
反式作用因子中，直接或间接结合 RNA
聚合酶的，则称为 转录因子 (transcriptional
factors,TF)。
目 录参与 RNA-polⅡ 转录的 TFⅡ
蛋白激酶活性，使 CTD 磷酸化
TF Ⅱ H
ATPase57 （? ） 34 （? ）TF Ⅱ E
解螺旋酶30,74TF Ⅱ F
促进 RNA - pol Ⅱ 结合及作为其他因子结合的桥梁
33TF Ⅱ B
稳定 TF Ⅱ D - DNA 复合物12,19,35TF Ⅱ A
辅助 TBP - DNA 结合TAF**
结合 TATA 盒TBP* 38TF Ⅱ D
功 能亚基组成，分子量 ( kD )转录因子蛋白激酶活性，使 磷酸化
Ⅱ
（ ） （ ）Ⅱ
解螺旋酶，Ⅱ
促进 Ⅱ 结合及作为其他因子结合的桥梁
Ⅱ
稳定 Ⅱ 复合物，,Ⅱ
辅助 结合结合 盒Ⅱ
功 能目 录
3,转录起始前复合物
(pre-initiation complex,PIC)
真核生物 RNA-pol不与 DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子。
目 录
POL-ⅡTFⅡ F
Ⅱ A
Ⅱ B
由 RNA-Pol Ⅱ 催化转录的 PIC
POL-Ⅱ
TFⅡ F Ⅱ H Ⅱ E
TBP TAF
TFⅡ D-Ⅱ A-Ⅱ B-DNA复合物
TATA
Ⅱ A
Ⅱ BTBP
TAF
TATA
Ⅱ HⅡ E
CTD- P
PIC组装完成,TFⅡ H使 CTD磷酸化目 录
4,模板理论 (piecing theory)
一个真核生物基因的转录需要 3至 5个转录因子。转录因子之间互相结合，生成有活性，有专一性的复合物，再与 RNA聚合酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基因。
目 录
（二）转录延长真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。
RNA-pol前移处处都遇上核小体。
转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。
目 录
RNA-Pol
RNA-Pol
RNA-Pol
核小体转录延长中的核小体移位转录方向目 录核酸酶
RNA-polAATAAA GTGTGTG
转录终止的修饰点
5?
5?
3?
3?
3?加尾
AAAAAAA···· 3? mRNA
（三）转录终止
—— 和转录后修饰密切相关。
目 录真核生物的转录后修饰
Post-transcriptional Modification
第三节目 录几种主要的修饰方式
1,剪接 (splicing) 2,剪切 (cleavage)
3,修饰 (modification) 4,添加 (addition)
目 录一、真核生物 mRNA的转录后加工
（一）首、尾的修饰
5?端形成 帽子结构 (m7GpppGp —)
3?端加上 多聚腺苷酸尾巴 (poly A tail)
目 录帽子结构目 录
5?pppGp…
5?GpppGp…
pppG
ppi
鸟苷酸转移酶
5? m7GpppGp…
甲基转移酶SAM
帽子结构的生成
5?ppGp…磷酸酶
Pi
目 录
（二） mRNA的剪接
1,hnRNA 和 snRNA
核内的初级 mRNA称为 杂化核 RNA (hetero-
nuclear RNA,hnRNA)
snRNA (small nuclear RNA)
核内的蛋白质小分子核糖核酸蛋白体
（并接体,splicesome）
snRNA
目 录真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。
断裂基因 (splite gene)
CA B D
编码区 A,B,C,D 非编码区目 录
2,外显子 (exon)和内含子 (intron)
外显子在断裂基因及其初级转录产物上出现，
并表达为成熟 RNA的核酸序列。
内含子隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。
鸡卵清蛋白基因
hnRNA
首、尾修饰
hnRNA剪接成熟的 mRNA
鸡卵清蛋白基因及其转录、
转录后修饰目 录鸡卵清蛋白成熟 mRNA与 DNA杂交电镜图
DNA
mRNA
目 录目 录
3,内含子的分类根据基因的类型和剪接的方式，通常把内含子分为 4类。
I,主要存在于线粒体,叶绿体及某些低等真核生物的 rRNA基因；
II,也发现于线粒体,叶绿体,转录产物是
mRNA；
III,是常见的形成套索结构后剪接,大多数
mRNA基因有此类内含子；
IV,是 tRNA基因及其初级转录产物中的内含子,剪接过程需酶及 ATP。
4,mRNA的剪接
—— 除去 hnRNA中的内含子，将外显子连接。
snRNP与 hnRNA结合成为并接体
①
目 录目 录
②
③
UACUACA - AG
UG
U4
U5
U6
E1
E2
U1 U2
UACUACA - AG
UGU6
E1
E2
U1,U4,U5
目 录
pG-OH
(ppG-OH,pppG-OH)
U-OH
GpUpGpA
第一次转酯反应第二次转酯反应
UpA GpU
外显子 1 内含子 外显子 2
G-OH
UpU
pGpA
剪接过程的二次转酯反应
(twice transesterification)
目 录
RNA编辑作用说明，基因的编码序列经过转录后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分化加工 (differential RNA processing)。
5,mRNA的编辑 (mRNA editing)
人类 apo B基因
mRNA（ 14500个核苷酸）
肝脏
apo B100
（分子量为 500 000）
肠道细胞
apo B48
（分子量为 240 000）
mRNA编辑二,tRNA的转录后加工
tRNA前体
RNA pol Ⅲ
TGGCNNAGTGC GGTTCGANNCC
DNA
目 录
RNAaseP、
内切酶目 录
tRNA核苷酸转移酶、
连接酶
ATP
ADP
目 录碱基修饰
（ 2）还原反应如,U? DHU
（ 3）核苷内的转位反应如,U? ψ
（ 4）脱氨反应如,A? I
如,A? Am
（ 1）甲基化
（ 1）
（ 1）
（ 3）
（ 2）
（ 4）
目 录目 录三,rRNA的转录后加工转录
45S - rRNA
剪接
18S - rRNA 5.8S和 28S-rRNA
rDNA
内含子 内含子 28S5.8S18S
目 录四、核 酶具有酶促活性的 RNA称为核酶。
核酶 (ribozyme)
目 录四膜虫 rRNA内含子的二级结构四膜虫 rRNA的剪接采用 自我剪接 方式
5′-端核苷酸序列目 录
最简单的核酶二级结构 ——槌头状结构
(hammerhead structure)
底物部分
通常为 60个核苷酸左右
同一分子上包括有催化部份和底物部份
催化部份和底物部份组成锤头结构
除 rRNA外,tRNA,mRNA的加工也可采用自我剪接方式。
目 录
核酶研究的意义
核酶的发现，对中心法则作了重要补充；
核酶的发现是对传统酶学的挑战；
利用核酶的结构设计合成人工核酶 。
人工设计的核酶
粗线表示合成的核酸分子
细线表示天然的核酸分子
X 表示一致性序列
箭头表示切断点目 录目 录附录目 录
G
OH
3′
G
5′
OH
5′
3′
G
OH
414
G
399
5′
3′
395
5′
3′
E1
E2
I
四膜虫 RNA
的自我剪接
5′
3′
L19
RNA
具有催化活性的片段
RNA的生物合成
（ 转录 ）
RNA Biosynthesis,Transcription
目 录转录 (transcription)
生物体以 DNA为模板合成 RNA的过程 。
转录
RNADNA
目 录复制和转录的区别
A - U,T - A,G - CA - T,G - C配对
m RN A,tR N A,r R NA子代双链 DN A
（ 半保留复制）
产物
RN A 聚合酶（ RN A - pol ）DN A 聚合酶酶
NT PdN TP原料模板链转录（不对称转录）两股链均复制模板转录复制
，,，
，,
（
）酶目 录参与转录的物质原料,NTP (ATP,UTP,GTP,CTP)
模板,DNA
酶,RNA聚合酶 (RNA polymerase,RNA-pol)
其他蛋白质因子目 录模板和酶
Templates and Enzymes
第一节目 录一、转录模板
DNA分子上转录出 RNA的区段,称为 结构基因
(structural gene)。
DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成 RNA
的一股单链,称为 模板链 (template strand),也称作 有意义链 或 Watson链 。 相对的另一股单链是 编码链 (coding strand),也称为 反义链 或 Crick链 。
目 录
5′···GCAGTACATGTC ···3′
3′··· c g t g a t g t a c a g ···5′
5′···GCAGUACAUGUC ···3′
N····Ala ·Val · His · Val ····C
编码链模板链
mRNA
蛋白质转录翻译目 录
5?
3?
3?
5?
模板链编码链编码链模板链结构基因转录方向转录方向目 录不对称转录 (asymmetric transcription)
在 DNA分子双链上某一区段，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录 ；
模板链并非永远在同一条单链上。
目 录二,RNA聚合酶
（一）原核生物的 RNA聚合酶
36 51 2 决定哪些基因被转录
15 06 18 催化功能
15 56 13 结合 D NA 模板
70 26 3 辨认起始点亚 基 分 子 量 功 能目 录核心酶 (core enzyme)
全酶 (holoenzyme)
目 录
RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合目 录
（二）真核生物的 RNA聚合酶种类 Ⅰ Ⅱ Ⅲ
对鹅膏蕈碱的反应
45S - rR NA hnRNA 5S - rR NA
tRNA
snR NA
耐受 极敏感 中度敏感转录产物目 录三、模板上酶的辨认、结合原核生物一个转录区段可视为一个转录单位,称为 操纵子 (operon),包括若干个 结构基因及其上游 (upstream)的 调控序列 。
5?
3?
3?
5?
结构基因调控序列
RNA-pol
RNA聚合酶结合模板 DNA的部位，称为 启动子 (promoter)。
RNA聚合酶保护法目 录目 录开始转录
T T G A C A
A A C T G T
-35 区
(Pribnow box)
T A T A A T Pu
A T A T T A Py
-10 区
1-30-50 10-10-40 -20
5?
3?
3?
5?
原核生物启动子保守序列
RNA-pol辨认位点
(recognition site)
5?
5?
RNA聚合酶保护区 结构基因
3?
3?
目 录
TATA盒
CAAT盒
GC盒增强子顺式作用元件结构基因
-GCGC---CAAT---TATA
转录起始真核生物启动子保守序列目 录转录过程
The Process of Transcription
第二节目 录
（一）转录起始转录起始需解决两个问题：
1,RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。
2,DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。
一、原核生物的转录过程
2,DNA双链解开
1,RNA聚合酶全酶 (?2)与模板结合
3,在 RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，
形成转录起始复合物
RNApol (?2) - DNA - pppGpN- OH 3?
转录起始复合物,
5?-pppG -OH + NTP? 5?-pppGpN - OH 3? + ppi
转录起始过程目 录
（二）转录延长
1,?亚基脱落,RNA–pol聚合酶核心酶变构，
与模板结合松弛，沿着 DNA模板前移；
2,在 核心酶 作用下,NTP不断聚合,RNA链不断延长。
(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi
转录空泡 (transcription bubble)：
RNA-pol （核心酶） ·· DNA ·· RNA
目 录目 录目 录
5?
3?
DNA
原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体
RNA
RNA聚合酶目 录
依赖 Rho (ρ)因子的转录终止
非依赖 Rho因子的转录终止
（三）转录终止指 RNA聚合酶在 DNA模板上停顿下来不再前进,转录产物 RNA链从转录复合物上脱落下来 。
分类目 录
A T P
1,依赖 Rho因子的转录终止目 录
2,非依赖 Rho因子的转录终止
DNA模板上靠近终止处，有些特殊的碱基序列，转录出 RNA后,RNA产物形成特殊的结构来终止转录。
目 录
5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU..,3` `
RNA
5?TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT..,3?
DNA
UUUU...…
UUUU...…
茎环 (stem-loop)/发夹 (hairpin)结构目 录茎环结构使转录终止的机理
使 RNA聚合酶变构，转录停顿；
使转录复合物趋于解离,RNA产物释放。
5′pppG
5?
3?
3?
5?
RNA-pol
目 录二、真核生物的转录起始
（一）转录起始真核生物的转录起始上游区段比原核生物多样化,转录起始时,RNA-pol不直接结合模板,其起始过程比原核生物复杂 。
目 录转录起始点
TATA盒
CAAT盒
GC盒增强子顺式作用元件 (cis-acting element)
1,转录起始前的上游区段
AATAAA
切离加尾转录终止点修饰点外显子翻译起始点内含子
OCT-1
OCT-1,ATTTGCAT八聚体目 录
2,转录因子能直接、间接辨认和结合转录上游区段
DNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为 反式作用因子 (trans-acting factors)。
反式作用因子中，直接或间接结合 RNA
聚合酶的，则称为 转录因子 (transcriptional
factors,TF)。
目 录参与 RNA-polⅡ 转录的 TFⅡ
蛋白激酶活性，使 CTD 磷酸化
TF Ⅱ H
ATPase57 （? ） 34 （? ）TF Ⅱ E
解螺旋酶30,74TF Ⅱ F
促进 RNA - pol Ⅱ 结合及作为其他因子结合的桥梁
33TF Ⅱ B
稳定 TF Ⅱ D - DNA 复合物12,19,35TF Ⅱ A
辅助 TBP - DNA 结合TAF**
结合 TATA 盒TBP* 38TF Ⅱ D
功 能亚基组成，分子量 ( kD )转录因子蛋白激酶活性，使 磷酸化
Ⅱ
（ ） （ ）Ⅱ
解螺旋酶，Ⅱ
促进 Ⅱ 结合及作为其他因子结合的桥梁
Ⅱ
稳定 Ⅱ 复合物，,Ⅱ
辅助 结合结合 盒Ⅱ
功 能目 录
3,转录起始前复合物
(pre-initiation complex,PIC)
真核生物 RNA-pol不与 DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子。
目 录
POL-ⅡTFⅡ F
Ⅱ A
Ⅱ B
由 RNA-Pol Ⅱ 催化转录的 PIC
POL-Ⅱ
TFⅡ F Ⅱ H Ⅱ E
TBP TAF
TFⅡ D-Ⅱ A-Ⅱ B-DNA复合物
TATA
Ⅱ A
Ⅱ BTBP
TAF
TATA
Ⅱ HⅡ E
CTD- P
PIC组装完成,TFⅡ H使 CTD磷酸化目 录
4,模板理论 (piecing theory)
一个真核生物基因的转录需要 3至 5个转录因子。转录因子之间互相结合，生成有活性，有专一性的复合物，再与 RNA聚合酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基因。
目 录
（二）转录延长真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。
RNA-pol前移处处都遇上核小体。
转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。
目 录
RNA-Pol
RNA-Pol
RNA-Pol
核小体转录延长中的核小体移位转录方向目 录核酸酶
RNA-polAATAAA GTGTGTG
转录终止的修饰点
5?
5?
3?
3?
3?加尾
AAAAAAA···· 3? mRNA
（三）转录终止
—— 和转录后修饰密切相关。
目 录真核生物的转录后修饰
Post-transcriptional Modification
第三节目 录几种主要的修饰方式
1,剪接 (splicing) 2,剪切 (cleavage)
3,修饰 (modification) 4,添加 (addition)
目 录一、真核生物 mRNA的转录后加工
（一）首、尾的修饰
5?端形成 帽子结构 (m7GpppGp —)
3?端加上 多聚腺苷酸尾巴 (poly A tail)
目 录帽子结构目 录
5?pppGp…
5?GpppGp…
pppG
ppi
鸟苷酸转移酶
5? m7GpppGp…
甲基转移酶SAM
帽子结构的生成
5?ppGp…磷酸酶
Pi
目 录
（二） mRNA的剪接
1,hnRNA 和 snRNA
核内的初级 mRNA称为 杂化核 RNA (hetero-
nuclear RNA,hnRNA)
snRNA (small nuclear RNA)
核内的蛋白质小分子核糖核酸蛋白体
（并接体,splicesome）
snRNA
目 录真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。
断裂基因 (splite gene)
CA B D
编码区 A,B,C,D 非编码区目 录
2,外显子 (exon)和内含子 (intron)
外显子在断裂基因及其初级转录产物上出现，
并表达为成熟 RNA的核酸序列。
内含子隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。
鸡卵清蛋白基因
hnRNA
首、尾修饰
hnRNA剪接成熟的 mRNA
鸡卵清蛋白基因及其转录、
转录后修饰目 录鸡卵清蛋白成熟 mRNA与 DNA杂交电镜图
DNA
mRNA
目 录目 录
3,内含子的分类根据基因的类型和剪接的方式，通常把内含子分为 4类。
I,主要存在于线粒体,叶绿体及某些低等真核生物的 rRNA基因；
II,也发现于线粒体,叶绿体,转录产物是
mRNA；
III,是常见的形成套索结构后剪接,大多数
mRNA基因有此类内含子；
IV,是 tRNA基因及其初级转录产物中的内含子,剪接过程需酶及 ATP。
4,mRNA的剪接
—— 除去 hnRNA中的内含子，将外显子连接。
snRNP与 hnRNA结合成为并接体
①
目 录目 录
②
③
UACUACA - AG
UG
U4
U5
U6
E1
E2
U1 U2
UACUACA - AG
UGU6
E1
E2
U1,U4,U5
目 录
pG-OH
(ppG-OH,pppG-OH)
U-OH
GpUpGpA
第一次转酯反应第二次转酯反应
UpA GpU
外显子 1 内含子 外显子 2
G-OH
UpU
pGpA
剪接过程的二次转酯反应
(twice transesterification)
目 录
RNA编辑作用说明，基因的编码序列经过转录后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分化加工 (differential RNA processing)。
5,mRNA的编辑 (mRNA editing)
人类 apo B基因
mRNA（ 14500个核苷酸）
肝脏
apo B100
（分子量为 500 000）
肠道细胞
apo B48
（分子量为 240 000）
mRNA编辑二,tRNA的转录后加工
tRNA前体
RNA pol Ⅲ
TGGCNNAGTGC GGTTCGANNCC
DNA
目 录
RNAaseP、
内切酶目 录
tRNA核苷酸转移酶、
连接酶
ATP
ADP
目 录碱基修饰
（ 2）还原反应如,U? DHU
（ 3）核苷内的转位反应如,U? ψ
（ 4）脱氨反应如,A? I
如,A? Am
（ 1）甲基化
（ 1）
（ 1）
（ 3）
（ 2）
（ 4）
目 录目 录三,rRNA的转录后加工转录
45S - rRNA
剪接
18S - rRNA 5.8S和 28S-rRNA
rDNA
内含子 内含子 28S5.8S18S
目 录四、核 酶具有酶促活性的 RNA称为核酶。
核酶 (ribozyme)
目 录四膜虫 rRNA内含子的二级结构四膜虫 rRNA的剪接采用 自我剪接 方式
5′-端核苷酸序列目 录
最简单的核酶二级结构 ——槌头状结构
(hammerhead structure)
底物部分
通常为 60个核苷酸左右
同一分子上包括有催化部份和底物部份
催化部份和底物部份组成锤头结构
除 rRNA外,tRNA,mRNA的加工也可采用自我剪接方式。
目 录
核酶研究的意义
核酶的发现，对中心法则作了重要补充；
核酶的发现是对传统酶学的挑战；
利用核酶的结构设计合成人工核酶 。
人工设计的核酶
粗线表示合成的核酸分子
细线表示天然的核酸分子
X 表示一致性序列
箭头表示切断点目 录目 录附录目 录
G
OH
3′
G
5′
OH
5′
3′
G
OH
414
G
399
5′
3′
395
5′
3′
E1
E2
I
四膜虫 RNA
的自我剪接
5′
3′
L19
RNA
具有催化活性的片段
