第五节 担子菌亚门真菌
（ Basidiomycotina）
一,概述担子菌亚门真菌一般称为担子菌,是真菌中最高等的类型 。
现已记载的有 1428属,23000中 。 其中锈菌和黑粉菌与植物病害的关系非常密切 。
引起植物病害,食用菌,菌根 。
担子菌亚门真菌的共同特征是有性生殖产生担子孢子,简称担孢子 。 担孢子产生于担子上,每个担子一般形成 4个担孢子 。
高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上,形成子实层,这种担子菌的产孢结构叫担子果 （ basidiocarp） 。 常见的各种蘑菇,
木耳,银耳,灵芝等,都是担子菌的担子果 。
营养体是非常发达的有隔菌丝体,多细胞,细胞壁为几丁质 。 有隔膜,一般为桶孔隔膜 （ 锈菌和黑粉菌除外 ） 。 可形成菌索 。
二、担子菌的营养体
初生菌丝体 （ Primary mycelium）,
又称同核体,由担孢子萌发产生的单核菌丝体 。 初期无隔多核,不久产生隔膜,成为单核有隔菌丝 （ n） 。 在黑粉菌和锈菌明显 。 初生菌丝体阶段较短,很快通过体细胞融合的方式进行质配而形成双核菌丝体 。
担子菌可以形成三种类型的菌丝体,即初生菌丝体,次生菌丝体和三生菌丝体 。
次生菌丝 （ secondery mycelium）,
两根初生菌丝发生细胞融合形成的双核菌丝体 。 单核菌丝 —单核菌丝,单核菌丝 —牙管融合,
质配,产生双核菌丝 ——次生菌丝 （ n+n） 。 在担子菌中很发达,是担子菌的主要营养菌丝 。
三生菌丝体 （ thirdly mycelium）,
集结形成特殊形状的子实体 （ n+n） 。 次生菌丝体在发育一定阶段形成繁殖体,形成发达的担子果 。 一般把构成担子果的菌丝体叫三生菌丝
(包括生殖菌丝,骨干菌丝和联络菌丝 ),三生菌丝的作用是形成高等担子菌的担子果 。
三、担子菌的锁状联合
☆ 概念,许多担子菌的双核菌丝细胞在分裂时,
在靠近隔膜处形成一种锁状联合结构,这种过程可以保持菌丝的双核化 。
☆ 过程,首先在次生菌丝上产生分枝,在分枝处不同来源的两核同时进行有丝分裂,形成 4
个核,然后产生隔膜,一个核进入侧枝,最后侧枝的核回归到原来的细胞中 。 这种锁状联合可以保证来源不同的两个细胞核均匀的分配到子细胞中 。
担子菌锁状联合 （ clamp connections） 的过程四、担子菌的繁殖
☆ 多数担子菌没有无性繁殖阶段 。 少数担子菌的担子可以芽殖或以菌丝体断裂方式产生无性孢子 。
☆ 担子菌的有性生殖过程比较简单 。 除锈菌外,
一般没有持殊分化的性器官,主要是由两个担孢子或两个初生菌丝细胞进行质配；有的是通过孢子与菌丝或受精丝结合进行质配 。 担子菌质配后形成双核的次生菌丝体,一直到形成担子和担孢子时才进行核配和减数分裂,所以有较长的双核阶段 。
☆ 典型的担子棍棒状,是从双核菌丝体的顶端细胞形成的 。
典型担子和担孢子的形成过程担子 （ basidium） 是担子菌进行核配和减数分裂的场所 。 当顶端细胞开始膨大时,其中的双核进行核配形成一个二倍体的细胞核,接着进行减数分裂形成 4个单倍体的细胞核 。 每个细胞核形成一个单核的担孢子,着生在担子的小梗上 。 担孢子萌发形成单倍体的初生菌丝体 。
由此可见,担子和担孢子形成的过程与子囊和子囊孢子的形成过程是很相似的 。
单核,单倍体,外生孢子,4个 。 掷孢子：能够弹射 。 定孢子：不能够弹射 。
担孢子担子着生在各种高度组织化的子实体内,这些子实体叫做的担子果 。 多数担子菌产生担子果,
其发育类型有裸果型,半被果型和被果型三种 。
裸果型,子实层着生在担子果的一定部位,自始裸露于外,如非褶菌目真菌 。
被果型,子实层包裹在子实体内,担子成熟时也不开裂,只有在担子果分解或遭受外力损伤时担孢子才释放出来,为被果型,如马勃 。
半被果型,子实层最初有一定的包被,在担子成熟前开裂露出子实层的为半被果型,如伞菌 。
有些担子菌不产生担子果,如锈菌,黑粉菌 。
担子果担子菌的子实层生活史担孢子初生菌丝细胞融合,质配双核细胞双核菌丝体双核菌丝顶端膨大
（担子 ）
核配、减数分裂
（ 一 ） 习性 陆生,分三类：
寄生于绿色植物,黑粉菌,锈菌 。
生活于树木的木质部,死枝,死木材上,
木耳,多孔菌等 。
腐生于腐殖质丰富的土壤中,伞菌,腹菌等 。
（ 二 ） 越冬方式厚垣孢子；菌索或菌丝；多年生子实体。
五、担子菌的生态习性分纲根据：担子果的有无及发育类型 。
锈菌纲 （ Uredinomycetes）
黑粉菌纲 （ Ustilaginomycetes）
层菌纲 （ Hymenomycetes）
有担子果,裸果型或半被果型 。 担子形成子实层,
担子是有隔担子或无隔担子 。 大都是腐生物,极少数是寄生物 。
腹菌纲 （ Gasteromycetes）
有担子果,裸果型,担子形成子实层,担子是无隔担子 。
六、分类七、锈菌纲（ Uredinomycetes）
（一） 概述
▲ 锈菌纲真菌一般称作锈菌,主要为害植物茎,
叶,大都引起局部侵染,在病斑表面往往形成称作锈状物的病征,所引起的病害一般称为锈病,
常引起农作物的严重损失 。 已知约 7000个种 。
▲ 锈菌的特征是：无担子果 。
冬孢子萌发产生的先菌丝内产生横隔特化为担子；担子有 4个细胞,每个细胞上产生
1个小梗,小梗上着生单胞,
无色的担孢子；担孢子释放时可以强力弹射 。
▲ 通常认为锈菌是专性寄生的,但是已有少数锈菌如禾柄锈菌小麦专化型 (Puccinia graminis f,sp.
tritici)等 10多种锈菌可以在人工培养基上培养 。
▲ 锈菌有两种营养菌丝体,即单核的初生菌丝体和双核的次生菌丝体 。
▲ 有些锈菌两种菌丝体都能侵染寄主植物并以无性繁殖的方式分别产生单核的和双核的孢子,如禾柄锈菌 (Puccinia graminis)。
▲ 锈菌的双核菌丝体很少有锁状联合 。 寄生在寄主细胞间的菌丝体一般都形成吸器伸入寄主细胞内 。
▲ 有的锈菌是单主寄生的,即在一种寄主植物上生活就可以完成生活史；有的是转主寄生的,
生活史的不同阶段需要在两种不同的寄主上生活才能完成生活史 。
▲ 许多锈菌具有明显的多型现象,一个完整的生活史最多的可以产生 5种类型的孢子,如禾柄锈菌 。
（ 二 ） 多型现象
0,性孢子 (pycniospore),性孢子单细胞,单核,产生在性孢子器内,
其作用是与受精丝进行交配 。 性孢子器 (pycnium)是由担孢子萌发形成的单核菌丝体侵染寄主形成的一种有孔口,近球形的结构,性孢子器中产生性孢子和受精丝 。
Ⅰ,锈孢子 (aeciospore),锈孢子双核,单细胞,产生在锈孢子器内 。
锈孢子器 (aecium)和锈孢子是由性孢子器中的性孢子与受精丝交配后形成的双核菌丝体产生的,因此锈孢子器和锈孢子一般是与性孢子器和性孢子伴随产生 。
Ⅱ,夏孢子 (urediospore),夏孢子是双核菌丝体产生的成堆的双核孢子,
夏孢子萌发形成双核菌丝可以继续侵染寄主,在生长季节中可连续产生多次,作用与分生孢子相似,但两者性质不同 。 许多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆 (uredium)。
Ⅲ,冬孢子 (teliospore),冬孢子是双核菌丝体产生的厚壁双核孢子,一般是在生长后期形成的休眠孢子 。 冬孢子是锈菌双核进行核配的场所 。
许多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆 (telium)。
Ⅳ,担孢子,冬孢子萌发形成先菌丝,先菌丝转化为有隔担子,担子的小梗上产生担孢子 。 冬孢子是原担子,先菌丝是后担子 。 锈菌的担孢子一般称作小孢子,是经过减数分裂后形成的单核孢子 。
（三）锈菌生活史类型各种锈菌产生孢子的种类多少是不同的,构成了锈菌生活史的多样性 。
禾柄锈菌形成 5种孢子,它们的生活史可用 0,Ⅰ,Ⅱ,
Ⅲ,Ⅳ 表示 。 梨胶锈菌 (Gymnosporangium haraeanum)不产生夏孢子,它的生活史是 0,Ⅰ,Ⅲ,Ⅳ 。
通常将锈菌生活史中除双核的冬孢子外,还有一种双核孢子 （ 锈孢子或夏孢子 ） 的称为 长生活史型 ；冬孢子为唯一双核孢子的为 短生活史型 。
长生活史型的锈菌有单主寄生和转主寄生两种；短生活史型的则都是单主寄生 。 有的将锈菌的生活史分为 全锈型 即生活史中产生所有 5种孢子； 半锈型 即生活史中缺夏孢子,短锈型 即冬孢子为唯一的双核孢子等生活史型 。 末发现或没有冬孢子的锈菌,一般称作,不完全锈菌,。
（四）锈菌生活史中的转主寄生现象
1,禾柄锈菌是转主寄生的,担孢子 只能侵染小檗,不能侵染麦类作物 。
担孢子随风传播到小檗上,侵入后产生初生菌丝,几天后在小檗叶片上表皮下形成性孢子器 。 性孢子很小,
单细胞,呈蜜滴状从性孢子器孔口挤出,同时性孢子器内壁产生受精丝从孔口伸出 。 性孢子器孔口上的蜜滴散发香味吸引昆虫前来吮吸,将性孢子传播到受精丝上,
性孢子 与受精丝通过授精作用进行质配,形成双核细胞 。
2,质配形成的双核细胞分裂形成双核菌丝体,扩展至小檗叶片背面表皮下纠集形成锈孢子器 。
锈孢子器内产生呈链状排列的 锈孢子 。 锈孢子球形,
单细胞,双核,呈黄色,壁表面光滑 。 锈孢子不能侵染小檗,只能侵染麦类寄主 。
3,锈孢子随风传播到小麦上,萌发侵入小麦后在寄主体内形成发达的双核菌丝体,随后不久在麦类作物表皮下形成 夏孢子堆,成熟后顶破表面外露 。
4,夏孢子椭圆形,单细胞,双核,壁表面有刺,橙黄色 。
夏孢子只能侵染麦类作物 。 夏孢子经传播继续为害麦类作物,在麦类作物的一个生长季节中,这样的过程可以重复多次,使病害迅速蔓延 。
夏孢子的作用可以说与半知菌的分生孢子相似,但两者的本质不同 。 夏孢子是经质配形成的双核细胞发育产生的双核菌丝体形成的双核孢子,而分生孢子是由营养生长产生的菌丝体形成的 。
5,麦类生长后期,双核菌丝顶端形成冬孢子,冬孢子聚集成 冬孢子堆 。 冬孢子是一种抵抗不良环境的厚壁休眠孢子,越冬后萌发,经核配,减数分裂,产生担孢子 。
锈菌的侵染循环多循环类型以小麦秆锈菌（ Puccinia graminis）为例：
冬孢子堆及冬孢子先菌丝担子担孢子气传侵染小檗性子器及性孢子虫传异宗配合形成双核菌丝锈子器及锈孢子风传侵染小麦夏孢子堆及夏孢子气传再侵染我国小麦秆锈菌的侵染循环北方春小麦越夏南方冬小麦越冬夏孢子夏孢子
（ 五 ） 锈菌的分类锈菌的分类主要根据冬孢子的形态,排列和萌发的形式 。 分 1目 （ 锈菌目 ）,2科 。
▲ 柄锈菌科 （ Pucciniaceae）,冬孢子有柄,
单生,冬孢子大多裸露子寄主体外 。 其中为害农作物最重要的是柄锈菌属 (Puccinia)和单胞锈菌属 (Uromyces)。
▲ 栅锈菌科 （ Melampsoraceae）,冬孢子无柄,
聚生于寄主体内,以栅栏状结合成一层或多层,
生于表皮下,或纵横排列成柱状 。 与农作物病害关系较大的有栅锈菌属 (Melampsora)和层锈菌属
(Phakopsora),另有许多种类寄生在松柏植物上 。
其他缺乏有性阶段的锈菌,即未见冬孢子的锈菌则简单地归子一类,即半知锈菌类 。
▲ 由于冬孢子反映锈菌目的特征,并且多数锈菌都能形成冬孢子,所以冬孢子的性状是锈菌分类的主要依据 。
▲ 事实上,许多为害作物的锈菌很少发现有性阶段或有性阶段在病害的发生过程中并不重要,
如禾本科,豆科等作物上的锈菌,反复侵染为害,到后期才形成冬孢子,而且冬孢子对病害循环也不起什么作用,所以生活史实际上是很简单的 。
1,柄锈菌科
（ 1） 单胞锈菌属 （ Uromyces）
冬孢子单胞,有柄,顶壁较厚,顶端有一个发芽孔,
光滑或有乳头状突起 。 夏孢子单细胞,有刺或瘤状突起 。
瘤顶单胞锈菌 （ U.appendiculatus）,引起菜豆锈病 。
冬孢子双胞,有柄,光滑或有瘤,每个细胞都有发芽孔 。
夏孢子单胞 。 引起小麦条锈
（ P,striiformis）,叶锈 （ P.
recondite f.sp tritici）,秆锈病
（ P,graminis f.sp tritici） 等 。
（ 2）柄锈菌属 （ Puccinia）
（ 3） 胶锈菌属 （ Gymnosporangium）
冬孢子双胞,光滑,每个细胞有两个发芽孔,
有可以胶化的长柄,遇水膨大 。 没有夏孢子阶段 。
梨胶锈菌 （ G,haraeanum） 引起梨锈病 。
转主寄主桧柏 。 性孢子和锈孢子在梨树上引起梨锈病 。
梨锈病侵染循环图解
（ 4） 多胞锈菌属 （ Phragmidium）
冬孢子 3至多多细胞,壁厚,光滑或有瘤,
柄的基部膨大 。 每个细胞有 2~3个发芽孔 。 玫瑰多胞锈菌 （ P,rosaemultiflorae ）,引起玫瑰锈病 。
2,栅锈科
（ 1）栅锈菌属 （ Melampsora）
冬孢子单胞,无柄,紧密排列成一层 。 夏孢子表面有疣或刺 。 亚麻栅锈菌 （ M.
lini） 引起亚麻锈病 。
（ 2） 层锈属 （ Phakopsora）
冬孢子单胞,无柄,
不整齐地排列成数层；
夏孢子表面有刺 。 枣层锈菌 （ P,ziziphivulgaris ）
引起枣树锈病 。
（ 3）柱锈属 （ Cronartium）
冬孢子纵横排列成柱状。
八、黑粉菌纲（ Ustilaginomycetes）
59属,980种 。 世界分布,引起植物的黑粉病 。
（ 一 ） 分类分为两个目黑粉菌目 （ Ustilaginales）,植物的病原菌,
寄生物 。
担孢目 （ Sporidiales）,腐生的酵母 。
黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌,特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子 (习惯称作厚垣孢子 )。
黑粉菌不是专性寄生的 。 黑粉菌大多为兼性寄生的,寄生性较强 。 在自然界,只有在一定的寄主上生活才能完成生活史 。 大多数黑粉菌可以在人工培养基上培养,但只有少数可以在人工培养基上完成生活史 。 少数黑粉菌为腐生的 。
典型的为内寄生,主要寄生在显花植物上,
大部分在禾本科,十字花科,毛茛科,百合科,
莎草科等,禾本科和莎草科上最多 。 危害子房,
花药,花序,叶,茎等,少数危害根部 。
（二）黑粉菌目黑粉菌与锈菌的主要区别是,它的冬孢子是从双核菌丝体的中间细胞形成的,担孢子直接着生在先菌丝 (没有小梗 )的侧面或顶部,成熟后也不能弹出 。 此外,黑粉菌不是专性寄生的 。 黑粉菌大多为兼性寄生的,寄生性较强 。
黑粉菌主要是以双核的菌丝体在寄主的细胞间寄生,有些在细胞内生长 。 寄生在植物的茎,叶部常可产生吸器；在生长点,雄蕊,子房等部位的菌丝一般不产生吸器 。 有的在菌丝体上有锁状联合 。 多数系统侵染,少数局部侵染 。
1、形态特征
（ 1）菌丝体
★ 黑粉菌的有性生殖过程很简单,没有特殊分化的性器官 。 一般是以两个担孢子或两个先菌丝细胞进行质配而进入双核阶段,直至冬孢子萌发才进行核配 。 冬孢子最初为双核,以后核配成一个二倍体的细胞核 。 减数分裂是在先菌丝中进行,形成的担孢子为单核 。
★ 无性繁殖不发达,往往以担孢子进行芽殖产生分生孢子 。
（ 2）黑粉菌的有性生殖和无性繁殖形成过程：
双核菌丝 原生质收缩 细胞壁胶化 冬孢子到寄生的后期,双核的菌丝体在寄主组织内形成冬孢子,冬孢子是从双核菌丝体的 中间细胞 形成的 。
冬孢子 ——厚垣孢子冬孢子萌发产生担子 。
冬孢子 （ N+N） 冬孢子 （ 2N） 先菌丝 (2N) 担孢子 (N)
冬孢子萌发形成先菌丝和担孢子；担子无隔或有隔,
但担子上无小梗,担孢子直接产生在担子上,担孢子不能弹射 。
担子与担孢子
2、黑粉菌的症状类型
花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子房和胚乳；雄蕊；
茎叶黑粉菌；
瘿瘤黑粉菌；
根黑粉菌 。
（ 1） 幼苗侵染型,来自种子带菌和土壤带菌的冬孢子萌发后,侵入幼苗,菌丝在寄主体内随同寄主的生长发育遍及全身,引起系统性扩展,最后在植物体的特定器官或部位形成冬孢子,多数黑粉菌以此种方式侵染寄主植物造成系统侵染 。 如玉米丝黑穗病 。
3、黑粉菌的侵染类型
（ 2） 花器侵染型,开花期病菌从寄主的花器侵入后,菌丝在种胚内休眠,当年不表现症状,
次年播种出芽时,潜伏在胚内的菌丝随种子的发芽恢复生长,从种子幼芽内扩展到幼苗的生长点,最后引起穗部发病 。 如小麦散黑穗 。 种子带菌 。 种子,气流传播 。 系统侵染 。
（ 3） 局部侵染型,侵染寄主体内的菌丝不作系统扩展,局限于侵染点周围表现症状 。 如玉米黑粉病 。
（ 4） 幼茎侵染型,病菌从植株上根冠上发育的幼芽出侵入,菌丝在寄主体内系统扩展,
最后在雄花的花粉粒内形成冬孢子 。
黑粉菌的分类主要根据冬孢子的性状,
如孢子的大小,形状,纹饰,是否有不孕细胞,萌发的方式以及孢子堆的形态等 。
黑粉菌为害农作物重要的属有黑粉菌属
(Ustilago),轴黑粉菌属 (Sphacelotheca)和腥黑粉菌属 (Tilletia)等,尤其是以黑粉菌属最为重要 。
4、分类
（ 1） 黑粉菌科 （ Ustilaginaceae）
冬孢子萌发产生有横隔的担子 （ 先菌丝 ）,
每个细胞侧生或顶生担孢子 。
分科及重要属：
分科根据,冬孢子萌发方式,担子有无分隔；
担孢子侧生或顶生 。
黑粉菌属是一群重要的植物病原菌,已知约有 980个种,主要为害种子植物,在禾本科和莎草科植物上为害较多 。 黑粉菌多半引起全株性侵染,也有属部性侵染的 。 在寄主的各生育期均可侵入 。 为害寄主植物时,通常在发病部位形成黑色粉状物的病征,所引起的病害一般称作黑粉病 。
① 黑粉菌属（ Ustilago）
◆ 孢子堆外面没有膜包围,冬孢子散生,不结合成孢子球；表面光滑或有纹饰 。 冬孢子萌发时产生有横隔的担子,担子侧生担孢子 。
裸黑粉菌 （ U,nuda）
引起大麦散黑穗病 。
小麦散黑粉菌（ U,tritici）
引起小麦散黑穗病。
坚黑粉菌（ U,hordei）
引起大麦,燕麦坚黑穗病 。
玉蜀黍黑粉菌（ U,maydis） 危害玉米茎、叶、
雌蕊、雄蕊。引起玉米黑粉病。
茭白即由黑粉菌侵染形成 。
② 轴黑粉菌属 （ Sphacelotheca）
厚垣孢子分散,不结合成团,由菌丝体组成的包被包围在孢子堆外面,孢子堆中间有由寄主维管束残余组织形成的中轴 。
1、子房受害后形成孢子堆
2、厚垣孢子丝黑粉病菌 （ S,reiliana） 危害玉米、高粱 ；
高粱坚粒黑粉病菌 （ S,sorghi） 危害高粱；
高梁轴黑粉菌 (S,crueuta)引起高粱散粒黑穗病。
（ 2） 腥黑粉菌科 （ Tilletiaceae）
冬孢子萌发产生无隔的担子，顶端簇生担孢子。
粉状或带胶合状的孢子堆大都产生在植物的子房内,常有腥味；冬孢子萌发时产生无隔膜的先菌丝,顶端产生成束的担孢子,担孢子结合成
,H”型 。
① 腥黑粉菌属（ Tilletia）
小麦光腥黑粉菌 （ T,foetida）
小麦网腥黑粉菌 （ T,caries）
小麦矮腥黑粉菌（ T,contraversa）
T,contraversa
T,contraversa
孢子堆埋生在叶片,叶柄和茎组织内,不呈粉状；圆形光滑的冬孢子单生或少数粘集在一起 。
稻叶黑粉菌 （ E,oryzae ） 引起水稻叶黑粉病 。
② 叶黑粉菌属（ Entyloma）
冬孢子结合成外有不孕细胞的孢子球,萌发形成短的或长的先菌丝,顶端束生担孢子 。 冬孢子褐色,不孕细胞无色 。
③ 条黑粉菌属（ Urocystis）
小麦条黑粉菌（小麦秆黑粉病菌 U,tritici ）
引起小麦秆黑粉病。
④ 尾孢黑粉菌属（ Neovossia）
又称刺黑粉菌属
冬孢子堆产生于寄主子房内；冬孢子形成后菌丝残留物在孢子外形成一柄状结构 。 冬孢子表面布满齿状突起 。
稻 粒 黑 粉 病 菌 (N.
horrida )引起水稻粒黑粉病 。
担子果一般为相当发达的大型担子果,裸果型或半裸果型,担子形成子实层 。 担孢子成熟后可以强力弹射 。
大多为腐生的,有许多可以引起木材腐朽,少数可以为害植物,有的是森林植物的重要病原菌 。
本纲真菌有的为食用菌,如蘑菇,木耳等；有的可作药用,如灵芝等 。 近年来发现有不少种类含有抗癌物质,
有少数是毒菌,人畜食用可产生幻觉或致死；有的是与植物共生的菌根菌 。
层菌纲真菌与农作物病害的关系较小,只有少数是农作物的病原物 。
根据担子有无隔膜,层菌纲分为有隔担子菌亚纲和无隔担子菌亚纲,共包含 9个目,已知约 8000种 。
九、层菌纲（ Hymenomycetes）
（一）有隔担子菌亚纲
1,银耳目 （ Tremellales）
该目真菌都是木材上的腐生菌,少数寄生在真菌上,担子裸果型,大多为胶质 。 典型的担子以 十字 型纵隔 分成 4个 细胞 。 银耳 (Tremella
fuciformis)是其中很典型的种 。
有隔担子菌亚纲形成有隔担子,分银耳目,
木耳目和隔担菌目等 3个目：
该目真菌大都为木材上的腐生菌,少数寄生高等植物或其他真菌上 。 担子裸果型,胶质,干后呈坚硬的壳状或垫状 。 子实层分布在担子果表面 。 典型的担子有横隔分为 4个细胞 。
常见的寄生菌是为害桑和其他树木地下部引起纹羽病的桑卷担菌 (Helicobasidium mompa)和紫卷担菌 (H.purpureum)。 它们的担子果不发达,
担子卷旋 。 毛木耳 (Auriclaria polytricha)是我国在麻栎等木材上栽培的食用菌 。
2、木耳目 (Auriculariales)
是一类很待殊的真菌,大都是为害植物的介壳虫上的共生物 。 担子果不很发达,原担子的壁很厚 (有些像冬孢菌纲真菌的冬孢子 ),后担子则横隔为 4个细胞,小梗上着生担孢子 。 这一目真菌中有少数是植物病原真菌,如引起桑膏药病的柄隔担耳 (Septobasidium pedicellatum) 和柑桔膏 药 病 的 柑 桔 生 隔 担 耳 (Septobasidium
citricolum)。
3、隔担菌目 (Septobasidiales)
（二）无隔担子菌亚纲无隔担子菌亚纲真菌形成无隔担子,分外担菌目,座担菌目,花耳目,胶膜菌目,非褶菌目和蘑菇目等 6个目：
1,外担菌目 (Exobasidiales)真菌都是高等植物上的寄生物,为害茎叶引起叶斑和肿瘤等畸形 。 它们没有担子果 。 担子在受害部的表面形成子实层,
在许多方面与子囊菌中外囊菌属 (Taphrina)真菌相似 。 外担菌属 (Exobasidium)是最重要的属,其中的许多种可为害山茶科,石楠科,樟科等常绿木本植物 。 引起茶饼病的坏损外担菌 (Exobasidium
vexans)是常见的种 。
2,胶膜菌目 (Tulasnellales)真菌形成铺展在基质表面的担子果 。 担子果有白色,褐色,灰色,
粉红色等 。 其中有腐生的和寄生的 。 寄生的主要是为害植物靠近上面的部分,有些是兰科植物上的菌根真菌 。 特别值得提出的是亡革菌属
(Thanatephorus)中的瓜亡革菌 (T.cucumeris)，
是寄主范围很广的病原物,为半知菌立枯丝该菌 (Rhizoctonia solani)的有性阶段 。
3,非褶菌目 (Aphyllophorales)真菌一般形成较大的裸果型担子果,有的可食用,如猴头菌,
鸡油菌等 。 非褶菌目中有些是药用真菌,如灵芝 (Ganoderma spp.)等 。
猴头菌鸡 油 菌灵 芝
4,蘑菇目 (Agaricales)真菌的担子果是肉质的,
为半被果型,典型的为伞状,由菌盖和菌柄两部分组成；子实层着生在菌盖下面的菌褶上 。 少数蘑菇目真菌的子实层体呈孔状,如牛肝菌属
(Boletus)中的食用菌 。
蘑菇目真菌大都是树枝,木材,腐殖质或粪堆上的腐生菌,少数可引起树木和果树的根腐病,
其中最主要的是蜜环菌 (Armillaria mellea)。 我国著名药材天麻,就是蜜环菌和一种兰科植物共生形成的 。
蘑菇目中有很多是食用菌,大量栽培的是蘑菇 (Agaricus campestris)。 少数蘑菇有毒,通常称为毒伞菌或毒蘑菇 。
毒伞菌的待征是菌盖肉质,帽形,容易腐烂,菌柄生于菌盖中央,与菌盖容易分离；担孢子无色或粉红色,菌柄基部有菌托,为担子果包被开裂后的残留物,菌柄上有菌环 。 常见的 种 是 毒 伞 属 （ Amanita ） 中的毒伞 (A.
phalloides),又称鹅膏菌,在食用蘑菇引起的中毒中,绝大多数是因误食此菌引起的 。
蘑 菇 目十,腹菌纲（ Gasteromycetes）
腹菌纲真菌的担子果发达,被果型,担子形成在完全闭合的担子果内 。 担孢子不能弹射 。 担孢子成熟后从担子果的孔口或破裂的担子果内散出 。 通常认为腹菌纲真菌是真菌中最高等的类群 。
大多数腹菌纲真菌为腐生的,少数与松树共生形成菌根,有些可食用,如竹荪和马勃属的一些种类,有的可作药用 。 已知有 1060种 。
鬼 笔
1,鬼笔目 （ Phallales）
该目真菌的担子果成熟后,内部的产孢组织自溶,在柄状组织顶端形成一团有臭味的胶状物,有时又称为臭角菌 。
白绒蛋巢菌
2,鸟巢菌目 （ Nidulariales）
产生的担子果无柄,成熟后开裂成杯状,内含造胞组织 1至多个,成熟后每个造脑组织形成一个坚硬的蛋状小包 。
地星
3,马勃目 （ Lycoperdales）
担子果近球形,如马勃,地星等 。 地星的担子果行两层包被,包被中央有一孔口,不开裂,
外包被在潮湿条件下裂成数片,呈星状开裂 。
（ Basidiomycotina）
一,概述担子菌亚门真菌一般称为担子菌,是真菌中最高等的类型 。
现已记载的有 1428属,23000中 。 其中锈菌和黑粉菌与植物病害的关系非常密切 。
引起植物病害,食用菌,菌根 。
担子菌亚门真菌的共同特征是有性生殖产生担子孢子,简称担孢子 。 担孢子产生于担子上,每个担子一般形成 4个担孢子 。
高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上,形成子实层,这种担子菌的产孢结构叫担子果 （ basidiocarp） 。 常见的各种蘑菇,
木耳,银耳,灵芝等,都是担子菌的担子果 。
营养体是非常发达的有隔菌丝体,多细胞,细胞壁为几丁质 。 有隔膜,一般为桶孔隔膜 （ 锈菌和黑粉菌除外 ） 。 可形成菌索 。
二、担子菌的营养体
初生菌丝体 （ Primary mycelium）,
又称同核体,由担孢子萌发产生的单核菌丝体 。 初期无隔多核,不久产生隔膜,成为单核有隔菌丝 （ n） 。 在黑粉菌和锈菌明显 。 初生菌丝体阶段较短,很快通过体细胞融合的方式进行质配而形成双核菌丝体 。
担子菌可以形成三种类型的菌丝体,即初生菌丝体,次生菌丝体和三生菌丝体 。
次生菌丝 （ secondery mycelium）,
两根初生菌丝发生细胞融合形成的双核菌丝体 。 单核菌丝 —单核菌丝,单核菌丝 —牙管融合,
质配,产生双核菌丝 ——次生菌丝 （ n+n） 。 在担子菌中很发达,是担子菌的主要营养菌丝 。
三生菌丝体 （ thirdly mycelium）,
集结形成特殊形状的子实体 （ n+n） 。 次生菌丝体在发育一定阶段形成繁殖体,形成发达的担子果 。 一般把构成担子果的菌丝体叫三生菌丝
(包括生殖菌丝,骨干菌丝和联络菌丝 ),三生菌丝的作用是形成高等担子菌的担子果 。
三、担子菌的锁状联合
☆ 概念,许多担子菌的双核菌丝细胞在分裂时,
在靠近隔膜处形成一种锁状联合结构,这种过程可以保持菌丝的双核化 。
☆ 过程,首先在次生菌丝上产生分枝,在分枝处不同来源的两核同时进行有丝分裂,形成 4
个核,然后产生隔膜,一个核进入侧枝,最后侧枝的核回归到原来的细胞中 。 这种锁状联合可以保证来源不同的两个细胞核均匀的分配到子细胞中 。
担子菌锁状联合 （ clamp connections） 的过程四、担子菌的繁殖
☆ 多数担子菌没有无性繁殖阶段 。 少数担子菌的担子可以芽殖或以菌丝体断裂方式产生无性孢子 。
☆ 担子菌的有性生殖过程比较简单 。 除锈菌外,
一般没有持殊分化的性器官,主要是由两个担孢子或两个初生菌丝细胞进行质配；有的是通过孢子与菌丝或受精丝结合进行质配 。 担子菌质配后形成双核的次生菌丝体,一直到形成担子和担孢子时才进行核配和减数分裂,所以有较长的双核阶段 。
☆ 典型的担子棍棒状,是从双核菌丝体的顶端细胞形成的 。
典型担子和担孢子的形成过程担子 （ basidium） 是担子菌进行核配和减数分裂的场所 。 当顶端细胞开始膨大时,其中的双核进行核配形成一个二倍体的细胞核,接着进行减数分裂形成 4个单倍体的细胞核 。 每个细胞核形成一个单核的担孢子,着生在担子的小梗上 。 担孢子萌发形成单倍体的初生菌丝体 。
由此可见,担子和担孢子形成的过程与子囊和子囊孢子的形成过程是很相似的 。
单核,单倍体,外生孢子,4个 。 掷孢子：能够弹射 。 定孢子：不能够弹射 。
担孢子担子着生在各种高度组织化的子实体内,这些子实体叫做的担子果 。 多数担子菌产生担子果,
其发育类型有裸果型,半被果型和被果型三种 。
裸果型,子实层着生在担子果的一定部位,自始裸露于外,如非褶菌目真菌 。
被果型,子实层包裹在子实体内,担子成熟时也不开裂,只有在担子果分解或遭受外力损伤时担孢子才释放出来,为被果型,如马勃 。
半被果型,子实层最初有一定的包被,在担子成熟前开裂露出子实层的为半被果型,如伞菌 。
有些担子菌不产生担子果,如锈菌,黑粉菌 。
担子果担子菌的子实层生活史担孢子初生菌丝细胞融合,质配双核细胞双核菌丝体双核菌丝顶端膨大
（担子 ）
核配、减数分裂
（ 一 ） 习性 陆生,分三类：
寄生于绿色植物,黑粉菌,锈菌 。
生活于树木的木质部,死枝,死木材上,
木耳,多孔菌等 。
腐生于腐殖质丰富的土壤中,伞菌,腹菌等 。
（ 二 ） 越冬方式厚垣孢子；菌索或菌丝；多年生子实体。
五、担子菌的生态习性分纲根据：担子果的有无及发育类型 。
锈菌纲 （ Uredinomycetes）
黑粉菌纲 （ Ustilaginomycetes）
层菌纲 （ Hymenomycetes）
有担子果,裸果型或半被果型 。 担子形成子实层,
担子是有隔担子或无隔担子 。 大都是腐生物,极少数是寄生物 。
腹菌纲 （ Gasteromycetes）
有担子果,裸果型,担子形成子实层,担子是无隔担子 。
六、分类七、锈菌纲（ Uredinomycetes）
（一） 概述
▲ 锈菌纲真菌一般称作锈菌,主要为害植物茎,
叶,大都引起局部侵染,在病斑表面往往形成称作锈状物的病征,所引起的病害一般称为锈病,
常引起农作物的严重损失 。 已知约 7000个种 。
▲ 锈菌的特征是：无担子果 。
冬孢子萌发产生的先菌丝内产生横隔特化为担子；担子有 4个细胞,每个细胞上产生
1个小梗,小梗上着生单胞,
无色的担孢子；担孢子释放时可以强力弹射 。
▲ 通常认为锈菌是专性寄生的,但是已有少数锈菌如禾柄锈菌小麦专化型 (Puccinia graminis f,sp.
tritici)等 10多种锈菌可以在人工培养基上培养 。
▲ 锈菌有两种营养菌丝体,即单核的初生菌丝体和双核的次生菌丝体 。
▲ 有些锈菌两种菌丝体都能侵染寄主植物并以无性繁殖的方式分别产生单核的和双核的孢子,如禾柄锈菌 (Puccinia graminis)。
▲ 锈菌的双核菌丝体很少有锁状联合 。 寄生在寄主细胞间的菌丝体一般都形成吸器伸入寄主细胞内 。
▲ 有的锈菌是单主寄生的,即在一种寄主植物上生活就可以完成生活史；有的是转主寄生的,
生活史的不同阶段需要在两种不同的寄主上生活才能完成生活史 。
▲ 许多锈菌具有明显的多型现象,一个完整的生活史最多的可以产生 5种类型的孢子,如禾柄锈菌 。
（ 二 ） 多型现象
0,性孢子 (pycniospore),性孢子单细胞,单核,产生在性孢子器内,
其作用是与受精丝进行交配 。 性孢子器 (pycnium)是由担孢子萌发形成的单核菌丝体侵染寄主形成的一种有孔口,近球形的结构,性孢子器中产生性孢子和受精丝 。
Ⅰ,锈孢子 (aeciospore),锈孢子双核,单细胞,产生在锈孢子器内 。
锈孢子器 (aecium)和锈孢子是由性孢子器中的性孢子与受精丝交配后形成的双核菌丝体产生的,因此锈孢子器和锈孢子一般是与性孢子器和性孢子伴随产生 。
Ⅱ,夏孢子 (urediospore),夏孢子是双核菌丝体产生的成堆的双核孢子,
夏孢子萌发形成双核菌丝可以继续侵染寄主,在生长季节中可连续产生多次,作用与分生孢子相似,但两者性质不同 。 许多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆 (uredium)。
Ⅲ,冬孢子 (teliospore),冬孢子是双核菌丝体产生的厚壁双核孢子,一般是在生长后期形成的休眠孢子 。 冬孢子是锈菌双核进行核配的场所 。
许多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆 (telium)。
Ⅳ,担孢子,冬孢子萌发形成先菌丝,先菌丝转化为有隔担子,担子的小梗上产生担孢子 。 冬孢子是原担子,先菌丝是后担子 。 锈菌的担孢子一般称作小孢子,是经过减数分裂后形成的单核孢子 。
（三）锈菌生活史类型各种锈菌产生孢子的种类多少是不同的,构成了锈菌生活史的多样性 。
禾柄锈菌形成 5种孢子,它们的生活史可用 0,Ⅰ,Ⅱ,
Ⅲ,Ⅳ 表示 。 梨胶锈菌 (Gymnosporangium haraeanum)不产生夏孢子,它的生活史是 0,Ⅰ,Ⅲ,Ⅳ 。
通常将锈菌生活史中除双核的冬孢子外,还有一种双核孢子 （ 锈孢子或夏孢子 ） 的称为 长生活史型 ；冬孢子为唯一双核孢子的为 短生活史型 。
长生活史型的锈菌有单主寄生和转主寄生两种；短生活史型的则都是单主寄生 。 有的将锈菌的生活史分为 全锈型 即生活史中产生所有 5种孢子； 半锈型 即生活史中缺夏孢子,短锈型 即冬孢子为唯一的双核孢子等生活史型 。 末发现或没有冬孢子的锈菌,一般称作,不完全锈菌,。
（四）锈菌生活史中的转主寄生现象
1,禾柄锈菌是转主寄生的,担孢子 只能侵染小檗,不能侵染麦类作物 。
担孢子随风传播到小檗上,侵入后产生初生菌丝,几天后在小檗叶片上表皮下形成性孢子器 。 性孢子很小,
单细胞,呈蜜滴状从性孢子器孔口挤出,同时性孢子器内壁产生受精丝从孔口伸出 。 性孢子器孔口上的蜜滴散发香味吸引昆虫前来吮吸,将性孢子传播到受精丝上,
性孢子 与受精丝通过授精作用进行质配,形成双核细胞 。
2,质配形成的双核细胞分裂形成双核菌丝体,扩展至小檗叶片背面表皮下纠集形成锈孢子器 。
锈孢子器内产生呈链状排列的 锈孢子 。 锈孢子球形,
单细胞,双核,呈黄色,壁表面光滑 。 锈孢子不能侵染小檗,只能侵染麦类寄主 。
3,锈孢子随风传播到小麦上,萌发侵入小麦后在寄主体内形成发达的双核菌丝体,随后不久在麦类作物表皮下形成 夏孢子堆,成熟后顶破表面外露 。
4,夏孢子椭圆形,单细胞,双核,壁表面有刺,橙黄色 。
夏孢子只能侵染麦类作物 。 夏孢子经传播继续为害麦类作物,在麦类作物的一个生长季节中,这样的过程可以重复多次,使病害迅速蔓延 。
夏孢子的作用可以说与半知菌的分生孢子相似,但两者的本质不同 。 夏孢子是经质配形成的双核细胞发育产生的双核菌丝体形成的双核孢子,而分生孢子是由营养生长产生的菌丝体形成的 。
5,麦类生长后期,双核菌丝顶端形成冬孢子,冬孢子聚集成 冬孢子堆 。 冬孢子是一种抵抗不良环境的厚壁休眠孢子,越冬后萌发,经核配,减数分裂,产生担孢子 。
锈菌的侵染循环多循环类型以小麦秆锈菌（ Puccinia graminis）为例：
冬孢子堆及冬孢子先菌丝担子担孢子气传侵染小檗性子器及性孢子虫传异宗配合形成双核菌丝锈子器及锈孢子风传侵染小麦夏孢子堆及夏孢子气传再侵染我国小麦秆锈菌的侵染循环北方春小麦越夏南方冬小麦越冬夏孢子夏孢子
（ 五 ） 锈菌的分类锈菌的分类主要根据冬孢子的形态,排列和萌发的形式 。 分 1目 （ 锈菌目 ）,2科 。
▲ 柄锈菌科 （ Pucciniaceae）,冬孢子有柄,
单生,冬孢子大多裸露子寄主体外 。 其中为害农作物最重要的是柄锈菌属 (Puccinia)和单胞锈菌属 (Uromyces)。
▲ 栅锈菌科 （ Melampsoraceae）,冬孢子无柄,
聚生于寄主体内,以栅栏状结合成一层或多层,
生于表皮下,或纵横排列成柱状 。 与农作物病害关系较大的有栅锈菌属 (Melampsora)和层锈菌属
(Phakopsora),另有许多种类寄生在松柏植物上 。
其他缺乏有性阶段的锈菌,即未见冬孢子的锈菌则简单地归子一类,即半知锈菌类 。
▲ 由于冬孢子反映锈菌目的特征,并且多数锈菌都能形成冬孢子,所以冬孢子的性状是锈菌分类的主要依据 。
▲ 事实上,许多为害作物的锈菌很少发现有性阶段或有性阶段在病害的发生过程中并不重要,
如禾本科,豆科等作物上的锈菌,反复侵染为害,到后期才形成冬孢子,而且冬孢子对病害循环也不起什么作用,所以生活史实际上是很简单的 。
1,柄锈菌科
（ 1） 单胞锈菌属 （ Uromyces）
冬孢子单胞,有柄,顶壁较厚,顶端有一个发芽孔,
光滑或有乳头状突起 。 夏孢子单细胞,有刺或瘤状突起 。
瘤顶单胞锈菌 （ U.appendiculatus）,引起菜豆锈病 。
冬孢子双胞,有柄,光滑或有瘤,每个细胞都有发芽孔 。
夏孢子单胞 。 引起小麦条锈
（ P,striiformis）,叶锈 （ P.
recondite f.sp tritici）,秆锈病
（ P,graminis f.sp tritici） 等 。
（ 2）柄锈菌属 （ Puccinia）
（ 3） 胶锈菌属 （ Gymnosporangium）
冬孢子双胞,光滑,每个细胞有两个发芽孔,
有可以胶化的长柄,遇水膨大 。 没有夏孢子阶段 。
梨胶锈菌 （ G,haraeanum） 引起梨锈病 。
转主寄主桧柏 。 性孢子和锈孢子在梨树上引起梨锈病 。
梨锈病侵染循环图解
（ 4） 多胞锈菌属 （ Phragmidium）
冬孢子 3至多多细胞,壁厚,光滑或有瘤,
柄的基部膨大 。 每个细胞有 2~3个发芽孔 。 玫瑰多胞锈菌 （ P,rosaemultiflorae ）,引起玫瑰锈病 。
2,栅锈科
（ 1）栅锈菌属 （ Melampsora）
冬孢子单胞,无柄,紧密排列成一层 。 夏孢子表面有疣或刺 。 亚麻栅锈菌 （ M.
lini） 引起亚麻锈病 。
（ 2） 层锈属 （ Phakopsora）
冬孢子单胞,无柄,
不整齐地排列成数层；
夏孢子表面有刺 。 枣层锈菌 （ P,ziziphivulgaris ）
引起枣树锈病 。
（ 3）柱锈属 （ Cronartium）
冬孢子纵横排列成柱状。
八、黑粉菌纲（ Ustilaginomycetes）
59属,980种 。 世界分布,引起植物的黑粉病 。
（ 一 ） 分类分为两个目黑粉菌目 （ Ustilaginales）,植物的病原菌,
寄生物 。
担孢目 （ Sporidiales）,腐生的酵母 。
黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌,特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子 (习惯称作厚垣孢子 )。
黑粉菌不是专性寄生的 。 黑粉菌大多为兼性寄生的,寄生性较强 。 在自然界,只有在一定的寄主上生活才能完成生活史 。 大多数黑粉菌可以在人工培养基上培养,但只有少数可以在人工培养基上完成生活史 。 少数黑粉菌为腐生的 。
典型的为内寄生,主要寄生在显花植物上,
大部分在禾本科,十字花科,毛茛科,百合科,
莎草科等,禾本科和莎草科上最多 。 危害子房,
花药,花序,叶,茎等,少数危害根部 。
（二）黑粉菌目黑粉菌与锈菌的主要区别是,它的冬孢子是从双核菌丝体的中间细胞形成的,担孢子直接着生在先菌丝 (没有小梗 )的侧面或顶部,成熟后也不能弹出 。 此外,黑粉菌不是专性寄生的 。 黑粉菌大多为兼性寄生的,寄生性较强 。
黑粉菌主要是以双核的菌丝体在寄主的细胞间寄生,有些在细胞内生长 。 寄生在植物的茎,叶部常可产生吸器；在生长点,雄蕊,子房等部位的菌丝一般不产生吸器 。 有的在菌丝体上有锁状联合 。 多数系统侵染,少数局部侵染 。
1、形态特征
（ 1）菌丝体
★ 黑粉菌的有性生殖过程很简单,没有特殊分化的性器官 。 一般是以两个担孢子或两个先菌丝细胞进行质配而进入双核阶段,直至冬孢子萌发才进行核配 。 冬孢子最初为双核,以后核配成一个二倍体的细胞核 。 减数分裂是在先菌丝中进行,形成的担孢子为单核 。
★ 无性繁殖不发达,往往以担孢子进行芽殖产生分生孢子 。
（ 2）黑粉菌的有性生殖和无性繁殖形成过程：
双核菌丝 原生质收缩 细胞壁胶化 冬孢子到寄生的后期,双核的菌丝体在寄主组织内形成冬孢子,冬孢子是从双核菌丝体的 中间细胞 形成的 。
冬孢子 ——厚垣孢子冬孢子萌发产生担子 。
冬孢子 （ N+N） 冬孢子 （ 2N） 先菌丝 (2N) 担孢子 (N)
冬孢子萌发形成先菌丝和担孢子；担子无隔或有隔,
但担子上无小梗,担孢子直接产生在担子上,担孢子不能弹射 。
担子与担孢子
2、黑粉菌的症状类型
花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子房和胚乳；雄蕊；
茎叶黑粉菌；
瘿瘤黑粉菌；
根黑粉菌 。
（ 1） 幼苗侵染型,来自种子带菌和土壤带菌的冬孢子萌发后,侵入幼苗,菌丝在寄主体内随同寄主的生长发育遍及全身,引起系统性扩展,最后在植物体的特定器官或部位形成冬孢子,多数黑粉菌以此种方式侵染寄主植物造成系统侵染 。 如玉米丝黑穗病 。
3、黑粉菌的侵染类型
（ 2） 花器侵染型,开花期病菌从寄主的花器侵入后,菌丝在种胚内休眠,当年不表现症状,
次年播种出芽时,潜伏在胚内的菌丝随种子的发芽恢复生长,从种子幼芽内扩展到幼苗的生长点,最后引起穗部发病 。 如小麦散黑穗 。 种子带菌 。 种子,气流传播 。 系统侵染 。
（ 3） 局部侵染型,侵染寄主体内的菌丝不作系统扩展,局限于侵染点周围表现症状 。 如玉米黑粉病 。
（ 4） 幼茎侵染型,病菌从植株上根冠上发育的幼芽出侵入,菌丝在寄主体内系统扩展,
最后在雄花的花粉粒内形成冬孢子 。
黑粉菌的分类主要根据冬孢子的性状,
如孢子的大小,形状,纹饰,是否有不孕细胞,萌发的方式以及孢子堆的形态等 。
黑粉菌为害农作物重要的属有黑粉菌属
(Ustilago),轴黑粉菌属 (Sphacelotheca)和腥黑粉菌属 (Tilletia)等,尤其是以黑粉菌属最为重要 。
4、分类
（ 1） 黑粉菌科 （ Ustilaginaceae）
冬孢子萌发产生有横隔的担子 （ 先菌丝 ）,
每个细胞侧生或顶生担孢子 。
分科及重要属：
分科根据,冬孢子萌发方式,担子有无分隔；
担孢子侧生或顶生 。
黑粉菌属是一群重要的植物病原菌,已知约有 980个种,主要为害种子植物,在禾本科和莎草科植物上为害较多 。 黑粉菌多半引起全株性侵染,也有属部性侵染的 。 在寄主的各生育期均可侵入 。 为害寄主植物时,通常在发病部位形成黑色粉状物的病征,所引起的病害一般称作黑粉病 。
① 黑粉菌属（ Ustilago）
◆ 孢子堆外面没有膜包围,冬孢子散生,不结合成孢子球；表面光滑或有纹饰 。 冬孢子萌发时产生有横隔的担子,担子侧生担孢子 。
裸黑粉菌 （ U,nuda）
引起大麦散黑穗病 。
小麦散黑粉菌（ U,tritici）
引起小麦散黑穗病。
坚黑粉菌（ U,hordei）
引起大麦,燕麦坚黑穗病 。
玉蜀黍黑粉菌（ U,maydis） 危害玉米茎、叶、
雌蕊、雄蕊。引起玉米黑粉病。
茭白即由黑粉菌侵染形成 。
② 轴黑粉菌属 （ Sphacelotheca）
厚垣孢子分散,不结合成团,由菌丝体组成的包被包围在孢子堆外面,孢子堆中间有由寄主维管束残余组织形成的中轴 。
1、子房受害后形成孢子堆
2、厚垣孢子丝黑粉病菌 （ S,reiliana） 危害玉米、高粱 ；
高粱坚粒黑粉病菌 （ S,sorghi） 危害高粱；
高梁轴黑粉菌 (S,crueuta)引起高粱散粒黑穗病。
（ 2） 腥黑粉菌科 （ Tilletiaceae）
冬孢子萌发产生无隔的担子，顶端簇生担孢子。
粉状或带胶合状的孢子堆大都产生在植物的子房内,常有腥味；冬孢子萌发时产生无隔膜的先菌丝,顶端产生成束的担孢子,担孢子结合成
,H”型 。
① 腥黑粉菌属（ Tilletia）
小麦光腥黑粉菌 （ T,foetida）
小麦网腥黑粉菌 （ T,caries）
小麦矮腥黑粉菌（ T,contraversa）
T,contraversa
T,contraversa
孢子堆埋生在叶片,叶柄和茎组织内,不呈粉状；圆形光滑的冬孢子单生或少数粘集在一起 。
稻叶黑粉菌 （ E,oryzae ） 引起水稻叶黑粉病 。
② 叶黑粉菌属（ Entyloma）
冬孢子结合成外有不孕细胞的孢子球,萌发形成短的或长的先菌丝,顶端束生担孢子 。 冬孢子褐色,不孕细胞无色 。
③ 条黑粉菌属（ Urocystis）
小麦条黑粉菌（小麦秆黑粉病菌 U,tritici ）
引起小麦秆黑粉病。
④ 尾孢黑粉菌属（ Neovossia）
又称刺黑粉菌属
冬孢子堆产生于寄主子房内；冬孢子形成后菌丝残留物在孢子外形成一柄状结构 。 冬孢子表面布满齿状突起 。
稻 粒 黑 粉 病 菌 (N.
horrida )引起水稻粒黑粉病 。
担子果一般为相当发达的大型担子果,裸果型或半裸果型,担子形成子实层 。 担孢子成熟后可以强力弹射 。
大多为腐生的,有许多可以引起木材腐朽,少数可以为害植物,有的是森林植物的重要病原菌 。
本纲真菌有的为食用菌,如蘑菇,木耳等；有的可作药用,如灵芝等 。 近年来发现有不少种类含有抗癌物质,
有少数是毒菌,人畜食用可产生幻觉或致死；有的是与植物共生的菌根菌 。
层菌纲真菌与农作物病害的关系较小,只有少数是农作物的病原物 。
根据担子有无隔膜,层菌纲分为有隔担子菌亚纲和无隔担子菌亚纲,共包含 9个目,已知约 8000种 。
九、层菌纲（ Hymenomycetes）
（一）有隔担子菌亚纲
1,银耳目 （ Tremellales）
该目真菌都是木材上的腐生菌,少数寄生在真菌上,担子裸果型,大多为胶质 。 典型的担子以 十字 型纵隔 分成 4个 细胞 。 银耳 (Tremella
fuciformis)是其中很典型的种 。
有隔担子菌亚纲形成有隔担子,分银耳目,
木耳目和隔担菌目等 3个目：
该目真菌大都为木材上的腐生菌,少数寄生高等植物或其他真菌上 。 担子裸果型,胶质,干后呈坚硬的壳状或垫状 。 子实层分布在担子果表面 。 典型的担子有横隔分为 4个细胞 。
常见的寄生菌是为害桑和其他树木地下部引起纹羽病的桑卷担菌 (Helicobasidium mompa)和紫卷担菌 (H.purpureum)。 它们的担子果不发达,
担子卷旋 。 毛木耳 (Auriclaria polytricha)是我国在麻栎等木材上栽培的食用菌 。
2、木耳目 (Auriculariales)
是一类很待殊的真菌,大都是为害植物的介壳虫上的共生物 。 担子果不很发达,原担子的壁很厚 (有些像冬孢菌纲真菌的冬孢子 ),后担子则横隔为 4个细胞,小梗上着生担孢子 。 这一目真菌中有少数是植物病原真菌,如引起桑膏药病的柄隔担耳 (Septobasidium pedicellatum) 和柑桔膏 药 病 的 柑 桔 生 隔 担 耳 (Septobasidium
citricolum)。
3、隔担菌目 (Septobasidiales)
（二）无隔担子菌亚纲无隔担子菌亚纲真菌形成无隔担子,分外担菌目,座担菌目,花耳目,胶膜菌目,非褶菌目和蘑菇目等 6个目：
1,外担菌目 (Exobasidiales)真菌都是高等植物上的寄生物,为害茎叶引起叶斑和肿瘤等畸形 。 它们没有担子果 。 担子在受害部的表面形成子实层,
在许多方面与子囊菌中外囊菌属 (Taphrina)真菌相似 。 外担菌属 (Exobasidium)是最重要的属,其中的许多种可为害山茶科,石楠科,樟科等常绿木本植物 。 引起茶饼病的坏损外担菌 (Exobasidium
vexans)是常见的种 。
2,胶膜菌目 (Tulasnellales)真菌形成铺展在基质表面的担子果 。 担子果有白色,褐色,灰色,
粉红色等 。 其中有腐生的和寄生的 。 寄生的主要是为害植物靠近上面的部分,有些是兰科植物上的菌根真菌 。 特别值得提出的是亡革菌属
(Thanatephorus)中的瓜亡革菌 (T.cucumeris)，
是寄主范围很广的病原物,为半知菌立枯丝该菌 (Rhizoctonia solani)的有性阶段 。
3,非褶菌目 (Aphyllophorales)真菌一般形成较大的裸果型担子果,有的可食用,如猴头菌,
鸡油菌等 。 非褶菌目中有些是药用真菌,如灵芝 (Ganoderma spp.)等 。
猴头菌鸡 油 菌灵 芝
4,蘑菇目 (Agaricales)真菌的担子果是肉质的,
为半被果型,典型的为伞状,由菌盖和菌柄两部分组成；子实层着生在菌盖下面的菌褶上 。 少数蘑菇目真菌的子实层体呈孔状,如牛肝菌属
(Boletus)中的食用菌 。
蘑菇目真菌大都是树枝,木材,腐殖质或粪堆上的腐生菌,少数可引起树木和果树的根腐病,
其中最主要的是蜜环菌 (Armillaria mellea)。 我国著名药材天麻,就是蜜环菌和一种兰科植物共生形成的 。
蘑菇目中有很多是食用菌,大量栽培的是蘑菇 (Agaricus campestris)。 少数蘑菇有毒,通常称为毒伞菌或毒蘑菇 。
毒伞菌的待征是菌盖肉质,帽形,容易腐烂,菌柄生于菌盖中央,与菌盖容易分离；担孢子无色或粉红色,菌柄基部有菌托,为担子果包被开裂后的残留物,菌柄上有菌环 。 常见的 种 是 毒 伞 属 （ Amanita ） 中的毒伞 (A.
phalloides),又称鹅膏菌,在食用蘑菇引起的中毒中,绝大多数是因误食此菌引起的 。
蘑 菇 目十,腹菌纲（ Gasteromycetes）
腹菌纲真菌的担子果发达,被果型,担子形成在完全闭合的担子果内 。 担孢子不能弹射 。 担孢子成熟后从担子果的孔口或破裂的担子果内散出 。 通常认为腹菌纲真菌是真菌中最高等的类群 。
大多数腹菌纲真菌为腐生的,少数与松树共生形成菌根,有些可食用,如竹荪和马勃属的一些种类,有的可作药用 。 已知有 1060种 。
鬼 笔
1,鬼笔目 （ Phallales）
该目真菌的担子果成熟后,内部的产孢组织自溶,在柄状组织顶端形成一团有臭味的胶状物,有时又称为臭角菌 。
白绒蛋巢菌
2,鸟巢菌目 （ Nidulariales）
产生的担子果无柄,成熟后开裂成杯状,内含造胞组织 1至多个,成熟后每个造脑组织形成一个坚硬的蛋状小包 。
地星
3,马勃目 （ Lycoperdales）
担子果近球形,如马勃,地星等 。 地星的担子果行两层包被,包被中央有一孔口,不开裂,
外包被在潮湿条件下裂成数片,呈星状开裂 。
