第八章 侵染过程扬州大学农学院植保系病原物侵染过程 （ infection process） 就是病原物与寄主植物可侵染部位接触,并侵入寄主植物,在植物内繁殖和扩展,然后发生致病作用,显示病害症状的过程,也是植物个体遭受病原物侵染后的发病过程 。
侵染过程一般分为四个时期,接触期,侵入期,
潜育期,发病期 。
病原物的侵染过程受病原物,寄主植物和环境因素的影响 。
第一节 接触期接触期 (contact phase)是指从病原物与寄主植物接触,或达到能够受到寄主外渗物质影响的根围或叶围后,开始向侵入的部位生长或运动,
并形成某种侵入结构的一段时间 。
一,接触期的概念接触期是病原物处于寄主体外的复杂环境中,
其中包括物理的,生化和生物因素的影响 。 病原物必须克服各种对其不利的因素才能进一步侵染 。
（ 1） 诱发病原物积聚 （ 趋化性 ）,
根部的分泌物 （ 如 CO2,氨基酸等 ） 可达到根部数厘米以外,病原物和其它微生物受植物分泌物的刺激或诱发而大量积聚在植物的根围 。
二、接触前（ pre-contact）
1、根际分泌物对病原物的影响
（ 2） 刺激休眠体的萌发：
有些根的分泌物可刺激或诱发某些病原真菌,细菌和线虫等休眠体的萌发,产生侵染结构 。
危害葱的白腐小核菌 （ Sclerotium cepivorum）
的菌核只能在洋葱和大蒜属植物的根围萌发,而在同科的其它属植物的根围就不能萌发 。
利用：
在病土中播种某些非寄主的诱捕植物,其分泌物能促进线虫的胞囊或卵孵化,形成的线虫得不到适当的寄主而死亡 。
土壤中施用适量的石灰可以干扰根的分泌物的刺激作用,从而减少线虫的侵染 。
（ 3） 有助于孢子的萌发：
从植物表皮扩散出来的营养物质有助于孢子的萌发,营养物质越多,孢子萌发率越高,萌发越快 。
而且有些孢子只有在有植物分泌物的前提下才能萌发 。
（ 4） 营养：
有些从伤口侵入的病原物,更需要在侵入前,先在伤口部分吸收死亡细胞的营养物质生长后侵入 。
有些非致病的根围微生物能产生 抗菌物质,可以抑制或杀死病原菌；有些腐生菌或不致病的病原菌变异菌株,具有占据病原物侵染点的 竞争 现象,
使病原菌不能在侵入部位立足和侵入 。
利用：将具有 撷颃作用 （ 或 占位作用 ） 的微生物施入土壤,或创造有利于这些微生物生长的条件,
往往可以防治一些土壤传播的病害 。
2、微生物群落的影响土壤与根围中的病原物在侵入寄主以前对寄主植物也有一定的影响 。 有些病原物在侵入前 分泌一些有毒物质,造成植物发生不良反应或部分寄主细胞死亡,从而利于病原物的进一步侵入 。
3、病原物对寄主的影响病原物与寄主接触后,并不马上侵入寄主,而在植物表面或根围生长一段时间,在这个过程中,
真菌的休眠体萌发所产生的芽管或菌丝的生长,释放的游动孢子的游动,细菌的分裂繁殖,线虫幼虫的脱皮和生长等,这些生长活动有助于病原物到达侵入植物的部位 。
接触期间,病原物与寄主之间有一系列的识别
（ recognition） 活动,包括物理学和生化识别等 。
三、接触后（ post-contact）
（ 1） 寄主表皮的作用寄主表皮包括表皮毛,表皮结构等对病原物有一定的刺激作用,称为 趋触性 （ contact tropism） 。
如在单子叶植物上锈菌芽管受物理学刺激沿纵行叶脉的生长 。
1、物理学识别
（ 2 ） 水的作用 (趋水性 )
真菌的芽管和菌丝趋水性使之向植物气孔分泌的水滴或有水的方向运动 。
灰葡萄孢侵染唐菖蒲：
植物表面有一层水膜时通过角质层直接侵入 。
当叶面的水膜干燥时,气孔产生分泌水,芽管就趋向气孔侵入 。
（ 3） 电荷的作用某些疫霉菌的游动孢子对植物根围 0.3~0.6μA
的电流强度有 趋电性 等 。
病原物对感病的寄主植物或品种的亲和性,而对抗病的寄主植物或品种的的不亲和性,涉及病原物和其对应的寄主一系列的蛋白质,氨基酸 DNA的 特异性识别 。
叶片表面上的营养物质对病原物的侵染有一定刺激作用 。 如,灰葡萄孢 （ B,cinerea） 的孢子在含有葡萄汁的水中比在清水中萌发的早而快 。
2、生化识别 (趋化性 )
湿度,温度对接触期病原物的影响最大 。
1,湿度
1） 许多真菌孢子必须在水滴中萌发率才高小麦条锈病菌的夏孢子,在水滴中萌发率很高,
在饱和湿度中的萌发率不过 10%左右,当湿度降到
99%时,孢子萌发率就低到 1%左右 。
稻梨孢菌的分生孢子，在饱和湿度的空气中，
萌发率不到 1%，在有水滴时达到 86%。
四、环境条件的影响对于鞭毛菌亚门真菌,水滴更为必要 。
对于绝大部分气流传播的真菌,湿度越高对侵入越有利 。
2） 白粉菌的分生孢子是一例外 。 可以在湿度比较低的条件下萌发,湿度太大或在水滴中萌发反而不好 。
机理,白粉菌细胞液的渗透压很高,从干燥的空气中吸收的水分或仅孢子呼吸作用所产生的水分可以满足萌发的需要 。 所以,白粉菌的分生孢子在湿度较低的条件下可以萌发,白粉病在干旱的条件下发生严重,在没有雨的温室发生也可以很重 。
3）对于土壤传染的真菌（除鞭毛菌外），土壤湿度高不利于孢子的萌发和侵入。
湿度过高不仅影响病原物的正常呼吸作用,
而且还可以促进对病原物有拮抗作用的腐生生物的生长 。
（ 1） 对病原物的影响真菌孢子萌发最适温度一般在 20~25℃ 左右。
不同真菌孢子萌发的最适温度存在一定差异。
霜霉目真菌、大多数锈菌和黑粉菌 孢子孢子萌发的最适温度要 低 一些。
子囊孢子和分生孢子 萌发的最适温度则要 高 一些。
在适宜温度下，不仅孢子萌发的百分率增加，萌发所需要的时间也较短。
2、温度
（ 2） 对寄主的影响主要表现为影响植物的 生理特性,改变分泌产物或分泌营养物的数量,从而影响病菌的侵染 。
例如草莓丝核菌所引起的草莓立枯病,低温时比高温时发病重,这是因为草莓在 低温下分泌的氨基酸量大,而这些氨基酸对病原菌生长起着重要的促进作用 。
一般光照对真菌孢子的萌发影响不大,但光照对于某些真菌的萌发有刺激作用或抑制作用,如：
禾柄锈菌 （ Puccinia graminis） 的夏孢子在 没有光照 条件下萌发较好 。
小麦矮腥黑穗病菌冬孢子在 有光照 的条件下才能萌发 。
3、光照将病原菌侵入寄主到建立寄生关系的这段时间,称为病原物的侵入期
（ penetration phase） 。
第二节 侵入期
1,直接侵入直接侵入是指病原物直接穿透寄主的保护组织
（ 角质层,蜡质层,表皮及表皮细胞 ） 和细胞壁从而侵入寄主植物 。
有的病原物如线虫,寄生性种子植物和部分真菌直接侵入寄主 。
一、病原物的侵入途径真菌的侵染丝直接穿透寄主表皮侵入
1） 落在植物表面的真菌孢子,在适宜的条件下萌发产生 芽管 ；
2 ） 芽管的顶端可以膨大而形成 附 着 胞
（ appressorium）,附着胞以分泌的粘液和机械压力将芽管固定在植物的表面；
3） 从附着胞与植物接触的部位产生纤细的 侵染丝
（ penetration peg）,借助 机械压力和化学物质 的作用穿过植物的角质层 。
4） 真菌穿过角质层后或在角质层下扩展,或随即穿过细胞壁进入细胞内,或穿过角质层后先在细胞间扩展,然后再穿过细胞壁进入细胞内 。
真菌直接侵入的典型过程：
侵染结构包括机械压力和化学的两方面的作用 。
1） 附着胞和侵染丝具有机械压力 。
例如麦类白粉病菌分生孢子形成的侵染丝的压力可达到 7个大气压,能穿过寄主的角质层 。
2） 侵染丝顶端部分分泌的 毒素 使寄主细胞失去保卫功能,侵染丝分泌的 酶类物质 对寄主的角质层和细胞壁具有分解作用 。
实验证明酶的活动局限在侵染丝的侵入点附近,
并不扩散到较远的地方 。
真菌直接侵入的机制许多真菌和细菌都是从自然孔口侵入的 。
植物的自然孔口很多,包括气孔,水孔,皮孔,
柱头,蜜腺等 。
在自然孔口中,尤其以 气孔 最为重要 。 气孔在叶表皮分布很多,下表皮的分布则更多 。
真菌孢子萌发形成芽管,再形成附着胞和侵染丝,而后以侵染丝从气孔侵入 。
存在于气孔上水膜内的细菌通过气孔游入气孔下室,再繁殖侵染 。
2、自然孔口侵入包括外因造成的机械损伤,冻伤,灼伤,虫伤；
植物自身在生长过程中造成一些自然伤口,如叶片脱落后的叶痕和侧根穿过皮层时所形成的伤口等,
都可能是病原物侵入的途径 。
所有的植物病原原核生物,大部分的病原真菌,
病毒,类病毒可通过不同形式造成的伤口侵入寄主 。
3、伤口侵入
1) 以伤口作为侵入的途径；
2) 利用伤口的营养物质；
3) 病原物先在伤口附近的死亡组织中生活,然后再进一步侵入健全的组织 。
后两类病原物也称为 伤口寄生物,大都是属于寄生性较弱的寄生物 。
伤口侵入的意义：
1,时间部分植物病毒和病原细菌与寄主的适当部位接触即可侵入 。
昆虫传染的病毒,侵入所需要时间的长短 因病毒的性质而不同,短的只要几分钟,长的也不过几小时；
真菌孢子要经过萌发和形成芽管才能侵入,所需要的 时间较长,但一般都不过几小时,很少超过 24h。
马铃薯晚疫病和小麦秆锈病,2~3h。
侵入时间越长,侵入的百分率则越高 。 测定小麦品种对锈病的反应时,麦苗接种病原菌后一般需要保湿十几个小时,目的在于保证病原物的成功侵染 。
二、侵入所需要的时间和接种体的数量
2,接种体数量植物病原物完成侵染所需的最低接种体数量称为侵染剂量 （ infection dosage） 。
侵染剂量因病原物的种类,病原菌的活性,寄主品种的抗病性和侵入部位而不同 。
1） 真菌小麦的锈菌,白粉菌：用单个夏孢子或分生孢子接种叶片,就可引起侵染 。
小麦赤霉病菌：分生孢子浓度?104 个 /ml。
小麦腥黑穗病菌：麦种上要有 100个 /粒冬孢子 。
2） 细菌少数细菌：单个细菌 。
多数细菌：一定数菌量 。
水稻白叶枯病：细菌悬浮液的浓度不低于 1× 108
/ml。
3） 植物病毒烟草花叶病毒,104-5个粒体 。
一般来说,病原物的侵入量大,繁殖较快,容易突破寄主的防御 。
受寄主的感病期,感病器官,病原物侵入时环境条件的影响 。 环境条件中以湿度和温度的影响最大 。
1,湿度湿度高低 和 持续时间的长短 决定孢子能否萌发和侵入,是影响病原物侵入的主要因素 。
多数病原物要求高湿的条件才能保证侵入成功,
高湿条件持续的长短又影响病原菌的侵入率,有的甚至要求有 水膜 存在 。
三、侵入与环境条件的关系
2,温度影响 萌发和侵入的速度 。
1） 大多数病原物接种体萌发的最适温度与侵入寄主的温度是一致的 。
小麦条锈病菌：最适温度范围是 9~13℃
最高为 22℃
最低为 1.4℃
小麦秆锈病菌,最适侵染温度是 18~22℃
最高为 31℃
最低 3℃
2) 有些病原物接种体萌发的最适温度与侵入寄主的温度不一致 。
马铃薯晚疫病菌：
产生孢子囊,18~22℃
形成游动孢子,12~13℃
游动孢子萌发,12~15℃
芽管生长,21~24℃ 。
因此马铃薯晚疫病发病的有利条件是夜间,此时温度较低而湿度高,有利于孢子囊和游动孢子的形成和萌发,但是芽管的侵入和侵入以后菌丝的发育则需要比较高的温度 。
3,光照光照可以决定气孔的关闭,因而影响侵入 。
潜育期 （ incubation phase）,病原物从与寄主建立寄生关系到开始表现明显症状的时期,是病原物在寄主体内繁殖和蔓延的时期 。
第三节 潜育期潜育期是植物病害侵染过程中的重要环节,借助现代分子生物学手段和生物化学等先进技术研究侵染早期植物的反应,
揭示病原物和寄主植物间相互作用的本质,
是现代植物病理学领域的研究热点 。
病原物侵入后,首先在寄主上定殖,建立寄生关系,从寄主获得水分和养分并从侵染点向四周扩展,进一步生长,繁殖 。 但是寄主并不单纯是被动供给水分和营养物,对病原物的侵入有一定的反应 。
因此,潜育期也是病原物和寄主植物相互作用的时期 。
植物病原物的侵入并不表示与寄主建立了寄生关系,建立了寄生关系的病原物能否进一步发展而引起病害,还要受寄主植物的抵抗力和环境因素等很多条件影响 。
一、定殖（ colonization）
病原菌的不同特性决定了其扩展范围的不同,
表现出了对植株组织和器官的不同选择性 。
有的病原菌仅在侵染点周围的小范围内扩展,
只能造成局部侵染病害,这种现象称为 局部侵染
（ local infection） 。 如真菌性叶斑病；
有的则从侵入点向各个部位蔓延,从而引起全株性的 系统侵染 （ systemic infection）,如棉花的枯黄萎病,番茄的青枯病,烟草花叶病,枣疯病等,这些病原物可通过输导组织扩展,形成系统性病害 。
二、病原物在寄主体内的扩展
⑴ 病原物在植物 细胞间 生长,从细胞间隙或借助于吸器从细胞内吸收营养和水分 。 这类病原物多为 专性寄生菌,如各类锈菌,霜霉菌,寄生性线虫和寄生性种子植物 。
⑵ 病原物侵入寄主 细胞内,在植物细胞内寄生,借助寄主的营养维持其生长 。 如各类植物病毒,类病毒,细菌,植原体和部分真菌 。
⑶ 在 细胞间和细胞内同时生长 。 多数的植物病原真菌菌丝可以在细胞间生长,同时又可穿透寄主细胞在细胞内生长 。 病原细菌则大多先在寄主细胞外生存,繁殖,当寄主细胞壁受到破坏后再进入细胞 。
病原物在寄主组织内的生长蔓延大致可分为三种情况：
植物病害潜育期的长短随病害类型,温度,寄主植物特性,病原物的致病性不同而不同,一般为
10 d左右 。
水稻白叶枯病,3d
大,小麦散黑穗病：半年潜育期的长短与 病害流行 有密切的关系 。 潜育期短,发病快,循环次数多,病害容易大发生 。
三、潜育期的长短及影响因素发病期 （ symptom appearance phase） 从出现症状直到寄主生长期结束,甚至植物死亡为止的一段时期 。
症状出现以后然后进入繁殖阶段产生子实体,症状也随着有所发展 。 显症期是病原物大量增殖,扩大危害的时期 。
真菌性的病害往往在受害部位产生孢子等子实体,
称为产孢期 。
第四节 发病期影响产孢的因素：
1,温度其幅度比生长所要求的温度范围要 窄,而有性孢子产生的温度范围比无性孢子 更窄,且要求较低的温度 。
子囊菌：有性孢子越冬后的落叶中产生,其发育过程需要一个低温阶段 。 白粉菌,晚秋才产生闭囊壳,
可能主要是受温度的影响 。
通常 无性孢子 产生的最适温度同该菌生长最适温度 基本一致 。
有些需高温和低温交替 。 如,苹果炭疽病菌恒温条件下不容易产生孢子,在变动的室温下,几天之后就能产生大量孢子 。
2、湿度高湿度有利于子囊壳的形成,能促进子囊孢子的产生 。 因此在实验室中,对未产生子实体的病组织,常用保湿的方法促其产生子实体 。 大多数真菌需要较长的潮湿时间 。
3,光照光是许多真菌产生繁殖器官所必需的 。
有的只有某一个阶段需要光照,有的全部发育阶段都需要光照 。
在实验室中,有些真菌完全在黑暗中培养也能产生孢子,而且同光照下培养没有什么差别 。 另一些真菌则需要光的刺激 。
一般在白天散射日光下接受光照,12h光照与 12h
黑暗交替,就能促进孢子产生 。
有些真菌需要在全光条件下培养才能产生孢子 。
紫外光和近紫外光对某些真菌的繁殖有良好的促进作用 。
4、寄主病原物与寄主的组合决定病原物与寄主的亲和性程度,进而决定病害症状的表现和类型,症状的发展速度及病部繁殖体的数量 。
田间观察可以发现专性寄生物的孢子常在寄主活组织上形成,兼性寄生物则常在坏死组织上产生孢子 。
有些真菌的子实体仅在病斑的边缘形成,可能是一种中间类型 。
一般认为,饥饿,可以促进孢子产生,即营养条件不利于菌丝体生长时,可以促进产生孢子 。 在实验室中,常用降低培养基碳源的方法来促进孢子产生,
有时甚至用水琼脂培养 。
许多植物病原真菌在人工培养条件下不产生孢子或很不容易产生孢子 。
微量元素,维生素,激素等与真菌孢子形成的关系作了探索,都没有发现存在共同的规律 。
植物病原真菌的繁殖可能同 寄主的性状 有密切关系,有人建议用植物组织经冷法灭菌 （ 用氧化丙烯熏蒸 ） 后培养真菌,虽然对某些病原菌有一定效果,但仍不是万用的药方 。
总的说来,植物病原真菌在自然界进行繁殖的生理和生态环境是千差万别的,至今仍是有待探索的秘密 。
侵染过程一般分为四个时期,接触期,侵入期,
潜育期,发病期 。
病原物的侵染过程受病原物,寄主植物和环境因素的影响 。
第一节 接触期接触期 (contact phase)是指从病原物与寄主植物接触,或达到能够受到寄主外渗物质影响的根围或叶围后,开始向侵入的部位生长或运动,
并形成某种侵入结构的一段时间 。
一,接触期的概念接触期是病原物处于寄主体外的复杂环境中,
其中包括物理的,生化和生物因素的影响 。 病原物必须克服各种对其不利的因素才能进一步侵染 。
（ 1） 诱发病原物积聚 （ 趋化性 ）,
根部的分泌物 （ 如 CO2,氨基酸等 ） 可达到根部数厘米以外,病原物和其它微生物受植物分泌物的刺激或诱发而大量积聚在植物的根围 。
二、接触前（ pre-contact）
1、根际分泌物对病原物的影响
（ 2） 刺激休眠体的萌发：
有些根的分泌物可刺激或诱发某些病原真菌,细菌和线虫等休眠体的萌发,产生侵染结构 。
危害葱的白腐小核菌 （ Sclerotium cepivorum）
的菌核只能在洋葱和大蒜属植物的根围萌发,而在同科的其它属植物的根围就不能萌发 。
利用：
在病土中播种某些非寄主的诱捕植物,其分泌物能促进线虫的胞囊或卵孵化,形成的线虫得不到适当的寄主而死亡 。
土壤中施用适量的石灰可以干扰根的分泌物的刺激作用,从而减少线虫的侵染 。
（ 3） 有助于孢子的萌发：
从植物表皮扩散出来的营养物质有助于孢子的萌发,营养物质越多,孢子萌发率越高,萌发越快 。
而且有些孢子只有在有植物分泌物的前提下才能萌发 。
（ 4） 营养：
有些从伤口侵入的病原物,更需要在侵入前,先在伤口部分吸收死亡细胞的营养物质生长后侵入 。
有些非致病的根围微生物能产生 抗菌物质,可以抑制或杀死病原菌；有些腐生菌或不致病的病原菌变异菌株,具有占据病原物侵染点的 竞争 现象,
使病原菌不能在侵入部位立足和侵入 。
利用：将具有 撷颃作用 （ 或 占位作用 ） 的微生物施入土壤,或创造有利于这些微生物生长的条件,
往往可以防治一些土壤传播的病害 。
2、微生物群落的影响土壤与根围中的病原物在侵入寄主以前对寄主植物也有一定的影响 。 有些病原物在侵入前 分泌一些有毒物质,造成植物发生不良反应或部分寄主细胞死亡,从而利于病原物的进一步侵入 。
3、病原物对寄主的影响病原物与寄主接触后,并不马上侵入寄主,而在植物表面或根围生长一段时间,在这个过程中,
真菌的休眠体萌发所产生的芽管或菌丝的生长,释放的游动孢子的游动,细菌的分裂繁殖,线虫幼虫的脱皮和生长等,这些生长活动有助于病原物到达侵入植物的部位 。
接触期间,病原物与寄主之间有一系列的识别
（ recognition） 活动,包括物理学和生化识别等 。
三、接触后（ post-contact）
（ 1） 寄主表皮的作用寄主表皮包括表皮毛,表皮结构等对病原物有一定的刺激作用,称为 趋触性 （ contact tropism） 。
如在单子叶植物上锈菌芽管受物理学刺激沿纵行叶脉的生长 。
1、物理学识别
（ 2 ） 水的作用 (趋水性 )
真菌的芽管和菌丝趋水性使之向植物气孔分泌的水滴或有水的方向运动 。
灰葡萄孢侵染唐菖蒲：
植物表面有一层水膜时通过角质层直接侵入 。
当叶面的水膜干燥时,气孔产生分泌水,芽管就趋向气孔侵入 。
（ 3） 电荷的作用某些疫霉菌的游动孢子对植物根围 0.3~0.6μA
的电流强度有 趋电性 等 。
病原物对感病的寄主植物或品种的亲和性,而对抗病的寄主植物或品种的的不亲和性,涉及病原物和其对应的寄主一系列的蛋白质,氨基酸 DNA的 特异性识别 。
叶片表面上的营养物质对病原物的侵染有一定刺激作用 。 如,灰葡萄孢 （ B,cinerea） 的孢子在含有葡萄汁的水中比在清水中萌发的早而快 。
2、生化识别 (趋化性 )
湿度,温度对接触期病原物的影响最大 。
1,湿度
1） 许多真菌孢子必须在水滴中萌发率才高小麦条锈病菌的夏孢子,在水滴中萌发率很高,
在饱和湿度中的萌发率不过 10%左右,当湿度降到
99%时,孢子萌发率就低到 1%左右 。
稻梨孢菌的分生孢子，在饱和湿度的空气中，
萌发率不到 1%，在有水滴时达到 86%。
四、环境条件的影响对于鞭毛菌亚门真菌,水滴更为必要 。
对于绝大部分气流传播的真菌,湿度越高对侵入越有利 。
2） 白粉菌的分生孢子是一例外 。 可以在湿度比较低的条件下萌发,湿度太大或在水滴中萌发反而不好 。
机理,白粉菌细胞液的渗透压很高,从干燥的空气中吸收的水分或仅孢子呼吸作用所产生的水分可以满足萌发的需要 。 所以,白粉菌的分生孢子在湿度较低的条件下可以萌发,白粉病在干旱的条件下发生严重,在没有雨的温室发生也可以很重 。
3）对于土壤传染的真菌（除鞭毛菌外），土壤湿度高不利于孢子的萌发和侵入。
湿度过高不仅影响病原物的正常呼吸作用,
而且还可以促进对病原物有拮抗作用的腐生生物的生长 。
（ 1） 对病原物的影响真菌孢子萌发最适温度一般在 20~25℃ 左右。
不同真菌孢子萌发的最适温度存在一定差异。
霜霉目真菌、大多数锈菌和黑粉菌 孢子孢子萌发的最适温度要 低 一些。
子囊孢子和分生孢子 萌发的最适温度则要 高 一些。
在适宜温度下，不仅孢子萌发的百分率增加，萌发所需要的时间也较短。
2、温度
（ 2） 对寄主的影响主要表现为影响植物的 生理特性,改变分泌产物或分泌营养物的数量,从而影响病菌的侵染 。
例如草莓丝核菌所引起的草莓立枯病,低温时比高温时发病重,这是因为草莓在 低温下分泌的氨基酸量大,而这些氨基酸对病原菌生长起着重要的促进作用 。
一般光照对真菌孢子的萌发影响不大,但光照对于某些真菌的萌发有刺激作用或抑制作用,如：
禾柄锈菌 （ Puccinia graminis） 的夏孢子在 没有光照 条件下萌发较好 。
小麦矮腥黑穗病菌冬孢子在 有光照 的条件下才能萌发 。
3、光照将病原菌侵入寄主到建立寄生关系的这段时间,称为病原物的侵入期
（ penetration phase） 。
第二节 侵入期
1,直接侵入直接侵入是指病原物直接穿透寄主的保护组织
（ 角质层,蜡质层,表皮及表皮细胞 ） 和细胞壁从而侵入寄主植物 。
有的病原物如线虫,寄生性种子植物和部分真菌直接侵入寄主 。
一、病原物的侵入途径真菌的侵染丝直接穿透寄主表皮侵入
1） 落在植物表面的真菌孢子,在适宜的条件下萌发产生 芽管 ；
2 ） 芽管的顶端可以膨大而形成 附 着 胞
（ appressorium）,附着胞以分泌的粘液和机械压力将芽管固定在植物的表面；
3） 从附着胞与植物接触的部位产生纤细的 侵染丝
（ penetration peg）,借助 机械压力和化学物质 的作用穿过植物的角质层 。
4） 真菌穿过角质层后或在角质层下扩展,或随即穿过细胞壁进入细胞内,或穿过角质层后先在细胞间扩展,然后再穿过细胞壁进入细胞内 。
真菌直接侵入的典型过程：
侵染结构包括机械压力和化学的两方面的作用 。
1） 附着胞和侵染丝具有机械压力 。
例如麦类白粉病菌分生孢子形成的侵染丝的压力可达到 7个大气压,能穿过寄主的角质层 。
2） 侵染丝顶端部分分泌的 毒素 使寄主细胞失去保卫功能,侵染丝分泌的 酶类物质 对寄主的角质层和细胞壁具有分解作用 。
实验证明酶的活动局限在侵染丝的侵入点附近,
并不扩散到较远的地方 。
真菌直接侵入的机制许多真菌和细菌都是从自然孔口侵入的 。
植物的自然孔口很多,包括气孔,水孔,皮孔,
柱头,蜜腺等 。
在自然孔口中,尤其以 气孔 最为重要 。 气孔在叶表皮分布很多,下表皮的分布则更多 。
真菌孢子萌发形成芽管,再形成附着胞和侵染丝,而后以侵染丝从气孔侵入 。
存在于气孔上水膜内的细菌通过气孔游入气孔下室,再繁殖侵染 。
2、自然孔口侵入包括外因造成的机械损伤,冻伤,灼伤,虫伤；
植物自身在生长过程中造成一些自然伤口,如叶片脱落后的叶痕和侧根穿过皮层时所形成的伤口等,
都可能是病原物侵入的途径 。
所有的植物病原原核生物,大部分的病原真菌,
病毒,类病毒可通过不同形式造成的伤口侵入寄主 。
3、伤口侵入
1) 以伤口作为侵入的途径；
2) 利用伤口的营养物质；
3) 病原物先在伤口附近的死亡组织中生活,然后再进一步侵入健全的组织 。
后两类病原物也称为 伤口寄生物,大都是属于寄生性较弱的寄生物 。
伤口侵入的意义：
1,时间部分植物病毒和病原细菌与寄主的适当部位接触即可侵入 。
昆虫传染的病毒,侵入所需要时间的长短 因病毒的性质而不同,短的只要几分钟,长的也不过几小时；
真菌孢子要经过萌发和形成芽管才能侵入,所需要的 时间较长,但一般都不过几小时,很少超过 24h。
马铃薯晚疫病和小麦秆锈病,2~3h。
侵入时间越长,侵入的百分率则越高 。 测定小麦品种对锈病的反应时,麦苗接种病原菌后一般需要保湿十几个小时,目的在于保证病原物的成功侵染 。
二、侵入所需要的时间和接种体的数量
2,接种体数量植物病原物完成侵染所需的最低接种体数量称为侵染剂量 （ infection dosage） 。
侵染剂量因病原物的种类,病原菌的活性,寄主品种的抗病性和侵入部位而不同 。
1） 真菌小麦的锈菌,白粉菌：用单个夏孢子或分生孢子接种叶片,就可引起侵染 。
小麦赤霉病菌：分生孢子浓度?104 个 /ml。
小麦腥黑穗病菌：麦种上要有 100个 /粒冬孢子 。
2） 细菌少数细菌：单个细菌 。
多数细菌：一定数菌量 。
水稻白叶枯病：细菌悬浮液的浓度不低于 1× 108
/ml。
3） 植物病毒烟草花叶病毒,104-5个粒体 。
一般来说,病原物的侵入量大,繁殖较快,容易突破寄主的防御 。
受寄主的感病期,感病器官,病原物侵入时环境条件的影响 。 环境条件中以湿度和温度的影响最大 。
1,湿度湿度高低 和 持续时间的长短 决定孢子能否萌发和侵入,是影响病原物侵入的主要因素 。
多数病原物要求高湿的条件才能保证侵入成功,
高湿条件持续的长短又影响病原菌的侵入率,有的甚至要求有 水膜 存在 。
三、侵入与环境条件的关系
2,温度影响 萌发和侵入的速度 。
1） 大多数病原物接种体萌发的最适温度与侵入寄主的温度是一致的 。
小麦条锈病菌：最适温度范围是 9~13℃
最高为 22℃
最低为 1.4℃
小麦秆锈病菌,最适侵染温度是 18~22℃
最高为 31℃
最低 3℃
2) 有些病原物接种体萌发的最适温度与侵入寄主的温度不一致 。
马铃薯晚疫病菌：
产生孢子囊,18~22℃
形成游动孢子,12~13℃
游动孢子萌发,12~15℃
芽管生长,21~24℃ 。
因此马铃薯晚疫病发病的有利条件是夜间,此时温度较低而湿度高,有利于孢子囊和游动孢子的形成和萌发,但是芽管的侵入和侵入以后菌丝的发育则需要比较高的温度 。
3,光照光照可以决定气孔的关闭,因而影响侵入 。
潜育期 （ incubation phase）,病原物从与寄主建立寄生关系到开始表现明显症状的时期,是病原物在寄主体内繁殖和蔓延的时期 。
第三节 潜育期潜育期是植物病害侵染过程中的重要环节,借助现代分子生物学手段和生物化学等先进技术研究侵染早期植物的反应,
揭示病原物和寄主植物间相互作用的本质,
是现代植物病理学领域的研究热点 。
病原物侵入后,首先在寄主上定殖,建立寄生关系,从寄主获得水分和养分并从侵染点向四周扩展,进一步生长,繁殖 。 但是寄主并不单纯是被动供给水分和营养物,对病原物的侵入有一定的反应 。
因此,潜育期也是病原物和寄主植物相互作用的时期 。
植物病原物的侵入并不表示与寄主建立了寄生关系,建立了寄生关系的病原物能否进一步发展而引起病害,还要受寄主植物的抵抗力和环境因素等很多条件影响 。
一、定殖（ colonization）
病原菌的不同特性决定了其扩展范围的不同,
表现出了对植株组织和器官的不同选择性 。
有的病原菌仅在侵染点周围的小范围内扩展,
只能造成局部侵染病害,这种现象称为 局部侵染
（ local infection） 。 如真菌性叶斑病；
有的则从侵入点向各个部位蔓延,从而引起全株性的 系统侵染 （ systemic infection）,如棉花的枯黄萎病,番茄的青枯病,烟草花叶病,枣疯病等,这些病原物可通过输导组织扩展,形成系统性病害 。
二、病原物在寄主体内的扩展
⑴ 病原物在植物 细胞间 生长,从细胞间隙或借助于吸器从细胞内吸收营养和水分 。 这类病原物多为 专性寄生菌,如各类锈菌,霜霉菌,寄生性线虫和寄生性种子植物 。
⑵ 病原物侵入寄主 细胞内,在植物细胞内寄生,借助寄主的营养维持其生长 。 如各类植物病毒,类病毒,细菌,植原体和部分真菌 。
⑶ 在 细胞间和细胞内同时生长 。 多数的植物病原真菌菌丝可以在细胞间生长,同时又可穿透寄主细胞在细胞内生长 。 病原细菌则大多先在寄主细胞外生存,繁殖,当寄主细胞壁受到破坏后再进入细胞 。
病原物在寄主组织内的生长蔓延大致可分为三种情况：
植物病害潜育期的长短随病害类型,温度,寄主植物特性,病原物的致病性不同而不同,一般为
10 d左右 。
水稻白叶枯病,3d
大,小麦散黑穗病：半年潜育期的长短与 病害流行 有密切的关系 。 潜育期短,发病快,循环次数多,病害容易大发生 。
三、潜育期的长短及影响因素发病期 （ symptom appearance phase） 从出现症状直到寄主生长期结束,甚至植物死亡为止的一段时期 。
症状出现以后然后进入繁殖阶段产生子实体,症状也随着有所发展 。 显症期是病原物大量增殖,扩大危害的时期 。
真菌性的病害往往在受害部位产生孢子等子实体,
称为产孢期 。
第四节 发病期影响产孢的因素：
1,温度其幅度比生长所要求的温度范围要 窄,而有性孢子产生的温度范围比无性孢子 更窄,且要求较低的温度 。
子囊菌：有性孢子越冬后的落叶中产生,其发育过程需要一个低温阶段 。 白粉菌,晚秋才产生闭囊壳,
可能主要是受温度的影响 。
通常 无性孢子 产生的最适温度同该菌生长最适温度 基本一致 。
有些需高温和低温交替 。 如,苹果炭疽病菌恒温条件下不容易产生孢子,在变动的室温下,几天之后就能产生大量孢子 。
2、湿度高湿度有利于子囊壳的形成,能促进子囊孢子的产生 。 因此在实验室中,对未产生子实体的病组织,常用保湿的方法促其产生子实体 。 大多数真菌需要较长的潮湿时间 。
3,光照光是许多真菌产生繁殖器官所必需的 。
有的只有某一个阶段需要光照,有的全部发育阶段都需要光照 。
在实验室中,有些真菌完全在黑暗中培养也能产生孢子,而且同光照下培养没有什么差别 。 另一些真菌则需要光的刺激 。
一般在白天散射日光下接受光照,12h光照与 12h
黑暗交替,就能促进孢子产生 。
有些真菌需要在全光条件下培养才能产生孢子 。
紫外光和近紫外光对某些真菌的繁殖有良好的促进作用 。
4、寄主病原物与寄主的组合决定病原物与寄主的亲和性程度,进而决定病害症状的表现和类型,症状的发展速度及病部繁殖体的数量 。
田间观察可以发现专性寄生物的孢子常在寄主活组织上形成,兼性寄生物则常在坏死组织上产生孢子 。
有些真菌的子实体仅在病斑的边缘形成,可能是一种中间类型 。
一般认为,饥饿,可以促进孢子产生,即营养条件不利于菌丝体生长时,可以促进产生孢子 。 在实验室中,常用降低培养基碳源的方法来促进孢子产生,
有时甚至用水琼脂培养 。
许多植物病原真菌在人工培养条件下不产生孢子或很不容易产生孢子 。
微量元素,维生素,激素等与真菌孢子形成的关系作了探索,都没有发现存在共同的规律 。
植物病原真菌的繁殖可能同 寄主的性状 有密切关系,有人建议用植物组织经冷法灭菌 （ 用氧化丙烯熏蒸 ） 后培养真菌,虽然对某些病原菌有一定效果,但仍不是万用的药方 。
总的说来,植物病原真菌在自然界进行繁殖的生理和生态环境是千差万别的,至今仍是有待探索的秘密 。
