第十章 植物病原物的寄生性 和致病性扬州大学农学院植保系第一节 共生,共栖和寄生植物与相关微生物之间主要有三种相互关系：
1,共生关系 (symbiosis),即植物与微生物共同生活,紧密联系,形成了双方都可以得到好处的互利关系 。
例如,豆科植物与其根瘤细菌的共生关系 。
2,共栖关系 (commensalism),有关双方虽然共存于同一环境中,但两者之间没有明显的益,害关系 。
例如植物的根围和叶围的非病原微生物,虽可利用植物溢泌的有机物,但不影响植物的生长和发育,有些种类还对植物病原物有拮抗作用,可用作生防菌 。
3,寄生 (parasitism),寄生是一种生物依赖另一种生物提供营养物质的生活方式,提供营养物质的一方称为寄主 (host)，
得到营养的一方称为寄生物 (parasite)。
植物病害的病原物都是异养生物,自身不能制造营养物质,需依赖对植物的寄生而生存 。
寄生性和致病性的概念,
寄生性 —— 指病原物在寄主植物活体内取得营养物质而生存的能力 。
致病性 —— 指病原物所具有的破坏寄主和引起病变的能力 。
第二节 植物病原物的寄生性和致病性死体营养和活体营养,
死体营养 (necrotroph)：寄生物先杀死寄主植物的细胞和组织,然后从中吸取养分 。 营这种生活方式的生物称作死体寄生物 。
而将兼具寄生与腐生能力的,称为兼性寄生物 (facultative parasite)或兼性腐生物 (facultative
saprophyte),前者以营腐生为主,后者以寄生为主 。
寄生物从寄主植物获得养分，有两种不同的方式：
活体营养 (biotroph)：寄生物从活的寄主中获得养分,并不立即杀伤寄主植物的细胞和组织 。
营这种生活方式的生物称作活体寄生物 。
人们将只能活体寄生的寄生物,称为专性寄生物 (obligate parasite)，
死体营养病原物的致病作用
死体营养的病原物,一般从寄主植物的 伤口 或 自然孔口 侵入,通过它们所产生的 酶或毒素 等物质的作用,杀死寄主的细胞和组织,然后以死亡的植物组织作为生活基质,再进一步伤害周围的细胞和组织 。
死体营养的病原物腐生能力一般都较强,它们能在死亡的植物残体上生存,营腐生生活,因此都能人工培养 。
这类病原物对植物的细胞和组织的 直接破坏强烈而迅速,在适宜条件下只要几天甚至几小时,
就能杀伤植物的组织,对幼嫩多汁的植物组织破坏更大 。
死体营养的病原物 寄主范围一般较广 。 立枯丝核菌 (Rhizoctonia solani),齐 整 小 核 菌
(Sclerotium rolfsii)和胡萝卜软腐欧氏菌 (Erwinia
carotovora)等,可以寄生几十种甚至上百种植物 。
活体营养病原物的致病作用
活体营养的病原物是更高级的寄生物,它们可以从寄主的 自然孔口或直接穿透 寄主的表皮侵入,侵入后在植物细胞间隙蔓延,常常形成特殊的吸取营养的机构,称为 吸器,由吸器来吸取寄主细胞内的营养物质 (如霜霉菌,白粉菌和锈菌 )。
这些病原物的 寄主范围一般较窄,有 较高的寄生专化性 。
它们的寄生能力很强,但是它们对寄主细胞的直接杀伤作用较小,这对它们在活细胞中的生长繁殖是有利的 。 但是,一旦寄主细胞和组织死亡,它们也随之停止生育,迅速死亡 。
第三节 植物病原物的致病机制
※ 病原生物对寄主的影响,除了 攫取寄主的营养物质和水分 外,还对植物施加 机械压力以及产生对寄主的正常生理活动有害的 代谢产物,如酶,毒素和 生长调节物质 等,诱发一系列病变,产生病害特有的症状 。
※ 除病毒和类病毒外,其它各类病原物都能产生酶,毒素和生长调节物质 。 病害发生过程中发挥重要作用的病原物寄生能力,机械压力和代谢产物被称为病原物的 致病因素
(pathogenicity factor)。
一、攫取寄主的生活物质
各种病原物都具有寄生性,能够从寄主上获得必要的生活物质 。
寄主体内或体表的寄生物越多,消耗的养分也越多,从而造成寄主植物的营养不良,黄化,
矮化,甚至枯死等症状 。
半寄生类对寄主的依赖主要是水分,因此对寄主的影响一般较少,危害较轻；
全寄生植物对寄主的损害极大,很快就使寄主黄化致死 。
◆ 寄生性种子植物：吸盘,吸器,维管束；
◆ 线虫：口针；
◆ 真菌：吸器或菌丝体；
◆ 细菌：渗透作用；
◆ 病毒：合成和复制 。
与寄主植物争夺营养物质和水分二、机械压力
病原真菌,高等寄生植物和线虫可以通过对植物表面施加机械压力而侵入 。
真菌菌丝 (芽管 )和高等寄生植物的胚根首先接触并附着在植物表面,继而其前端膨大,形成附着胞,由附着胞产生纤细的侵入钉 (penetration peg)，
对植物表皮施加巨大的机械压力,并分泌相应的酶类,软化并穿透角质层和细胞壁而侵入 。
线虫则先利用口针 (stylet)反复穿刺,最后穿透植物表皮细胞壁,头部或整个虫体进入植物细胞中 。
一些病原真菌在植物表皮下的组织中形成了实体时,亦施加相当大的机械压力,致使细胞壁角质层扩张,突起和破裂,子实体外露 。
三、酶
帮助病原物侵入寄主,引致植物组织及细胞解体,
降解细胞内含物以供自己吸收利用 。
病原物产生的与致病性有关的酶很多,主要有 角质酶,细胞壁降解酶 （ 果胶酶,纤维素酶,半纤维素酶,木质素酶等 ）,细胞膜和细胞内含物降解酶 （ 蛋白酶,淀粉酶,脂酶等 ） 。
许多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入 。 真菌能产生一系列上述酶类,直接浸入过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式而实现的 。
植物体地上部分表皮的最外层是角质层,它主要是由直链的 C16和 C18羟基脂肪酸衍生出的难溶性 多脂类化合物 构成的角质组成 。
病原真菌直接侵入时用以突破这第一道屏障的酶就是角质酶 。
角质酶是一种脂酶,它能破坏角质分子的脂键,使角质多聚物水解为单体和小分子寡聚体 。
（一）角质酶细胞壁是病原物侵入寄主植物的主要屏障,它的主要成分包括果胶质,纤维素,半纤维素,木质素和糖蛋白等 。
细胞壁：
中胶层 ------果胶质初生壁 ------半纤维素、果胶质和糖蛋白次生壁 ------木质素、纤维素针对植物细胞壁中的每一种成分，植物病原物都有相应的降解酶，包括果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质素降解酶和蛋白酶等，统称为 细胞壁降解酶 。
（二）细胞壁降解酶果胶酶主要作用于果胶类物质,降解植物细胞壁中的果胶成分,导致组织解体而引起软腐,干腐,枯萎,斑点等症状 。
细菌,真菌,线虫等病原物都可以产生果胶酶 。
1、果胶酶（ pectinase）
纤维素是由葡萄糖分子链构成的多糖类化合物 。 病原真菌,细菌和线虫都可以产生纤维素酶 。
C1酶,纤维素 —— 葡萄糖链；
CX酶 (β -1,4-内切葡聚糖酶 ）,
葡萄糖链 —— 纤维二糖；
β -葡萄糖苷酶 （ 纤维二糖酶 ）,
纤维二糖 —— 葡萄糖 。
2、纤维素酶（ cellulase）
半纤维素是由半乳糖,葡萄糖,木糖,
阿拉伯糖,甘露糖等多种糖类物质构成的异质多糖 。
半纤维素酶,包括木聚糖酶,半乳聚糖酶,葡聚糖酶,阿拉伯聚糖酶,甘露聚糖酶等,均属于聚糖水解酶 。
在这些酶和其他酶类的共同作用下,
半纤维素可被降解为各类寡糖和单糖 。
3．半纤维素酶（ hemicellulase）
植物病原菌还能产生一些降解细胞膜和细胞内物质的酶,如 蛋白酶,脂酶,淀粉酶等,用以降解蛋白质,类脂和淀粉等成份 。
目前已发现一些病原细菌和真菌可以产生水解蛋白质的蛋白酶,这类酶能水解蛋白质中的肽键,其中很多也能水解酯键,而且多数都是非专化性的 。
有些病原物能产生磷脂酶,可能会对降解植物细胞壁有一定作用 。
（三）细胞膜和细胞内含物降解酶四、毒 素
毒素 (toxin)是植物病原真菌和细菌 代谢过程 中产生的,能在 非常低的浓度 范围内干扰植物正常生理功能,对植物有毒害的 非酶类 化合物 。
毒素是一种非常 高效 的致病物质,它能在很低浓度下诱发植物产生病状 。
有些化学物质,当浓度高到一定程度时,也会对植物的生长产生不利的影响或毒害作用,这些物质就不能称为毒素 。
植物病原物的毒素不仅可以在植物体内产生,也可以在人工培养条件下产生 。
提取后用以处理健康寄主植物,都能使其产生各种病状 （ 如失绿,坏死,萎蔫等 ）,与病原物侵染所引起的病状相同或相似 。
寄主选择性毒素与非寄主选择性毒素
依据对毒素敏感的植物范围和毒素对寄主种或品种有无选择作用可将植物病原菌产生的毒素划分为 寄主选择性毒素 (host selective toxin) 与 非 寄主 选择 性毒素 (host-non-
selective toxin)两大类 。
寄主选择性毒素 亦称寄主专化性毒素 (host specific
toxin,HST),是一类对寄主植物和感病品种有较高致病性的毒素 。 这类毒素与产生毒素的病原菌有 相似 的寄主选择性,能够 诱导 感病寄主产生 典型的病状,在病原菌侵染过程中起 重要作用 。
玉米长蠕孢 T毒素 （ HMT毒素 ） 是玉米小斑病菌 T小种所产生的典型寄主选择性毒素,对具有 T
型雄性不育细胞质的玉米品系致病性很强,除产生大型叶部病斑,还引起严重的叶枯 。 但 HMT毒素对其他类型细胞质的玉米致病性很弱 。
燕麦叶枯病菌 （ Bipolaris victoriae） 产生的维多利亚毒素 （ Victotin,HV-toxin） 具有极强的寄主选择性,稀释 1000万倍仍能使感病燕麦品种表现病状,但抗病品种表现病状的稀释极限则只有 25
倍 。
表 10-1 几种重要的寄主选择性毒素毒素名称 产毒病原菌 化学成分 主要作用菊池链格孢毒素
( A K - t o x i n )
菊池链格孢
( A,k i k u r c h i a n a )
环氧十三烯酸脂作用于细胞膜蛋白，改变膜透性，
引起电解质外渗，抑制 m R N A 和蛋白质的和成苹果链格孢毒素
( A M - t o x i n )
苹果链格孢
( A,m a l i )
环四肽作用于质膜蛋白和叶绿体基粒片层，引起电解质外渗，影响 A T P
酶活性炭色长蠕孢毒素
( H C - t o x i n )
炭色长蠕孢
( H,c a r b o n u m )
环四肽影响植物呼吸作用、二氧化碳暗固定以及其他生理过程玉米长蠕 孢 T 毒素
( H M T - t o x i n,T - t o x i n )
玉米长蠕孢 T 小种
( H,m a y d i s )
聚乙酮醇作用于线粒体，破坏氧化磷酸化过程，减少细胞 A T P 含量。具 T
型雄性不育细胞质的玉米敏感甘蔗长蠕孢毒素
( H S - t o x i n )
甘蔗长蠕孢
( H,s a c c h a r i )
倍半萜糖苷主要作用于细胞膜，使膜去极化，
离子平衡失调，原生质体胀裂维多利亚长蠕孢毒素
( V i c t o r i n,H V - t o x i n )
维多利亚长蠕孢
( H,v i c t o r i a e)
多肽和倍半萜复合物诱发细胞膜透性改变和电解质外渗等一系列代谢变化。具 Vb 基因的燕麦敏感非寄主选择性毒素 亦称非寄主专化性毒素 （ non-host
specific toxin,NHST）,这类毒素没有严格的寄主专化性和选择性,不仅对寄主植物而且对 一些非寄主植物 都有一定的生理活性,使之发生 全部或部分症状 。 植物对毒素的敏感性与其抗病性可能不一致 。
镰刀菌酸 (fusaric acid)是多种镰孢菌真菌产生的一种致萎毒素,其主要效应是抑制呼吸作用,改变细胞渗透性,
引起电解质渗漏,干扰离子平衡以及降低多酚氧化酶活性 。
五、生长调节物质
植物生长调节物质 (growth regulators)亦称植物激素,各种生长调节物质是植物体 细胞分裂,生长,分化,休眠和衰老 所必需的 。
许多病原菌能合成与植物生长调节物质 相同或类似 的物质,侵染后干扰植株体内激素的正常代谢,从而打破植株体内的激素平衡,严重扰乱寄主植物正常的生理过程,
诱导产生徒长,矮化,畸形,赘生,落叶,顶芽抑制和根尖钝化等多种 形态病变 。
病原物还可通过影响植物体内生长调节系统的正常功能而引起病变 。
植物病原菌产生的生长调节物质主要包括 生长素,细胞分裂素,赤霉素,脱落酸和乙烯 等几大类 。
（ 一 ） 植物生长素 （ 吲哚乙酸 IAA）
玉米瘤黑粉病菌 （ Ustilago maydis）
芸薹根肿病菌 （ Plasmodiophora brassicae）
桃缩叶畸形外囊菌 （ Taphrina deformans）
根癌土壤杆菌 （ Agrobacterium tumefaciens）
根结线虫 （ Meloidogyne spp.） 等 。
病原菌侵染引起的病株生长素失调,导致一系列生理变化,最终出现徒长和畸形等病状 。
（ 二 ） 赤霉素真菌中的镰刀菌,轮枝菌,锈菌和细菌中的假单胞杆菌等,其中研究最多的是水稻恶苗藤仓赤霉菌 （ Gibberella fujikuroi） 。
使节间伸长,导致徒长,丛生和畸形等症状,
另有报道赤霉素可以降低植株的抗病性 。 水稻恶苗病菌产生的赤霉素是使水稻茎叶徒长的主要原因 。
（ 三 ） 细胞分裂素细胞分裂素 （ cytokinin） 是一类与植物 细胞分裂和生长 有关的激素,其化学成分为嘌呤衍生物 。
细胞分裂素具有 延缓组织衰老,加速细胞分裂,抑制蛋白质和核酸降解 等作用 。
细菌中的根癌土壤杆菌,带化病棒状杆菌,真菌中的外囊菌,锈菌,黑粉菌,根肿菌等 。 这些病原菌侵染寄主植物后,往往引起寄主细胞分裂素失调,导致寄主细胞过渡生长 。
（ 四 ） 乙烯乙烯 （ ethylene） 是一种 促进成熟和衰老,抑制生长 的生长调节物质,它在植物中普遍存在 。
多数情况下,植株 受伤或受病菌感染 后乙烯的含量明显增加 。 目前已发现甘薯黑斑病菌,大麦白粉病菌,灰葡萄孢菌,黄萎轮枝菌,番茄枯萎病菌等病原真菌和假单胞杆菌,黄单胞杆菌,欧氏杆菌属的病原细菌均可产生乙烯 。
棉花被黄萎轮枝菌落叶型菌系 T9侵染后,叶片内乙烯含量是非落叶型菌株 SS4的 2倍以上,这可能是 T9菌系导致早期大量落叶的重要因素 。
（ 五 ） 脱落酸脱落酸 （ abscisic acid,ABA） 主要生理作用是诱导植物休眠,抑制种子萌发和植物生长,促使离层形成和引起脱落 等 。
脱落酸是导致 病株矮化 的重要因素之一 。 烟草花叶病,黄瓜花叶病,番茄黄萎病等病株表现不同程度的矮化,与病株体内脱落酸含量较高有关 。
一些植物病原物如真菌,细菌,线虫等能够分泌出多糖类物质 （ polysaccharides） 。
多糖在植物病害中的作用似乎主要 限于维管束病害 中,病原物在寄主维管束组织中释放出的多糖可以 引起维管束的机械堵塞并导致萎蔫 。
六、多糖类物质
1,共生关系 (symbiosis),即植物与微生物共同生活,紧密联系,形成了双方都可以得到好处的互利关系 。
例如,豆科植物与其根瘤细菌的共生关系 。
2,共栖关系 (commensalism),有关双方虽然共存于同一环境中,但两者之间没有明显的益,害关系 。
例如植物的根围和叶围的非病原微生物,虽可利用植物溢泌的有机物,但不影响植物的生长和发育,有些种类还对植物病原物有拮抗作用,可用作生防菌 。
3,寄生 (parasitism),寄生是一种生物依赖另一种生物提供营养物质的生活方式,提供营养物质的一方称为寄主 (host)，
得到营养的一方称为寄生物 (parasite)。
植物病害的病原物都是异养生物,自身不能制造营养物质,需依赖对植物的寄生而生存 。
寄生性和致病性的概念,
寄生性 —— 指病原物在寄主植物活体内取得营养物质而生存的能力 。
致病性 —— 指病原物所具有的破坏寄主和引起病变的能力 。
第二节 植物病原物的寄生性和致病性死体营养和活体营养,
死体营养 (necrotroph)：寄生物先杀死寄主植物的细胞和组织,然后从中吸取养分 。 营这种生活方式的生物称作死体寄生物 。
而将兼具寄生与腐生能力的,称为兼性寄生物 (facultative parasite)或兼性腐生物 (facultative
saprophyte),前者以营腐生为主,后者以寄生为主 。
寄生物从寄主植物获得养分，有两种不同的方式：
活体营养 (biotroph)：寄生物从活的寄主中获得养分,并不立即杀伤寄主植物的细胞和组织 。
营这种生活方式的生物称作活体寄生物 。
人们将只能活体寄生的寄生物,称为专性寄生物 (obligate parasite)，
死体营养病原物的致病作用
死体营养的病原物,一般从寄主植物的 伤口 或 自然孔口 侵入,通过它们所产生的 酶或毒素 等物质的作用,杀死寄主的细胞和组织,然后以死亡的植物组织作为生活基质,再进一步伤害周围的细胞和组织 。
死体营养的病原物腐生能力一般都较强,它们能在死亡的植物残体上生存,营腐生生活,因此都能人工培养 。
这类病原物对植物的细胞和组织的 直接破坏强烈而迅速,在适宜条件下只要几天甚至几小时,
就能杀伤植物的组织,对幼嫩多汁的植物组织破坏更大 。
死体营养的病原物 寄主范围一般较广 。 立枯丝核菌 (Rhizoctonia solani),齐 整 小 核 菌
(Sclerotium rolfsii)和胡萝卜软腐欧氏菌 (Erwinia
carotovora)等,可以寄生几十种甚至上百种植物 。
活体营养病原物的致病作用
活体营养的病原物是更高级的寄生物,它们可以从寄主的 自然孔口或直接穿透 寄主的表皮侵入,侵入后在植物细胞间隙蔓延,常常形成特殊的吸取营养的机构,称为 吸器,由吸器来吸取寄主细胞内的营养物质 (如霜霉菌,白粉菌和锈菌 )。
这些病原物的 寄主范围一般较窄,有 较高的寄生专化性 。
它们的寄生能力很强,但是它们对寄主细胞的直接杀伤作用较小,这对它们在活细胞中的生长繁殖是有利的 。 但是,一旦寄主细胞和组织死亡,它们也随之停止生育,迅速死亡 。
第三节 植物病原物的致病机制
※ 病原生物对寄主的影响,除了 攫取寄主的营养物质和水分 外,还对植物施加 机械压力以及产生对寄主的正常生理活动有害的 代谢产物,如酶,毒素和 生长调节物质 等,诱发一系列病变,产生病害特有的症状 。
※ 除病毒和类病毒外,其它各类病原物都能产生酶,毒素和生长调节物质 。 病害发生过程中发挥重要作用的病原物寄生能力,机械压力和代谢产物被称为病原物的 致病因素
(pathogenicity factor)。
一、攫取寄主的生活物质
各种病原物都具有寄生性,能够从寄主上获得必要的生活物质 。
寄主体内或体表的寄生物越多,消耗的养分也越多,从而造成寄主植物的营养不良,黄化,
矮化,甚至枯死等症状 。
半寄生类对寄主的依赖主要是水分,因此对寄主的影响一般较少,危害较轻；
全寄生植物对寄主的损害极大,很快就使寄主黄化致死 。
◆ 寄生性种子植物：吸盘,吸器,维管束；
◆ 线虫：口针；
◆ 真菌：吸器或菌丝体；
◆ 细菌：渗透作用；
◆ 病毒：合成和复制 。
与寄主植物争夺营养物质和水分二、机械压力
病原真菌,高等寄生植物和线虫可以通过对植物表面施加机械压力而侵入 。
真菌菌丝 (芽管 )和高等寄生植物的胚根首先接触并附着在植物表面,继而其前端膨大,形成附着胞,由附着胞产生纤细的侵入钉 (penetration peg)，
对植物表皮施加巨大的机械压力,并分泌相应的酶类,软化并穿透角质层和细胞壁而侵入 。
线虫则先利用口针 (stylet)反复穿刺,最后穿透植物表皮细胞壁,头部或整个虫体进入植物细胞中 。
一些病原真菌在植物表皮下的组织中形成了实体时,亦施加相当大的机械压力,致使细胞壁角质层扩张,突起和破裂,子实体外露 。
三、酶
帮助病原物侵入寄主,引致植物组织及细胞解体,
降解细胞内含物以供自己吸收利用 。
病原物产生的与致病性有关的酶很多,主要有 角质酶,细胞壁降解酶 （ 果胶酶,纤维素酶,半纤维素酶,木质素酶等 ）,细胞膜和细胞内含物降解酶 （ 蛋白酶,淀粉酶,脂酶等 ） 。
许多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入 。 真菌能产生一系列上述酶类,直接浸入过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式而实现的 。
植物体地上部分表皮的最外层是角质层,它主要是由直链的 C16和 C18羟基脂肪酸衍生出的难溶性 多脂类化合物 构成的角质组成 。
病原真菌直接侵入时用以突破这第一道屏障的酶就是角质酶 。
角质酶是一种脂酶,它能破坏角质分子的脂键,使角质多聚物水解为单体和小分子寡聚体 。
（一）角质酶细胞壁是病原物侵入寄主植物的主要屏障,它的主要成分包括果胶质,纤维素,半纤维素,木质素和糖蛋白等 。
细胞壁：
中胶层 ------果胶质初生壁 ------半纤维素、果胶质和糖蛋白次生壁 ------木质素、纤维素针对植物细胞壁中的每一种成分，植物病原物都有相应的降解酶，包括果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质素降解酶和蛋白酶等，统称为 细胞壁降解酶 。
（二）细胞壁降解酶果胶酶主要作用于果胶类物质,降解植物细胞壁中的果胶成分,导致组织解体而引起软腐,干腐,枯萎,斑点等症状 。
细菌,真菌,线虫等病原物都可以产生果胶酶 。
1、果胶酶（ pectinase）
纤维素是由葡萄糖分子链构成的多糖类化合物 。 病原真菌,细菌和线虫都可以产生纤维素酶 。
C1酶,纤维素 —— 葡萄糖链；
CX酶 (β -1,4-内切葡聚糖酶 ）,
葡萄糖链 —— 纤维二糖；
β -葡萄糖苷酶 （ 纤维二糖酶 ）,
纤维二糖 —— 葡萄糖 。
2、纤维素酶（ cellulase）
半纤维素是由半乳糖,葡萄糖,木糖,
阿拉伯糖,甘露糖等多种糖类物质构成的异质多糖 。
半纤维素酶,包括木聚糖酶,半乳聚糖酶,葡聚糖酶,阿拉伯聚糖酶,甘露聚糖酶等,均属于聚糖水解酶 。
在这些酶和其他酶类的共同作用下,
半纤维素可被降解为各类寡糖和单糖 。
3．半纤维素酶（ hemicellulase）
植物病原菌还能产生一些降解细胞膜和细胞内物质的酶,如 蛋白酶,脂酶,淀粉酶等,用以降解蛋白质,类脂和淀粉等成份 。
目前已发现一些病原细菌和真菌可以产生水解蛋白质的蛋白酶,这类酶能水解蛋白质中的肽键,其中很多也能水解酯键,而且多数都是非专化性的 。
有些病原物能产生磷脂酶,可能会对降解植物细胞壁有一定作用 。
（三）细胞膜和细胞内含物降解酶四、毒 素
毒素 (toxin)是植物病原真菌和细菌 代谢过程 中产生的,能在 非常低的浓度 范围内干扰植物正常生理功能,对植物有毒害的 非酶类 化合物 。
毒素是一种非常 高效 的致病物质,它能在很低浓度下诱发植物产生病状 。
有些化学物质,当浓度高到一定程度时,也会对植物的生长产生不利的影响或毒害作用,这些物质就不能称为毒素 。
植物病原物的毒素不仅可以在植物体内产生,也可以在人工培养条件下产生 。
提取后用以处理健康寄主植物,都能使其产生各种病状 （ 如失绿,坏死,萎蔫等 ）,与病原物侵染所引起的病状相同或相似 。
寄主选择性毒素与非寄主选择性毒素
依据对毒素敏感的植物范围和毒素对寄主种或品种有无选择作用可将植物病原菌产生的毒素划分为 寄主选择性毒素 (host selective toxin) 与 非 寄主 选择 性毒素 (host-non-
selective toxin)两大类 。
寄主选择性毒素 亦称寄主专化性毒素 (host specific
toxin,HST),是一类对寄主植物和感病品种有较高致病性的毒素 。 这类毒素与产生毒素的病原菌有 相似 的寄主选择性,能够 诱导 感病寄主产生 典型的病状,在病原菌侵染过程中起 重要作用 。
玉米长蠕孢 T毒素 （ HMT毒素 ） 是玉米小斑病菌 T小种所产生的典型寄主选择性毒素,对具有 T
型雄性不育细胞质的玉米品系致病性很强,除产生大型叶部病斑,还引起严重的叶枯 。 但 HMT毒素对其他类型细胞质的玉米致病性很弱 。
燕麦叶枯病菌 （ Bipolaris victoriae） 产生的维多利亚毒素 （ Victotin,HV-toxin） 具有极强的寄主选择性,稀释 1000万倍仍能使感病燕麦品种表现病状,但抗病品种表现病状的稀释极限则只有 25
倍 。
表 10-1 几种重要的寄主选择性毒素毒素名称 产毒病原菌 化学成分 主要作用菊池链格孢毒素
( A K - t o x i n )
菊池链格孢
( A,k i k u r c h i a n a )
环氧十三烯酸脂作用于细胞膜蛋白，改变膜透性，
引起电解质外渗，抑制 m R N A 和蛋白质的和成苹果链格孢毒素
( A M - t o x i n )
苹果链格孢
( A,m a l i )
环四肽作用于质膜蛋白和叶绿体基粒片层，引起电解质外渗，影响 A T P
酶活性炭色长蠕孢毒素
( H C - t o x i n )
炭色长蠕孢
( H,c a r b o n u m )
环四肽影响植物呼吸作用、二氧化碳暗固定以及其他生理过程玉米长蠕 孢 T 毒素
( H M T - t o x i n,T - t o x i n )
玉米长蠕孢 T 小种
( H,m a y d i s )
聚乙酮醇作用于线粒体，破坏氧化磷酸化过程，减少细胞 A T P 含量。具 T
型雄性不育细胞质的玉米敏感甘蔗长蠕孢毒素
( H S - t o x i n )
甘蔗长蠕孢
( H,s a c c h a r i )
倍半萜糖苷主要作用于细胞膜，使膜去极化，
离子平衡失调，原生质体胀裂维多利亚长蠕孢毒素
( V i c t o r i n,H V - t o x i n )
维多利亚长蠕孢
( H,v i c t o r i a e)
多肽和倍半萜复合物诱发细胞膜透性改变和电解质外渗等一系列代谢变化。具 Vb 基因的燕麦敏感非寄主选择性毒素 亦称非寄主专化性毒素 （ non-host
specific toxin,NHST）,这类毒素没有严格的寄主专化性和选择性,不仅对寄主植物而且对 一些非寄主植物 都有一定的生理活性,使之发生 全部或部分症状 。 植物对毒素的敏感性与其抗病性可能不一致 。
镰刀菌酸 (fusaric acid)是多种镰孢菌真菌产生的一种致萎毒素,其主要效应是抑制呼吸作用,改变细胞渗透性,
引起电解质渗漏,干扰离子平衡以及降低多酚氧化酶活性 。
五、生长调节物质
植物生长调节物质 (growth regulators)亦称植物激素,各种生长调节物质是植物体 细胞分裂,生长,分化,休眠和衰老 所必需的 。
许多病原菌能合成与植物生长调节物质 相同或类似 的物质,侵染后干扰植株体内激素的正常代谢,从而打破植株体内的激素平衡,严重扰乱寄主植物正常的生理过程,
诱导产生徒长,矮化,畸形,赘生,落叶,顶芽抑制和根尖钝化等多种 形态病变 。
病原物还可通过影响植物体内生长调节系统的正常功能而引起病变 。
植物病原菌产生的生长调节物质主要包括 生长素,细胞分裂素,赤霉素,脱落酸和乙烯 等几大类 。
（ 一 ） 植物生长素 （ 吲哚乙酸 IAA）
玉米瘤黑粉病菌 （ Ustilago maydis）
芸薹根肿病菌 （ Plasmodiophora brassicae）
桃缩叶畸形外囊菌 （ Taphrina deformans）
根癌土壤杆菌 （ Agrobacterium tumefaciens）
根结线虫 （ Meloidogyne spp.） 等 。
病原菌侵染引起的病株生长素失调,导致一系列生理变化,最终出现徒长和畸形等病状 。
（ 二 ） 赤霉素真菌中的镰刀菌,轮枝菌,锈菌和细菌中的假单胞杆菌等,其中研究最多的是水稻恶苗藤仓赤霉菌 （ Gibberella fujikuroi） 。
使节间伸长,导致徒长,丛生和畸形等症状,
另有报道赤霉素可以降低植株的抗病性 。 水稻恶苗病菌产生的赤霉素是使水稻茎叶徒长的主要原因 。
（ 三 ） 细胞分裂素细胞分裂素 （ cytokinin） 是一类与植物 细胞分裂和生长 有关的激素,其化学成分为嘌呤衍生物 。
细胞分裂素具有 延缓组织衰老,加速细胞分裂,抑制蛋白质和核酸降解 等作用 。
细菌中的根癌土壤杆菌,带化病棒状杆菌,真菌中的外囊菌,锈菌,黑粉菌,根肿菌等 。 这些病原菌侵染寄主植物后,往往引起寄主细胞分裂素失调,导致寄主细胞过渡生长 。
（ 四 ） 乙烯乙烯 （ ethylene） 是一种 促进成熟和衰老,抑制生长 的生长调节物质,它在植物中普遍存在 。
多数情况下,植株 受伤或受病菌感染 后乙烯的含量明显增加 。 目前已发现甘薯黑斑病菌,大麦白粉病菌,灰葡萄孢菌,黄萎轮枝菌,番茄枯萎病菌等病原真菌和假单胞杆菌,黄单胞杆菌,欧氏杆菌属的病原细菌均可产生乙烯 。
棉花被黄萎轮枝菌落叶型菌系 T9侵染后,叶片内乙烯含量是非落叶型菌株 SS4的 2倍以上,这可能是 T9菌系导致早期大量落叶的重要因素 。
（ 五 ） 脱落酸脱落酸 （ abscisic acid,ABA） 主要生理作用是诱导植物休眠,抑制种子萌发和植物生长,促使离层形成和引起脱落 等 。
脱落酸是导致 病株矮化 的重要因素之一 。 烟草花叶病,黄瓜花叶病,番茄黄萎病等病株表现不同程度的矮化,与病株体内脱落酸含量较高有关 。
一些植物病原物如真菌,细菌,线虫等能够分泌出多糖类物质 （ polysaccharides） 。
多糖在植物病害中的作用似乎主要 限于维管束病害 中,病原物在寄主维管束组织中释放出的多糖可以 引起维管束的机械堵塞并导致萎蔫 。
六、多糖类物质
