第十五章 群体遗传与进化第一节 群体的遗传平衡群体,各个体间有相互交配关系的集合体,又叫孟德尔群体 。 最大的孟德尔群体可以是一个物种基因库,一个群体中全体个体所共有的全部基因 。 群体的所有基因是恒定的一,等位基因频率和基因型频率
→ 基因型频率,一个群体内某特定基因型所占的比例
→ 等位基因频率,一个群体内某特定基因位点的某一等位基因占该基因位点等位基因总数的比率,又称 基因频率
→ 当环境条件或遗传结构不变时,等位基因频率在各世代不变,这是孟德尔群体的基因特征如：某一基因位点有 2个等位基因 A1和 A1
基因型,A1A1,A1A2,A2A2
个体数,N11,N12,N22 N=N11+N12+N22
频 率,P11,P12,P22
N11 N12 N22P
11= P12= P22=N N N
A1的数目 N1=2N11+N12
A2的数目 N2=2N22+N12
2N11+N12 2N22+N12
p1= =P11+1/2P12 p2= =P22+ 1/2P12
2N 2N
某一基因位点上可能存在复等位基因,可以求其基因型频率和基因频率 。
一个群体,在没有其他因素干扰的情况下,随机交配下去,即将达到一种平衡状态,这样的平衡群体具有什么特征呢？
二、哈迪一魏伯格定律
(1) 在随机交配的大群体中，如果没有其它因素的干扰，则各代等位基因频率保持不变。
(2) 在任何一个大群体内，不论其等位基因频率和基因型频率如何，只要一代的随机交配，这个群体就可达到平衡。
(3) 一个群体在平衡状态时，等位基因频率和基因型频率的关系是,
P
11
=p
1
2
P
12
= 2 p
1
p
2
P
22
=p
2
2
p
1 +
p
2 =1
如人类血型血型 基因型 频率
A IAIA,IAIO pA2+2pApO
B IBIB,IBIO pB2+2pBpO
AB IAIB 2pApB
O IOIO pO2
IO的频率 pO = POO
IA的频率 pA = PA- + POO - pO
IB的频率 pB = 1 - pA - pO
第二节 改变基因平衡的因素一,突变
u
A1 A2
p v q
如果某一世代 A2=q,则 A1=p=1-q
（ 1） 平衡时,qv = (1-q)uv u
p = q =u+v u+v
（ 2） 未平衡时,Δp =qv - pu
（ 3） 若 A1→ A2的突变不受其他因素的阻碍,
则该群体最后将达到纯合性的 A2
设 A1在某一世代为 p0,则 n代后的 pn:
pn =p0(1-u)n
二,选择
（ 1） 隐性致死基因设正常绿色基因为 W,白化苗基因为 w
设 W=w=0.5 Ww→ 1WW:2Ww:1ww死则经过一代繁殖,子代群体中 1/4ww死亡,
这时 W=2/3,w=1/3
下一代为：
2 1 2 2 1 1( W,w)=( )
2WW:2( )( )Ww,( )2ww
3 3 3 3 3 3
这样 n代后群体为：
n2 2n 1
WW,Ww,ww
(n+1)2 (n+1)2 (n+1)2
（ 2） 人工选择
① 淘汰显性性状能够迅速改变等位基因频率设一随机交配群体中,红花植株占 84%
,白花植株占 16%
则白花基因频率 p2= 0.16 = 0.4
红花基因频率 p1=1-0.4=0.6
若将红花全部淘汰,则 p1=0 p2=1
② 淘汰隐性性状,改变等位基因频率的速度就慢了连续 n代淘汰,则隐性等位基因频率为：
p2(0)
p2(n) =
1+np2(0)
一般地,等位基因频率接近 0.5时,选择最有效；隐性基因很少时,选择或淘汰隐性基因效率就很低 。
图 14-1 自交群体 (S)和异交群体 (R)在正向（ +）和负向
（ -）选择压下的表现型值与世代的关系图 14-2 异交群体在正向选择压下的表现型值频率三,遗传漂变在一个小群体中,由于个体间不能充分随机交配,因而基因不能达到完全自由分离和组合,使等位基因频率产生偏差,即导致抽样误差,叫做 随机遗传漂变,或叫 遗传漂变 。
一个群体愈小,遗传漂变作用愈大；
当群体很大时,个体间容易达到充分随机交配,遗传漂变的作用就消失了 。
图 14-3 群体大小与漂变图 14-4 近交系数与群体大小和世代数的关系小群体的遗传漂变不仅能够改变等位基因频率，还会增加群体内的近交程度四、迁移设在一个大的群体内，每代有一部分个体新迁入，其迁入率为 m,则 1? m 是原有个体的比率。
令迁入个体某一等位基因的频率是 q
m
,
原来个体所具同一等位基因的频率是 q
0
,
二者混杂后群体内等位基因的频率 q
1
将是,
q
1
=m q
m
+(1 - m) q
0
=m( q
m
- q
0
)+ q
0
一代迁入所引起的等位基因频率的变化? q 则为,
q = q
1
- q
0
=m( q
m
- q
0
)
第三节 达尔文的进化学说及其发展一,生物进化的概述二,达尔文的进化学说及其发展三,分子水平的进化在核酸和蛋白质分子组成的序列中，蕴藏着大量生物进化的遗传信息。
在不同物种间，从相应的核酸和蛋白质组成成分的差异上，可以估测它们相互之间的亲缘关系。
凡彼此间所具有的核苷酸或氨基酸愈相似，则表示其亲缘关系愈接近；反之，
其亲缘关系就愈疏远。
表 14 － 11 人类和其它一些物种细胞色素 c 的氨基酸差异数和最小突变距离的比较物种氨基酸差异的数目最小突变距离物种氨基酸差异的数目最小突变距离人类 0 0 狗 10 13
黑猩猩 0 0 马 12 17
恒河猴 1 1 企鹅 11 18
兔子 9 12 蛾 24 36
猪 10 13 酵母菌 38 56
图 14-5 基于细胞色素 c构建的进化树表 14 － 12 基于细胞色素 c 估算的人类和其它一些物种的分歧时间物种与人类分歧的时间 ( 10
9
)
物种与人类分歧的时间 ( 10
9
)
人类
狗
0.223
黑猩猩
0.000
马
0.297
恒河猴
0.016
企鹅
0.317
兔子
0.204
蛾
0.708
猪
0.223
酵母菌
1.289
第四节 物种的形成一、物种的概念
→ 凡是能够杂交而且产生能生育后代的种群或个体，就属于同一物种。
→ 遗传、变异和选择是物种形成和新品种选 育 的三大要素，隔离是保障物种形成的最后阶段，是物种形成的不可缺少的条件。
→ 隔离,生殖隔离地理隔离生态隔离
1,渐变式 渐变式的形成方式是先形成亚种，然后进一步逐渐累积变异而成为新种。
继承式 是指一个物种可以通过逐渐累积变异的方式，经历悠久的地质年代，由一系列的中间类型，过渡到新的种。 马分化式 的形成方式是指一个物种的两个或两个以上的群体，由于地理隔离或生态隔离，而逐渐分化成两个或两个以上的新种。 棉属中一些种的变化
2,爆发式 在较短时间 内即可形成新种。
一般 也不经过亚种阶段,而 是 通过染色体的变异或 突变以及远缘杂交和染 色体加倍,
在自然选择 的 作用下逐渐形成新种。
小麦种图 14－ 7 芸薹属各物种的形成途径
→ 基因型频率,一个群体内某特定基因型所占的比例
→ 等位基因频率,一个群体内某特定基因位点的某一等位基因占该基因位点等位基因总数的比率,又称 基因频率
→ 当环境条件或遗传结构不变时,等位基因频率在各世代不变,这是孟德尔群体的基因特征如：某一基因位点有 2个等位基因 A1和 A1
基因型,A1A1,A1A2,A2A2
个体数,N11,N12,N22 N=N11+N12+N22
频 率,P11,P12,P22
N11 N12 N22P
11= P12= P22=N N N
A1的数目 N1=2N11+N12
A2的数目 N2=2N22+N12
2N11+N12 2N22+N12
p1= =P11+1/2P12 p2= =P22+ 1/2P12
2N 2N
某一基因位点上可能存在复等位基因,可以求其基因型频率和基因频率 。
一个群体,在没有其他因素干扰的情况下,随机交配下去,即将达到一种平衡状态,这样的平衡群体具有什么特征呢？
二、哈迪一魏伯格定律
(1) 在随机交配的大群体中，如果没有其它因素的干扰，则各代等位基因频率保持不变。
(2) 在任何一个大群体内，不论其等位基因频率和基因型频率如何，只要一代的随机交配，这个群体就可达到平衡。
(3) 一个群体在平衡状态时，等位基因频率和基因型频率的关系是,
P
11
=p
1
2
P
12
= 2 p
1
p
2
P
22
=p
2
2
p
1 +
p
2 =1
如人类血型血型 基因型 频率
A IAIA,IAIO pA2+2pApO
B IBIB,IBIO pB2+2pBpO
AB IAIB 2pApB
O IOIO pO2
IO的频率 pO = POO
IA的频率 pA = PA- + POO - pO
IB的频率 pB = 1 - pA - pO
第二节 改变基因平衡的因素一,突变
u
A1 A2
p v q
如果某一世代 A2=q,则 A1=p=1-q
（ 1） 平衡时,qv = (1-q)uv u
p = q =u+v u+v
（ 2） 未平衡时,Δp =qv - pu
（ 3） 若 A1→ A2的突变不受其他因素的阻碍,
则该群体最后将达到纯合性的 A2
设 A1在某一世代为 p0,则 n代后的 pn:
pn =p0(1-u)n
二,选择
（ 1） 隐性致死基因设正常绿色基因为 W,白化苗基因为 w
设 W=w=0.5 Ww→ 1WW:2Ww:1ww死则经过一代繁殖,子代群体中 1/4ww死亡,
这时 W=2/3,w=1/3
下一代为：
2 1 2 2 1 1( W,w)=( )
2WW:2( )( )Ww,( )2ww
3 3 3 3 3 3
这样 n代后群体为：
n2 2n 1
WW,Ww,ww
(n+1)2 (n+1)2 (n+1)2
（ 2） 人工选择
① 淘汰显性性状能够迅速改变等位基因频率设一随机交配群体中,红花植株占 84%
,白花植株占 16%
则白花基因频率 p2= 0.16 = 0.4
红花基因频率 p1=1-0.4=0.6
若将红花全部淘汰,则 p1=0 p2=1
② 淘汰隐性性状,改变等位基因频率的速度就慢了连续 n代淘汰,则隐性等位基因频率为：
p2(0)
p2(n) =
1+np2(0)
一般地,等位基因频率接近 0.5时,选择最有效；隐性基因很少时,选择或淘汰隐性基因效率就很低 。
图 14-1 自交群体 (S)和异交群体 (R)在正向（ +）和负向
（ -）选择压下的表现型值与世代的关系图 14-2 异交群体在正向选择压下的表现型值频率三,遗传漂变在一个小群体中,由于个体间不能充分随机交配,因而基因不能达到完全自由分离和组合,使等位基因频率产生偏差,即导致抽样误差,叫做 随机遗传漂变,或叫 遗传漂变 。
一个群体愈小,遗传漂变作用愈大；
当群体很大时,个体间容易达到充分随机交配,遗传漂变的作用就消失了 。
图 14-3 群体大小与漂变图 14-4 近交系数与群体大小和世代数的关系小群体的遗传漂变不仅能够改变等位基因频率，还会增加群体内的近交程度四、迁移设在一个大的群体内，每代有一部分个体新迁入，其迁入率为 m,则 1? m 是原有个体的比率。
令迁入个体某一等位基因的频率是 q
m
,
原来个体所具同一等位基因的频率是 q
0
,
二者混杂后群体内等位基因的频率 q
1
将是,
q
1
=m q
m
+(1 - m) q
0
=m( q
m
- q
0
)+ q
0
一代迁入所引起的等位基因频率的变化? q 则为,
q = q
1
- q
0
=m( q
m
- q
0
)
第三节 达尔文的进化学说及其发展一,生物进化的概述二,达尔文的进化学说及其发展三,分子水平的进化在核酸和蛋白质分子组成的序列中，蕴藏着大量生物进化的遗传信息。
在不同物种间，从相应的核酸和蛋白质组成成分的差异上，可以估测它们相互之间的亲缘关系。
凡彼此间所具有的核苷酸或氨基酸愈相似，则表示其亲缘关系愈接近；反之，
其亲缘关系就愈疏远。
表 14 － 11 人类和其它一些物种细胞色素 c 的氨基酸差异数和最小突变距离的比较物种氨基酸差异的数目最小突变距离物种氨基酸差异的数目最小突变距离人类 0 0 狗 10 13
黑猩猩 0 0 马 12 17
恒河猴 1 1 企鹅 11 18
兔子 9 12 蛾 24 36
猪 10 13 酵母菌 38 56
图 14-5 基于细胞色素 c构建的进化树表 14 － 12 基于细胞色素 c 估算的人类和其它一些物种的分歧时间物种与人类分歧的时间 ( 10
9
)
物种与人类分歧的时间 ( 10
9
)
人类
狗
0.223
黑猩猩
0.000
马
0.297
恒河猴
0.016
企鹅
0.317
兔子
0.204
蛾
0.708
猪
0.223
酵母菌
1.289
第四节 物种的形成一、物种的概念
→ 凡是能够杂交而且产生能生育后代的种群或个体，就属于同一物种。
→ 遗传、变异和选择是物种形成和新品种选 育 的三大要素，隔离是保障物种形成的最后阶段，是物种形成的不可缺少的条件。
→ 隔离,生殖隔离地理隔离生态隔离
1,渐变式 渐变式的形成方式是先形成亚种，然后进一步逐渐累积变异而成为新种。
继承式 是指一个物种可以通过逐渐累积变异的方式，经历悠久的地质年代，由一系列的中间类型，过渡到新的种。 马分化式 的形成方式是指一个物种的两个或两个以上的群体，由于地理隔离或生态隔离，而逐渐分化成两个或两个以上的新种。 棉属中一些种的变化
2,爆发式 在较短时间 内即可形成新种。
一般 也不经过亚种阶段,而 是 通过染色体的变异或 突变以及远缘杂交和染 色体加倍,
在自然选择 的 作用下逐渐形成新种。
小麦种图 14－ 7 芸薹属各物种的形成途径
